الليمور ذو الذيل الحلقي

📅 آخر تحديث: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 17 صور
الموسوعة الحرة

الليمور ذو الذيل الحلقي ( Lemur catta ) هو من الرئيسيات متوسطة إلى كبيرة الحجم من فصيلة الرئيسيات ذات الأنف الرطب، ويُعدّ أكثر أنواع الليمور شهرةً على مستوى العالم ، وذلك بفضل ذيله الطويل ذي الحلقات السوداء والبيضاء. ينتمي إلى فصيلة الليموريات (Lemuridae) ، وهي إحدى فصائل الليمور الخمس، وهو العضو الوحيد في جنس الليمور (Lemur) . ومثل جميع أنواع الليمور، فهو مستوطن في جزيرة مدغشقر ، حيث يُصنّف ضمن الأنواع المهددة بالانقراض . يُعرف محليًا في اللغة الملغاشية باسم "ماكي " ( maky ).( يُكتب اسمه العلميmaki بالفرنسية ) أوhira ، وينتشر منالغابات النهريةإلىالشجيراتفي المناطق الجنوبية من الجزيرة. وهوحيوان قارت، كما أنه الأكثر تكيفًا مع الحياةالبريةبين أنواع الليمور الموجودة حاليًا.

يُعدّ الليمور ذو الذيل الحلقي حيوانًا اجتماعيًا للغاية، إذ يعيش في مجموعات تُعرف باسم "القطعان" ، يصل عدد أفرادها إلى 30 فردًا. وهو أيضًا نوعٌ تهيمن عليه الإناث، وهي سمة شائعة بين أنواع الليمور. وللحفاظ على الدفء وتعزيز الروابط الاجتماعية، تتجمع هذه المجموعات معًا. ويُعدّ التنظيف المتبادل جانبًا حيويًا آخر من جوانب التنشئة الاجتماعية لدى الليمور (كما هو الحال مع جميع الرئيسيات)، إذ يُعزز الروابط الاجتماعية والعائلية، ويساعد أيضًا في التخلص من أي حشرات محتملة. ينشط الليمور ذو الذيل الحلقي نهارًا فقط ، حيث يكون نشطًا خلال ساعات النهار. وبسبب نمط حياته هذا، فإنه يستمتع أيضًا بحمامات الشمس؛ إذ يُمكن ملاحظة الليمور جالسًا منتصبًا على ذيله، كاشفًا عن فراء بطنه الأبيض الناعم للشمس. وغالبًا ما تكون راحتا يديه مفتوحتين وعيناه مغمضتان برفق. ومثل أنواع الليمور الأخرى، يعتمد هذا النوع بشكل كبير على حاسة الشم، وتُوفّر العلامات الإقليمية ، بواسطة غدد الرائحة، إشارات تواصل في جميع أنحاء نطاق المجموعة. وتقع هذه الغدد بالقرب من العينين، وكذلك بالقرب من فتحة الشرج. يُمارس الذكور سلوكًا فريدًا في تحديد المناطق بالرائحة يُسمى " تحديد المناطق بالمهماز" ، ويشاركون في معارك الرائحة عن طريق رش ذيولهم بالفيرومونات و"نفخها" باتجاه الخصوم. بالإضافة إلى ذلك، يقوم الليمور من كلا الجنسين بتحديد الأشجار أو جذوع الأشجار أو الصخور أو غيرها من الأشياء عن طريق فرك وجوههم وأجسامهم عليها، تمامًا كما تفعل القطط المنزلية.

يُعدّ الليمور ذو الذيل الحلقي من أكثر الرئيسيات إصدارًا للأصوات، إذ يستخدم العديد من الأصوات ، بما في ذلك نداءات التماسك الجماعي ونداءات الإنذار من الحيوانات المفترسة . وقد أظهرت التجارب أن الليمور ذو الذيل الحلقي، على الرغم من صغر حجم دماغه (مقارنةً بالرئيسيات الشبيهة بالقردة )، قادر على تنظيم التسلسلات، وفهم العمليات الحسابية الأساسية ، واختيار الأدوات بناءً على خصائصها الوظيفية.

على الرغم من سهولة تأقلم الليمور ذي الذيل الحلقي وتكاثره في الأسر (وكونه أكثر أنواع الليمور شيوعًا في حدائق الحيوان حول العالم، حيث يوجد منه أكثر من 2000 فرد مُربّى في الأسر)، إلا أن أعداده في البرية مُدرجة ضمن الأنواع المُهددة بالانقراض في القائمة الحمراء للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة ، وذلك بسبب تدمير موائله ، والصيد المحلي للحصول على لحوم الطرائد البرية ، وتجارة الحيوانات الأليفة الغريبة . وبحلول أوائل عام 2017، يُعتقد أن أعداده في البرية قد انخفضت إلى 2000 فرد فقط لهذه الأسباب، مما يجعله أكثر عرضة للخطر. ويلجأ المزارعون المحليون في مدغشقر وشركات قطع الأشجار بشكل متكرر إلى تقنيات إزالة الغابات بالقطع والحرق ، حيث يُرى الدخان في الأفق في معظم أيام السنة في مدغشقر، وذلك في محاولة لتوفير مساحة للماشية وزراعة مساحات أكبر من المحاصيل. [ 5 ]

أصل الكلمة

على الرغم من أن مصطلح "ليمور" كان يُطلق في البداية على اللوريس النحيل ، إلا أنه سرعان ما اقتصر على الرئيسيات المستوطنة في مدغشقر، والتي عُرفت باسم "ليمور" منذ ذلك الحين. [ 6 ] يُشتق الاسم من الكلمة اللاتينية lemures ، [ 7 ] والتي تُشير إلى الأشباح أو الأرواح التي كانت تُطرد خلال مهرجان ليموريا في روما القديمة. [ 8 ] ووفقًا لتفسير كارل لينيوس نفسه، فقد تم اختيار الاسم بسبب النشاط الليلي والحركات البطيئة للوريس النحيل. [ 7 ] ولأنه كان مُلمًا بأعمال فرجيل وأوفيد ، ورأى تشابهًا يتناسب مع نظام التسمية الخاص به، فقد اعتمد لينيوس مصطلح "ليمور" لهذه الرئيسيات الليلية. [ 9 ] ومع ذلك، فقد شاع، بشكل خاطئ، افتراض أن لينيوس كان يُشير إلى المظهر الشبيه بالأشباح، والعيون العاكسة ، والصيحات الشبحية لليمور. [ 7 ] يُعتقد أيضًا أن لينيوس ربما كان على دراية بأن بعض سكان مدغشقر يؤمنون بأن الليمور هو أرواح أسلافهم، [ 10 ] لكن هذا غير مرجح نظرًا لاختيار هذا الاسم لحيوانات اللوريس النحيلة من الهند. [ 7 ] يشير اسم النوع، catta ، إلى مظهر الليمور ذي الذيل الحلقي الشبيه بالقطط. ويشبه صوته الخرخري صوت القط المنزلي . [ 3 ]

بعد وصف لينيوس للنوع ، صاغ عالم الطبيعة الويلزي توماس بينانت الاسم الشائع "ماوكاوكو ذو الذيل الحلقي" لأول مرة عام 1771 ، مشيرًا إلى ذيله الطويل المخطط المميز. (كان مصطلح "ماوكاوكو" شائعًا جدًا للإشارة إلى الليمور في ذلك الوقت). أما الاسم الإنجليزي الشائع الآن "ليمور ذو الذيل الحلقي" فقد استخدمه جورج شو لأول مرة في منشوره العلمي المصور الذي يغطي مجموعة ليفيريان ، والذي نُشر بين عامي 1792 و1796. [ 7 ]

التاريخ التطوري

جميع أحافير الثدييات المكتشفة في مدغشقر تعود إلى العصور الحديثة. [ 11 ] لذا، لا يُعرف الكثير عن تطور الليمور ذي الذيل الحلقي، ناهيك عن بقية فصيلة الليمورات ، التي تضم جميع الرئيسيات المستوطنة في الجزيرة. مع ذلك، تشير الأدلة الكروموسومية والجزيئية إلى أن الليمورات أقرب صلةً ببعضها البعض منها بغيرها من الرئيسيات ذات الأنف الرطب . يُعتقد أن هذا قد حدث من خلال وصول مجموعة صغيرة جدًا من أسلاف الليمورات إلى مدغشقر عبر حدث انجراف واحد بين 50 و80 مليون سنة مضت. [ 12 ] [ 11 ] [ 13 ] وقد أدى التطور الإشعاعي والتنوع اللاحق إلى خلق التنوع الذي نراه اليوم في ليمورات مدغشقر. [ 14 ] 

ليمور ذو ذيل حلقي يقف وذيله مرفوع في الهواء
ليمور الخيزران الكبير جاثم على كروم خشبية كبيرة
ليمور الخيزران متشبث بفرع عمودي
تشير التحليلات الجينية إلى أن الليمور ذو الذيل الحلقي (يسار) يرتبط ارتباطًا وثيقًا بجنسي ليمور الخيزران ( بروليمور [وسط] وهاباليمور [يمين]) أكثر من ارتباطه بأفراد آخرين من عائلة الليموريات.

