نوثاركتوس

📅 آخر تحديث: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 7 صور
الموسوعة الحرة

النوثركتوس جنس من الرئيسيات الأدابية الشكل التي عاشت في أمريكا الشمالية خلال العصر الإيوسيني المبكر والمتوسط. عُرفت هذه الحيوانات من العديد من التكوينات الجيولوجية، بما في ذلك حوض بريدجر وتكوين مقبرة الشيطان ، وكانت النوثركتوس واسعة الانتشار في جميع أنحاء أمريكا الشمالية.

يضم هذا الجنس أربعة أنواع على الأقل. يُعدّ النوثركتوس من أوائل الرئيسيات الأحفورية المعروفة في أمريكا الشمالية، حيث جُمعت أول أحفورة له على يد جوزيف ليدي من حوض فورت بريدجر عام 1870. ويتمتع النوثركتوس بتاريخ تصنيفي طويل شهد إعادة تقييم متكررة وتصنيفه ضمن مجموعات ثديية مختلفة، بما في ذلك مجموعتي الباكيدرماتا والميزودونتا اللتين لم تعدا تُصنفان ضمن هذه المجموعة. وينتمي النوثركتوس إلى مجموعة منقرضة من الرئيسيات تُعرف باسم الأدابيفورميس .

كانت الرئيسيات من رتبة أدابيفورم من أوائل الرئيسيات التي أظهرت مجموعة من التكيفات للحياة على الأشجار ، مثل الأيدي القابضة ، والرؤية الثنائية ، والظهر المرن. إضافةً إلى ذلك، تشير المدارات الصغيرة في أجناس هذا النوع إلى أنها كانت نهارية النشاط. من المرجح أن غذاء النوثركتوس كان الأوراق، وكان هذا الجنس يتحرك بطريقة مشابهة لليمور الحديث . كانت أصابع هذا الجنس طويلة للتشبث بالأغصان، بما في ذلك نمو الإبهام . يتميز عموده الفقري بالمرونة، وكان طول النوثركتوس حوالي 40 سنتيمترًا (16 بوصة) ، باستثناء الذيل الطويل. [ 1 ] كان النوثركتوس كبيرًا نسبيًا بالنسبة للرئيسيات المبكرة، حيث قُدِّر أقصى وزن له بـ 6.9 كيلوغرام (15 رطلاً) لأحد الأنواع. يُظهر هذا الجنس ازدواجًا شكليًا جنسيًا في الأنياب وتطورات في الدماغ، مما يشير إلى أنه كان يعتمد على حاسة الشم بشكل أقل من الرئيسيات الأخرى السابقة.   

يُعتقد أن النوثركتينات، بما في ذلك النوثاركوس، قد انقرضت خلال مرحلة يونتان من العصر الإيوسيني الأوسط بسبب المناخ البارد.

التصنيف

Notharctus tenebrosus من دراسة ويليام ك. غريغوري لعام 1920 حول تشريح هذا الجنس

يُصنَّف جنس نوثاركتوس حاليًا ضمن عائلة نوثاركتيداي ، على الرغم من أنه كان يُعتبر تاريخيًا من عائلة أدابيد . [ 2 ] ضمن عائلة نوثاركتيداي، يُصنَّف نوثاركتوس ضمن الفصيلة الفرعية نوثاركتيناي . [ 3 ] يُعتبر جنس نوثاركتوس أحيانًا الجنس الشقيق لجنس كانتيوس ، بينما يعتبر باحثون آخرون كانتيوس سلفًا لجميع أنواع نوثاركتيناي . [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] اسم الجنس مشتق من الكلمة اللاتينية "noth" التي تعني زائف، والكلمة اليونانية "arctos" التي تعني دب . [ 7 ]

تاريخ البحث

كان النوثركتوس من أوائل الرئيسيات الأحفورية المكتشفة في أمريكا الشمالية. اكتشف جوزيف ليدي النوع النمطي ، النوثركتوس تينيبروسوس، عام 1870 في حوض فورت بريدجر، وواجه صعوبة في تصنيفه ضمن أي مجموعة محددة من الثدييات، ملاحظًا تشابهًا في تشريح فكه مع آكلات اللحوم و" الثدييات الضخمة ". [ 8 ] اختار ليدي تصنيف النوثركتوس ضمن الثدييات الضخمة، لكنه أشار في وصفه للجنس إلى أن عظم الفك كان مشابهًا تشريحيًا بشكل كبير لقرود العالم الجديد . [ 9 ] لاحظ أوثنييل تشارلز مارش هذا التشابه أيضًا ، وقارن الفك بالهيوبسودوس . صنّف مارش هذه البقايا ضمن جنس ليمونوثيريوم ، ثم عثر لاحقًا على المزيد من البقايا التي وصفها بأنها ثينوليستس . [ 9 ]

