دفاع النبات ضد الحيوانات العاشبة

تطورت أقدم النباتات البرية من النباتات المائية قبل حوالي 450  مليون سنة (مليون سنة) خلال العصر الأوردوفيسي . وقد تكيفت العديد من النباتات مع بيئة أرضية تفتقر إلى اليود عن طريق إزالة اليود من عمليات الأيض لديها؛ في الواقع، اليود ضروري فقط للخلايا الحيوانية. ^{[ 3 ]} وينتج عن تثبيط نقل اليود في الخلايا الحيوانية، عن طريق إعاقة ناقل الصوديوم-اليود (NIS)، تأثيرٌ هامٌ مضادٌ للطفيليات. العديد من مبيدات الآفات النباتية هي جليكوسيدات (مثل ديجيتوكسين القلب ) وجليكوسيدات سيانوجينية تُحرر السيانيد ، الذي، من خلال تثبيط سيتوكروم سي أوكسيداز و NIS ، يكون سامًا فقط لجزء كبير من الطفيليات والحيوانات العاشبة وليس للخلايا النباتية، حيث يبدو أنه مفيد في مرحلة سكون البذور . لا يُعد اليود بحد ذاته مبيدًا للحشرات، ولكنه يتأكسد بواسطة بيروكسيداز نباتي إلى اليود، وهو مؤكسد قوي قادر على قتل البكتيريا والفطريات والبروتوزوا. ^{[ 4 ]}

شهد العصر الطباشيري ظهور المزيد من آليات الدفاع لدى النباتات. ويرتبط تنوع النباتات المزهرة ( كاسيات البذور ) في ذلك الوقت بالزيادة المفاجئة في أنواع الحشرات. ^{[ 5 ]} وقد مثّل هذا التنوع في الحشرات قوة انتقائية رئيسية في تطور النباتات، وأدى إلى انتقاء النباتات التي تمتلك تكيفات دفاعية. كانت الحشرات العاشبة المبكرة تمتلك فكوكًا ، وكانت تقضم أو تمضغ النباتات، ولكن تطور النباتات الوعائية أدى إلى التطور المشترك لأشكال أخرى من التغذية على النباتات، مثل امتصاص العصارة، وحفر الأوراق ، وتكوين العفص ، والتغذي على الرحيق. ^{[ 6 ]}

قد يتحدد التواجد النسبي لأنواع النباتات المختلفة في المجتمعات البيئية، بما في ذلك الغابات والمراعي، جزئيًا بمستوى المركبات الدفاعية في هذه الأنواع. ^{[ 7 ]} ونظرًا لارتفاع تكلفة استبدال الأوراق التالفة في الظروف التي تعاني من ندرة الموارد، فمن المحتمل أن تستثمر النباتات التي تنمو في المناطق التي تعاني من ندرة المياه والمغذيات موارد أكثر في آليات الدفاع ضد الحيوانات العاشبة، مما يؤدي إلى تباطؤ نمو النبات. ^{[ 8 ]}

تأتي معرفة التغذية على النباتات في الزمن الجيولوجي من ثلاثة مصادر: النباتات المتحجرة، التي قد تحتفظ بأدلة على الدفاع (مثل الأشواك) أو الضرر المرتبط بالتغذية على النباتات؛ وملاحظة بقايا النباتات في براز الحيوانات المتحجر ؛ وبنية أجزاء فم الحيوانات العاشبة. ^{[ 9 ]}

لطالما اعتُقد أن التغذية على النباتات ظاهرةٌ من حقبة الحياة الوسطى ، إلا أن الأدلة عليها ظهرت بمجرد ظهور الأحافير. وكما ذُكر سابقًا، ظهرت أولى النباتات البرية قبل حوالي 450 مليون سنة؛ ومع ذلك، فقد تطورت التغذية على النباتات، وبالتالي الحاجة إلى آليات دفاعية، بلا شك بين الكائنات المائية في البحيرات والمحيطات القديمة. ^{[ 10 ]} وفي غضون 20 مليون سنة من ظهور أولى أحافير الأبواغ والسيقان قرب نهاية العصر السيلوري، أي قبل حوالي 420  مليون سنة ، توجد أدلة على استهلاك النباتات. ^{[ 11 ]} تغذت الحيوانات على أبواغ نباتات العصر الديفوني المبكر، ويُقدم حجر رايني الصواني دليلًا على أن الكائنات الحية كانت تتغذى على النباتات باستخدام تقنية "الثقب والامتصاص". ^{[ 9 ]}

خلال الـ 75 مليون سنة اللاحقة، طوّرت النباتات مجموعة من الأعضاء الأكثر تعقيدًا، من الجذور إلى البذور. وكانت هناك فجوة زمنية تتراوح بين 50 و100 مليون سنة بين تطور كل عضو واستهلاكه. ^{[ 11 ]} وقد سُجّلت التغذية على الثقوب وتكوين الهياكل العظمية في أوائل العصر البرمي ، مع تطور التغذية على السوائل السطحية بحلول نهاية تلك الفترة. ^{[ 9 ]}

تعتمد الحيوانات العاشبة على النباتات في غذائها، وقد طورت آليات للحصول على هذا الغذاء على الرغم من تطور ترسانة متنوعة من آليات الدفاع النباتية. وقد شُبّهت تكيفات الحيوانات العاشبة مع دفاعات النباتات بالصفات الهجومية ، وهي عبارة عن تكيفات تسمح بزيادة التغذية على النبات المضيف واستخدامه. ^{[ 12 ]} غالبًا ما تؤدي العلاقات بين الحيوانات العاشبة ونباتاتها المضيفة إلى تغير تطوري متبادل، يُسمى التطور المشترك . فعندما تأكل الحيوانات العاشبة نباتًا، فإنها تنتقي النباتات القادرة على الاستجابة الدفاعية. وفي الحالات التي تُظهر فيها هذه العلاقة التخصص (أي أن تطور كل صفة ناتج عن الأخرى) والتبادلية (أي أن كلا الصفتين يجب أن تتطورا)، يُعتقد أن الأنواع قد تطورت بشكل مشترك. ^{[ 13 ]}

