الفصيلة البقولية
الفصيلة البقولية (Fabaceae) أو البقوليات (Leguminosae) ، والمعروفة أيضًا باسم فصيلة البقوليات أو البازلاء أو الفول ، هي فصيلة كبيرة وهامة زراعيًا من النباتات المزهرة . تشمل هذه الفصيلة الأشجار والشجيرات والنباتات العشبية المعمرة أو الحولية ، والتي يسهل تمييزها من خلال ثمارها ( البقوليات ) وأوراقها المركبة ذات الأذينات. تنتشر هذه الفصيلة على نطاق واسع، وهي ثالث أكبر فصيلة نباتية برية من حيث عدد الأنواع، بعد الفصيلتين السحلبية (Orchidaceae) والنجمية (Asteraceae )، حيث تضم حوالي 765 جنسًا وما يقرب من 20,000 نوع معروف. [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]
أكبر خمسة أجناس في هذه الفصيلة هي: الأستراغالوس (أكثر من 3000 نوع)، والأكاسيا (أكثر من 1000 نوع)، والإنديجوفيرا (حوالي 700 نوع)، والكروتالاريا (حوالي 700 نوع)، والميموزا (حوالي 400 نوع)، والتي تُشكّل مجتمعةً ربع أنواع البقوليات تقريبًا. ويبلغ عدد أنواع البقوليات المعروفة حوالي 19000 نوع ، أي ما يُعادل 7% من أنواع النباتات المزهرة. [ 8 ] [ 10 ] وتُعدّ الفصيلة البقولية (Fabaceae) أكثر الفصائل شيوعًا في الغابات الاستوائية المطيرة والغابات الجافة في الأمريكتين وأفريقيا. [ 11 ]
تدعم الأدلة الجزيئية والمورفولوجية الحديثة استنتاج أن الفصيلة البقولية (Fabaceae) هي فصيلة أحادية النمط الخلوي . [ 12 ] وقد تعزز هذا الاستنتاج ليس فقط بدرجة الترابط التي تُظهرها المجموعات المختلفة داخل الفصيلة مقارنةً بتلك الموجودة بين البقوليات (Leguminosae) وأقربائها، بل أيضًا بجميع الدراسات الوراثية الحديثة القائمة على تسلسل الحمض النووي . [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] وتؤكد هذه الدراسات أن الفصيلة البقولية (Fabaceae) هي مجموعة أحادية النمط الخلوي ترتبط ارتباطًا وثيقًا بفصائل Polygalaceae و Surianaceae و Quillajaceae ، وأنها تنتمي إلى رتبة البقوليات (Fabales) . [ 16 ]
إلى جانب الحبوب ، وبعض الفواكه والجذور الاستوائية، شكلت العديد من البقوليات غذاءً أساسياً للإنسان لآلاف السنين، ويرتبط استخدامها ارتباطاً وثيقاً بالتطور البشري . [ 17 ]
تضم العائلة البقولية عددًا من النباتات الشائعة في الزراعة، بما في ذلك الجلايسين ماكس ( فول الصويا )، الفاصولياء ، بيسوم ساتيفوم ( البازلاء )، Cicer arietinum ( الحمص )، Vicia faba ( الفول العريض )، Medicago sativa ( البرسيم )، Arachis Hypogaea ( الفول السوداني )، Ceratonia siliqua (الخروب)، Tamarindus indica (التمر الهندي)، Trigonella. foenum-graecum ( الحلبة )، و Glycyrrhiza glabra ( عرق السوس ). يعد عدد من الأنواع أيضًا آفات عشبية في أجزاء مختلفة من العالم، بما في ذلك Cytisus scoparius (المكنسة)، وRobinia pseudoacacia (الجراد الأسود) ، و Ulex europaeus (gorse)، و Pueraria montana (kudzu)، وعدد من أنواع Lupinus .
أصل الكلمة
يُشتق اسم "Fabaceae" من جنس Faba المنقرض ، والذي يُصنف الآن ضمن جنس Vicia . كلمة "faba" مشتقة من اللاتينية وتعني "الفاصوليا". أما Leguminosae فهو اسم أقدم لا يزال يُعتبر صالحًا، [ 18 ] ويشير إلى ثمار هذه النباتات، والتي تُسمى البقوليات .
وصف

تتنوع نباتات الفصيلة البقولية في شكلها من أشجار عملاقة (مثل الكومباسيا إكسيلسا ) إلى أعشاب حولية صغيرة ، ومعظمها نباتات معمرة عشبية. تتميز هذه النباتات بنورات غير محددة النمو، والتي قد تختزل أحيانًا إلى زهرة واحدة. تحتوي الأزهار على كأس قصير وكربلة واحدة ذات حامل مدقة قصير ، وبعد الإخصاب تُنتج ثمارًا من البقوليات.
عادة النمو
تتميز الفصيلة البقولية بتنوع أشكال نموها ، بما في ذلك الأشجار والشجيرات والنباتات العشبية، وحتى المتسلقات . قد تكون النباتات العشبية حولية أو ثنائية الحول أو معمرة ، دون وجود تجمعات ورقية قاعدية أو طرفية. تمتلك العديد من البقوليات محاليق. وهي إما نباتات منتصبة أو هوائية أو متسلقة. تدعم الأخيرة نفسها بواسطة سيقان تلتف حول دعامة أو من خلال محاليق ساقية أو ورقية . يمكن أن تكون النباتات محبة للشمس أو متوسطة الحرارة أو جافة . [ 3 ] [ 8 ]
أوراق
تكون الأوراق عادةً متبادلة ومركبة. في أغلب الأحيان تكون مركبة ريشية زوجية أو فردية (مثل الكاراجانا والروبينيا على التوالي)، وغالبًا ما تكون ثلاثية الوريقات (مثل البرسيم والبرسيم الحجازي ) ، ونادرًا ما تكون مركبة راحية (مثل الترمس )، وفي فصيلتي الميموزويديا والسيزالبينويديا تكون ثنائية الريش (مثل الأكاسيا والميموزا ). تحتوي الأوراق دائمًا على أذينات ، والتي قد تكون شبيهة بالأوراق (مثل البازلاء )، أو شوكية (مثل الروبينيا )، أو غير واضحة. حواف الأوراق كاملة أو مسننة أحيانًا . غالبًا ما تحتوي كل من الأوراق والوريقات على وسائد ورقية مجعدة للسماح بالحركات اللاإرادية . في بعض الأنواع، تطورت الوريقات إلى محاليق (مثل الفصة ). [ 3 ] [ 8 ] [ 17 ]
تمتلك العديد من الأنواع أوراقًا ذات تراكيب تجذب النمل الذي يحمي النبات من الحشرات العاشبة (وهو شكل من أشكال التكافل ). وتنتشر الغدد الرحيقية خارج الزهرة بين فصيلتي الميموزويديا والسيزالبينويديا، كما توجد أيضًا في بعض أنواع الفابويديا (مثل الفصة ). وفي بعض أنواع الأكاسيا ، تسكن النمل الأذينات المجوفة المعدلة وتُعرف باسم "الدوماتيا" .
جذور
تستضيف العديد من نباتات الفصيلة البقولية بكتيريا في جذورها ضمن تراكيب تُسمى عُقيدات جذرية . تتميز هذه البكتيريا، المعروفة باسم الريزوبيا ، بقدرتها على امتصاص غاز النيتروجين ( N₂ ) من الهواء وتحويله إلى شكل من أشكال النيتروجين الذي يمكن للنبات المضيف استخدامه ( NO₃⁻ أو NH₃ ). تُعرف هذه العملية بتثبيت النيتروجين . تُشكل البقوليات، بصفتها مضيفًا، والريزوبيا ، بصفتها مُزودًا للنترات القابلة للاستخدام، علاقة تكافلية . تُنتج أنواع من جنس الفاصوليا (Apios) درنات صالحة للأكل. [ 19 ]
الزهور

تتكون الأزهار عادةً من خمس سبلات ملتحمة وخمس بتلات حرة . وهي في الغالب خنثى، ولها كأس زهرية قصيرة ، غالباً ما تكون على شكل كأس. تحتوي الأزهار عادةً على عشرة أسدية ومبيض علوي واحد مستطيل الشكل، ذي قلم منحني . وتتجمع الأزهار عادةً في نورات غير محددة النمو . تُعتبر الفصيلة البقولية من النباتات التي تُلقح بواسطة الحشرات ، وتتميز أزهارها عادةً بألوانها الزاهية لجذب الملقحات .
في فصيلة البقوليات ، غالبًا ما تكون الأزهار غير متناظرة ، كما في جنس السرسيس ، أو متناظرة تقريبًا بخمس بتلات متساوية، كما في جنس البوهينيا . البتلة العلوية هي الأقرب إلى الداخل، على عكس فصيلة البقوليات . بعض الأنواع، مثل بعض أنواع جنس السنا ، لها أزهار غير متناظرة، حيث تكون إحدى البتلات السفلية أكبر من البتلة المقابلة لها، ويكون القلم منحنيًا إلى أحد الجانبين. قد يكون الكأس أو التويج أو الأسدية بارزة في هذه المجموعة.