عثر مارش على عظام أطراف في أكتوبر من عام 1872، تشابهت مع عظام الليمور، مما دفعه إلى تصنيف الجنس ضمن رتبة الكوادرومانا (وهي تصنيف قديم يشمل جميع الرئيسيات غير البشرية). في عام 1876، اقترح إدوارد درينكر كوب أن ينتمي كل من نوثاركتوس وبيليكودوس إلى رتبة جديدة، هي الميزودونتا، نظرًا لارتباط بيليكودوس تاريخيًا بمخالب الكريودونت . ووفقًا لكوب، مثّلت هذه الرتبة حلقة وصل بين الكريودونت والبروسيميان. [ 10 ] وفي وقت لاحق من عام 1885 ، اعتبر كوب نوثاركتوس من الليموريات ، ومع ذلك فقد ظل يعتبر الليموريات قريبة من رتبتي إنسيكتيفورا وكونديلارثرا القديمتين . [ 11 ] [ 9 ] في عام 1895، استمر كارل ألفريد فون زيتل في هذا الخطأ، حيث أشار إلى Notharctus جنبًا إلى جنب مع Pelycodus و Microsyops و Hyopsodus ضمن عائلة Pachylemuridae. [ 9 ]

ثم صُنِّف جنس نوثاركتوس لاحقًا ضمن جنس أدابيس من قِبَل جاكوب وورتمان عام 1904 وشلوسر عام 1887، اللذين افترضا أن الميزودونتات مجموعة متعددة الأصول . أشار وورتمان إلى هذه المجموعة باسم النيوبيثيسينيات، وهي مجموعة تضم أيضًا القردة العليا ولكن ليس الليمورات . وافق هنري فيرفيلد أوزبورن على تصنيف نوثاركتوس كأحد الرئيسيات، حيث جمعه مع جنس بيليكودوس عام 1902، ومع ذلك فقد احتفظ باستخدام الرتبة الفرعية ميزودونتا، التي ضمت عائلات هيوبسيدونتيدي ، ونوثاركتيدي ، وأنابتومورفيدي . [ 9 ] أُطلق على عائلة نوثاركتوس اسمان، حيث اقترح مارش اسم ليمونوثيريداي عام 1875، بينما اقترح أوزبورن اسم نوثاركتيداي عام 1902. [ 8 ] ومع اكتشاف والتر دبليو. غرانجر لهيكل عظمي شبه كامل، في وايومنغ أيضًا، ترسخ تصنيفه كأحد الرئيسيات. وفي عام 1915، اقترح ويليام كينغ غريغوري أن الأدابيس كان سليلًا مباشرًا لنوثاركتوس ، وهي فكرة طرحها شلوسر لأول مرة. [ 8 ] وفي عام 1917، نشر غرانجر وغريغوري مراجعة للجنس، وفي عام 1920 نشر غريغوري دراسة شاملة أوضحت تاريخ تصنيف وتشريح نوثاركتوس . [ 9 ] اعتبر غريغوري نوثاركتوس من الليموريات ، وليس من الأدابيات (وهو تصنيف لم يكن موجودًا في ذلك الوقت). [ 9 ]

وصف

يُعدّ النوثركتوس من أكثر الرئيسيات الأدابية تمثيلاً، إذ تُعرف مورفولوجيا ما بعد الجمجمة والجمجمة جيدًا. يتميز النوثركتوس عن غيره من الرئيسيات الأحفورية بفكيه القويين، وفكه السفلي المندمج عادةً، وأضراسه المربعة ذات النتوء السفلي البارز (نوع من الحدبات على الضرس يساعد في الطحن) والنتوء الأوسط (حدبة متوسطة على الضرس). [ 12 ] قُدِّرت أحجام أنواع النوثركتوس المختلفة، حيث قُدِّر وزن النوثركتوس القوي بـ 6.9 كجم (15 رطلاً)، بينما قُدِّر وزن النوثركتوس الخجول بـ 4.2 كجم (9.3 رطلاً) . [ 13 ] وُصِفَ تشريح ما بعد الجمجمة للنوثركتوس بأنه مشابه لتشريح قرود العالم الجديد. [ 14 ]    