بحسب تحليل تسلسل الأحماض الأمينية ، يُقدّر تاريخ تفرع عائلة الليموريات بـ 26.1  ± 3.3 مليون سنة مضت ، بينما تُشير تسلسلات الحمض النووي الريبوزي (rRNA) للميتوكوندريا إلى أن الانفصال حدث قبل 24.9 ± 3.6 مليون سنة مضت. تُعدّ الليمورات المُطوّقة أول جنس ينفصل (الأكثر قاعدية ) في العائلة، وهو رأي تدعمه تحليلات تسلسلات الحمض النووي والأنماط الكروموسومية . [ 15 ] إضافةً إلى ذلك، تُشير البيانات الجزيئية إلى تباين جيني عميق وعلاقة قرابة وثيقة بين الليمورات الحقيقية ( Eulemur ) والجنسين الآخرين: Lemur و Hapalemur . [ 16 ] [ 17 ]   

يُعتقد أن الليمور ذو الذيل الحلقي أقرب صلةً بليمورات الخيزران من جنس هاباليمور منه بالجنسين الآخرين في عائلته. [ 18 ] [ 19 ] [ 17 ] وقد دعمت هذه الفرضية مقارنات في التواصل، والكروموسومات ، وعلم الوراثة، والعديد من الصفات المورفولوجية، مثل تشابه الغدد العطرية. مع ذلك، لا تدعم بيانات أخرى تتعلق بعلم المناعة والصفات المورفولوجية الأخرى هذه العلاقة الوثيقة. على سبيل المثال، تتميز أنواع هاباليمور بخرطوم قصير، بينما يتميز الليمور ذو الذيل الحلقي وبقية أنواع الليموريات بخرطوم طويل. ومع ذلك، تشير الاختلافات في العلاقة بين محجر العين والخطم إلى أن الليمور ذو الذيل الحلقي والليمورات الحقيقية قد طورا وجوههما الطويلة بشكل مستقل. [ 16 ]

لا تزال العلاقة بين الليمور ذي الذيل الحلقي وليمورات الخيزران غير مفهومة تمامًا. تشير التحليلات الجزيئية إلى أن ليمورات الخيزران إما أنها انحدرت من الليمور ذي الذيل الحلقي، مما يجعل المجموعة أحادية النمط ويدعم التصنيف الحالي الذي يضم جنسين، [ 17 ] أو أن الليمور ذي الذيل الحلقي يقع ضمن ليمورات الخيزران، مما يستدعي فصل ليمور الخيزران (Hapalemur simus) إلى جنس مستقل، هو Prolemur . [ 16 ]

يحتوي النمط النووي لليمور ذي الذيل الحلقي على 56  كروموسومًا، منها أربعة كروموسومات مركزية (أذرعها متساوية الطول تقريبًا)، وأربعة كروموسومات شبه مركزية (أذرعها غير متساوية الطول)، و46 كروموسومًا طرفية (يكاد يكون الذراع القصير فيها غير مرئي). الكروموسوم X مركزي، والكروموسوم Y طرفي. [ 3 ]

التصنيف التصنيفي

استخدم لينيوس اسم الجنس "ليمور" لأول مرة لوصف " ليمور تاردغرادوس " ( اللوريس الأحمر النحيل ، المعروف الآن باسم لوريس تاردغرادوس ) في فهرسه لمتحف الملك أدولف فريدريك عام 1754. وفي عام 1758، أدرجت الطبعة العاشرة من كتابه "نظام الطبيعة" جنس الليمور بثلاثة أنواع، واحد منها فقط لا يزال يُعتبر ليمورًا، بينما لم يعد الآخر يُصنف ضمن الرئيسيات. وتشمل هذه الأنواع: ليمور تاردغرادوس ، وليمور كاتا (الليمور ذو الذيل الحلقي)، وليمور فولانس ( الكولوجو الفلبيني ، المعروف الآن باسم سينوسيفالوس فولانس ). وفي عام 1911، جعل أولدفيلد توماس ليمور كاتا النوع النمطي للجنس، على الرغم من أن المصطلح كان يُستخدم في البداية لوصف اللوريس . في 10 يناير 1929، قامت اللجنة الدولية للتسمية الحيوانية (ICZN) بإضفاء الطابع الرسمي على هذا القرار في نشرها للرأي 122. [ 3 ] [ 4 ]

يشترك الليمور ذو الذيل الحلقي في العديد من أوجه التشابه مع الليمور ذي الطوق (جنس Varecia ) والليمور الحقيقي (جنس Eulemur )، ويكاد هيكله العظمي لا يمكن تمييزه عن هيكل الليمور الحقيقي. [ 18 ] ونتيجة لذلك، جُمعت الأجناس الثلاثة سابقًا في جنس Lemur ، ويُشار إليها أحيانًا في الآونة الأخيرة باسم الفصيلة الفرعية Lemurinae (ضمن عائلة Lemuridae). ومع ذلك، أُعيد تصنيف الليمور ذي الطوق إلى جنس Varecia في عام 1962، [ 20 ] ونظرًا لأوجه التشابه بين الليمور ذي الذيل الحلقي وليمور الخيزران، لا سيما فيما يتعلق بالأدلة الجزيئية وتشابه الغدد العطرية، نُقل الليمور الحقيقي إلى جنس Eulemur بواسطة إيف رومبلر وإلوين إل. سيمونز (1988) وكذلك كولين غروفز وروبرت إتش. إيغلين (1988). [ 20 ] [ 3 ] [ 19 ] في عام 1991، راجع إيان تاترسال وجيفري هـ. شوارتز الأدلة وتوصلا إلى استنتاج مختلف، حيث فضّلا إعادة أفراد جنسي Eulemur و Varecia إلى جنس Lemur . ومع ذلك، لم يلقَ هذا الرأي قبولًا واسعًا، وظل جنس Lemur أحادي النوع ، إذ لم يضم سوى ليمور ذي الذيل الحلقي. [ 20 ] [ 19 ] [ 21 ] نظرًا لأن الاختلافات في البيانات الجزيئية ضئيلة للغاية بين ليمور ذي الذيل الحلقي وكلا جنسي ليمور الخيزران، فقد اقتُرح دمج الأجناس الثلاثة. [ 16 ]

نظراً لصعوبة تحديد العلاقات داخل عائلة الليموريات، لا يتفق جميع العلماء على التصنيف، على الرغم من أن غالبية مجتمع علم الرئيسيات يفضل التصنيف الحالي. [ 21 ]

تصنيف عائلة Lemuridae [ 20 ] [ 19 ] [ 21 ]التطور السلالي لعائلة الليموريات [ 13 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 22 ]
عائلة الليموريات

فاريسيا (ليمور ذو طوق)

الليمور (الليمور ذو الذيل الحلقي)

هاباليمور (ليمور الخيزران الصغير)

يوليمور (الليمور الحقيقي)

في عام 1996، اقترح الباحثان ستيفن غودمان وأوليفييه لانغراند أن الليمور ذو الذيل الحلقي قد يُظهر اختلافات إقليمية، لا سيما في مجموعة جبلية عالية في كتلة أندرينجيترا الجبلية ، حيث يتميز بفرو أكثر كثافة ولون أفتح واختلافات في حلقات ذيله. [ 3 ] [ 23 ] وفي عام 2001، خلص عالم الرئيسيات كولين غروفز إلى أن هذا لا يُمثل نوعًا فرعيًا محليًا . وقد دعمت دراسات ميدانية لاحقة هذا الاستنتاج، حيث أظهرت أن الاختلافات تقع ضمن النطاق الطبيعي للاختلافات لهذا النوع. واعتُبر الفرو الأكثر كثافة تكيفًا محليًا مع درجات الحرارة المنخفضة للغاية في المنطقة، بينما عُزي بهتان الفراء إلى زيادة التعرض للإشعاع الشمسي . كما دعمت دراسات جينية إضافية أُجريت عام 2000 الاستنتاج بأن هذه المجموعة لا تختلف اختلافًا كبيرًا عن مجموعات الليمور ذي الذيل الحلقي الأخرى في الجزيرة. [ 23 ] [ 24 ]

علم التشريح وعلم وظائف الأعضاء

جمجمة ليمور ذي ذيل حلقي
صورة جانبية لليمور ذي الذيل الحلقي تُظهر خطمه البارز وأنفه الرطب
الليمور ذو الذيل الحلقي هو من الرئيسيات ذات الأنف الرطب ، وله خطم بارز وأنف رطب. الجزء العلوي هو الجمجمة.