في فصيلة الميموزويديا ، تكون الأزهار متناظرة شعاعيًا ومرتبة في نورات كروية. بتلاتها صغيرة، وأسديتها، التي قد يزيد عددها عن عشرة، ذات خيوط طويلة ملونة، وهي الجزء الأكثر جاذبية في الزهرة. تتفتح جميع الأزهار في النورة الواحدة في آن واحد.
في فصيلة الفابويديا ، تكون الأزهار غير متناظرة جانبيًا، ولها بنية متخصصة . البتلة العلوية، وتُسمى الراية أو المعيار، كبيرة وتُحيط ببقية البتلات في البرعم، وغالبًا ما تنعكس عند تفتح الزهرة. أما البتلتان المجاورتان، واللتان تُسميان الجناحين، فتُحيطان بالبتلتين السفليتين. تندمج البتلتان السفليتان معًا عند القمة (مع بقائهما حرتين عند القاعدة)، مُشكلتين بنية تُشبه القارب تُسمى العارضة. يبلغ عدد الأسدية دائمًا عشرة، ويمكن أن تندمج خيوطها بأشكال مختلفة، غالبًا في مجموعة من تسعة أسدية بالإضافة إلى سداة واحدة منفصلة. تُعبر جينات مختلفة من عائلة CYCLOIDEA (CYC)/DICHOTOMA (DICH) في البتلة العلوية (وتُسمى أيضًا البتلة الظهرية أو المحورية)؛ وفي بعض الأنواع، مثل الكاديا ، تُعبر هذه الجينات في جميع أنحاء الزهرة، مما يُنتج زهرة متناظرة شعاعيًا. [ 20 ]
فاكهة
يتطور المبيض عادةً إلى بقولية . والبقولية ثمرة جافة بسيطة تنفتح عادةً من جانبين. ويُطلق على هذا النوع من الثمار اسم "القرن"، مع العلم أن هذا الاسم قد يُطلق أيضًا على أنواع أخرى من الثمار. وقد طوّرت بعض الأنواع ثمارًا أخرى من البقوليات الأساسية، مثل السامرات ، واللب ، والجريبات ، والبقوليات غير المتفتحة، والأكين ، والدروب ، والتوت .
علم وظائف الأعضاء والكيمياء الحيوية
نادرًا ما تحتوي الفصيلة البقولية على مركبات سيانوجينية . وعند وجودها، تُشتق هذه المركبات من التيروسين أو الفينيل ألانين أو الليوسين . وغالبًا ما تحتوي على قلويدات . ويمكن أن تتواجد البروانثوسيانيدينات إما على شكل سيانيدين أو دلفينيدين أو كليهما معًا. كما تتواجد الفلافونويدات بكثرة ، مثل الكامفيرول والكيرسيتين والميريسيتين . ولم يُعثر على حمض الإيلاجيك في أي من الأجناس أو الأنواع التي تم تحليلها. وتُنقل السكريات داخل النباتات على شكل سكروز . وقد وُجدت عملية التمثيل الضوئي من نوع C3 في مجموعة واسعة من الأجناس. [ 3 ] كما طورت هذه الفصيلة تركيبة كيميائية فريدة. تحتوي العديد من البقوليات على مواد سامة [ 21 ] وغير قابلة للهضم، تُعرف بمضادات التغذية ، والتي يمكن إزالتها من خلال طرق معالجة مختلفة. البتروكاربانات هي فئة من الجزيئات (مشتقات الإيزوفلافونويدات ) الموجودة فقط في الفصيلة البقولية. توجد بروتينات الفوريسوم في الأنابيب الغربالية للفصيلة البقولية؛ وهي فريدة من نوعها لأنها لا تعتمد على ADT .
التطور، وعلم الوراثة العرقي، وعلم التصنيف
تطور
تضم رتبة البقوليات (Fabales) حوالي 7.3% من أنواع ثنائيات الفلقة ، ويتركز الجزء الأكبر من هذا التنوع في عائلة واحدة فقط من العائلات الأربع التي تنتمي إليها هذه الرتبة، وهي عائلة البقوليات (Fabaceae). تشمل هذه العائلة أيضًا عائلات البوليغالاسيا (Polygalaceae ) والسورياناسيا ( Surianaceae) والكويلاجاسيا (Quillajaceae) ، ويعود أصلها إلى ما بين 94 و89 مليون سنة، على الرغم من أن تنوعها بدأ قبل 79 إلى 74 مليون سنة. [ 9 ] تنوعت عائلة البقوليات خلال العصر الباليوجيني لتصبح جزءًا لا يتجزأ من الحياة على كوكب الأرض الحديث ، إلى جانب العديد من العائلات الأخرى التي تنتمي إلى النباتات المزهرة. [ 12 ] [ 22 ]
تتمتع الفصيلة البقولية بسجل أحفوري وفير ومتنوع ، لا سيما بالنسبة للعصر الثالث . فقد عُثر على أحافير لأزهار وثمار وأوراق وأخشاب وحبوب لقاح من هذه الفترة في مواقع عديدة. [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] ظهرت أقدم الأحافير التي يمكن نسبها بشكل قاطع إلى الفصيلة البقولية في أوائل العصر الباليوسيني (منذ حوالي 65 مليون سنة). [ 30 ] كما عُثر على ممثلين عن الفصائل الفرعية الثلاث المعترف بها تقليديًا كأعضاء في الفصيلة البقولية - وهي: Cesalpinioideae وPapilionoideae وMimosoideae - بالإضافة إلى أعضاء من الفروع الكبيرة داخل هذه الفصائل الفرعية - مثل genistoides - في فترات لاحقة، بدءًا من 55 إلى 50 مليون سنة مضت. [ 22 ] في الواقع، عُثر على مجموعة واسعة من التصنيفات التي تُمثل السلالات الرئيسية في الفصيلة البقولية في السجل الأحفوري الذي يعود تاريخه إلى منتصف العصر الإيوسيني المتأخر ، مما يُشير إلى أن غالبية مجموعات الفصيلة البقولية الحديثة كانت موجودة بالفعل، وأن تنوعًا واسعًا قد حدث خلال هذه الفترة. [ 22 ] لذلك، بدأت الفصيلة البقولية تنوعها منذ حوالي 60 مليون سنة، وانفصلت أهم الفروع منذ 50 مليون سنة. [ 31 ] قُدِّر عمر الفروع الرئيسية لفصيلة سيزالبينيويديا بين 56 و34 مليون سنة، وعمر المجموعة القاعدية لفصيلة ميموزويديا بـ 44 ± 2.6 مليون سنة. [ 32 ] [ 33 ] يُؤرَّخ الانقسام بين فصيلتي ميموزويديا وفابويديا بين 59 و34 مليون سنة، وعمر المجموعة القاعدية لفصيلة فابويديا بـ 58.6 ± 0.2 مليون سنة. [ 34 ] أمكن تحديد تاريخ تباعد بعض المجموعات ضمن فصيلة البقوليات، على الرغم من أن التنوع داخل كل جنس كان حديثًا نسبيًا. فعلى سبيل المثال، انفصل جنس الأستراغالوس عن جنس الأوكسيتروبيس قبل 16 إلى 12 مليون سنة. إضافةً إلى ذلك، بدأ انفصال الأنواع غير المتساوية الصبغيات من جنس نيوأستراغالوس قبل 4 ملايين سنة. ويبدو أن جنس الإنجا ، وهو جنس آخر من فصيلة البقوليات يضم حوالي 350 نوعًا، قد تباعد خلال المليوني سنة الماضية. [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ]
تشير بعض الأدلة الأحفورية والتطورية إلى أن البقوليات نشأت في الأصل في المناطق القاحلة و/أو شبه القاحلة على طول بحر تيثيس خلال العصر الباليوجيني . [ 5 ] [ 39 ] ومع ذلك، يرى آخرون أنه لا يمكن استبعاد أفريقيا (أو حتى الأمريكتين ) كموطن أصلي لهذه الفصيلة. [ 40 ] [ 41 ]
الفرضية الحالية حول تطور الجينات اللازمة لتكوين العقد الجذرية هي أنها جُمعت من مسارات أخرى بعد حدث تضاعف الصبغيات. [ 42 ] وقد أشير إلى عدة مسارات مختلفة كمساهمات في تزويد المسارات اللازمة لتكوين العقد الجذرية بجينات مُضاعفة. وكانت الجينات الرئيسية المانحة لهذه الجينات هي تلك المرتبطة بجينات التكافل مع الفطريات الجذرية الشجرية، وجينات تكوين أنبوب اللقاح، وجينات الهيموجلوبين. ومن بين الجينات الرئيسية المشتركة بين مسار الفطريات الجذرية الشجرية ومسار تكوين العقد الجذرية، جين SYMRK ، وهو يشارك في التعرف بين النبات والبكتيريا. [ 43 ] ويتشابه نمو أنبوب اللقاح مع نمو خيوط العدوى، حيث تنمو خيوط العدوى بشكل قطبي، على غرار نمو أنبوب اللقاح القطبي باتجاه البويضات. ويشمل كلا المسارين نفس نوع الإنزيمات، وهي إنزيمات تحلل البكتين في جدار الخلية. [ 44 ] تتطلب الإنزيمات اللازمة لاختزال النيتروجين، وهي النيتروجينازات، كمية كبيرة من الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP)، ولكنها في الوقت نفسه حساسة للأكسجين الحر. ولتلبية متطلبات هذه الحالة المتناقضة، تُنتج النباتات نوعًا من الهيموجلوبين يُسمى الليغيموجلوبين ، والذي يُعتقد أنه يُستدعى بعد حدث تضاعف جيني. [ 45 ] يُعتقد أن هذه المسارات الجينية الثلاثة جزء من حدث تضاعف جيني، ثم تُستدعى للعمل في تكوين العقد الجذرية.