الجمجمة

جمجمة ن. تينبروسوس

جمجمة

يتميز النوثركتوس بصغر حجم جمجمته مقارنةً بالليبليمور ، الذي يُعتبر أقدم أنواع الليمور الحية. يتميز خطمه بطول متوسط، مع عظم فك علوي طويل ، يتناقض مع فك سفلي قصير . [ 12 ] [ 13 ] [ 8 ] كان لدى النوثركتوس عظم دمعي صغير يقع في نهاية الحجاج وليس أمامه. [ 13 ] [ 15 ] تتميز العرفان السهمي والقذالي لهذا الجنس بحجمهما الكبير، على غرار أنواع الأدابيد الأخرى (وإن لم يكن بحجم عرفي الأدابيس ). [ 16 ] يوجد تضيق ملحوظ خلف الحجاج، مما يشير إلى صغر حجم الدماغ مقارنةً بالسميلوديكتيس ذي الصلة . [ 2 ] على الرغم من ذلك، كان لدى النوثركتوس جمجمة أكبر وأضيق في آن واحد. العظم القذالي ضيق ومدبب. يوجد نتوء بارز على العظم الصخري الخشائي . في جنس نوثاركتوس ، كما هو الحال في أنواع الأدابيد الأخرى، يتصل العظم الجناحي الخارجي بالفقاعة . وتتميز الثقبة خلف الحقانية ببروزها، وهي سمة أخرى مشتركة مع أنواع الأدابيد الأخرى. [ 2 ] جمجمة نوثاركتوس روبوستيور أكبر من جمجمة نوثاركتوس تينبروسوس ، كما أن العرف السهمي والقذالي أكبر أيضًا. [ 16 ] الثقبة تحت الحجاجية في نوثاركتوس أكبر من تلك الموجودة في الليمورات الحديثة، وهي الأقرب في الحجم إلى كانتيوس . [ 17 ] الجزء القاعدي القذالي من الجمجمة قصير، وهي سمة مشتركة مع جنس أدابيس . [ 9 ] الأقواس الوجنية قوية، وقد اقترح بعض الباحثين أن عضلة الماضغة ، أثناء حياتها، كانت تبرز وتضغط الفك إلى الداخل، على غرار آكلات اللحوم وآكلات الحشرات الحديثة. [ 9 ]

الفك السفلي

يتميز شكل الفك السفلي لدى النوثركتوس بقوة أكبر من فك الليمورات الحديثة، مع أنه لا يزال أكثر رشاقة من فك الرئيسيات العليا . [ 9 ] عادةً ما يكون ارتفاق الفك السفلي لدى النوثركتوس ملتحمًا ، إلا أنه في بعض العينات لا يكون ملتحمًا تمامًا . [ 12 ] [ 18 ] يُعتقد أن الفك السفلي قد التحم في مراحل لاحقة من حياة الحيوان. [ 18 ] يشبه شكل الناتئ اللقمي حبة الفاصوليا، وفقًا لبعض الباحثين، ويقع الجانب المقعر من اللقمة في الجزء الخلفي من الفك. أما الناتئ الإكليلي فهو متضخم وممتد عموديًا، ويعمل كموقع ارتباط لعضلة الصدغية . مع ذلك، فإن مواقع ارتباط عضلة الماضغة أصغر منها في الأدابيس . يختلف موقع ارتباط العضلة الذقنية اللامية أيضًا في كل من نوثاركتوس وأدابيس ، حيث يفتقر نوثاركتوس إلى حافة بارزة تحيط بالحفر التي تلي ارتفاق الفك السفلي. [ 9 ]

قوالب داخلية

تم صنع قوالب داخلية لدماغ نوثاركتوس ، وتشير بنية البصلات الشمية إلى أن نوثاركتوس كان يعتمد على حاسة الشم بشكل أقل من البليسيادابيدات السابقة . [ 19 ] [ 20 ] وتشير تقديرات مختلفة لوزن الجسم إلى أن معامل التضخم الدماغي لدى نوثاركتوس كان إما أقل أو مساوياً لمعامل التضخم الدماغي لدى سميلوديكتيس . [ 20 ]

طب الأسنان

أسنان N. rubustior

الصيغة السنية للبالغين من نوع نوثاركتوس هي 2.1.4.3، حيث 2.1.4.3 × 2 = 40. [ 9 ] تتميز الأضراس لدى نوثاركتوس بوجود قمم قص متطورة، بينما تكون القواطع على شكل وتد. وكانت الأنياب أكبر حجماً مقارنةً بأنواع الأدابيد الأخرى. [ 11 ] [ 13 ] وعلى عكس الليموريات الحديثة، فإن الضواحك ليست على شكل أنياب . [ 15 ] وقد تمت مقارنة تشريح القواطع والأنياب مع تشريح الإندريات والليموريات . [ 21 ] الضرس الأول قبل الطاحن صغير، وله جذر واحد في الفك العلوي. [ 9 ] تحتوي الأضراس العلوية لهذا النوع على نتوء كاذب . أما نتوءات الأسنان فهي قوية ومدببة، مع وجود أحزمة قوية تحيط بالأسنان. [ ٢ ] استُخدمت خصائص الأسنان تاريخيًا للتمييز بين أنواع النوثركتوس ، نظرًا لاختلاف بنية أسنان الرئيسيات. [ ١٢ ] [ ٢٢ ] يُعتقد أن أنياب النوثركتوس تُظهر ازدواجًا شكليًا جنسيًا . [ ٢٣ ] [ ١٩ ] [ ٩ ] جذور هذه الأنياب التي يُفترض أنها "ذكورية" كبيرة، وتاجها مدبب . في المقابل، فإن الأنياب التي يُفترض أنها "أنثوية" لها ناب يُشبه الضواحك. [ ٩ ]