الليمور ذو الذيل الحلقي هو نوع من الليمورات كبير الحجم نسبيًا. يبلغ متوسط ​​وزنه 2.2 كيلوغرام (4.9 رطل) . [ 21 ] ويتراوح طول جسمه من الرأس إلى الجسم بين 39 و46 سم (15 و18 بوصة) ، بينما يتراوح طول ذيله بين 56 و63 سم (22 و25 بوصة) ، ويبلغ طوله الإجمالي بين 95 و110 سم (37 و43 بوصة) . [ 3 ] [ 21 ] وتشمل القياسات الأخرى طول قدمه الخلفية الذي يتراوح بين 102 و113 ملم (4.0 و4.4 بوصة) ، وطول أذنه الذي يتراوح بين 40 و48 ملم (1.6 و1.9 بوصة) ، وطول جمجمته الذي يتراوح بين 78 و88 ملم (3.1 و3.5 بوصة) . [ 3 ]             

يتميز هذا النوع بجسم نحيل ووجه ضيق وخطم يشبه خطم الثعلب. [ 3 ] السمة المميزة لليمور ذي الذيل الحلقي هي ذيله الطويل الكثيف، والمُحاط بحلقات عرضية سوداء وبيضاء متناوبة، يبلغ عددها 12 أو 13  حلقة بيضاء و13 أو 14  حلقة سوداء، وينتهي دائمًا بطرف أسود. [ 3 ] [ 25 ] يتطابق العدد الإجمالي للحلقات تقريبًا مع العدد التقريبي للفقرات الذيلية (حوالي 25). [ 26 ] ذيله أطول من جسمه [ 25 ] وهو غير قابل للإمساك ، وإنما يُستخدم فقط للتوازن والتواصل والتماسك الجماعي. [ 21 ]

الفراء كثيف لدرجة أنه قد يعيق عمل ماكينات الحلاقة الكهربائية. [ 3 ] يكون لون الفراء البطني ( الصدر) والحلق أبيض أو كريمي. أما الفراء الظهري فيتراوح لونه بين الرمادي والبني الوردي، وأحيانًا مع وجود بقعة بنية حول منطقة الذيل، حيث يتدرج لون الفراء إلى الرمادي الفاتح أو البني الرمادي. يكون لون الظهر أغمق قليلًا حول الرقبة وقمة الرأس. يكون الشعر على الحلق والخدين والأذنين أبيض أو أبيض مائل للصفرة، وهو أيضًا أقل كثافة، مما يسمح للجلد الداكن تحته بالظهور. [ 3 ] [ 4 ] [ 21 ] يكون الخطم رماديًا داكنًا والأنف أسود، وتحيط بالعينين بقع سوداء مثلثة الشكل. [ 3 ] [ 21 ] تنمو شعيرات الوجه ( الشوارب ) وتوجد فوق الشفتين (الشارب الجانبي)، وعلى الخدين (الشارب الخدي)، وعلى الحاجب (الشارب العلوي). توجد الشعيرات الحسية أيضًا أعلى الرسغ بقليل على الجانب السفلي من الساعد. [ 3 ] آذانها كبيرة نسبيًا مقارنةً بالليمورات الأخرى، وهي مغطاة بالشعر، الذي لا يحتوي إلا على خصلات صغيرة إن وُجدت. [ 3 ] [ 4 ] على الرغم من إمكانية ملاحظة اختلافات طفيفة في نمط منطقة الوجه بين الأفراد، إلا أنه لا توجد فروق واضحة بين الجنسين. [ 3 ]

على عكس معظم الرئيسيات النهارية، ولكن كجميع الرئيسيات ذات الأنف الرطب، يمتلك الليمور ذو الذيل الحلقي طبقة عاكسة خلف شبكية العين تُسمى " البساط اللامع" ، مما يُحسّن الرؤية الليلية . [ 27 ] وتكون هذه الطبقة واضحة للغاية في هذا النوع لأن تصبغ قاع العين (السطح الخلفي للعين)، الموجود في جميع أنواع الليمور ولكنه يختلف بينها، يكون مُبقعًا للغاية. كما يمتلك الليمور ذو الذيل الحلقي انخفاضًا بدائيًا في نقرة مركزية على شبكية العين. ومن الخصائص المشتركة الأخرى مع الرئيسيات الأخرى ذات الأنف الرطب وجود "الأنف الغدي "، وهو أنف غدي رطب وعارٍ مدعوم بالفك العلوي ويبرز خلف الذقن. ويمتد الأنف الغدي إلى أسفل حيث يقسم الشفة العليا. وترتبط الشفة العليا بعظم الفك العلوي ، مما يمنعها من البروز، وبالتالي يُجبر الليمور على لعق الماء بدلًا من استخدام الشفط. [ 3 ]

صورة مقرّبة لصدر ذكر الليمور ذي الذيل الحلقي تُظهر غدة رائحة سوداء واحدة فوق كل إبط
صورة مقرّبة لمعصم ذكر الليمور ذي الذيل الحلقي، تُظهر غدة رائحة سوداء ومهمازًا يشبه الشوكة بجانبها.
الغدد العطرية عند الذكر: الغدد العضدية في الجزء العلوي من الصدر (يسار)، والغدة الساعدية والمهماز على الساعد (يمين).

جلد الليمور ذي الذيل الحلقي رمادي داكن أو أسود اللون، حتى في المناطق التي يكون فيها الفراء أبيض. يظهر الجلد على الأنف، وراحتي اليدين، وباطن القدمين، والجفون، والشفتين، والأعضاء التناسلية. الجلد ناعم، لكن ملمس اليدين والقدمين الخشن يُسهّل الحركة على الأرض. فتحة الشرج ، الموجودة عند مفصل الذيل، تكون مغطاة عند خفض الذيل. المنطقة المحيطة بفتحة الشرج (المنطقة المحيطة بالشرج) والعجان مغطاة بالفراء. عند الذكور، يكون كيس الصفن خاليًا من الفراء، ومغطى بأشواك صغيرة قرنية، وينقسم كيس الصفن إلى قسمين. القضيب أسطواني الشكل تقريبًا ومغطى بأشواك صغيرة ، بالإضافة إلى وجود زوجين من الأشواك الأكبر حجمًا على كلا الجانبين. عظم القضيب (العظم القضيبي) صغير نسبيًا عند الذكور مقارنة بحجمها. عادةً ما يكون كيس الصفن والقضيب والقلفة مغطاة بإفراز كريه الرائحة. تمتلك الإناث فرجًا يحتوي على بظر سميك ومستطيل يبرز من الشفرين . وتكون فتحة مجرى البول أقرب إلى البظر منها إلى المهبل ، [ 28 ] مما يشكل ما يُعرف بـ "طرف التقطير". [ 3 ]