تُقدّم آلية "الهروب والانتشار" للتطور المشترك فكرة أن التكيفات في الحيوانات العاشبة ونباتاتها المضيفة كانت القوة الدافعة وراء التنوع البيولوجي ^{[ 5 ] [ 14 ]} ، ولعبت دورًا في انتشار أنواع الحشرات خلال عصر كاسيات البذور . ^{[ 15 ]} طوّرت بعض الحيوانات العاشبة طرقًا لاستغلال دفاعات النباتات لصالحها عن طريق عزل هذه المواد الكيميائية واستخدامها لحماية نفسها من المفترسات. ^{[ 5 ]} لا تكون دفاعات النباتات ضد الحيوانات العاشبة كاملة بشكل عام، لذا تميل النباتات إلى تطوير قدر من التسامح مع الرعي . ^{[ 16 ]}

يمكن تصنيف آليات الدفاع النباتية إلى آليات دفاعية أساسية وآليات دفاعية مستحثة. تكون آليات الدفاع الأساسية موجودة دائمًا، بينما تُنتَج آليات الدفاع المستحثة أو تُستَخدَم في موضع إصابة النبات. يوجد تباين واسع في تركيب وتركيز آليات الدفاع الأساسية؛ إذ تتراوح بين آليات الدفاع الميكانيكية ومثبطات الهضم والسموم. العديد من آليات الدفاع الميكانيكية الخارجية وآليات الدفاع الكمية هي آليات دفاعية أساسية، لأنها تتطلب كميات كبيرة من الموارد لإنتاجها وتكون مكلفة في استُخدَمها. ^{[ 17 ]} تُستخدم مجموعة متنوعة من الأساليب الجزيئية والكيميائية الحيوية لتحديد آليات الاستجابات الدفاعية الأساسية والمستحثة. ^{[ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]}

تشمل آليات الدفاع المُستحثة المستقلبات الثانوية والتغيرات المورفولوجية والفسيولوجية. ^{[ 22 ]} ومن مزايا آليات الدفاع المُستحثة، مقارنةً بآليات الدفاع التكوينية، أنها لا تُنتَج إلا عند الحاجة، وبالتالي فهي أقل تكلفة، خاصةً عندما يكون معدل التغذية على النباتات متغيراً. ^{[ 22 ]} وتشمل أنماط الدفاع المُستحث المقاومة الجهازية المكتسبة ^{[ 23 ]} والمقاومة الجهازية المُستحثة بواسطة النبات . ^{[ 24 ]}

يرتبط تطور الدفاعات الكيميائية في النباتات بظهور مواد كيميائية لا تشارك في عمليات التمثيل الضوئي والأنشطة الأيضية الأساسية. تُعرف هذه المواد باسم المستقلبات الثانوية ، وهي مركبات عضوية لا تُشارك بشكل مباشر في النمو الطبيعي للكائنات الحية أو تطورها أو تكاثرها، ^{[ 25 ]} وغالبًا ما تُنتج كمنتجات ثانوية أثناء تخليق منتجات الأيض الأولية. ^{[ 26 ]} تشمل أمثلة هذه المنتجات الثانوية المركبات الفينولية والفلافونويدات والتانينات. ^{[ 27 ]} على الرغم من الاعتقاد السائد بأن هذه المستقلبات الثانوية تلعب دورًا رئيسيًا في الدفاع ضد الحيوانات العاشبة، ^{[ 5 ] [ 25 ] [ 28 ]} فقد أشارت دراسة تحليلية شاملة للدراسات الحديثة ذات الصلة إلى أن مشاركتها في الدفاع إما أقل أهمية (مقارنةً بالمستقلبات غير الثانوية الأخرى، مثل الكيمياء والفيزيولوجيا الأولية) أو أكثر تعقيدًا. ^{[ 29 ]}

تستطيع النباتات التواصل عبر الهواء. إذ تستشعر الأوراق إطلاق الفيرومونات والروائح الأخرى، مما يُنظم استجابة النبات المناعية. بعبارة أخرى، تُنتج النباتات مركبات عضوية متطايرة لتحذير النباتات الأخرى من الخطر، وتغيير سلوكها للاستجابة بشكل أفضل للتهديدات وضمان بقائها. ^{[ 30 ]} تُتيح إشارات التحذير هذه، التي تُصدرها الأشجار المجاورة المصابة، للأشجار السليمة تفعيل آليات الدفاع اللازمة. داخل النبات نفسه، ينقل إشارات تحذيرية غير متطايرة، بالإضافة إلى إشارات محمولة جوًا، إلى الأشجار المحيطة السليمة لتعزيز جهازها المناعي. على سبيل المثال، أظهرت أشجار الحور والقيقب السكري أنها تتلقى التانينات من الأشجار المصابة المجاورة. ^{[ 30 ]} في نبات الشيح، تُطلق النباتات المصابة مركبات محمولة جوًا، مثل ميثيل جاسمونات، إلى النباتات السليمة لزيادة إنتاج مثبطات البروتياز ومقاومة التغذية على النباتات. ^{[ 30 ]}