تُعرف الأسنان اللبنية في بعض عينات نوثاركتوس ، حيث يشبه الضرس اللبني الأخير الضرس أكثر بكثير من الضرس الرابع قبل الطاحن، وهي سمة نموذجية لمعظم الثدييات. [ 9 ]

الهيكل العظمي بعد الجمجمة

جبل الهيكل العظمي من Notharctus Tenebrosus

العمود الفقري

تتكون الصيغة الفقرية لـ Notharctus tenebrosus من 7 فقرات عنقية ، و12 فقرة صدرية ، و8 فقرات قطنية ، و3 فقرات عجزية ، وأكثر من 19 فقرة ذيلية . يتميز الصدر بطوله وعمقه. [ 24 ] من المرجح أن Notharctus كان يمشي بوضعية انبطاحية، على غرار الليمورات الحديثة. [ 24 ] وينطبق الأمر نفسه على التشريح العام لما بعد الجمجمة، والذي تمت مقارنته بـ Propithecus والليمور . [ 13 ] [ 2 ]

الأطراف الأمامية

مقارنة أقدام الرئيسيات الأخرى مع أقدام حيوان نوثاركتوس (في الأسفل)

في اليدين والقدمين، يكون الإبهام والسبابة كبيرين وقابلين للتقابل، أما الأصابع فهي طويلة ولها أظافر. [ 13 ] خصائص عظام الرسغ (واليد ككل) لدى حيوان نوثاركتوس بدائية. [ 9 ] [ 25 ] تمت مقارنة عظم العضد لدى نوثاركتوس بعظام كل من الليمورات الحديثة وقرود العالم الجديد، حيث يتشابه شكله على هيئة حرف S مع شكله في حيوان العواء . الثقبة فوق اللقيمة بارزة، ورأس عظم العضد مائل للخلف. عظم العضد نفسه قصير، والبكرة غير محززة. تشير بنية عظام الطرف الأمامي إلى أن نوثاركتوس كان يمتلك عضلة عضدية كعبرية كبيرة . [ 9 ] تتشابه خصائص كل من عظم الكعبرة والزند ، بالإضافة إلى لوح الكتف والترقوة ، مع خصائص قرود العالم الجديد ، على الرغم من إجراء مقارنات أيضًا مع خصائص قرود الإندريد والليموريات. [ 14 ] [ 24 ] لوح الكتف عريض عند القاعدة، والناتئ الغرابي مشابه في الشكل والحجم لعظم الغراب في قرود الليبيريمور . رأس لوح الكتف ذو ملمس خشن. [ 9 ]

الأطراف الخلفية

الأطراف الخلفية لحيوان نوثاركتوس طويلة، وعظم الحرقفة منجلي الشكل، وعظم الإسك مستطيل. [ 13 ] رأس عظم الفخذ صغير وليس كرويًا كعظم الفخذ لدى قرود الستريبسيرين الحديثة. تبلغ نسبة عظم العضد إلى عظم الفخذ في نوثاركتوس تينيبروسوس 0.60 مقارنةً بعظم العضد. [ 9 ] عظم الشظية منحني بشدة، وكذلك عظم الظنبوب. عظم الظنبوب قوي، ويوجد نتوء على سطحه الأمامي، وهو أكبر حجمًا مقارنةً بالليمورات الحديثة. [ 9 ] كما هو الحال في رتبتي أدابيفورم وليمورفورم الأخرى ، يسمح شكل الرف البكري الخلفي ، إلى جانب وجود نتوء على عظم الكاحل، بوضع أكثر مرونة ودعمًا أثناء القفز. عظم العقب قصير نسبيًا، والرف البكري الخلفي أكبر منه في الليمورات الحديثة. [ ٢ ] بشكل عام، يكون تشريح رسغ القدم أقل صلابة منه في الليمورات الحديثة. وهناك أدلة تشير إلى أن هذا الجنس كان يمتلك نوعًا من مخالب التنظيف ، يُعتقد أنه وسيط بين مخلب التنظيف والظفر. [ ٢٦ ] يختلف تشريح مخلب التنظيف عن مخالب التنظيف في الليمورات ذات الأنف الرطب الحالية، حيث تتمثل السمة المميزة في وجود ثقبة تغذية عنقية متضخمة . [ ٢٧ ]

علم البيئة القديمة

رسم توضيحي لحيوان نوثاركتوس (أعلى اليسار) مع حيوانات أخرى معاصرة من العصر الإيوسيني. التصنيفات هي: أ: نوثاركتوس، ب: أوروهيبوس، ج: هيراكيوس، د: تروغوسوس ، هـ: سينوبلوثيريوم ، و: باليوسيبس ، ز: ميتاشيروميس، ح: باتريوفيليس