علم الوراثة والتصنيف
نسالة
شكّلت السلالات الوراثية للبقوليات موضوعًا للعديد من الدراسات التي أجرتها فرق بحثية من مختلف أنحاء العالم. استخدمت هذه الدراسات علم التشكل، وبيانات الحمض النووي ( إنترون البلاستيدات الخضراء trnL ، وجينات البلاستيدات الخضراء rbcL و matK ، أو الفواصل الريبوسومية ITS )، والتحليل التفرعي لدراسة العلاقات بين السلالات المختلفة للعائلة. وقد تم تصنيف الفصيلة البقولية (Fabaceae) باستمرار على أنها أحادية النمط . [ 46 ] كما أكدت الدراسات أن الفصيلتين الفرعيتين التقليديتين Mimosoideae وPapilionoideae أحاديتي النمط، ولكنهما تندرجان ضمن الفصيلة الفرعية شبه النمطية Caesalpinioideae. [ 47 ] [ 46 ] وقد أسفرت جميع المناهج المختلفة عن نتائج مماثلة فيما يتعلق بالعلاقات بين الفروع الرئيسية للعائلة. [ 9 ] [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ] [ 54 ] [ 55 ] بعد نقاش مستفيض في أوساط علماء الوراثة العرقية للبقوليات، أعادت مجموعة عمل الوراثة العرقية للبقوليات تصنيف الفصيلة البقولية (Fabaceae) إلى ست فصائل فرعية، مما استلزم فصل أربع فصائل فرعية جديدة عن فصيلة Caesalpinioideae ودمج فصيلة Caesalpinioideae بالمعنى الدقيق للكلمة مع الفصيلة الفرعية السابقة Mimosoideae. [ 4 ] [ 56 ] ولا يزال الترتيب الدقيق لتفرع الفصائل الفرعية المختلفة غير محسوم. [ 57 ]
| حكايات |
| |||||||||||||||
التصنيف
تُصنف الفصيلة البقولية (Fabaceae) ضمن رتبة البقوليات (Fabales) وفقًا لمعظم الأنظمة التصنيفية، بما في ذلك نظام APG III . [ 2 ] تضم هذه الفصيلة الآن ست فصائل فرعية: [ 4 ]
- فصيلة سيرسيدويديا : 12 جنسًا وحوالي 335 نوعًا. معظمها استوائي. باوهينيا ، سيرسيس .
- فصيلة ديتاريويديا : 84 جنسًا وحوالي 760 نوعًا. معظمها استوائي. أجناس: أمهرستيا ، ديتاريوم ، تاماريندوس .
- دوباركيتيويديا : جنس واحد ونوع واحد. غرب ووسط أفريقيا. دوباركيتيا .
- فصيلة الديالويديا : 17 جنسًا وحوالي 85 نوعًا. منتشرة على نطاق واسع في جميع أنحاء المناطق الاستوائية. الدياليوم .
- Caesalpinioideae : 148 جنسًا وحوالي 4400 نوع. منتشرة في المناطق الاستوائية . تشمل أجناس Caesalpinia و Senna و Mimosa و Acacia . وتشمل أيضًا الفصيلة الفرعية السابقة Mimosoideae (80 جنسًا وحوالي 3200 نوع؛ معظمها في المناطق الاستوائية والمعتدلة الدافئة في آسيا وأمريكا).
- Faboideae (Papilionoideae [ 58 ] ): 503 أجناس وحوالي 14000 نوع. عالمي . استراغالوس ، الترمس ، بيسوم .
علم البيئة
التوزيع والموئل
تنتشر الفصيلة البقولية (Fabaceae) في جميع أنحاء العالم تقريبًا، إذ توجد في كل مكان باستثناء القارة القطبية الجنوبية والقطب الشمالي. [ 9 ] غالبًا ما توجد الأشجار في المناطق الاستوائية، بينما تسود النباتات العشبية والشجيرات خارج المناطق الاستوائية. [ 3 ]
تثبيت النيتروجين البيولوجي


تثبيت النيتروجين البيولوجي (BNF، الذي تقوم به الكائنات الحية المعروفة باسم بكتيريا تثبيت النيتروجين ) عملية قديمة جدًا، يُرجح أنها نشأت في حقبة الأركي عندما كان الغلاف الجوي البدائي يفتقر إلى الأكسجين . ولا تقوم بهذه العملية إلا بكتيريا Euryarchaeota وستة أنواع فقط من بين أكثر من 50 شعبة بكتيرية . وقد تطورت بعض هذه السلالات بالتزامن مع النباتات المزهرة، مما أرسى الأساس الجزيئي لعلاقة تكافلية متبادلة المنفعة . يحدث تثبيت النيتروجين البيولوجي في عُقيدات تقع بشكل رئيسي في قشرة الجذر، على الرغم من أنها قد تتواجد أحيانًا في الساق كما في نبات السسبانيا روستراتا . أما النباتات البذرية التي تطورت بالتزامن مع بكتيريا تثبيت النيتروجين الأكتينوريزية ( فرانكيا ) أو مع بكتيريا الريزوبيا لإقامة علاقتها التكافلية، فتنتمي إلى 11 عائلة ضمن فرع الورديات (كما هو مُثبت من خلال علم الوراثة الجزيئية لجين rbcL ، وهو جين يُشفّر جزءًا من إنزيم روبيسكو في البلاستيدات الخضراء ). يشير هذا التصنيف إلى أن الاستعداد لتكوين العُقيدات ربما نشأ مرة واحدة فقط في النباتات المزهرة، وأنه يُمكن اعتباره سمة سلفية حُفظت أو فُقدت في بعض السلالات. مع ذلك، يُشير هذا التوزيع الواسع للعائلات والأجناس ضمن هذه السلالة إلى أن تكوين العُقيدات له أصول متعددة. من بين العائلات العشر ضمن فصيلة الورديات، ثماني عائلات تُكوّن عُقيدات بواسطة الأكتينوميسات ( البيتولية ، والكازوارينا ، والكورياريا ، والداتيسكا ، والإيلاغناسية ، والميريكاسيا ، والرمدية، والوردية ) ، أما العائلتان المتبقيتان، الدردارية والبقولية، فتُكوّن عُقيداتهما بواسطة الريزوبيا. [ 59 ] [ 60 ]
يجب أن تتمكن بكتيريا الريزوبيا ومضيفوها من التعرف على بعضها البعض لبدء تكوين العقد الجذرية. وتختص بكتيريا الريزوبيا بأنواع معينة من المضيفين، مع أن النوع الواحد منها قد يصيب أكثر من نوع واحد. وهذا يعني أن نوعًا واحدًا من النباتات قد يُصاب بأكثر من نوع من البكتيريا. فعلى سبيل المثال، قد تحتوي العقد الجذرية في نبات السنط السنغالي على سبعة أنواع من بكتيريا الريزوبيا تنتمي إلى ثلاثة أجناس مختلفة. ومن أبرز الخصائص التي تميز بكتيريا الريزوبيا عن بعضها سرعة نموها ونوع العقدة الجذرية التي تُشكلها مع مضيفها. [ 60 ] ويمكن تصنيف العقد الجذرية إلى نوعين: غير محددة النمو، أسطوانية الشكل ومتفرعة غالبًا، ومحددة النمو، كروية الشكل ذات عدسات بارزة. وتتميز العقد غير المحددة النمو بالبقوليات في المناخات المعتدلة، بينما توجد العقد المحددة النمو عادةً في الأنواع التي تنمو في المناخات الاستوائية أو شبه الاستوائية. [ 60 ]
يُعدّ تكوين العُقيدات شائعًا في جميع أنحاء الفصيلة البقولية (Fabaceae). ويُلاحظ في غالبية أفرادها الذين يرتبطون فقط بالبكتيريا العقدية (Rhizobia)، والتي بدورها تُقيم علاقة تكافلية حصرية مع الفصيلة البقولية (باستثناء جنس Parasponia ، وهو الجنس الوحيد من بين 18 جنسًا من الفصيلة الدردارية (Ulmaceae ) القادر على تكوين العُقيدات). يوجد تكوين العُقيدات في جميع الفصائل الفرعية للفصيلة البقولية، على الرغم من أنه أقل شيوعًا في فصيلة Caesalpinioideae . تتواجد جميع أنواع تكوين العُقيدات في الفصيلة الفرعية Papilionoideae: غير مُحددة (مع احتفاظها بالنسيج الإنشائي )، ومُحددة (بدون نسيج إنشائي)، والنوع الموجود في جنس Aeschynomene . ويُعتقد أن النوعين الأخيرين هما أحدث أنواع العُقيدات وأكثرها تخصصًا، حيث إنهما موجودان فقط في بعض سلالات الفصيلة الفرعية Papilionoideae. على الرغم من شيوع تكوين العُقيدات في الفصيلتين الفرعيتين أحاديتي الأصل Papilionoideae وMimosoideae، إلا أنهما تضمّان أيضًا أنواعًا لا تُكوّن عُقيدات. ويشير وجود أو غياب الأنواع المُكوّنة للعُقيدات ضمن الفصائل الفرعية الثلاث إلى أن تكوين العُقيدات قد نشأ عدة مرات خلال تطور الفصيلة البقولية، وأن هذه القدرة قد فُقدت في بعض السلالات. فعلى سبيل المثال، ضمن جنس Senegalia ، وهو أحد أعضاء فصيلة Mimosoideae، لا تُكوّن S. pentagona عُقيدات، بينما تُكوّن أنواع أخرى من نفس الفصيلة الفرعية عُقيدات بسهولة، كما هو الحال مع Acacia senegal ، التي تُكوّن عُقيدات ريزوبية سريعة النمو وبطيئة النمو.