يُتيح إطلاق المركبات العضوية المتطايرة الفريدة والرحيق خارج الزهري للنباتات حماية نفسها من الحيوانات العاشبة عن طريق جذب الحيوانات من المستوى الغذائي الثالث. فعلى سبيل المثال، تُوجّه النباتات المتضررة من اليرقات الدبابير الطفيلية لاصطياد ضحاياها عبر إطلاق إشارات كيميائية. ^{[ 31 ]} ويُرجّح أن تكون مصادر هذه المركبات غددًا في الأوراق تتمزق عند قضمها من قِبل حيوان عاشب. ^{[ 31 ]} ويُحفّز الضرر الناتج عن الحيوانات العاشبة إطلاق حمض اللينولينيك وتفاعلات إنزيمية أخرى ضمن سلسلة من الأوكتاديكانويدات، مما يؤدي إلى تخليق حمض الجاسمونيك، وهو هرمون يلعب دورًا محوريًا في تنظيم الاستجابات المناعية. ويُحفّز حمض الجاسمونيك إطلاق المركبات العضوية المتطايرة والرحيق خارج الزهري، مما يجذب الدبابير الطفيلية والعث المفترس لاكتشاف الحيوانات العاشبة والتغذي عليها. ^{[ 32 ]} ويمكن أيضًا إطلاق هذه المركبات العضوية المتطايرة إلى نباتات أخرى مجاورة لتكون على أهبة الاستعداد لمواجهة التهديدات المحتملة. يسهل على الكائنات الحية في المستوى الغذائي الثالث رصد المركبات العضوية المتطايرة المنبعثة من النباتات، إذ تُعدّ هذه الإشارات خاصة بتلف النباتات الناتج عن الحيوانات العاشبة. ^{[ 31 ]} وقد أظهرت تجربة أُجريت لقياس المركبات العضوية المتطايرة المنبعثة من النباتات النامية أن الإشارات تُطلق فورًا عند حدوث تلف النباتات بفعل الحيوانات العاشبة، ثم تتلاشى تدريجيًا بعد توقف التلف. كما لوحظ أن النباتات تُطلق أقوى الإشارات خلال الفترة التي تميل فيها الحيوانات إلى البحث عن الطعام. ^{[ 31 ]}

نظرًا لأن الأشجار كائنات ثابتة، فقد طورت أنظمة دفاعية داخلية فريدة. فعلى سبيل المثال، عندما تتعرض بعض الأشجار للرعي، فإنها تفرز مركبات تجعل أوراقها أقل استساغة. ويرسل لعاب الحيوان العاشب المتبقي على أوراق الشجرة إشارة كيميائية إلى خلاياها، فتستجيب هذه الخلايا بزيادة تركيز حمض الساليسيليك (هرمون). ^{[ 33 ]} حمض الساليسيليك هو هرمون نباتي يُعد من الهرمونات الأساسية لتنظيم جهاز المناعة في النباتات. ^{[ 34 ]} ثم يُحفز هذا الهرمون إنتاج مواد كيميائية تُسمى التانينات في أوراق الشجرة. ^{[ 33 ]}

الإنزيمات

من أبرز الأمثلة على ذلك المواد التي ينشطها إنزيم الميروسينيز . يحول هذا الإنزيم الجلوكوزينولات إلى مركبات مختلفة سامة للحشرات العاشبة . ومن نواتج هذا الإنزيم أليل إيزوثيوسيانات ، وهو المكون اللاذع في صلصات الفجل الحار .

لا يُطلق إنزيم الميروسينيز إلا عند سحق لب الفجل. ولأن أليل إيزوثيوسيانات ضار بالنبات والحشرة على حد سواء، فإنه يُخزن في صورة الجلوكوزينولات غير الضارة، منفصلاً عن إنزيم الميروسينيز. ^{[ 53 ]}

انظر إلى مراجعة الدفاعات الميكانيكية التي أجراها لوكاس وآخرون عام 2000، والتي لا تزال ذات صلة وتحظى بتقدير كبير في هذا الموضوع حتى عام 2018.[ ^{54 ]} تمتلك العديد من النباتات آليات دفاعية هيكلية خارجية تُثني الحيوانات العاشبة عن التهامها. يمكن وصف هذه الآليات بأنها سمات مورفولوجية أو فيزيائية تُعطي النبات ميزة تنافسية من خلال ردع الحيوانات العاشبة عن التغذية. ^{[ 55 ] اعتمادًا} على الخصائص الفيزيائية للحيوانات العاشبة (مثل الحجم والدرع الدفاعي)، يمكن لآليات الدفاع الهيكلية الموجودة على سيقان وأوراق النبات أن تردعها أو تُؤذيها أو تقتلها. تُنتج بعض المركبات الدفاعية داخليًا ولكنها تُطلق على سطح النبات؛ على سبيل المثال، تُغطي الراتنجات واللجنين والسيليكا والشمع بشرة النباتات الأرضية وتُغير نسيجها . أوراق نباتات البهشية ، على سبيل المثال، ناعمة جدًا وزلقة مما يجعل التغذية عليها صعبة. تُنتج بعض النباتات مادة صمغية أو عصارة تصطاد الحشرات. ^{[ 56 ]}