علم الأحياء القديمة

استنادًا إلى مورفولوجيا الأسنان، ودراسة مينا الأضراس ، ووجود التحام جزئي في ارتفاق الفك السفلي، يُرجّح أن يكون نظام نوثاركتوس الغذائي نباتيًا . [ 28 ] [ 18 ] إلا أن هذا يتناقض مع جوانب أخرى من تشريح الأسنان، والتي تشير إلى أن هذا الجنس ربما كان يتغذى على الفاكهة . [ 13 ] [ 2 ] كما يُشير تشريح محاجر عيون نوثاركتوس إلى أنه كان نهاريًا وليس ليليًا . [ 29 ]

استنادًا إلى مورفولوجيا عظام الأطراف، يُرجّح أن يكون حيوان نوثاركتوس حيوانًا رباعي الأرجل شجريًا . تشير أطرافه القوية إلى أنه كان يتحرك بالقفز، وربما كان قادرًا على التشبث عموديًا ، على غرار حيوانات الليمور والإندري الرياضية في العصر الحديث . [ 2 ] [ 24 ] [ 12 ]

البيئة القديمة

عُثر على أحافير جنس نوثاركتوس في العديد من المواقع التي تعود إلى العصر الإيوسيني الأوسط في أمريكا الشمالية. كانت البيئة القديمة لتكوين بريدجر، الذي سكنه نوثاركتوس ، شبه استوائية ، مع تفاوت في مستويات هطول الأمطار تبعًا للفصول. [ 30 ] من المرجح أن الشتاء كان باردًا ورطبًا، حيث بلغ متوسط ​​درجة الحرارة السنوية 18 درجة مئوية (65 درجة فهرنهايت) . [ 16 ] وُجدت أشجار النخيل والحور والبقوليات ونباتات بندق الساحرة والبروتيات في تكوين النهر الأخضر ، الذي عُثر فيه على نوثاركتوس . [ 16 ] [ 31 ] كما كانت الحشرات وفيرة، حيث وُجدت نطاطات الأوراق ، وحشرات الإيلاتر ، والخنافس ، ونطاطات نبات السيكسيد في النهر الأخضر. [ 31 ] عُثر على نوثاركتوس في موقع تشيرش بوت، الذي يحفظ بيئة ضفاف نهر كانت تغمرها الفيضانات سنويًا. [ 30 ]  

نخلة ساباليتس وأسماك متحجرة محفوظة في حجر المارل من تكوين النهر الأخضر

عاشت حيوانات النوثركتوس في نفس الفترة الزمنية مع مجموعة متنوعة من الثدييات الأخرى، بما في ذلك الأوكسيانيدات ، والرئيسيات الأوموميدية ، والضبعيات ، والميزونيكيدات ، ووحيد القرن . [ 32 ] في منطقة تشيرش بوت، تعايشت حيوانات النوثركتوس مع أسماك شبيهة بأسماك الغار ، بالإضافة إلى سلاحف التريونيكيد ( Aspideretes guttatus )، وقواقع الرئة ( Physa bridgerensis )، وبلح البحر ( Unio leanus ). [ 30 ]

الانقراض

يُفترض أن تبريد المناخ الذي أعقب فترة EECO (الفترة المناخية المثلى في أوائل العصر الإيوسيني) قد دفع حيوان نوثاركتوس ، إلى جانب أنواع أخرى من حيوانات نوثاركتين في أمريكا الشمالية، إلى الانقراض. [ 5 ]

التوزيع والطبقات

تُعرف أحافير النوثركتوس بشكل أساسي من غرب أمريكا الشمالية، وقد عُثر عليها في سياقات طبقية متنوعة. اكتُشف النوثركتوس في حوض فورت بريدجر، وهو معروف تحديدًا من العديد من وحدات فورت بريدجر، التي يعود تاريخها إلى العصر البريدجيري السفلي والعصر البريدجيري العلوي. [ 2 ] يُعثر على النوثركتوس تينبروسوس عادةً في الوحدة B (التي يعود تاريخها إلى العصر البريدجيري الأوسط)، بينما يُعرف النوثركتوس روبنسوني من الوحدة A (التي يعود تاريخها إلى العصر البريدجيري المبكر)، في حين يُعرف النوثركتوس روبوستيور من الوحدتين D وC (اللتين يعود تاريخهما إلى العصر البريدجيري المتأخر). [ 33 ] كما يُعرف النوثركتوس من تكوين النهر الأخضر العلوي، بالإضافة إلى حوضي واشاكي وبيغ هورن . [ 33 ] وقد عُثر على بعض عينات النوثركتوس في رواسب يونتان المبكرة، التي يعود تاريخها إلى حوالي 45 مليون سنة. [ 33 ] عُثر على جنس نوثاركتوس أيضًا في تكوين مقبرة الشيطان في العصر الإيوسيني المبكر في تكساس، لكن هذا الجنس غائب في العصر الإيوسيني المتأخر. [ 6 ] يُعدّ نوثاركتوس فينتيكولوس أقدم الأنواع المعروفة، إذ يعود تاريخه إلى أواخر العصر الإيوسيني المبكر. [ 23 ] كما عُثر على نوثاركتوس تينيبروسوس في موقع قريب من حوض بريدجر، يُعرف باسم تشيرش بوت ، ويتكون أساسًا من أحجار طينية ورملية . [ 30 ] يُعتقد أن الرماد البركاني من الحقول البركانية حديثة التكوين ساهم في ترسبات بيئة الترسيب البحيرية لنهر غرين في منتصف العصر الإيوسيني. [ 34 ] يتكون نهر غرين، وخاصةً طبقة لاني شيل (التي عُثر فيها على أحافير من جنس سميلوديكتيس ذي الصلة)، في الغالب من أحجار طينية ومارلية ورملية ، ويبلغ سمك هذه الطبقة 6.1 متر (20 قدمًا) . [ 35 ]  