تمتلك الإناث زوجين من الغدد الثديية (أربع حلمات)، لكن زوجًا واحدًا فقط منها وظيفي. [ 3 ] [ 4 ] يقع الزوج الأمامي (الأقرب إلى الرأس) بالقرب من الإبط . [ 3 ] توجد غدد عطرية خالية من الشعر لدى كل من الذكور والإناث. يمتلك كلا الجنسين غددًا صغيرة داكنة اللون في الساعد ، يبلغ طولها 1  سم، وتقع على السطح الداخلي للساعد على بعد حوالي 25 سم (9.8 بوصة) فوق مفصل الرسغ. [3] [4] [21] (تتشابه هذه السمة بين جنسي الليمور والهاباليمور . [ 21 ] ) الغدة لينة وقابلة للانضغاط ، وتحمل نتوءات جلدية دقيقة ( مثل بصمات الأصابع ) ، وتتصل براحة اليد بشريط دقيق خالٍ من الشعر، يبلغ ارتفاعه 2 مم. [ 3 ] مع ذلك، يمتلك الذكر فقط نتوءًا قرنيًا يغطي هذه الغدة العطرية. [ 3 ] [ 4 ] [ 21 ] يتطور النتوء مع التقدم في العمر نتيجة تراكم الإفرازات من غدة كامنة قد تتصل عبر الجلد من خلال ما يصل إلى ألف قناة دقيقة . كما يمتلك الذكور غددًا عضدية (غدد الذراع) على السطح الإبطي لأكتافهم (بالقرب من الإبط). الغدة العضدية أكبر من الغدة الساعدية، ومغطاة بشعر قصير حول محيطها، ولها فتحة عارية على شكل هلال بالقرب من المركز. تفرز الغدة مادة بنية لزجة كريهة الرائحة. [ 3 ] أما الغدة العضدية فهي بالكاد متطورة، إن وجدت أصلاً، لدى الإناث. [ 3 ] [ 4 ] يمتلك كلا الجنسين أيضًا غددًا عرقية وغددًا دهنية في مناطق الأعضاء التناسلية أو حول الشرج، [ 29 ] وهي مغطاة بالفراء. [ 4 ]   

أصابعه نحيلة، مبطنة، تفتقر في معظمها إلى غشاء بين الأصابع، وشبه ماهرة ذات أظافر مسطحة تشبه أظافر الإنسان . الإبهام قصير ومتباعد عن باقي الأصابع. على الرغم من كونه متعامدًا مع راحة اليد، إلا أن الإبهام غير قابل للمقابلة لأن رأس المفصل ثابت في مكانه. وكما هو الحال مع جميع الرئيسيات ذات الأنف الرطب، فإن اليد خارجية المحور (يمر محورها عبر الإصبع الرابع) وليست وسطية المحور (يمر محورها عبر الإصبع الثالث) كما هو الحال في القرود العليا. الإصبع الرابع هو الأطول، وأطول بقليل من الإصبع الثاني. وبالمثل، فإن الإصبع الخامس أطول بقليل من الإصبع الثاني. راحة اليد طويلة وجلدية، [ 3 ] ومثل الرئيسيات الأخرى، تحتوي على نتوءات جلدية لتحسين القبضة. [ 30 ] الأقدام شبه إصبعية وأكثر تخصصًا من اليدين. إصبع القدم الكبير قابل للمقابلة وأصغر من إصبع القدم الكبير لدى الليمورات الأخرى، التي تعيش على الأشجار بشكل أكبر . الإصبع الثاني قصير، وله وسادة طرفية صغيرة، ومخلب خاص بالتنظيف (يُشار إليه أحيانًا بمخلب التزيين ) مُخصص للتنظيف الشخصي ، وتحديدًا لتمشيط الفراء الذي لا يمكن الوصول إليه بالفم. [ 3 ] يُعدّ مخلب التنظيف سمة مشتركة بين جميع الرئيسيات الحية تقريبًا من رتبة الرئيسيات ذات الأنف الرطب. [ 31 ] على عكس أنواع الليمور الأخرى، فإن كعب الليمور ذي الذيل الحلقي غير مُغطى بالفراء. [ 3 ]

صورة مقربة لأصابع قدم الليمور ذي الذيل الحلقي، تُظهر ظفرًا يشبه المخلب على الإصبع الثاني (مقارنة بالظفر الموجود على الإصبع الثالث المجاور له).
صورة مقرّبة لأيدي ليمور ذي ذيل حلقي، تُظهر الجلد الأسود والنتوءات الجلدية.
صورة مقرّبة لقدم ليمور ذي ذيل حلقي، تُظهر الجلد الأسود وعدم وجود فراء على الكعب.
كغيره من أنواع الليمور، يمتلك الليمور ذو الذيل الحلقي مخلباً يشبه مخلب المرحاض على إصبع قدمه الثاني (يساراً)، ونتوءات جلدية على يديه لتحسين قبضته (وسطاً). وعلى عكس أنواع الليمور الأخرى، يفتقر إلى الفراء على كعبه (يميناً).

طب الأسنان

صورة مقربة للأسنان الأمامية السفلية لحيوان الليمور ذي الذيل الحلقي، تُظهر الأسنان الستة الأولى وهي تشير إلى الأمام مباشرة بدلاً من أن تكون متجهة لأعلى ولأسفل مثل الضرس الأمامي الشبيه بالأنياب الموجود خلفها.
تتضمن الأسنان الأمامية السفلية مشط الأسنان (4  قواطع و 2  أنياب)، بينما تشبه الضواحك الأولى الأنياب.

يمتلك الليمور ذو الذيل الحلقي 36 سنًا ، أي أن كل جانب من فكه يحتوي على قاطعتين ، وناب واحد ، وثلاثة ضواحك ، وثلاثة أضراس . [ 3 ] أما أسنانه اللبنية فتبلغ 24 سنًا . [ 32 ] وتظهر الأسنان الدائمة بالترتيب التالي: الضرس الأول (m1/1)، القاطع الأول ( i2 /2)، القاطع الثاني (i3/3)، الأنياب العلوية (C1)، الضرس الثاني (m2/2)، الأنياب السفلية (c1)، الضرس الثالث (m3 /3)، الضواحك الثالثة (p4 /4)، الضواحك الثانية (p3/3)، الضواحك الأولى (p2 /2). [ 3 ]        

قواطعها السفلية (i1 و i2) طويلة وضيقة ومتقاربة، وتتجه بشكل شبه مستقيم للأمام في الفم. تشكل هذه القواطع، إلى جانب الأنياب السفلية (c1) ذات الشكل القاطع، وهي أكبر قليلاً ومتجهة للأمام أيضاً، بنية تُسمى مشط الأسنان ، [ 3 ] وهي سمة فريدة لجميع الرئيسيات ذات الأنف الرطب تقريباً. [ 33 ] يُستخدم مشط الأسنان أثناء تنظيف الفم، والذي يشمل اللعق وكشط الأسنان. كما يُستخدم أيضاً لالتقاط الثمار الصغيرة، وإزالة الأوراق من الساق عند الأكل، وربما كشط العصارة والصمغ من لحاء الأشجار. يُحافظ على نظافة مشط الأسنان بواسطة عضو تحت اللسان - وهو عبارة عن صفيحة ليفية رقيقة ومسطحة تغطي جزءاً كبيراً من قاعدة اللسان. الضرس الأول قبل الطاحن السفلي (p2) الذي يلي مشط الأسنان يكون على شكل ناب (نابي الشكل) ويغطي الناب العلوي، ليؤدي بذلك دور الناب السفلي القاطع. كما توجد فجوة (دياستما) بين الضرسين الثاني والثالث قبل الطاحنين (p2 وp3). [ 3 ]

القواطع العلوية صغيرة، حيث تتباعد القواطع الأولى (I1) عن بعضها البعض بشكل واسع، بينما تتقارب من القواطع الثانية (I2). وتضغط كلتاهما من الجهة الشفوية اللسانية (بين الخد واللسان). أما الأنياب العلوية (C1) فهي طويلة، ذات قاعدة عريضة، ومنحنية للأسفل والخلف. وتُظهر الأنياب العلوية تباينًا جنسيًا طفيفًا ، حيث يمتلك الذكور أنيابًا أكبر قليلًا من الإناث. ويستخدم كلا الجنسين الأنياب في القتال عن طريق الضرب بها. توجد فجوة صغيرة بين الناب العلوي والضاحك الأول (P2)، وهو أصغر حجمًا وأكثر شبهًا بالناب من الضواحك الأخرى. وعلى عكس أنواع الليمور الأخرى، يمتلك الضرسان العلويان الأول والثاني (M1 وM2) حوافًا لسانية بارزة، ولكنهما لا يمتلكان نتوءًا لسانيًا. [ 3 ]