الأشواك والشوك

قد تكون أوراق النبات وساقه مغطاة بأشواك حادة أو شعيرات دقيقة - وهي شعيرات على الورقة غالبًا ما تكون ذات نتوءات، وتحتوي أحيانًا على مواد مهيجة أو سامة. تقلل الخصائص التركيبية للنبات، كالأشواك والشعيرات الدقيقة، من تغذية الحيوانات العاشبة الكبيرة ذات الحوافر (مثل الكودو والإمبالا والماعز ) عن طريق الحد من معدل تغذية هذه الحيوانات، أو عن طريق تآكل أضراسها. ^{[ 57 ]} ترتبط الشعيرات الدقيقة عادةً بانخفاض معدلات هضم أنسجة النبات بواسطة الحشرات العاشبة. ^{[ 55 ]} أما الرافيدات فهي عبارة عن إبر حادة من أكسالات الكالسيوم أو كربونات الكالسيوم في أنسجة النبات، مما يجعل ابتلاعها مؤلمًا، ويلحق الضرر بفم ومريء الحيوان العاشب، ويؤدي إلى توصيل سموم النبات بشكل أكثر فعالية. وقد يكون تركيب النبات وتفرعاته وترتيب أوراقه قد تطور أيضًا لتقليل تأثير الحيوانات العاشبة. طورت شجيرات نيوزيلندا تكيفات خاصة ذات فروع واسعة يُعتقد أنها استجابة للطيور الرعوية مثل طيور الموآ . ^{[ 58 ]} وبالمثل، تتميز أشجار السنط الأفريقية بأشواك طويلة في الجزء السفلي من التاج، بينما تكون أشواكها قصيرة جدًا في الجزء العلوي، وهو الجزء الأكثر أمانًا نسبيًا من الحيوانات العاشبة مثل الزرافات. ^{[ 59 ] [ 60 ]}

تحمي أشجار النخيل ثمارها بطبقات متعددة من الدروع، مما يتطلب أدوات فعالة لاختراقها والوصول إلى محتويات البذور. تستخدم بعض النباتات، ولا سيما الأعشاب ، السيليكا غير القابلة للهضم (وتستخدم العديد من النباتات مواد أخرى غير قابلة للهضم نسبيًا مثل اللجنين ) للدفاع عن نفسها ضد الحيوانات العاشبة الفقارية واللافقارية. ^{[ 61 ]} تمتص النباتات السيليكون من التربة وتودعه في أنسجتها على شكل فيتوليثات سيليكية صلبة . تقلل هذه الفيتوليثات ميكانيكيًا من قابلية أنسجة النبات للهضم، مما يؤدي إلى تآكل سريع لأسنان الفقاريات وفكوك الحشرات، ^{[ 62 ]} وهي فعالة ضد الحيوانات العاشبة فوق سطح الأرض وتحته. ^{[ 63 ]} قد توفر هذه الآلية استراتيجيات مستدامة لمكافحة الآفات في المستقبل. ^{[ 64 ]}

تطورت ظاهرة الافتراس في النباتات ست مرات على الأقل بشكل مستقل. ومن الأمثلة على ذلك نبات صائد الذباب ، ونبات الإبريق ، ونبات الزبدة . ^{[ 66 ]} وقد تطورت العديد من هذه النباتات في تربة فقيرة بالعناصر الغذائية، ولذا فهي تستمدها من مصادر أخرى. وتستخدم الحشرات والطيور الصغيرة كوسيلة للحصول على المعادن التي تحتاجها من خلال الافتراس. ولا تستخدم النباتات اللاحمة الافتراس كوسيلة للدفاع، بل للحصول على العناصر الغذائية التي تحتاجها. ^{[ 67 ]}

تستخدم بعض النباتات أشكالًا مختلفة من المحاكاة للحد من الافتراس. إحدى هذه الآليات هي محاكاة وجود بيض الحشرات على أوراقها، مما يثني أنواع الحشرات عن وضع بيضها هناك. ولأن إناث الفراشات أقل عرضة لوضع بيضها على النباتات التي تحتوي بالفعل على بيض فراشات، فإن بعض أنواع الكروم الاستوائية الجديدة من جنس زهرة الآلام ( Passiflora ) تستخدم محاكاة جيلبرت : إذ تمتلك تراكيب مادية تشبه بيض فراشات هيليكونيوس الأصفر على أوراقها، مما يثني الفراشات عن وضع بيضها. ^{[ 68 ]} وتستخدم نباتات أخرى محاكاة بيتس ، بتراكيب تحاكي الأشواك أو غيرها من الأجسام لردع الحيوانات العاشبة مباشرة. ^{[ 69 ]} وهناك نهج آخر هو التمويه ؛ إذ تحاكي كرمة بوكيلا تريفوليولاتا أوراق نباتها المضيف، ^{[ 70 ]} بينما يصعب على نبات الليثوبس، وهو نبات حصوي ، أن يُرصد بين أحجار بيئة جنوب إفريقيا. ^{[ 71 ]}

هناك فئة أخرى من آليات الدفاع النباتية تتمثل في تلك الخصائص التي تحمي النبات بشكل غير مباشر عن طريق زيادة احتمالية جذب الأعداء الطبيعيين للحيوانات العاشبة. هذا الترتيب تكافلي ، وفي هذه الحالة من نوع " عدو عدوي ". ومن هذه الخصائص استخدام المواد الكيميائية شبهية التي تفرزها النباتات. المواد الكيميائية شبهية هي مجموعة من المركبات العضوية المتطايرة التي تشارك في التفاعلات بين الكائنات الحية. ومن مجموعات هذه المواد الكيميائية شبهية المواد الكيميائية المتبادلة ؛ التي تتكون من الألومونات ، التي تلعب دورًا دفاعيًا في التواصل بين الأنواع ، والكيرومونات ، التي تستخدمها الكائنات الحية في المستويات الغذائية الأعلى لتحديد مواقع مصادر الغذاء. عندما يتعرض النبات للهجوم، فإنه يطلق مواد كيميائية متبادلة تحتوي على نسبة غير طبيعية من هذه المواد.المركبات العضوية المتطايرة النباتية المُستحثة بواسطة الحيوانات العاشبة (HIPVs). ^{[ 72 ] [ 73 ]} تستشعر الحيوانات المفترسة هذه المركبات كإشارات غذائية، فتجذبها إلى النبات المتضرر وإلى الحيوانات العاشبة التي تتغذى عليه. ويُؤدي الانخفاض اللاحق في عدد الحيوانات العاشبة إلى تحسين لياقة النبات، ويُظهر القدرات الدفاعية غير المباشرة للمواد الكيميائية شبهية المنشأ. ^{[ 74 ]} ومع ذلك، فإن للمركبات المتطايرة المُستحثة عيوبًا؛ إذ تُشير بعض الدراسات إلى أن هذه المركبات تجذب الحيوانات العاشبة. ^{[ 72 ]} وقد أدى استئناس المحاصيل إلى زيادة الإنتاجية ، أحيانًا على حساب إنتاج المركبات العضوية المتطايرة النباتية المُستحثة بواسطة الحيوانات العاشبة. وقد اختبر أور جوردون وآخرون (2013) عدة طرق لاستعادة العلاقة بين النبات والمفترس بشكل اصطناعي، من خلال الجمع بين الزراعة المصاحبة والمواد الجاذبة الاصطناعية للحيوانات المفترسة. ووصفوا عدة استراتيجيات ناجحة وأخرى غير ناجحة. ^{[ 75 ]}