مراجع

  1. ↑ بالمر، د.، محرر. (1999). موسوعة مارشال المصورة للديناصورات والحيوانات ما قبل التاريخ . لندن: منشورات مارشال. ص  287. ISBN 1-84028-152-9.
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 زالاي، فريدريك س.؛ ديلسون، إريك (1979). التاريخ التطوري للرئيسيات . أرشيف الإنترنت. نيويورك: مطبعة نيويورك الأكاديمية. ص 110-115 . ISBN  978-0-12-680150-7.
  3. ↑ كوفيرت، هربرت هـ. (17 مارس 1990). "العلاقات التطورية بين فصيلة النوثركتيني في أمريكا الشمالية" . المجلة الأمريكية لعلم الإنسان الفيزيائي . 81 (3): 381-397 . Bibcode : 1990AJPA...81..381C . doi : 10.1002/ajpa.1330810308 . ISSN 0002-9483 . PMID 2109538 .  
  4. ↑ غانيل، ف. (2017). "الرئيسيات النوثركتينية (أدابيفورميس) من العصر الإيوسيني المبكر إلى الأوسط (واساشيان-بريدجريان) في وايومنغ: الأنواع الانتقالية وأصول نوثاركتوس وسميلوديكتيس (مشروع)" . مجموعات بيانات مورفوبانك . doi : 10.7934/p2610 . تاريخ الاسترجاع: 19 مايو 2026 .
  5. 1 2 جينجيريتش، فيليب د. (2023-09-11). "التطور الوراثي والتطوري لفصيلة نوثاركتيني في أمريكا الشمالية (الثدييات، الرئيسيات) في العصر الإيوسيني المبكر في وايومنغ" . مساهمات من متحف علم الأحياء القديمة، جامعة ميشيغان . 35 : 1-33 .
  6. كيرك ، إي. كريستوفر؛ ويليامز، بليث أ. (2011-08-01). "رئيسيات جديدة من فصيلة الأدابيفورم ذات صلة بالعالم القديم من تكوين مقبرة الشيطان في تكساس" . مجلة التطور البشري . 61 (2): 156-168 . Bibcode : 2011JHumE..61..156K . doi : 10.1016/j.jhevol.2011.02.014 . ISSN 0047-2484 . PMID 21571354 .  
  7. ↑ "تعريف كلمة NOTHARCTUS" . www.merriam-webster.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 19-05-2026 .
  8. 1 2 3 4 غريغوري، ويليام ك. (24-11-1915). "أولاً: حول علاقة ليمور الإيوسين نوثاركتوس بفصيلة الأدابيدي وبأنواع الرئيسيات الأخرى؛ ثانياً: حول تصنيف وتطور الليموريات" (ملف PDF) . نشرة الجمعية الجيولوجية الأمريكية . 26 : 419-446 . Bibcode : 1915GSAB...26..419G . doi : 10.1130/GSAB-26-419 .
  9. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 غريغوري، ويليام كينغ (1920). حول بنية وعلاقات النوثركتوس، وهو نوع من الرئيسيات الأمريكية من العصر الإيوسيني . المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي. الصفحات 55-237 . 
  10. ↑ كوب، البروفيسور (1876). "حول بعض الأشكال المفترضة لليمورين في العصر الإيوسيني" . وقائع أكاديمية العلوم الطبيعية في فيلادلفيا . 28 : 88-89 . ISSN 0097-3157 . JSTOR 4059979 .  
  11. 1 2 كوب، إدوارد درينكر (1885-05-01). "الليموريات وآكلات الحشرات في العصر الإيوسيني في أمريكا الشمالية" . عالم الطبيعة الأمريكي . 19 (5): 457-471 . Bibcode : 1885ANat...19..457C . doi : 10.1086/273947 .
  12. 1 2 3 4 5 غرانجر، والتر؛ غريغوري، ويليام ك. "مراجعة لأنواع الرئيسيات من جنس نوثاركتوس في العصر الإيوسيني. نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي ؛ المجلد 37، المقال 34" . digitallibrary.amnh.org . تاريخ الاسترجاع: 11 مايو 2026 . 
  13. 1 2 3 4 5 6 7 8 فليغل، جي جي (1999). تكيف الرئيسيات وتطورها . سان دييغو: أكاديميك برس. ص 236. 