البيئة الكيميائية
تُنتج العديد من أنواع البقوليات، ضمن أجناسٍ عديدة منها، مثل الأستراغالوس ، والكورونيلا ، والهيبوكريبس ، والإنديجوفيرا ، واللوتس ، والسيكوريجيرا ، والسكوربيوروس ، مواد كيميائية مشتقة من حمض 3-نيتروبروبانويك (3-NPA، أو حمض بيتا-نيتروبروبيونيك ). يُعدّ حمض 3-NPA الحرّ مثبطًا غير قابل للعكس للتنفس الميتوكوندري ، وبالتالي يُثبّط دورة حمض الستريك . هذا التثبيط الناتج عن 3-NPA سامٌّ بشكل خاص للخلايا العصبية، ويمثل آلية سمية عامة جدًا، مما يُشير إلى أهمية بيئية بالغة نظرًا للعدد الكبير من الأنواع التي تُنتج هذا المركب ومشتقاته. وهناك فئة ثانية وثيقة الصلة من المستقلبات الثانوية، توجد في العديد من أنواع البقوليات، وهي مشتقات إيزوكسازولين-5-ون. توجد هذه المركبات تحديدًا مع 3-NPA ومشتقاته في نفس الوقت في نفس النوع، كما هو الحال في Astragalus canadensis و Astragalus collinus . كما توجد مشتقات 3-NPA وisoxazlin-5-one في العديد من أنواع خنافس الأوراق (انظر الدفاع في الحشرات ). [ 61 ]
الأهمية الاقتصادية والثقافية
تُعدّ البقوليات نباتات ذات أهمية اقتصادية وثقافية بالغة، وذلك لتنوعها الاستثنائي ووفرتها، ولتنوع الخضراوات الصالحة للأكل التي تُمثلها، ولتعدد استخداماتها: في البستنة والزراعة، كغذاء، لاحتوائها على مركبات ذات فوائد طبية، وللزيوت والدهون التي تُستخدم في العديد من المجالات. [ 62 ] [ 63 ] [ 64 ] [ 65 ]
الغذاء والعلف
يرتبط تاريخ البقوليات ارتباطًا وثيقًا بتاريخ الحضارة الإنسانية، حيث ظهرت مبكرًا في آسيا والأمريكتين ( الفاصوليا الشائعة ، والعديد من الأنواع) وأوروبا (الفول العريض) بحلول عام 6000 قبل الميلاد ، حيث أصبحت غذاءً أساسيًا، وضرورية كمصدر للبروتين.
تُقلل قدرة البقوليات على تثبيت النيتروجين الجوي من تكاليف الأسمدة للمزارعين والبستانيين الذين يزرعونها، مما يعني إمكانية استخدامها في دورة زراعية لتجديد التربة المستنفدة من النيتروجين . تحتوي بذور البقوليات وأوراقها على نسبة بروتين أعلى نسبيًا من المواد غير البقولية، وذلك بفضل النيتروجين الإضافي الذي تحصل عليه البقوليات خلال هذه العملية. تُستخدم البقوليات عادةً كأسمدة طبيعية. تتميز بعض أنواع البقوليات بقدرتها على الرفع الهيدروليكي ، مما يجعلها مثالية للزراعة المختلطة . [ 66 ]
يمكن أن تنتمي البقوليات المزروعة إلى فئات عديدة، بما في ذلك العلف والحبوب والزهور والأنواع الصيدلانية/الصناعية وأنواع السماد الأخضر/السماد الأخضر وأنواع الأخشاب، حيث تقوم معظم الأنواع المزروعة تجارياً بدورين أو أكثر في وقت واحد.
توجد نوعان رئيسيان من البقوليات العلفية. بعضها، مثل البرسيم الحجازي والبرسيم الحلو والبيقية والفول السوداني ، يُزرع في المراعي وتتغذى عليه الماشية. أما أنواع أخرى من البقوليات العلفية، مثل اللوسينيا والألبيزيا ، فهي شجيرات أو أشجار خشبية تُحللها الماشية أو يقطعها الإنسان بانتظام لتوفير العلف .
تُزرع البقوليات من أجل بذورها ، وتُسمى أيضاً بالبقوليات . تُستخدم هذه البذور للاستهلاك البشري والحيواني ، أو لإنتاج الزيوت للاستخدامات الصناعية. تشمل البقوليات نباتات عشبية مثل الفاصوليا والعدس والترمس والبازلاء والفول السوداني ، [ 67 ] وأشجاراً مثل الخروب والمسكيت والتمر الهندي .
نبات Lathyrus tuberosus ، الذي كان يُزرع على نطاق واسع في أوروبا، يُنتج درنات تُستخدم للاستهلاك البشري. [ 68 ] [ 69 ]
تشمل أنواع البقوليات المزهرة أنواعًا مثل الترمس ، الذي يُزرع تجاريًا لأزهاره، ولذا فهو شائع في الحدائق حول العالم. أما اللابورنوم ، والروبينيا ، والجليديتسيا (الخروب العسلي)، والأكاسيا ، والميموزا ، والديلونيكس فهي أشجار وشجيرات زينة .
تشمل البقوليات المزروعة صناعياً نبات الإنديجوفيرا ، الذي يزرع لإنتاج النيلة ، ونبات الأكاسيا ، الذي يزرع لإنتاج الصمغ العربي ، ونبات الديريس ، الذي يزرع لإنتاج مبيد حشري من مادة الروتينون ، وهو مركب ينتجه.
تُزرع أنواع البقوليات التي تُستخدم كسماد أخضر أو تُحرث في التربة للاستفادة من مستويات النيتروجين العالية الموجودة في معظم البقوليات. وتُزرع أنواع عديدة من البقوليات لهذا الغرض، بما في ذلك اللوسينيا ، والسياموبسيس ، والسسبانيا .
تُزرع أنواع مختلفة من البقوليات لإنتاج الأخشاب في جميع أنحاء العالم، بما في ذلك العديد من أنواع الأكاسيا ، وأنواع الدالبيرجيا ، والكستانوسبيرموم الأسترالي .