توفر النباتات أحيانًا المأوى والغذاء للأعداء الطبيعيين للحيوانات العاشبة، فيما يُعرف بآليات الدفاع "الحيوية"، للحفاظ على وجودها. فعلى سبيل المثال، طوّرت أشجار جنس ماكارانجا جدران سيقانها الرقيقة لتكوين تجاويف ( دوماتيا ) ، وهي مساكن مثالية للنمل (جنس كريماتوجاستر )، الذي بدوره يحمي النبات من الحيوانات العاشبة. ^{[ 76 ]} إضافةً إلى توفير المأوى، يُوفر النبات أيضًا للنمل مصدر غذائه الحصري؛ من خلال الأجسام الغذائية التي يُنتجها. وبالمثل، طوّرت العديد من أنواع أشجار الأكاسيا أشواكًا طرفية (دفاعات مباشرة) منتفخة عند القاعدة، تُشكّل بنية مجوفة تُوفر مأوى للنمل الحامي. كما تُنتج أشجار الأكاسيا هذه رحيقًا في غدد رحيقية خارج الزهرة على أوراقها كغذاء للنمل. ^{[ 77 ]}

يُعدّ استخدام النباتات للفطريات الداخلية في الدفاع أمرًا شائعًا. فمعظم النباتات تحتوي على فطريات داخلية ، وهي كائنات دقيقة تعيش داخلها. وبينما يُسبب بعضها الأمراض، يحمي البعض الآخر النباتات من الحيوانات العاشبة والميكروبات الممرضة . ^{[ 78 ]} ويمكن للفطريات الداخلية أن تُساعد النبات عن طريق إنتاج سموم ضارة بالكائنات الحية الأخرى التي قد تُهاجمه، مثل الفطريات المُنتجة للقلويدات ، والتي تُعدّ شائعة في أنواع من الأعشاب مثل الفستوكة الطويلة ( Festuca arundinacea )، المُصابة بفطر Neotyphodium coenophialum . ^{[ 65 ] [ 79 ]}

تُقيم أشجار النوع الواحد تحالفات مع أنواع أخرى لتحسين فرص بقائها. تتواصل هذه الأشجار وترتبط بعلاقات تكافلية عبر روابط تحت سطح التربة تُسمى شبكات الفطريات الجذرية، مما يسمح لها بتبادل الماء والمغذيات وإشارات مختلفة للتحذير من هجمات الحيوانات المفترسة، مع حماية جهازها المناعي في الوقت نفسه. ^{[ 80 ]} في غابة الأشجار، تُرسل الأشجار المُستهدفة إشارات استغاثة تُنبه الأشجار المجاورة لتغيير سلوكها (الدفاع). ^{[ 80 ]} تربط الأشجار والفطريات علاقة تكافلية: ^{[ 80 ]} تدعم الفطريات، المتشابكة مع جذور الأشجار، التواصل بينها لتحديد مواقع المغذيات؛ وفي المقابل، تحصل الفطريات على بعض السكر الذي تُنتجه الأشجار من خلال عملية التمثيل الضوئي. تُرسل الأشجار أشكالًا متعددة من التواصل، بما في ذلك الإشارات الكيميائية والهرمونية والكهربائية البطيئة النبض. درس المزارعون الإشارات الكهربائية بين الأشجار، باستخدام نظام إشارات قائم على الجهد، يُشبه الجهاز العصبي للحيوان، حيث تُطلق الشجرة التي تُعاني من خطر ما إشارة تحذير للأشجار المحيطة بها. ^{[ 80 ]}

أُشير إلى أن تساقط الأوراق قد يكون استجابةً وقائيةً ضد الأمراض وأنواع معينة من الآفات، مثل حفارات الأوراق والحشرات المُسببة للعفص . ^{[ 81 ]} كما اقتُرحت استجابات أخرى، مثل تغير لون الأوراق قبل الخريف، كتكيفات قد تُساعد في كشف تمويه الحيوانات العاشبة. ^{[ 82 ]} ويُعتقد أيضًا أن لون أوراق الخريف بمثابة إشارة تحذيرية صادقة تُشير إلى التزام دفاعي تجاه الآفات الحشرية التي تُهاجر إلى الأشجار في الخريف. ^{[ 83 ] [ 84 ]}

تحاول فرضية الدفاع الأمثل تفسير كيفية انعكاس أنواع الدفاعات التي قد تستخدمها نبتة معينة على التهديدات التي تواجهها كل نبتة على حدة. ^{[ 86 ]} يأخذ هذا النموذج في الاعتبار ثلاثة عوامل رئيسية: خطر الهجوم، وقيمة جزء النبتة، وتكلفة الدفاع. ^{[ 87 ] [ 88 ]}