  14. 1 2 جيدلي، جيمس ويليامز (1923). "رئيسيات العصر الباليوسيني في فورت يونيون، مع مناقشة علاقات رئيسيات العصر الإيوسيني" . وقائع المتحف الوطني الأمريكي . 63 : 26-29 .
  15. 1 2 جيدلي، جيمس ويليام (1923). "رئيسيات العصر الباليوسيني في فورت يونيون، مع مناقشة علاقاتها مع رئيسيات العصر الإيوسيني" . وقائع المتحف الوطني للولايات المتحدة . 63 (2469): 30. doi : 10.5479/si.00963801.63-2469.1 .
  16. 1 2 3 4 غازين (1958). مراجعة لحيوانات الرئيسيات في أمريكا الشمالية خلال العصر الإيوسيني الأوسط والعلوي . مجموعات سميثسونيان المتنوعة. الصفحات 1-112 . 
  17. ↑ روز، كينيث د.؛ ووكر، آلان (11 سبتمبر 1985). "هيكل كانتيوس، أقدم الرئيسيات الليمورية، من العصر الإيوسيني المبكر" . المجلة الأمريكية لعلم الإنسان الفيزيائي . 66 (1): 73-89 . Bibcode : 1985AJPA...66...73R . doi : 10.1002/ajpa.1330660107 . ISSN 0002-9483 . PMID 3976872 .  
  18. 1 2 3 بيشر، روبرت م. (1983-03-01). "تطور ارتفاق الفك السفلي في فصيلة نوثاركتيناي (أدابيداي، الرئيسيات)". المجلة الدولية لعلم الرئيسيات . 4 (1): 99-112 . doi : 10.1007/BF02739362 . ISSN 1573-8604 . 
  19. 1 2 هارينغتون، أريانا (2016). "M10957 من أول قوالب داخلية افتراضية للرئيسيات الأدابية" . مورفوسورس ميديا . doi : 10.17602/m2/m10957 . تاريخ الاسترجاع : 19-05-2026 .
  20. هارينغتون ، أريانا ر.؛ سيلكوكس، ماري ت.؛ يابونسيتش ، غابرييل س.؛ بوير، دوغ م.؛ بلوخ، جوناثان إ. (2016-10-01). "أولى القوالب الداخلية الافتراضية للرئيسيات الأدابية" . مجلة التطور البشري . 99 : 52-78 . Bibcode : 2016JHumE..99...52H . doi : 10.1016/j.jhevol.2016.06.005 . ISSN 0047-2484 . PMID 27650580 .  
  21. ↑ ديلسون، إريك؛ ستراسر، إليزابيث؛ روزنبرغر، ألفريد ل. (1985). "الأسنان الأمامية لـ Notharctus وفرضية Adapid-Anthropoid" (ملف PDF) . Folia Primatologica . 44 : 15-39 . doi : 10.1159/000156195 .
  22. ↑ غانيل، غريغ ف. (2002-09-01). "الرئيسيات النوثركتينية (أدابيفورميس) من العصر الإيوسيني المبكر إلى الأوسط (واساشيان-بريدجريان) في وايومنغ: الأنواع الانتقالية وأصول النوثركتوس والسميلوديكتيس" . مجلة التطور البشري . 43 (3): 353-380 . Bibcode : 2002JHumE..43..353G . doi : 10.1006/jhev.2002.0582 . ISSN 0047-2484 . PMID 12234548 .  
  23. بيري ، جوناثان إم جي؛ غانيل، جريج إف؛ إمري، روبرت جيه. (2017-07-04). "مواد جمجمية جديدة من نوع نوثاركتوس (الثدييات، الرئيسيات، نوثاركتيدا) من تكوين شيب باس، إلدربيري كانيون، نيفادا، مع دلالات على مورفولوجيا القواطع والجغرافيا القديمة للرئيسيات النوثركتينية" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 37 (4) e1331914. Bibcode : 2017JVPal..37E1914P . doi : 10.1080/02724634.2017.1331914 . ISSN 0272-4634 . 
  24. 1 2 3 4 هارتويغ، والتر كارل (11 أبريل 2002). سجل أحافير الرئيسيات . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 37. ISBN  978-0-521-66315-1.
  25. ↑ بيرد، ك. كريستوفر؛ غودينو، مارك (1988-02-01). "تشريح عظام الرسغ لدى سميلوديكتس غراسيلس (أدابيفورميس، نوثاركتيناي) وأهميته في تطور الليموريات" . مجلة التطور البشري . 17 ( 1-2 ): 71-92 . Bibcode : 1988JHumE..17...71B . doi : 10.1016/0047-2484(88)90050-4 . ISSN 0047-2484 . 