تُقدّم النباتات المُنتجة للرحيق الرحيق للنحل والحشرات الأخرى لتشجيعها على نقل حبوب اللقاح من أزهار نبات إلى آخر، مما يضمن التلقيح. تُعدّ العديد من أنواع الفصيلة البقولية مصادر مهمة لحبوب اللقاح والرحيق للنحل، بما في ذلك إنتاج العسل في صناعة تربية النحل. ومن أمثلة الفصيلة البقولية: البرسيم الحجازي ، وأنواع مختلفة من البرسيم، بما في ذلك البرسيم الأبيض والبرسيم الحلو ، وهي مصادر مهمة للرحيق والعسل لنحل العسل الغربي . [ 70 ]
الاستخدامات الصناعية
اللثة الطبيعية
الصموغ الطبيعية هي إفرازات نباتية تُطلق نتيجةً لتلف النبات، كالتلف الناتج عن هجوم حشرة أو جرح طبيعي أو اصطناعي. تحتوي هذه الإفرازات على عديدات سكاريد غير متجانسة تتكون من سكريات مختلفة، وتحتوي عادةً على أحماض اليورونيك . تُشكل هذه الإفرازات محاليل غروانية لزجة. توجد أنواع نباتية مختلفة تُنتج الصموغ، وأهمها تنتمي إلى الفصيلة البقولية (Fabaceae). تُستخدم هذه الأنواع على نطاق واسع في قطاعات الأدوية ومستحضرات التجميل والأغذية والمنسوجات. كما أنها تتمتع بخصائص علاجية مهمة؛ فالصمغ العربي ، على سبيل المثال ، مضاد للسعال ومضاد للالتهابات . من أشهر أنواع الصموغ: صمغ التراجاكانث ( Astragalus gummifer )، والصمغ العربي ( Acacia senegal )، وصمغ الغوار ( Cyamopsis tetragonoloba ). [ 71 ]
الأصباغ

تُستخدم أنواع عديدة من الفصيلة البقولية (Fabaceae) في إنتاج الأصباغ. يُستخدم خشب قلب شجرة البقم ( Haematoxylon campechianum ) لإنتاج الأصباغ الحمراء والبنفسجية، ويُستخرج منه صبغة الهيماتوكسيلين النسيجية . كما يُستخدم خشب شجرة خشب البرازيل ( Caesalpinia echinata ) لإنتاج صبغة حمراء أو بنفسجية. أما ثمار نبات شوك مدراس ( Pithecellobium dulce ) فهي حمراء اللون وتُستخدم لإنتاج صبغة صفراء. [ 72 ] تُستخرج صبغة النيلة من نبات النيلة (Indigofera tinctoria) الذي موطنه الأصلي آسيا. في أمريكا الوسطى والجنوبية، تُنتج الأصباغ من نوعين من نفس الجنس: النيلة والأزرق الماياوي من نبات النيلة الشجيرية (Indigofera suffruticosa )، والنيلة الناتالية من نبات النيلة المنتصبة (Indigofera arrecta) . تُستخرج الأصباغ الصفراء من نبات بوتيا أحادي البذور (Butea monosperma )، المعروف باسم لهب الغابة، ومن نبات جينيستا تينكتوريا ( Genista tinctoria ). [ 73 ]
الزينة

استُخدمت البقوليات كنباتات زينة في جميع أنحاء العالم لقرون عديدة. وبفضل تنوعها الهائل في الارتفاعات والأشكال وأوراق الشجر وألوان الأزهار، تُستخدم هذه الفصيلة على نطاق واسع في تصميم وزراعة كل شيء، بدءًا من الحدائق الصغيرة وصولًا إلى المتنزهات الكبيرة. [ 17 ] فيما يلي قائمة بأهم أنواع البقوليات الزينة، مُصنفة حسب الفصيلة الفرعية.
- الفصيلة الفرعية Caesalpinioideae: بوهينيا فورفيكاتا ، سيزالبينيا جيلييسي ، سيزالبينيا سبينوزا ، سيراتونيا سيليكا ، سيرسيس سيليكواستروم ، جليديتسيا ترياكانثوس ، جيمنوكلادوس ديويكا ، باركنسونيا أكولياتا ، سينا مولتيغلاندولوسا . [ 74 ]
- الفصيلة الفرعية Mimosoideae: السنط الكهفي ، السنط الثقافي ، السنط ديلباتا ، السنط الكارو ، السنط الطويل الأوراق ، السنط الميلانوكسيلون ، السنط المتناقض ، السنط ريتينودس ، السنط سالجينا ، السنط العمودي ، السنط فيسكو ، البيزيا جوليبريسين ، Calliandra tweediei ، Paraserianthes lophantha ، Prosopis Chilensis . [ 74 ]
- الفصيلة Faboideae: Clianthus puniceus ، Cytisus scoparius ، Erythrina crista-galli ، Erythrina falcata ، Laburnum anagyroides ، Lotus berthelotii ، Lupinus arboreus ، Lupinus polyphyllus ، Otholobium godulosum ، Retama monosperma ، Robinia hispida ، Robinia نيومكسيكانا ، روبينيا كاذبة ، الصفيراء اليابانية ، الصفيراء ماكنابيانا ، الصفيراء ماكروكاربا ، سبارتيوم جونسيوم ، تيلين مونسبيسولانا ، تيبوانا تيبو ، الوستارية سينينسيس . [ 74 ]
الفصيلة البقولية الرمزية
- شجرة المرجان ذات النتوءات ( Erythrina crista -galli ) هي الزهرة الوطنية للأرجنتين وأوروغواي . [ 75 ]
- شجرة أذن الفيل ( Enterolobium cyclocarpum ) هي الشجرة الوطنية لكوستاريكا ، بموجب أمر تنفيذي صادر في 31 أغسطس 1959. [ 76 ]
- تُعد شجرة خشب البرازيل ( Caesalpinia echinata ) الشجرة الوطنية للبرازيل منذ عام 1978. [ 77 ]
- تُعد زهرة السنط الذهبي (Acacia pycnantha) الزهرة الوطنية لأستراليا . [ 78 ]
- تُعد شجرة الأوركيد في هونغ كونغ، المعروفة باسم Bauhinia blakeana ، الزهرة الوطنية لهونغ كونغ . [ 79 ]
- زهرة البلو بونيت ، وهو اسم إقليمي لأنواع الترمس مثل Lupinus texensis ، هي الزهرة الرسمية لولاية تكساس [ 80 ].
معرض الصور
أكاسيا بايليانا (الأكاسيا)
لومنتس أوف أليسيكاربوس فاجيناليس- كالياندرا إيمارجيناتا
شجرة كاسيا ليبتوفيلا
شجيرة المنجل Dichrostachys cinerea
شجرة ديلونيكس ريجيا
محلاق Lathyrus odoratus (البازلاء الحلوة)
نورة نبات الترمس الشجري ( Lupinus arboreus )
البازلاء ( Pisum sativum )؛ لاحظ الأذينات الشبيهة بالأوراق.



Cytisus scoparius (نبات الكنس الاسكتلندي)
سينا بندولا (كاسيا عيد الفصح)
هوساكيا ستيبولاريس (تنص على اللوتس)
لوبينوس نانوس (الترمس السماوي)
أزهار نبات فيجنا كاراكالا (نبات الكرمة الحلزونية)
الترمس العصاري (أرويو الترمس عصاري)
الترمس ستيفيرسي (الترمس المهرج)- زهور فيرجيليا أوروبويدس (ليلك الكاب) ذات اللون الموف

مراجع
- ↑ "Fabales" . www.mobot.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 يونيو 2023 .
- 1 2 مجموعة علم تطور النباتات المزهرة (2009). "تحديث لتصنيف مجموعة علم تطور النباتات المزهرة لرتب وفصائل النباتات المزهرة: APG III" . المجلة النباتية لجمعية لينيان . 161 (2): 105-121 . doi : 10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x . hdl : 10654/18083 .
- 1 2 3 4 5 واتسون، ل.؛ دالويتز، م. ج. (1 يونيو 2007). "عائلات النباتات المزهرة: البقوليات" . مؤرشف من الأصل في 8 أكتوبر 2017. تم الاطلاع عليه في 9 فبراير 2008 .
- 1 2 3 فريق عمل علم تطور السلالات البقولية (LPWG). (2017). "تصنيف جديد للفصائل الفرعية للبقوليات بناءً على علم تطور السلالات الشامل تصنيفيًا" . مجلة تاكسون . 66 (1): 44-77 . doi : 10.12705/661.3 . hdl : 10568/90658 .
- 1 2 شرير، ب.د.؛ لويس، ج.ب.؛ لافين، م. (2005). "الجغرافيا الحيوية للبقوليات" . في لويس، ج.؛ شرير، ج.؛ ماكيندر، ب.؛ لوك، م. (محررون). بقوليات العالم . كيو، إنجلترا: الحدائق النباتية الملكية. ص 21-54 . ISBN 978-1-900347-80-8أُرشف من الأصل في 2 فبراير 2014. تم الاطلاع عليه في 8 يوليو 2010 .
- ↑ "قائمة النباتات في عائلة البقوليات" . موسوعة بريتانيكا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 أبريل 2021 .
- ↑ كريستنهوز، إم جيه إم؛ بينغ، جيه دبليو (2016). "عدد أنواع النباتات المعروفة في العالم وزيادتها السنوية" . فيتوتكسا . 261 (3): 201-217 . Bibcode : 2016Phytx.261..201C . doi : 10.11646/phytotaxa.261.3.1 .
- 1 2 3 4 جود، دبليو إس؛ كامبل، سي إس؛ كيلوج، إي إيه؛ ستيفنز، بي إف؛ ودونوهيو، إم جيه (2002). تصنيف النباتات: منهج تطوري ، سيناور أكسو، 287-292. ISBN 0-87893-403-0.