يُعدّ عامل الخطر العامل الأول الذي يُحدد الدفاع الأمثل: ما مدى احتمالية تعرض نبات أو أجزاء معينة منه للهجوم؟ ويرتبط هذا أيضًا بفرضية وضوح النبات ، التي تنص على أن النبات يستثمر بكثافة في دفاعات فعّالة على نطاق واسع عندما يسهل على الحيوانات العاشبة العثور عليه. ^{[ 89 ]} ومن أمثلة النباتات الواضحة التي تُنتج حماية عامة: الأشجار المعمرة، والشجيرات، والأعشاب المعمرة. ^{[ 89 ]} أما النباتات غير الواضحة، مثل النباتات قصيرة العمر في المراحل المبكرة من التعاقب البيئي ، فتستثمر بشكل تفضيلي في كميات صغيرة من السموم النوعية الفعّالة ضد جميع الحيوانات العاشبة باستثناء أكثرها تخصصًا. ^{[ 89 ]}

العامل الثاني هو قيمة الحماية: هل تقل قدرة النبات على البقاء والتكاثر بعد إزالة جزء من بنيته بواسطة حيوان عاشب؟ لا تتساوى جميع أجزاء النبات في قيمتها التطورية، لذا تحتوي الأجزاء القيّمة على دفاعات أكثر. كما تؤثر مرحلة نمو النبات وقت التغذية على التغير الناتج في لياقته. عمليًا، تُحدد قيمة لياقة بنية النبات بإزالة ذلك الجزء منه وملاحظة التأثير. ^{[ 90 ]} عمومًا، لا تُستبدل الأجزاء التكاثرية بسهولة مثل الأجزاء الخضرية ، وللأوراق الطرفية قيمة أكبر من الأوراق القاعدية ، وفقدان أجزاء النبات في منتصف الموسم له تأثير سلبي أكبر على اللياقة من الإزالة في بداية الموسم أو نهايته. ^{[ 91 ] [ 92 ]} تميل البذور تحديدًا إلى أن تكون محمية جيدًا. على سبيل المثال، تحتوي بذور العديد من الفواكه والمكسرات الصالحة للأكل على جليكوسيدات سيانوجينية مثل الأميغدالين . وينتج هذا عن الحاجة إلى تحقيق التوازن بين الجهد المطلوب لجعل الثمرة جذابة للحيوانات الناقلة للبذور، وضمان عدم إتلاف البذور بواسطة هذه الحيوانات. ^{[ 93 ] [ 94 ]}

أما الاعتبار الأخير فهو التكلفة: ما مقدار الطاقة والمواد التي ستُكلفها استراتيجية دفاعية معينة للنبات؟ هذا الأمر بالغ الأهمية، إذ لا يمكن استخدام الطاقة المُستهلكة في الدفاع لوظائف أخرى، كالتكاثر والنمو. تفترض فرضية الدفاع الأمثل أن النباتات ستُخصص طاقة أكبر للدفاع عندما تفوق فوائد الحماية تكاليفها، لا سيما في حالات ارتفاع ضغط الحيوانات العاشبة. ^{[ 95 ] [ 96 ]}

تنص فرضية توازن الكربون والمغذيات، والمعروفة أيضًا بفرضية القيود البيئية أو نموذج توازن الكربون والمغذيات ، على أن أنواع الدفاعات النباتية المختلفة هي استجابات لتغيرات مستويات المغذيات في البيئة. وتتوقع هذه الفرضية أن نسبة الكربون إلى النيتروجين في النباتات تحدد أي المستقلبات الثانوية سيتم تصنيعها. فعلى سبيل المثال، تستخدم النباتات التي تنمو في تربة فقيرة بالنيتروجين دفاعات كربونية (معظمها عوامل تقلل من قابلية الهضم)، بينما من المرجح أن تنتج النباتات التي تنمو في بيئات منخفضة الكربون (مثل الظروف المظللة) سمومًا نيتروجينية. وتتوقع الفرضية أيضًا أن النباتات قادرة على تغيير دفاعاتها استجابةً لتغيرات المغذيات. فعلى سبيل المثال، إذا نمت النباتات في ظروف منخفضة النيتروجين، فإنها ستطبق استراتيجية دفاعية تتكون من دفاعات كربونية أساسية. وإذا زادت مستويات المغذيات لاحقًا، على سبيل المثال بإضافة الأسمدة ، فإن هذه الدفاعات الكربونية ستنخفض. ^{[ 97 ] [ 98 ]}

تنص فرضية معدل النمو، والمعروفة أيضًا بفرضية توافر الموارد ، على أن استراتيجيات الدفاع تتحدد بمعدل النمو الذاتي للنبات، والذي بدوره يتحدد بالموارد المتاحة له. ويُفترض بشكل أساسي أن الموارد المتاحة هي العامل المحدد لأقصى معدل نمو لأنواع النباتات. ويتوقع هذا النموذج أن يزداد مستوى الاستثمار في الدفاع مع انخفاض إمكانية النمو. ^{[ 99 ]} إضافةً إلى ذلك، تميل النباتات في المناطق الفقيرة بالموارد، ذات معدلات النمو البطيئة بطبيعتها، إلى امتلاك أوراق وأغصان معمرة، وقد يؤدي فقدان أجزاء النبات إلى فقدان عناصر غذائية نادرة وقيمة. ^{[ 100 ]}

تضمنت إحدى تجارب هذا النموذج نقل شتلات 20 نوعًا من الأشجار بشكل متبادل بين التربة الطينية (الغنية بالعناصر الغذائية) والرمل الأبيض (الفقير بالعناصر الغذائية) لتحديد ما إذا كانت المفاضلات بين معدل النمو والدفاعات تحد من انتشار الأنواع في بيئة واحدة. عند زراعتها في الرمل الأبيض وحمايتها من الحيوانات العاشبة، تفوقت الشتلات النامية في التربة الطينية على تلك النامية في الرمل الفقير بالعناصر الغذائية، ولكن في وجود الحيوانات العاشبة، كان أداء الشتلات النامية في الرمل الأبيض أفضل، ويرجع ذلك على الأرجح إلى ارتفاع مستويات دفاعاتها الكربونية الأساسية. تشير هذه النتائج إلى أن الاستراتيجيات الدفاعية تحد من موائل بعض النباتات. ^{[ 101 ]}