علم البيئة

الليمور ذو الذيل الحلقي حيوان نهاري وشبه أرضي. [ 34 ] وهو أكثر أنواع الليمورات أرضية، إذ يقضي ما يصل إلى 33% من وقته على الأرض. ومع ذلك، فهو لا يزال شجريًا إلى حد كبير ، حيث يقضي 23% من وقته في الطبقة الوسطى من الأشجار ، و25% في الطبقة العليا، و6% في الطبقة الناشئة، و13% في الشجيرات الصغيرة. وتُشكل تنقلات مجموعاته الأرضية 70% من إجمالي تنقلاته. [ 35 ]

يختلف حجم القطيع، ونطاق موطنه، وكثافته السكانية باختلاف المنطقة وتوافر الغذاء. يتراوح حجم القطعان عادةً بين 6 و25 فردًا، مع  تسجيل وجود قطعان تضم أكثر من 30 فردًا. ويبلغ متوسط ​​عدد أفراد القطيع الواحد من 13 إلى 15  فردًا. [ 18 ] ويتراوح حجم نطاق الموطن بين 6 و35 هكتارًا (15 و86 فدانًا) . [ 36 ] تحافظ قطعان الليمور ذي الذيل الحلقي على منطقة محددة، ولكن غالبًا ما يكون التداخل بينها كبيرًا. وعندما تحدث مواجهات، تكون هذه المواجهات عدائية . عادةً ما يحتل القطيع نفس الجزء من نطاقه لمدة ثلاثة أو أربعة أيام قبل الانتقال. وعندما ينتقل، يبلغ متوسط ​​مسافة السفر كيلومترًا واحدًا (0.62 ميلًا) . [ 35 ] تتراوح الكثافة السكانية من 100 فرد لكل كيلومتر مربع (0.39 ميل مربع ) في الغابات الجافة إلى 250-600 فرد لكل كيلومتر مربع في غابات الأنهار والغابات الثانوية . [ 25 ]       

يواجه الليمور ذو الذيل الحلقي مفترسات محلية وأخرى دخيلة . تشمل المفترسات المحلية حيوان الفوسا ( Cryptoprocta ferox )، وصقر هارير مدغشقر ( Polyboroides radiatus )، وعقاب مدغشقر ( Buteo brachypterus )، وثعبان مدغشقر الأرضي ( Acrantophis madagascariensis ). أما المفترسات الدخيلة فتشمل الزباد الهندي الصغير ( Viverricula indica )، والقطط المنزلية ، والكلاب المنزلية . [ 25 ] ومن المفترسات الأخرى الحدأة السوداء وثعابين الأنف الخنزيري العملاقة الملغاشية . [ 37 ]

النطاق الجغرافي والموئل

يستوطن الليمور ذو الذيل الحلقي جنوب وجنوب غرب مدغشقر ، وينتشر في مناطق جبلية أبعد من أنواع الليمور الأخرى. يسكن الغابات النفضية ، والشجيرات الجافة ، والغابات الجبلية الرطبة ، والغابات النهرية (الغابات الواقعة على ضفاف الأنهار). يفضل هذا النوع الغابات النهرية، إلا أن هذه الغابات قد أزيلت الآن من معظم أنحاء مدغشقر لتوفير المراعي للماشية. [ 25 ] [ 21 ] وبحسب الموقع، تتراوح درجات الحرارة ضمن نطاق انتشاره الجغرافي من -12 درجة مئوية (10 درجات فهرنهايت) [ 24 ] في كتلة أندرينجيترا الجبلية إلى 48 درجة مئوية (118 درجة فهرنهايت) في الغابات الشوكية لمحمية بيزا ماهافالي الخاصة . [ 38 ]    

يتواجد هذا النوع شرقًا حتى تولانارو ، وداخلًا باتجاه جبال أندرينجيترا على الهضبة الجنوبية الشرقية، بين الغابات الشوكية في الجزء الجنوبي من الجزيرة، [ 25 ] [ 21 ] وشمالًا على طول الساحل الغربي حتى مدينة بيلو سور مير . [ 3 ] تاريخيًا، امتدت الحدود الشمالية لنطاق انتشاره غربًا إلى نهر موروندافا بالقرب من موروندافا . ولا يزال بالإمكان العثور عليه في منتزه كيريندي ميتيا الوطني ، جنوب موروندافا مباشرةً، وإن كان بكثافة منخفضة جدًا. ولا يتواجد في محمية غابة كيريندي، شمال موروندافا. أما توزيعه في بقية نطاق انتشاره فهو متقطع للغاية، حيث تتفاوت كثافة أعداده بشكل كبير. [ 21 ]

يمكن رؤية الليمور حلقي الذيل بسهولة في خمس حدائق وطنية في مدغشقر : حديقة أندوهاهيلا الوطنية ، حديقة أندرينجيترا الوطنية ، حديقة إيسالو الوطنية ، حديقة تسيمانامبيتسوتسي الوطنية ، وحديقة زومبيتسي-فوهيباسيا الوطنية . يمكن العثور عليها أيضًا في محمية بيزا ماهافالي الخاصة ، ومحمية كالامباتريترا الخاصة ، ومحمية بيك ديفوهيب الخاصة ، وأمبوساري سود ، ومحمية بيرينتي الخاصة ، ومحمية أنجا المجتمعية ، وبشكل هامشي في منتزه كيريندي ميتيا الوطني. تشمل الغابات غير المحمية التي تم الإبلاغ عن وجود هذا النوع فيها أنكوبا، وأنكوديدا، وأنجاتسيكولو، وأنباتوتسيلونجولونجو، وماهازواريفو، وماسيابيبي، وميكيا . [ 21 ]

في المناطق المحمية التي يسكنها، يتشارك الليمور ذو الذيل الحلقي نطاق انتشاره مع ما يصل إلى 24 نوعًا من الليمور ، تشمل جميع الأجناس الحية باستثناء أجناس Allocebus و Indri و Varecia . تاريخيًا، كان هذا النوع يتشارك نطاق انتشاره مع الليمور الجنوبي ذي الرقبة السوداء والبيضاء المهدد بالانقراض بشدة ( Varecia variegata editorum )، والذي كان يُعثر عليه سابقًا في حديقة أندرينجيترا الوطنية؛ ومع ذلك، لم تُسجل أي مشاهدات لليمور ذي الرقبة السوداء والبيضاء في السنوات الأخيرة. [ 39 ]

قائمة الأنواع المتواجدة في نفس المنطقة مع الليمور ذي الذيل الحلقي [ 39 ]

في غرب مدغشقر، دُرست أنواع الليمور المتعايشة في نفس المنطقة، الليمور ذو الذيل الحلقي والليمور ذو الجبهة الحمراء ( Eulemur rufifrons ). ويكاد التفاعل بين النوعين يكون معدوماً. ورغم تشابه النظام الغذائي لكليهما، إلا أنهما يتناولان الطعام بنسب مختلفة، إذ يتميز الليمور ذو الذيل الحلقي بنظام غذائي أكثر تنوعاً ويقضي وقتاً أطول على الأرض. [ 35 ]

نظام عذائي

الليمور ذو الذيل الحلقي حيوان قارت انتهازي يتغذى بشكل أساسي على الفواكه والأوراق، وخاصةً أوراق شجرة التمر الهندي ( Tamarindus indica )، المعروفة محليًا باسم "كيلي" . [ 25 ] [ 35 ] وعند توفره، يشكل التمر الهندي ما يصل إلى 50% من نظامه الغذائي، لا سيما خلال فصل الشتاء الجاف. [ 25 ] يتغذى الليمور ذو الذيل الحلقي على ما يصل إلى ثلاثين نوعًا مختلفًا من النباتات، ويشمل نظامه الغذائي الأزهار والأعشاب واللحاء والعصارة. وقد لوحظ أنه يأكل الخشب المتحلل والتراب وشبكات العنكبوت وشرانق الحشرات والمفصليات (العناكب واليرقات والزيز والجراد) والفقاريات الصغيرة (الطيور والحرباء). [ 25 ] وخلال موسم الجفاف، يصبح أكثر انتهازية. [ 40 ]