- 1 2 3 4 ستيفنز، بي إف "الفصيلة البقولية" . موقع علم تطور النباتات المزهرة. الإصدار 7 مايو 2006. تم الاطلاع عليه في 28 أبريل 2008 .
- ↑ ماغالون، إس . أ.؛ ساندرسون، إم. ج. (2001). "معدلات التنوع المطلقة في فروع كاسيات البذور" . التطور . 55 (9): 1762-1780 . Bibcode : 2001Evolu..55.1762M . doi : 10.1111/j.0014-3820.2001.tb00826.x . PMID 11681732. S2CID 38691512 .
- ↑ برنهام، آر جيه؛ جونسون، كيه آر (2004). "علم النباتات القديمة في أمريكا الجنوبية وأصول الغابات المطيرة الاستوائية الجديدة" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 359 (1450): 1595-1610 . doi : 10.1098/rstb.2004.1531 . PMC 1693437. PMID 15519975 .
- 1 2 لويس، ج.؛ شريير، ب.؛ ماكيندر، ب.؛ ولوك، م. (محررون). بقوليات العالم . الحدائق النباتية الملكية، كيو، المملكة المتحدة. 577 صفحة. 2005. ISBN 1-900347-80-6.
- ↑ دويل، جيه جيه؛ تشابيل، جيه إيه؛ بيلي، سي دي؛ وكاجيتا، تي. 2000. "نحو تصنيف شامل للبقوليات: أدلة من تسلسلات rbcL وبيانات غير جزيئية"، الصفحات 1-20 في التقدم في تصنيف البقوليات ، الجزء 9، (تحرير بي إس هيرندين وإيه برونو). الحدائق النباتية الملكية، كيو، المملكة المتحدة.
- ↑ كاجيتا، ت.؛ أوهاشي، هـ.؛ تاتيشي، ي.؛ بيلي، س.د.؛ دويل، ج.ج. (2001). " جين rbcL وعلم تطور البقوليات، مع إشارة خاصة إلى الفصيلة الفاصولياءية، والفصيلة الدخنية، وما يرتبط بها" . علم النبات المنهجي . 26 (3): 515-536 . doi : 10.1043/0363-6445-26.3.515 (غير نشط في 1 يوليو 2025). JSTOR 3093979 .
{{cite journal}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من يوليو 2025 ( رابط ) - ↑ Wojciechowski, MF; Lavin, M.; Sanderson, MJ (2004). "دراسة تطورية للبقوليات (Leguminosae) بناءً على تحليل جين matK البلاستيدي تُظهر العديد من الفروع الفرعية المدعومة جيدًا داخل العائلة" . المجلة الأمريكية لعلم النبات . 91 (11): 1846-1862 . Bibcode : 2004AmJB...91.1846W . doi : 10.3732/ajb.91.11.1846 . PMID 21652332 .
- ↑ مجموعة علم تطور النباتات المزهرة [APG] (2003). "تحديث لتصنيف مجموعة علم تطور النباتات المزهرة لرتب وفصائل النباتات المزهرة: APG II" . المجلة النباتية لجمعية لينيان . 141 (4): 399-436 . doi : 10.1046/j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x .
- 1 2 3 بوركارت، أ. ليجومينوساس. في: Dimitri, M. 1987. Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinería . تومو I. وصف النباتات المزروعة. افتتاحية ACME SACI، بوينس آيرس. الصفحات: 467-538.
- ↑ المدونة الدولية لتسمية الطحالب والفطريات والنباتات. مؤرشفة في 27 سبتمبر 2013 في Wayback Machine. تنص المادة 18.5 على ما يلي: "تُعتبر الأسماء التالية، ذات الاستخدام الطويل، منشورة بشكل صحيح: .... البقوليات (اسم بديل: البقوليات؛ النوع: فابا ميل. [= فيسيا ل.])؛ ... عندما تُعتبر البابليونية عائلة متميزة عن بقية البقوليات، يُحتفظ باسم البابليونية مقابل البقوليات." نطق اللغة الإنجليزية هي كمايلي : / fəˈbeɪsi ( i ) ، -siaɪ ، -sieɪ / ، / ləˌɡjuːməˈnoʊsi / و / pəˌpɪlioʊˈneɪsii / .
- ↑ سيبروك، جانيت إي إيه (1973). دراسة تصنيفية حيوية لجنس أبيوس فابريسيوس (البقوليات) مع إشارة خاصة إلى أبيوس أمريكانا ميديكوس (رسالة ماجستير). جامعة نيو برونزويك، فريدريكتون.
- ↑ هيلين ل. سيترن؛ ر. توبي بينينجتون؛ كوينتين سي بي كرونك (8 أغسطس 2006). "انعكاس ظاهري في التناظر الزهري في نبات الكاديا البقولي هو تحول متماثل" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 103 (32): 12017-12020 . رمز Bibcode : 2006PNAS..10312017C . doi : 10.1073/pnas.0600986103 . PMC 1567690. PMID 16880394 .
- ↑ تايلور، رونالد ج. (1994) [1992]. بلاد الشيح: محمية للزهور البرية (طبعة منقحة ). ميسولا، مونتانا: دار نشر ماونتن برس. ص 100. ISBN 0-87842-280-3. OCLC 25708726 .
- 1 2 3 هيرندين، بي إس، وكريبيت، دبليو إل، وديلشر، دي إل. 1992. التاريخ الأحفوري للبقوليات: الآثار الوراثية والبيوجغرافية. الصفحات 303-316 في كتاب "تطورات في تصنيف البقوليات"، الجزء 4، السجل الأحفوري (تحرير: بي إس هيرندين ودي إل ديلشر). الحدائق النباتية الملكية، كيو، المملكة المتحدة.
- ↑ كريبيت، دبليو إل؛ تايلور، دي دبليو (1985). "تنوع البقوليات: أول دليل أحفوري على وجود فصيلتي الميموزويديا والبابليونيويديا". مجلة ساينس . 228 (4703): 1087-1089 . رمز Bibcode : 1985Sci...228.1087C . doi : 10.1126/science.228.4703.1087 . ISSN 0036-8075 . PMID 17737903. S2CID 19601874 .
- ↑ كريبيت، دبليو إل؛ دي دبليو تايلور (1986). "أزهار الميموزا البدائية من العصر الباليوسيني-الإيوسيني وآثارها التصنيفية والتطورية". المجلة الأمريكية لعلم النبات . 73 (4): 548-563 . doi : 10.2307/2444261 . JSTOR 2444261 .
- ↑ كريبت، دبليو إل، وهيرندين، بي إس. 1992. أزهار الفراشات من العصر الإيوسيني المبكر في جنوب شرق أمريكا الشمالية. الصفحات 43-55 في كتاب "تطورات في تصنيف البقوليات"، الجزء 4، السجل الأحفوري (تحرير: هيرندين، بي إس، وديلشر، دي إل). الحدائق النباتية الملكية، كيو، المملكة المتحدة.
- ↑ هيرندين، بي إس 1992. التاريخ الأحفوري للبقوليات من العصر الإيوسيني في جنوب شرق أمريكا الشمالية. الصفحات 85-160 في كتاب "تطورات في تصنيف البقوليات"، الجزء 4، السجل الأحفوري (تحرير هيرندين، بي إس، ودي إل ديلشر). الحدائق النباتية الملكية، كيو، المملكة المتحدة.
- ↑ هيرندين، بي إس 2001. السجل الأحفوري للبقوليات: التطورات الحديثة. في البقوليات في أستراليا: المؤتمر الدولي الرابع للبقوليات، الملخصات، 34-35. الجامعة الوطنية الأسترالية، كانبرا، أستراليا.
- ↑ هيرندين، بي إس، وإس. وينغ. 2001. ثمار وأوراق البقوليات البابليونية من العصر الباليوسيني في شمال غرب وايومنغ. ملخصات علم النبات 2001، نشرتها الجمعية النباتية الأمريكية ( http://www.botany2001.org/ ).
- ↑ وينغ، إس إل، إف. هيريرا، وسي. جاراميلو. 2004. نباتات العصر الباليوسيني من تكوين سيراجون، شبه جزيرة غواخيرا، شمال شرق كولومبيا. الصفحات 146-147 في ملخصات المؤتمر السابع للمنظمة الدولية لعلم النباتات القديمة (21-26 مارس). متحف إيجيديو فيروغليو، تريليو، الأرجنتين.
- ^ هيريندين ، باتريك س. كاردوسو، دومينغوس بوس؛ هيريرا، فابياني؛ وينج سكوت إل. (يناير 2022). "أحافير الحليميات من فرع بوديتشيا (Leguminosae) من العصر الحجري القديم في أمريكا الشمالية" . المجلة الأمريكية لعلم النبات . 109 (1): 130-150 . دوى : 10.1002/ajb2.1808 . ISSN 0002-9122 . بمك 9306462 . بميد 35014023 .