تنص فرضية توازن النمو والتمايز على أن دفاعات النبات ناتجة عن مفاضلة بين "العمليات المرتبطة بالنمو" و"العمليات المرتبطة بالتمايز" في بيئات مختلفة. ^{[ 102 ]} تُعرَّف العمليات المرتبطة بالتمايز بأنها "عمليات تُحسِّن بنية أو وظيفة الخلايا الموجودة (أي النضج والتخصص)". ^{[ 86 ]} لا يُنتج النبات دفاعات كيميائية إلا عند توفر الطاقة من عملية التمثيل الضوئي ، والنباتات التي تحتوي على أعلى تركيزات من المستقلبات الثانوية هي تلك التي تتمتع بمستوى متوسط ​​من الموارد المتاحة. ^{[ 102 ]}

إن الغالبية العظمى من مقاومة النباتات للحيوانات العاشبة إما غير مرتبطة ببعضها البعض، أو مرتبطة ارتباطًا إيجابيًا. ومع ذلك، توجد بعض الارتباطات السلبية: في مقاومة نبات Pastinaca sativa لأنواع حيوية مختلفة من حشرة Depressaria pastinacella ، لأن المستقلبات الثانوية المعنية مرتبطة ارتباطًا سلبيًا ببعضها البعض؛ وفي مقاومة حشرة Diplacus aurantiacus . ^{[ 103 ]}

في نبات اللفت (Brassica rapa) ، توجد علاقة عكسية بين مقاومة فطر Peronospora parasitica ومعدل النمو. ^{[ 103 ]}

تفتقر العديد من النباتات إلى المستقلبات الثانوية، والعمليات الكيميائية، والآليات الدفاعية الميكانيكية التي تساعدها على صدّ الحيوانات العاشبة. ^{[ 104 ]} وبدلاً من ذلك، تعتمد هذه النباتات على التعويض الزائد (الذي يُعتبر شكلاً من أشكال التكافل) عند تعرضها لهجوم من الحيوانات العاشبة. يُعرَّف التعويض الزائد بأنه زيادة لياقة النبات عند تعرضه لهجوم من حيوان عاشب. هذه علاقة تكافلية؛ إذ يحصل الحيوان العاشب على وجبته، بينما يبدأ النبات في إنماء الجزء المفقود بسرعة. تتمتع هذه النباتات بفرصة أكبر للتكاثر، وتزداد لياقتها. ^{[ 105 ] [ 106 ]}

يمكن تهجين المحاصيل الزراعية لزيادة مقاومتها للآفات، وبالتالي حماية نفسها من التلف مع تقليل استخدام المبيدات . ^{[ 107 ]} إضافةً إلى ذلك، تستخدم المكافحة البيولوجية للآفات أحيانًا آليات دفاعية نباتية للحد من تلف المحاصيل الناتج عن الحيوانات العاشبة. تشمل هذه التقنيات الزراعة المتعددة ، وهي زراعة نوعين أو أكثر معًا، مثل محصول أساسي ونبات ثانوي. وهذا يسمح للمواد الكيميائية الدفاعية في النبات الثانوي بحماية المحصول المزروع معه. ^{[ 108 ]}

ربما كان تباين قابلية النباتات للإصابة بالآفات معروفًا حتى في المراحل المبكرة للزراعة لدى البشر. وعلى مر العصور، ساهمت ملاحظة هذه الاختلافات في القابلية للإصابة في إيجاد حلول لمشاكل اجتماعية واقتصادية كبرى . تم إدخال حشرة الفيلوكسيرا، وهي آفة من رتبة نصفيات الأجنحة، من أمريكا الشمالية إلى فرنسا عام 1860، وفي غضون 25 عامًا دمرت ما يقرب من ثلث (100,000 كم² ⁾ مزارع الكروم الفرنسية . لاحظ تشارلز فالنتاين رايلي أن نوع العنب الأمريكي (Vitis labrusca ) مقاوم للفيلوكسيرا. وساعد رايلي، بالتعاون مع جيه إي بلانشون، في إنقاذ صناعة النبيذ الفرنسية من خلال اقتراح تطعيم العنب عالي الجودة، رغم قابليته للإصابة، على جذور العنب الأمريكي (Vitis labrusca) . ^{[ 109 ]} أُجريت أول دراسة منهجية لمقاومة النباتات للآفات بشكل موسع عام 1951 على يد ريجينالد هنري بينتر ، الذي يُعتبر على نطاق واسع مؤسس هذا المجال البحثي، في كتابه " مقاومة النباتات للحشرات" . ^{[ 110 ]} في حين أن هذا العمل قد مهد الطريق لمزيد من الأبحاث في الولايات المتحدة، إلا أن عمل تشيسنوكوف كان أساسًا لمزيد من الأبحاث في الاتحاد السوفيتي. ^{[ 111 ]} 

قد تحتوي الأعشاب النامية حديثًا على نسبة عالية من حمض البروسيك ، مما قد يُسبب تسمم الماشية الراعية. ويُعدّ إنتاج المواد الكيميائية السيانوجينية في الأعشاب آلية دفاعية أساسية ضد الحيوانات العاشبة. ^{[ 112 ] [ 113 ]}