سلوك

النظم الاجتماعية

تعيش الليمورات ذات الذيل الحلقي في مجموعات تُعرف باسم "القطعان"، وهي تُصنف كمجموعات متعددة الذكور ، حيث تُشكل الأم النواة الأساسية للمجموعة. [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ] وكما هو الحال مع معظم أنواع الليمور، تهيمن الإناث اجتماعيًا على الذكور في جميع الظروف، بما في ذلك أولوية التغذية. ويتم فرض هذه الهيمنة من خلال الاندفاع والمطاردة والضرب والإمساك والعض. ولا ترث الإناث الصغيرات دائمًا رتبة أمهاتهن، ويغادر الذكور الصغار القطيع بين سن الثالثة والخامسة. [ 35 ] [ 43 ] ولكل من الجنسين تسلسل هرمي منفصل للهيمنة؛ فالإناث لها تسلسل هرمي مميز، بينما ترتبط رتبة الذكور بالعمر. ويضم كل قطيع من ذكر إلى ثلاثة ذكور بالغين ذوي رتبة عالية، يتفاعلون مع الإناث أكثر من غيرهم من ذكور المجموعة، ويقودون موكب القطيع برفقة الإناث ذوات الرتبة العالية. غالباً ما يكون الذكور المنتقلون حديثاً، أو الذكور المسنون، أو الذكور الشباب الذين لم يغادروا مجموعتهم الأصلية بعد، من ذوي الرتب الأدنى. وبسبب بقائهم على هامش المجموعة، يميلون إلى التهميش من أنشطة المجموعة. [ 43 ]

تستريح مجموعة من ثلاثة ليمورات ذات ذيل حلقي تحت أشعة الشمس، اثنان منها يجلسان منتصبين، يواجهان الشمس، وأذرعهما على جانبيهما.
يجلس الليمور ذو الذيل الحلقي مواجهًا الشمس ليدفئ نفسه في الصباح.

بالنسبة للذكور، قد تكون التغيرات في البنية الاجتماعية موسمية. خلال فترة الستة أشهر بين ديسمبر ومايو، يهاجر عدد قليل من الذكور بين المجموعات. ينتقل الذكور المستقرون في المتوسط ​​كل 3.5  سنوات، [ 35 ] بينما قد ينتقل الذكور اليافعون كل 1.4 سنة تقريبًا. يحدث انقسام المجموعة عندما تصبح كبيرة جدًا وتصبح الموارد شحيحة. [ 43 ]

في الصباح، يتشمس الليمور ذو الذيل الحلقي ليستدفئ. يواجه الشمس جالساً في وضعية تُوصف غالباً بأنها "عبادة الشمس" أو وضعية اللوتس . مع ذلك، يجلس وساقاه ممدودتان للخارج، وليس متربعاً، وغالباً ما يستند على أغصان قريبة. غالباً ما يكون التشمس نشاطاً جماعياً، خاصةً خلال الصباح البارد. في الليل، تنقسم المجموعات إلى فرق للنوم، وتتجمع متقاربة للحفاظ على دفئها. [ 43 ]

على الرغم من كونه رباعي الأرجل ، يستطيع الليمور ذو الذيل الحلقي الوقوف على رجليه الخلفيتين والتوازن عليهما، وعادةً ما يستخدم ذلك في سلوكيات عدوانية. فعندما يشعر بالخطر، قد يقفز في الهواء ويضرب بأظافره القصيرة وأنيابه العلوية الحادة في سلوك يُعرف بالقتال القفزي . وهذا نادر الحدوث للغاية خارج موسم التزاوج، حيث تشتد التوترات والمنافسة على الشريك. تشمل السلوكيات العدوانية الأخرى التحديق المهدد ، الذي يُستخدم للتخويف أو بدء القتال، وإيماءة الخضوع المعروفة بسحب الشفتين للخلف . [ 43 ]

تحدث مناوشات حدودية مع القوات المنافسة بين الحين والآخر، وتقع على عاتق الأنثى المهيمنة مسؤولية الدفاع عن نطاق سيطرة القطيع. وتشمل المواجهات العدائية التحديق، والاقتراب المفاجئ، والاعتداء الجسدي في بعض الأحيان، وتنتهي بتراجع أفراد القطيع نحو مركز نطاق سيطرتهم. [ 43 ]

التواصل الشمي

تقوم ذكور الليمور ذي الذيل الحلقي بوضع علامات عطرية على الشتلات والفروع عن طريق وضع علامات بالمهماز.

يُعدّ التواصل الشمّي بالغ الأهمية لدى قرود الأنف الرطب، مثل الليمور ذي الذيل الحلقي. يستخدم الذكور والإناث غددهم العطرية الموجودة في منطقة الشرج والأعضاء التناسلية لتحديد الأسطح الرأسية والأفقية عند نقاط التداخل في نطاقاتهم المنزلية . يقوم الليمور ذو الذيل الحلقي بالوقوف على يديه لتحديد الأسطح الرأسية، ممسكًا بأعلى نقطة بأقدامه أثناء وضع رائحته. [ 43 ] يختلف استخدام تحديد الرائحة باختلاف العمر والجنس والوضع الاجتماعي. [ 44 ] يستخدم ذكور الليمور غددها الموجودة على الساعد والذراع لتحديد المناطق والحفاظ على التسلسل الهرمي للهيمنة داخل المجموعة. يُحكّ النتوء الشائك الذي يغطي غدة الساعد على كل معصم بجذوع الأشجار لتكوين أخاديد مُشبعة برائحتهم. يُعرف هذا باسم تحديد المنطقة بالنتوء الشائك . [ 43 ]

في مظاهر العدوان، ينخرط الذكور في سلوك استعراضي اجتماعي يسمى قتال الرائحة ، والذي يتضمن حقن ذيولهم بإفرازات من الغدد الساعدية والعضدية والتلويح بالذيل المعطر أمام الذكور المنافسين. [ 45 ]

ثبت أيضاً أن الليمور ذو الذيل الحلقي يستخدم البول لتحديد مناطقه . سلوكياً، ثمة فرق بين التبول العادي، حيث يُرفع الذيل قليلاً ويُخرج تيار من البول، وسلوك تحديد المناطق بالبول، حيث يُرفع الذيل للعرض ويُستخدم بضع قطرات فقط من البول. [ 46 ] [ 47 ] عادةً ما تستخدم الإناث سلوك تحديد المناطق بالبول لتحديد أراضيها، وقد لوحظ بشكل أساسي على أطراف منطقة القطيع وفي المناطق التي قد ترتادها قطعان أخرى. [ 48 ] كما أن سلوك تحديد المناطق بالبول يكون أكثر شيوعاً خلال موسم التزاوج، وقد يلعب دوراً في التواصل التناسلي بين المجموعات. [ 46 ]

التواصل السمعي

تعتبر الليمورات ذات الذيل الحلقي من أكثر الرئيسيات صخباً.

يُعدّ الليمور ذو الذيل الحلقي من أكثر الرئيسيات إصدارًا للأصوات، إذ يمتلك مجموعة معقدة من الأصوات المميزة التي يستخدمها للحفاظ على تماسك المجموعة أثناء البحث عن الطعام، ولتنبيه أفراد المجموعة إلى وجود حيوان مفترس. وتتراوح هذه الأصوات بين البسيطة والمعقدة. ومن الأمثلة على الأصوات البسيطة صوت الخرخرة (يستمعⓘ )، الذي يعبر عن الرضا. النداء المعقد هو سلسلة من النقرات، سلسلة نقرات الفم المغلق (CMCS)، سلسلة نقرات الفم المفتوح (OMCS) والنباح (يستمعⓘ ) تُستخدم أثناءهجوم الحيوانات المفترسة. بعض النداءات لها أشكال مختلفة وتخضع لانتقالات بين الأشكال المختلفة، مثل نداء "الويت" الصغير (نداء استغاثة) الذي ينتقل من شكل مختلف إلى آخر (يستمعⓘ ). [ 49 ]

أكثر الأصوات التي تُسمع عادةً هي الأنين (يستمعⓘ ) (مستوى إثارة منخفض إلى متوسط، تماسك المجموعة)، عويل مبكر إلى عالٍ (يستمعⓘ ) (مستوى إثارة متوسط ​​إلى عالٍ، تماسك المجموعة)، ونقرات (يستمعⓘ ) ("علامة الموقع" لجذب الانتباه). [ 49 ]

التكاثر والتكاثر

في البرية، تلد الإناث عادةً مولوداً واحداً.