- ↑ برونو، أ.، لويس، ج.ب.، هيرندين، ب.س.، شريير، ب.، وميركور، م. 2008ب. الأنماط الجغرافية الحيوية في الفروع المبكرة التفرع من البقوليات. الصفحات 98-99، في علم النبات 2008. علم النبات بلا حدود. [الجمعية النباتية الأمريكية، الملخصات].
- ↑ برونو، أ.؛ ميركور، م.؛ لويس، ج. ب.؛ وهيرندين، ب. س. (2008). "الأنماط التطورية والتنوع في البقوليات السيزالبينية". المجلة الكندية لعلم النبات . 86 (7): 697-718 . Bibcode : 2008Botan..86..697B . doi : 10.1139/B08-058 .
- ↑ لافين، م.، هيرندين، ب.س.، ووجسيكوفسكي، م.ف.؛ هيرندين؛ ووجسيكوفسكي (2005). "تحليل معدلات التطور في البقوليات يشير إلى تنوع سريع للسلالات خلال العصر الثالث" . علم الأحياء المنهجي . 54 (4): 575-594 . doi : 10.1080/10635150590947131 . PMID 16085576 .
{{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط ) - ↑ ويكستروم، ن.؛ سافولاينن، ف.؛ تشيس، م. و. (2001). "تطور كاسيات البذور: معايرة شجرة العائلة" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 268 (1482): 2211-2220 . doi : 10.1098/rspb.2001.1782 . PMC 1088868. PMID 11674868 .
- ↑ فويتشوفسكي، إم إف 2003. إعادة بناء شجرة تطور البقوليات (Leguminosae): منظور أوائل القرن الحادي والعشرين. الصفحات 5-35، في كليتجارد، بي بي وبرونو، أ. (محرران)، التطورات في تصنيف البقوليات، الجزء 10، التصنيف على مستوى أعلى. الحدائق النباتية الملكية، كيو.
- ↑ فويتشوفسكي، إم إف (2005). "أستراغالوس ( الفصيلة البقولية ) : منظور تطوري جزيئي". بريتونيا . 57 (4): 382-396 . doi : 10.1663/0007-196X(2005)057 [ 0382:AFAMPP ] 2.0.CO ; 2. JSTOR 4098954. S2CID 21645067 .
- ↑ فويتشوفسكي، إم إف؛ ساندرسون، إم جيه؛ بالدوين، بي جي؛ دونوهيو، إم جيه (1993). "أحادية النمط الوراثي لنبات الأستراغالوس غير المتجانس : دليل من تسلسلات الفواصل المنسوخة الداخلية للحمض النووي الريبوزي النووي". المجلة الأمريكية لعلم النبات . 80 (6): 711-722 . doi : 10.2307/2445441 . JSTOR 2445441 .
- ↑ فويتشوفسكي، مارتن ف.، جوانا ماهن، وبروس جونز. 2006. الفصيلة البقولية. البقوليات. الإصدار 14 يونيو 2006. مشروع شجرة الحياة على الإنترنت ، http://tolweb.org/
- ^ شراير، دينار بحريني. لافين، م. لويس، جي بي (2005). “أنماط التوزيع العالمية للبقوليات: رؤى من السلالات الحديثة”. في فريس، أنا؛ بالسليف، هـ. (محرران). أنماط التنوع والتعقيد النباتي: الأبعاد المحلية والإقليمية والعالمية . بيولوجيسكي سكريفتر. المجلد. 55. فيبورغ، الدنمارك: Special-Trykkeriet Viborg A/S. ص 375 – 422. ISBN 978-87-7304-304-2.
- ^ بان ، آرون د. جاكوبس، بوني ف. هيريندين، باتريك س. (2010). "Detarieae sensu lato (Fabaceae) من أواخر العصر الأوليجوسيني (27.23 مليون سنة) نباتات نهر غوانغ في شمال غرب إثيوبيا" . المجلة النباتية لجمعية لينيان . 163 : 44– 54. دوى : 10.1111/j.1095-8339.2010.01044.x .
- ↑ دويل، جيه جيه؛ لوكو، إم إيه (2003). "بقية جبل الجليد: تنوع البقوليات وتطورها في سياق تطوري" . علم وظائف النبات . 131 (3): 900-10 . doi : 10.1104/pp.102.018150 . PMC 1540290. PMID 12644643 .
- ↑ يوكوتا، كيسوكي؛ هاياشي، ماكوتو (2011). " وظيفة وتطور جينات تكوين العقد الجذرية في البقوليات" . علوم الحياة الخلوية والجزيئية . 68 (8): 1341-1351 . doi : 10.1007 / s00018-011-0651-4 . PMC 11114672. PMID 21380559. S2CID 13154916 .
- ↑ ماركمان، كاتارينا؛ جيتشي، غابور؛ بارنيسكي، مارتن (2008). "التكيف الوظيفي لكيناز مستقبلات النبات مهد الطريق لتطور التكافل داخل الخلايا الجذرية مع البكتيريا" . مجلة PLOS Biology . 6 (3): e68. doi : 10.1371/journal.pbio.0060068 . PMC 2270324. PMID 18318603 .
- ^ رودريغيز لورينتي، إجناسيو د. بيريز هورمايتشي، خافيير؛ مونادي, كوثر; داري، محمد؛ كافيديس، ميغيل أ؛ كوسون، فيفيان؛ كوندوروسي، آدم؛ راتي، باسكال؛ بالوماريس، أنطونيو ج. (2004). "من أنابيب حبوب اللقاح إلى خيوط العدوى: توظيف جينات ميديكاجو الزهرية من أجل التكافل" . مجلة النبات . 39 (4): 587– 98. بيب كود : 2004PlJ....39..587R . دوى : 10.1111/j.1365-313X.2004.02155.x . بميد 15272876 .
- ↑ داوني، ج. ألان (2005). " هيموجلوبينات البقوليات: تثبيت النيتروجين التكافلي يتطلب عُقيدات دموية" . علم الأحياء الحالي . 15 (6): R196–8. Bibcode : 2005CBio...15.R196D . doi : 10.1016/j.cub.2005.03.007 . PMID 15797009. S2CID 17152647 .
- 1 2 مارتن ف. فويتشوفسكي؛ جوانا ماهن؛ بروس جونز (2006). "الفصيلة البقولية" . مشروع شجرة الحياة على الإنترنت .
- ↑ Wojciechowski, MF; Lavin, M.; Sanderson, MJ (2014). "دراسة تطورية للبقوليات (Leguminosae) بناءً على تحليل جين matK البلاستيدي تُظهر العديد من الفروع الفرعية المدعومة جيدًا داخل العائلة" . المجلة الأمريكية لعلم النبات . 91 (11): 1846-1862 . Bibcode : 2004AmJB...91.1846W . doi : 10.3732/ajb.91.11.1846 . PMID 21652332 .
- ↑ كاس، إي.؛ وينك، م. (1996). "التطور الجزيئي للبقوليات: علم الوراثة العرقي للفصائل الفرعية الثلاث بناءً على تسلسلات rbcL ". علم التصنيف البيوكيميائي وعلم البيئة . 24 (5): 365-378 . Bibcode : 1996BioSE..24..365K . doi : 10.1016/0305-1978(96)00032-4 .
- ↑ كاس، إي.؛ وينك، م. (1997). "العلاقات التطورية في فصيلة البقوليات (Papilionoideae) بناءً على تسلسلات النيوكليوتيدات لـ cpDNA ( rbcL ) وncDNA (ITS1 و2)". التطور الجزيئي وعلم الوراثة 8 (1): 65-88 . Bibcode : 1997MolPE...8...65K . doi : 10.1006/mpev.1997.0410 . PMID 9242596 .
- ↑ دويل، جيف جيه؛ دويل، جين إل؛ بالينجر، جولي إيه؛ ديكسون، إليزابيث إي؛ كاجيتا، تاداشي؛ أوهاشي، هيرويوشي (1997). "دراسة تطورية لجين rbcL في البلاستيدات الخضراء لدى البقوليات: علاقات تصنيفية ورؤى حول تطور تكوين العقد الجذرية" . المجلة الأمريكية لعلم النبات . 84 (4): 541-554 . Bibcode : 1997AmJB...84..541D . doi : 10.2307/2446030 . JSTOR 2446030. PMID 21708606 .
- ↑ لافين، م.؛ دويل، ج. ج.؛ بالمر، ج. د. (1990). "الأهمية التطورية لفقدان التكرار المعكوس للحمض النووي للبلاستيدات الخضراء في الفصيلة الفرعية بابيليونويديا من البقوليات" ( ملف PDF) . التطور . 44 (2): 390-402 . doi : 10.2307/2409416 . hdl : 2027.42/137404 . JSTOR 2409416. PMID 28564377 .
- ↑ ساندرسون، إم جيه؛ فويتشوفسكي، إم إف (1996). "معدلات التنوع في مجموعة البقوليات المعتدلة: هل يوجد "هذا العدد الكبير من الأنواع" من جنس أستراغالوس (الفصيلة البقولية)؟". المجلة الأمريكية لعلم النبات 83 (11): 1488-1502 . doi : 10.2307/2446103 . JSTOR 2446103 .