ربما كان ابتكار الإنسان للطهي مفيدًا بشكل خاص في التغلب على العديد من المواد الكيميائية الدفاعية في النباتات. فالعديد من مثبطات الإنزيمات الموجودة في الحبوب والبقوليات ، مثل مثبطات التربسين الشائعة في محاصيل البقوليات، تتحلل بالطهي، مما يجعلها قابلة للهضم. ^{[ 114 ] [ 115 ]}

من المعروف منذ أواخر القرن السابع عشر أن النباتات تحتوي على مواد كيميائية ضارة تتجنبها الحشرات. وقد استخدم الإنسان هذه المواد كمبيدات حشرية مبكرة؛ ففي عام 1690، استُخلص النيكوتين من التبغ واستُخدم كمبيد حشري بالتلامس. وفي عام 1773، عُولجت النباتات المصابة بالحشرات بالتبخير بالنيكوتين عن طريق تسخين التبغ ونفخ الدخان فوقها. ^{[ 116 ]} تحتوي أزهار أنواع الأقحوان على البيرثرين ، وهو مبيد حشري قوي. وفي السنوات اللاحقة، أصبحت تطبيقات مقاومة النباتات مجالًا بحثيًا هامًا في الزراعة وتربية النباتات ، لا سيما أنها تُعد بديلًا آمنًا ومنخفض التكلفة لاستخدام المبيدات . ^{[ 117 ]} وقد وصف فينسنت ديثير وجي إس فرانكل الدور المهم للمواد النباتية الثانوية في دفاع النبات في أواخر الخمسينيات من القرن العشرين . ^{[ 25 ] [ 118 ]} إن استخدام المبيدات النباتية واسع الانتشار، بما في ذلك الأزاديراكتين من النيم ( Azadirachta indica )، والليمونين من أنواع الحمضيات ، والروتينون من الديريس ، والكابسيسين من الفلفل الحار ، والبيرثروم من الأقحوان . ^{[ 119 ]}

غالبًا ما تتضمن التربية الانتقائية للمحاصيل الزراعية استبعاد استراتيجيات المقاومة الذاتية للنبات. وهذا يجعل أصناف المحاصيل الزراعية أكثر عرضة للآفات على عكس أقاربها البرية. في تربية النباتات لمقاومة العائل، غالبًا ما تكون الأقارب البرية هي مصدر جينات المقاومة . تُدمج هذه الجينات باستخدام الأساليب التقليدية لتربية النباتات، ولكن تم تعزيزها بتقنيات إعادة التركيب الجيني ، التي تسمح بإدخال جينات من كائنات حية غير مرتبطة بها تمامًا. أشهر هذه الأساليب هو إدخال جينات من بكتيريا Bacillus thuringiensis إلى النباتات. تنتج هذه البكتيريا بروتينات تقتل يرقات حرشفيات الأجنحة عند تناولها . عند إدخال الجين المشفر لهذه البروتينات شديدة السمية إلى جينوم النبات العائل بحيث ينتج نفس البروتينات السامة، فإنه يمنح النبات مقاومة ضد اليرقات. مع ذلك، يُعد هذا الأسلوب مثيرًا للجدل نظرًا لاحتمالية حدوث آثار جانبية بيئية وسمية . ^{[ 120 ]}

تُشتق العديد من المستحضرات الصيدلانية المتوفرة حاليًا من المستقلبات الثانوية التي تستخدمها النباتات لحماية نفسها من الحيوانات العاشبة، بما في ذلك الأفيون والأسبرين والكوكايين والأتروبين . [ 121 ^{] وقد تطورت} هذه المواد الكيميائية لتؤثر على الكيمياء الحيوية للحشرات بطرق محددة للغاية. ومع ذلك، فإن العديد من هذه المسارات الكيميائية الحيوية محفوظة في الفقاريات، بما في ذلك البشر، وتؤثر هذه المواد الكيميائية على الكيمياء الحيوية البشرية بطرق مشابهة لتلك التي تؤثر بها على الحشرات. ولذلك، يُقترح أن دراسة التفاعلات بين النباتات والحشرات قد تُسهم في التنقيب البيولوجي . ^{[ 122 ]}

تشير الأدلة إلى أن البشر بدأوا باستخدام قلويدات النباتات في المستحضرات الطبية منذ عام 3000 قبل الميلاد ^{[ 37 ].} ورغم أن المكونات الفعالة لمعظم النباتات الطبية لم تُعزل إلا مؤخرًا نسبيًا (بدءًا من أوائل القرن التاسع عشر)، فقد استُخدمت هذه المواد كأدوية عبر التاريخ البشري في الجرعات والأدوية والشاي، وحتى كسموم . فعلى سبيل المثال، لمكافحة تغذي يرقات بعض أنواع الفراشات، تُنتج أشجار الكينكونا مجموعة متنوعة من القلويدات، أشهرها الكينين ، وهو شديد المرارة، مما يجعل لحاء الشجرة غير مستساغ ^{[ 123 ] .}

لطالما حظيت نبتة المندراغورا ( Mandragora officinarum ) بشهرة واسعة عبر التاريخ لخصائصها المزعومة كمنشط جنسي . مع ذلك، تحتوي جذورها أيضًا على كميات كبيرة من قلويد السكوبولامين ، الذي يعمل، عند تناوله بجرعات عالية، كمثبط للجهاز العصبي المركزي ، مما يجعل النبتة شديدة السمية للحيوانات العاشبة. وقد تبين لاحقًا أن السكوبولامين يُستخدم طبيًا لتسكين الألم قبل الولادة وأثناءها ؛ كما يُستخدم بجرعات أقل للوقاية من دوار الحركة . ^{[ 124 ]} ومن أشهر التربينات ذات القيمة الطبية دواء تاكسول المضاد للسرطان ، والذي عُزل من لحاء شجرة الطقسوس الباسيفيكي ( Taxus brevifolia ) في أوائل الستينيات. ^{[ 125 ]}