الليمور ذو الذيل الحلقي متعدد التزاوج ، [ 35 ] مع أن الذكر المهيمن في المجموعة عادةً ما يتزاوج مع عدد أكبر من الإناث مقارنةً بالذكور الآخرين. ويكثر القتال خلال موسم التزاوج. [ 50 ] قد تبدأ الأنثى المستعدة للتزاوج بعرض مؤخرتها، ورفع ذيلها، والنظر إلى الذكر المرغوب من فوق كتفها. وقد يفحص الذكور أعضاء الأنثى التناسلية لتحديد مدى استعدادها. تتزاوج الإناث عادةً داخل مجموعتها، ولكنها قد تبحث عن ذكور من خارجها. [ 51 ] [ 35 ]

يمتد موسم التزاوج من منتصف أبريل إلى منتصف مايو. تستمر فترة الشبق من 4 إلى 6  ساعات، [ 18 ] وتتزاوج الإناث مع عدة ذكور خلال هذه الفترة. [ 35 ] ضمن المجموعة الواحدة، تُنظّم الإناث استعدادها للتزاوج بحيث تدخل كل أنثى في موسمها في يوم مختلف خلال موسم التزاوج، مما يقلل من التنافس على جذب انتباه الذكور. [ 52 ] تُرضع الإناث خلال موسم الأمطار، من ديسمبر إلى أبريل، عندما تكون الموارد متوفرة بكثرة. وتحمل الإناث خلال موسم الجفاف، من مايو إلى سبتمبر، عندما تكون الموارد شحيحة. وتلد الإناث خلال المواسم التي تكون فيها الموارد، مثل الأزهار، في أوج وفرتها. [ 53 ] يستمر الحمل حوالي 135  يومًا، وتحدث الولادة في سبتمبر أو أحيانًا في أكتوبر. في البرية، يكون المولود واحدًا هو القاعدة، على الرغم من إمكانية ولادة توأم. يبلغ وزن صغار الليمور ذي الذيل الحلقي عند الولادة 70 غرامًا (2.5 أونصة) ، ويتم حملها على بطنها (على صدرها) خلال الأسبوع الأول أو الأسبوعين الأولين، ثم على ظهرها (على ظهرها). [ 18 ]   

تبدأ صغار الليمور بتناول الطعام الصلب بعد شهرين، وتُفطم تمامًا بعد خمسة أشهر. ويبلغون النضج الجنسي بين سنتين ونصف وثلاث سنوات. [ 50 ] مشاركة الذكور في رعاية الصغار محدودة، مع أن القطيع بأكمله، بغض النظر عن العمر أو الجنس، يُشاهد وهو يعتني بالصغار. وقد سُجلت حالات رعاية مشتركة بين إناث القطيع. كما تحدث حالات اختطاف من قِبل الإناث وقتل للصغار من قِبل الذكور في بعض الأحيان. [ 43 ] نظرًا للظروف البيئية القاسية، والافتراس، والحوادث كالسقوط، قد تصل نسبة وفيات الصغار إلى 50% خلال السنة الأولى، وقد لا يصل إلى سن البلوغ سوى 30%. [ 18 ] أطول ليمور ذي ذيل حلقي عاش في البرية كانت أنثى في محمية بيرنتي، عاشت 20  عامًا. [ 25 ] في البرية، نادرًا ما تعيش الإناث بعد سن 16 عامًا، بينما لا يُعرف متوسط ​​عمر الذكور بسبب بنيتهم ​​الاجتماعية. أُفيد أن أطول الذكور عمراً بلغ 15  عاماً. أما أقصى عمر تم الإبلاغ عنه في الأسر فكان 27  عاماً. [ 3 ]

القدرات المعرفية واستخدام الأدوات

تاريخيًا، ركزت الدراسات المتعلقة بالتعلم والإدراك لدى الرئيسيات غير البشرية على القردة العليا (الشمبانزي والقردة العليا)، بينما تم تجاهل الرئيسيات ذات الأنف الرطب، مثل الليمور ذي الذيل الحلقي وحلفائه، ووُصفت شعبيًا بأنها غير ذكية. [ 54 ] وقد ساهمت عدة عوامل نابعة من التجارب المبكرة في ترسيخ هذا الافتراض. أولًا، ربما فضّل التصميم التجريبي للاختبارات القديمة السلوك الطبيعي وبيئة القردة العليا على حساب الرئيسيات ذات الأنف الرطب، مما جعل المهام التجريبية غير مناسبة لليمور. على سبيل المثال، تشتهر القردة العليا بلعبها التلاعبي بالأشياء غير الغذائية، بينما لا يُعرف عن الليمور التلاعب بالأشياء غير الغذائية إلا في الأسر. [ 55 ] ويرتبط هذا السلوك عادةً بالطعام. كما يُعرف عن الليمور أنه يُحرك الأشياء بأنفه أو فمه أكثر من يديه. [ 54 ] لذلك، فإن تجربة تتطلب من الليمور التعامل مع جسم ما دون تدريب مسبق ستُرجّح كفة القردة العليا على القردة ذات الأنف الرطب. ثانيًا، قد لا تستجيب ليمورات ذيل الحلقة الفردية، المعتادة على العيش في قطيع، بشكل جيد للعزلة في الاختبارات المعملية. وقد أشارت دراسات سابقة إلى سلوك هستيري في مثل هذه الحالات. [ 56 ]

لقد ترسخ الاعتقاد بأن الليمورات غير ذكية بسبب الاعتقاد بأن نسبة حجم القشرة المخية الحديثة (كمقياس لحجم الدماغ) تدل على الذكاء. [ 57 ] في الواقع، لاحظت عالمة الرئيسيات أليسون جولي في بداية مسيرتها الأكاديمية أن بعض أنواع الليمور، مثل الليمور ذي الذيل الحلقي، قد طورت تعقيدًا اجتماعيًا مشابهًا لتعقيد قرود السيركوبيثيسين ، ولكن ليس بنفس مستوى الذكاء. [ 58 ] بعد سنوات من مراقبة مجموعات الليمور ذي الذيل الحلقي البرية في محمية بيرنتي في مدغشقر، وكذلك قرود البابون في أفريقيا، خلصت جولي إلى أن هذا النوع من الليمورات، المعروف بسلوكه الاجتماعي العالي، لا يُظهر التعقيد الاجتماعي المكافئ لقرود السيركوبيثيسين، على الرغم من المظاهر العامة. [ 59 ]

مع ذلك، استمرت الأبحاث في تسليط الضوء على تعقيد عقل الليمور، مع التركيز على القدرات المعرفية لليمور ذي الذيل الحلقي. ففي منتصف سبعينيات القرن الماضي، أظهرت الدراسات إمكانية تدريبه من خلال التكييف الإجرائي باستخدام جداول تعزيز قياسية . وقد ثبت أن هذا النوع قادر على تعلم تمييز الأنماط والسطوع والأشياء، وهي مهارات شائعة بين الفقاريات . كما ثبت أن الليمور ذي الذيل الحلقي يتعلم مجموعة متنوعة من المهام المعقدة التي غالبًا ما تعادل، إن لم تتجاوز، أداء القردة. [ 54 ]

أظهرت أبحاث حديثة في مركز ديوك لليمور أن ليمور ذيل الحلقة قادر على تنظيم التسلسلات في الذاكرة واسترجاعها مرتبةً دون استخدام اللغة. [ 60 ] وقد أثبت التصميم التجريبي أن الليمورات تستخدم تمثيلًا داخليًا للتسلسل لتوجيه استجاباتها، وليس مجرد اتباع تسلسل مُدرَّب، حيث يشير عنصر واحد في التسلسل إلى اختيار العنصر التالي. [ 60 ] ولكن هذه ليست حدود قدرات ليمور ذيل الحلقة على الاستدلال. تشير دراسة أخرى، أُجريت في محمية مياكا سيتي لليمور ، إلى أن هذا النوع، إلى جانب العديد من أنواع الليمور الأخرى وثيقة الصلة به، يفهم العمليات الحسابية البسيطة. [ 61 ]