  26. ↑ مايولينو، س.؛ بوير، د.م.؛ بلوخ، ج.إ.؛ جيلبرت، س.س.؛ جرونك، ج. (2012). "دليل على وجود مخلب للتنظيف في أحد الرئيسيات الأدابية في أمريكا الشمالية: دلالات على أصول القردة العليا" . PLOS ONE . 7 (1) e29135. Bibcode : 2012PLoSO...729135M . doi : 10.1371/journal.pone.0029135 . PMC 3254620. PMID 22253707 .  
  27. ↑ فون كونيغسوالد، ويغارت؛ هابرسيتزر، يورغ؛ جينجيريش، فيليب د. (2012-12-01). "مقارنة السلاميات البعيدة لأقدام الأدابويدات الإيوسينية Europolemur وDarwinius مع سلاميات Notharctus والرئيسيات الأخرى". التنوع البيولوجي القديم والبيئات القديمة . 92 (4): 539-565 . Bibcode : 2012PdPe...92..539V . doi : 10.1007/s12549-012-0096-2 . ISSN 1867-1608 . 
  28. ↑ ماس، إم سي؛ أوليري، إم. (1996-10-01). "تطور البنية المجهرية لمينا الأضراس في فصيلة نوثاركتيداي (الرئيسيات) في أمريكا الشمالية" . مجلة التطور البشري . 31 (4): 293-309 . Bibcode : 1996JHumE..31..293M . doi : 10.1006/jhev.1996.0062 . ISSN 0047-2484 . 
  29. ↑ كاي، ريتشارد ف.؛ كيرك، إي. كريستوفر (1 أكتوبر 2000). "أدلة عظمية على تطور نمط النشاط وحدة البصر لدى الرئيسيات" . المجلة الأمريكية لعلم الإنسان الفيزيائي . 113 (2): 235-262 . doi : 10.1002/1096-8644(200010)113:2 < 235::AID-AJPA7 > 3.0.CO ; 2-9 . ISSN 1096-8644 . PMID 11002207. مؤرشف من الأصل في 9 مارس 2021.  
  30. مورفي، بول؛ تاونسند، ك . إي؛ فريسيا، أنتوني؛ ويستجيت، جيمس؛ إيفانوف، إيميت؛ غانيل، جريج (17 فبراير 2017). " علم الأحياء القديمة وعلم الطبقات لوحدات الصخور في العصر الإيوسيني الأوسط في أحواض نهر جرين الجنوبي وحوض يوينتا، وايومنغ ويوتا" . جيولوجيا غرب الجبال . 4 : 1-53 . doi : 10.31711/giw.v4.pp1-53 (غير نشط في 27 يونيو 2026). ISSN 2380-7601 . {{cite journal}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من يونيو 2026 ( رابط )
  31. 1 2 كوكرل، تي دي إيه (1925). "أحافير النباتات والحشرات من العصر الإيوسيني لنهر غرين في كولورادو". وقائع المتحف الوطني الأمريكي . 66 (2556): 1-13 . doi : 10.5479/SI.00963801.66-2556.1 . S2CID 128413779 . 
  32. ↑ أوزبورن، هنري فيرفيلد (1910). عصر الثدييات في أوروبا وآسيا وأمريكا الشمالية . مكتبات سميثسونيان. نيويورك، شركة ماكميلان. الصفحات 161-162 . 
  33. جينجيريتش ، فيليب د . (1979). "التطور السلالي لعائلة الأدابيدي (الثدييات، الرئيسيات) في العصر الإيوسيني الأوسط في أمريكا الشمالية: سميلوديكتيس ونوثاركتوس" . مجلة علم الأحياء القديمة . 53 (1): 153-163 . ISSN 0022-3360 . JSTOR 1304044 .  
  34. ↑ وينغ، سكوت ل. (1987). "نباتات ونباتات جبال روكي في العصرين الإيوسيني والأوليغوسيني" . حوليات حديقة ميسوري النباتية . 74 (4): 748-784 . Bibcode : 1987AnMBG..74..748W . doi : 10.2307/2399449 . ISSN 0026-6493 . JSTOR 2399449 .  
  35. ↑ برادلي، دبليو إتش (1964). "جيولوجيا تكوين النهر الأخضر والصخور الإيوسينية المرتبطة به في جنوب غرب وايومنغ والأجزاء المجاورة من كولورادو ويوتا" . تقرير هيئة المسح الجيولوجي الأمريكية . رمز Bibcode : 1964usgs.rept...13B . doi : 10.3133/pp496A . ISSN 2330-7102 . 

فهرس