- ↑ تشابيل، جيه إيه (1995). "التحليل التفرعي للبقوليات: تطوير فرضية صريحة". في: كريسب، إم دي؛ دويل، جيه جيه (محرران). التطورات في تصنيف البقوليات، الجزء 7: علم الوراثة . الحدائق النباتية الملكية، كيو، المملكة المتحدة. الصفحات 1-10 . ISBN 9780947643799.
- ↑ برونو، آن؛ ميركور، مارجوري؛ لويس، جويليم ب.؛ هيرندين، باتريك س. (2008). "الأنماط التطورية والتنوع في البقوليات السيزالبينية". علم النبات . 86 (7): 697-718 . Bibcode : 2008Botan..86..697B . doi : 10.1139/B08-058 .
- ↑ كاردوسو، د.؛ بينينجتون، ر. ت.؛ دي كويروز، ل. ب.؛ بوترايت، ج. س.؛ فان ويك، ب.-إ.؛ فويتشوفسكي، م. ف.؛ لافين، م. (2013). "إعادة بناء علاقات التفرع العميق للبقوليات البابليونية" . مجلة جنوب أفريقيا لعلم النبات . 89 : 58-75 . Bibcode : 2013SAJB...89...58C . doi : 10.1016/j.sajb.2013.05.001 . hdl : 10566/3193 .
- ↑ كوينين، إريك جيه إم؛ أوجيدا، داريو آي؛ ستيفز، رويس؛ ميغليوري، جيريمي؛ باكر، فريك تي؛ ويرينغا، جان جيه؛ كيدنر، كاثرين؛ هاردي، أوليفييه جيه؛ بينينغتون، آر. توبي؛ برونو، آن؛ هيوز، كولين إي. (2019). "بيانات تسلسل الجينوم واسعة النطاق تكشف أعمق التباينات في شجرة تطور البقوليات وتدعم الأصل التطوري شبه المتزامن لجميع الفصائل الفرعية الست" . مجلة نيو فايتولوجيست . 225 (3): 1355-1369 . doi : 10.1111/nph.16290 . PMC 6972672. PMID 31665814 .
- ↑ تشانغ، رونغ؛ وانغ، ين-هوان؛ جين، جيان-جون؛ ستول، غريغوري دبليو؛ برونو، آن؛ كاردوسو، دومينغوس؛ دي كيروز، لوتشيانو باغانوتشي؛ مور، مايكل جيه؛ تشانغ، شو-دونغ؛ تشين، سي-يون؛ وانغ، جيان؛ لي، دي-تشو؛ يي، تينغ-شوانغ (2020). "استكشاف الصراع الجينومي التطوري للبلاستيدات يُسفر عن رؤى جديدة حول العلاقات العميقة للبقوليات" . علم الأحياء النظامي . 69 (4): 613-622 . doi : 10.1093/sysbio/syaa013 . PMC 7302050. PMID 32065640 .
- ↑ ملاحظة: اسم الفصيلة الفرعية Papilionoideae للفصيلة Faboideae معتمد من قبل المدونة الدولية لتسمية الطحالب والفطريات والنباتات ، المادة 19.8
- ^ يوريت، ل. مارتينيز روميرو، إي. (2005). "التطور والتطور" . ريزوبيوم . 47 ( 1 – 2 ) : 43 – 60 .
{{cite journal}}: CS1 maint: url-status ( link ) - 1 2 3 سبرنت، جي آي 2001. تكوين العقد في البقوليات. الحدائق النباتية الملكية، كيو، المملكة المتحدة.
- ↑ بيكر وآخرون (2017). "حكاية أربع ممالك - منتجات طبيعية مشتقة من إيزوكسازولين-5-ون وحمض 3-نيتروبروبانويك" . تقارير المنتجات الطبيعية . 34 (4): 343-360 . doi : 10.1039/C6NP00122J . hdl : 11858/00-001M-0000-002C-51D4-1 . PMID 28271107 .
- ↑ ألين، أو إن، وإي كي ألين. 1981. البقوليات: كتاب مرجعي عن الخصائص والاستخدامات والعقد الجذرية. مطبعة جامعة ويسكونسن، ماديسون، الولايات المتحدة الأمريكية.
- ↑ ديوك، جيه إيه 1992. دليل البقوليات ذات الأهمية الاقتصادية. مطبعة بلينوم، نيويورك، الولايات المتحدة الأمريكية.
- ↑ غراهام، بي إتش؛ فانس، سي بي (2003). " البقوليات: أهميتها ومعوقات استخدامها على نطاق أوسع" . علم وظائف النبات . 131 (3): 872-877 . doi : 10.1104/pp.017004 . PMC 1540286. PMID 12644639 .
- ↑ فويتشوفسكي، إم إف 2006. البقوليات ذات الأهمية الزراعية والاقتصادية. تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 نوفمبر 2008.
- ↑ سبرنت، جانيت آي. (2009). تكوين العقد الجذرية في البقوليات: منظور عالمي . أميس، أيوا: وايلي-بلاك ويل. ص 12. ISBN 978-1-4051-8175-4.تتوفر معاينة على موقع كتب جوجل .
- ↑ بنك الجينات وتربية البقوليات الحبوبية (الترمس، والبيقية، وفول الصويا، والفاصوليا) / بي إس كورلوفيتش وإس آي ريبييف (محرران)، – سانت بطرسبرغ، معهد إن آي فافيلوف للصناعات النباتية، 1995، 438 صفحة. – (الأساس النظري لتربية النباتات. المجلد 111)
- ^ هوسارت بالوكي، م. ديلبوس، م. (1983). "Lathyrus tuberosus L. Biologie ومنظورات التحسين" . مجلة الزراعة التقليدية والنباتية التطبيقية . 30 (1): 49-58 . دوي : 10.3406/jatba.1983.3887 . ردمك 0183-5173 .
- ↑ "البازلاء الدرنية، Lathyrus tuberosus - الأزهار - NatureGate" . www.luontoportti.com . تاريخ الاطلاع: 28 يوليو 2019 .
- ↑ أورتل، إي. (1967). "نباتات الرحيق وحبوب اللقاح". كتيب وزارة الزراعة الأمريكية . 335 : 10-16 .
- ↑ Kuklinski, C. 2000. علم العقاقير : دراسة الأدوية والأدوية ذات الأصل الطبيعي. إديسونيس أوميغا، برشلونة. رقم ISBN 84-282-1191-4
- ↑ ماركيز، AC، لارا، OF، Esquivel، RB & Mata، ER 1999. التركيب، الاستخدام والنشاط البيولوجي: النباتات الطبية في المكسيك II. UNAM. الطبعة الأولى. المكسيك، دي إف
- ↑ "المكنسة، الصباغ" . تم الاطلاع عليه في 1 سبتمبر 2020 .
- 1 2 3 Macaya J. 1999. البقوليات الشجرية والأشجار المزروعة في تشيلي. كلوريس تشيلينسيس أنيو 2. رقم 1.
- ↑ وزارة التعليم في الأمة. الأمانة الفرعية للتنسيق الإداري. Día de la Flor Nacional “El Ceibo” أرشفة 12 يناير 2016 في آلة Wayback .. Efemérides الثقافية الأرجنتينية. اطلع عليه بتاريخ 3 مارس 2010.
- ^ جيلبرت فارغاس يولاتي. 1997. الجغرافيا السياحية في كوستاريكا. يونيد، 180 ص. رقم ISBN 9977-64-900-69789977649009.
- ^ “Lei N° 6.607، de 7 de dezembro de 1978. يا رئيس الجمهورية، يجب أن تعرف أن الكونجرس الوطني قد أصدر قرارًا وقرارًا من الاتحاد الأوروبي بالتسلسل Lei: المادة . ، لام)، حيث سيتم إحياء ذكرى هذا العيد سنويًا عندما تقوم وزارة التعليم وتعزيز الثقافة بتوضيح أهمية موضوع الخصوصية النباتية في تاريخ البرازيل."
- ↑ بودين، آن (1985). "الأكاسيا الذهبية: الشعار الزهري لأستراليا" (http) . الحدائق النباتية الوطنية الأسترالية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 أكتوبر 2008 .
- ↑ ويليامز، مارتن (1999). "الجمال الذهبي الغامض" (http) . باهونينيا . تم الاسترجاع في 8 أكتوبر 2008 .
- ↑ "كيف أصبحت زهرة اللوبين الأزرق الزهرة الرسمية للولاية" . صحيفة هيوستن كرونيكل . تم الاطلاع عليه بتاريخ 1 أغسطس 2025 .
روابط خارجية
- الفصيلة البقولية
- دورة النيتروجين
- الظهور الأول للعصر الباليوسيني الموجود
- عائلات الوردية
- محسنات التربة
- نباتات ذات أوراق مركبة