بما أن استخدام الأدوات يُعدّ سمةً أساسيةً من سمات ذكاء الرئيسيات، فإنّ غياب هذا السلوك الظاهر لدى الليمورات البرية، بالإضافة إلى غياب اللعب بالأشياء غير الغذائية، قد ساهم في ترسيخ الاعتقاد بأنّ الليمورات أقل ذكاءً من أبناء عمومتها من القردة العليا. [ 55 ] مع ذلك، أجرت دراسة أخرى في محمية مياكا سيتي لليمور فحصًا لتمثيل وظائف الأدوات لدى كلٍّ من الليمور ذي الذيل الحلقي والليمور البني الشائع، واكتشفت أنّهما، كالقردة، يستخدمان أدوات ذات خصائص وظيفية (مثل اتجاه الأداة أو سهولة استخدامها) بدلًا من الأدوات ذات الخصائص غير الوظيفية (مثل اللون أو الملمس). على الرغم من أنّ الليمور ذي الذيل الحلقي قد لا يستخدم الأدوات في البرية، إلا أنّه لا يمكن تدريبه على استخدامها فحسب، بل سيختار الأدوات بشكلٍ تفضيليّ بناءً على خصائصها الوظيفية. لذلك، ربما كانت الكفاءة المفاهيمية لاستخدام الأدوات موجودةً لدى سلف الرئيسيات المشتركة، حتى وإن لم يظهر استخدام الأدوات إلا في وقتٍ لاحق. [ 62 ]

حالة الحفظ

إضافةً إلى إدراجه ضمن قائمة الأنواع المهددة بالانقراض عام 2014 من قِبل الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة، [ 1 ] أُدرج الليمور ذو الذيل الحلقي منذ عام 1977 في الملحق الأول لاتفاقية سايتس ، [ 2 ] مما يجعل الاتجار بالعينات التي يتم اصطيادها من البرية غير قانوني. ورغم وجود أنواع أخرى من الليمور المهددة بالانقراض، يُعتبر الليمور ذو الذيل الحلقي من الأنواع الرئيسية نظرًا لسهولة تمييزه. [ 63 ] وبحلول عام 2017، قُدّر عدد الليمور ذي الذيل الحلقي المتبقي في البرية بحوالي 2000 فقط، مما يجعل خطر انقراضه أكثر خطورة بكثير مما كان يُعتقد سابقًا. [ 5 ]

مجموعة صغيرة من خمسة حيوانات ليمور ذات ذيل حلقي تسير كمجموعة على طول طريق ترابي
تُعدّ حيوانات الليمور ذات الذيل الحلقي مشهداً شائعاً في محمية بيرنتي الخاصة في جنوب مدغشقر.

تُهدد عوامل متعددة الليمور ذو الذيل الحلقي. في مقدمتها تدمير الموائل . فمنذ ما يقرب من ألفي  عام، مع وصول البشر إلى الجزيرة، أُزيلت الغابات لتوفير المراعي والأراضي الزراعية. [ 63 ] كما أثر استخراج الأخشاب الصلبة للوقود والخشب، بالإضافة إلى التعدين والرعي الجائر ، سلبًا على أعدادها. واليوم، تشير التقديرات إلى فقدان 90% من الغطاء الحرجي الأصلي في مدغشقر. [ 64 ] وقد أدى تزايد عدد السكان إلى زيادة الطلب على حطب الوقود والفحم والخشب في الجزء الجنوبي الغربي من الجزيرة. وتُدمر الحرائق الناجمة عن إزالة المراعي، فضلًا عن الزراعة المتنقلة، الغابات. ومن التهديدات الأخرى التي تواجه هذا النوع، الصيد الجائر سواءً للغذاء ( لحوم الطرائد البرية ) أو الفراء أو كحيوانات أليفة . كما يتعرض الليمور ذو الذيل الحلقي للافتراس من قِبل الأنواع الغازية ، بما في ذلك الكلاب الضالة وقطط الغابات . [ 65 ] أخيرًا، يمكن أن يؤثر الجفاف الدوري الشائع في جنوب مدغشقر على أعداد السكان المتناقصة أصلًا. ففي عامي 1991 و1992، على سبيل المثال، تسبب جفاف شديد في ارتفاع معدل وفيات الرضع والإناث بشكل غير طبيعي في محمية بيزا ماهافالي الخاصة . وبعد عامين، انخفض عدد السكان بنسبة 31%، واستغرق الأمر قرابة أربع سنوات ليبدأ بالتعافي. [ 63 ]

يعيش الليمور ذو الذيل الحلقي في عدة مناطق محمية ضمن نطاق انتشاره، توفر كل منها مستويات متفاوتة من الحماية. في محمية بيزا ماهافالي الخاصة، تم اتباع نهج شامل للحفاظ على البيئة في الموقع . لا يقتصر الأمر على إشراك الطلاب الدوليين والسكان المحليين (بمن فيهم طلاب المدارس) في البحوث الميدانية وإدارة الموارد، بل يشمل أيضًا إدارة الثروة الحيوانية في المناطق المحيطة بالمحمية، كما يعود النفع على السكان المحليين من السياحة البيئية . [ 63 ]

بغض النظر عن تناقص موطنه والتهديدات الأخرى، يتكاثر الليمور ذو الذيل الحلقي بسهولة وقد حقق نجاحًا ملحوظًا في الأسر. لهذا السبب، إلى جانب شعبيته، أصبح أكثر أنواع الليمور انتشارًا في حدائق الحيوان حول العالم، حيث بلغ عددها أكثر من 2500 فرد في الأسر حتى عام 2009. وهو أيضًا أكثر أنواع الرئيسيات شيوعًا في الأسر. [ 21 ] تشمل المرافق التي تُعنى بحماية الليمور ذي الذيل الحلقي خارج موطنه الطبيعي مركز ديوك لليمور في دورهام، بولاية كارولاينا الشمالية ، ومؤسسة حماية الليمور في مدينة مياكا، بولاية فلوريدا، ومجموعة حيوانات مدغشقر التي يقع مقرها في حديقة حيوان سانت لويس . نظرًا للنجاح الكبير الذي حققته برامج التكاثر في الأسر، فإن إعادة توطينه في البرية أمرٌ وارد في حال انهيار أعداده. على الرغم من نجاح عمليات الإطلاق التجريبية في جزيرة سانت كاثرينز بولاية جورجيا، والتي أثبتت قدرة الليمور في الأسر على التكيف بسهولة مع بيئته وإظهار مجموعة كاملة من السلوكيات الطبيعية، إلا أن إطلاقه في الأسر ليس مطروحًا حاليًا. [ 63 ]

يمكن أن تستفيد مجموعات الليمور ذي الذيل الحلقي أيضًا من التدخلات المتعلقة بالجفاف، وذلك بفضل توفر أحواض الشرب وأشجار الفاكهة المُدخلة، كما هو الحال في محمية بيرنتي الخاصة جنوب مدغشقر. [ 63 ] ومع ذلك، لا تُستقبل هذه التدخلات دائمًا بشكل إيجابي، نظرًا لعدم السماح بالتقلبات الطبيعية في أعدادها. ويُعتقد أن هذا النوع قد طوّر خصوبته العالية نتيجة لبيئته القاسية. [ 63 ]

المراجع الثقافية

يُعرف الليمور ذو الذيل الحلقي محليًا في مدغشقر باسم "ماكي" (يُنطق [ ˈmakʲi̥ ] ، ويُكتب "ماكي" بالفرنسية) أو "هيرا" (يُنطق [ ˈhirə ] أو بالعامية [ ˈir ] ). وباعتباره أكثر أنواع الرئيسيات المستوطنة شهرةً في الجزيرة، فقد تم اختياره رمزًا لحدائق مدغشقر الوطنية (المعروفة سابقًا باسم ANGAP). [ 21 ] سُميت علامة "ماكي" التجارية، التي بدأت ببيع القمصان في مدغشقر وتبيع الآن الملابس في جميع أنحاء جزر المحيط الهندي، على اسم هذا الليمور نظرًا لشعبيته، على الرغم من أن شعار الشركة يصور وجه حيوان "سيفاكا" وأن اسمها يستخدم التهجئة الفرنسية. [ 66 ]

ذُكر الليمور ذو الذيل الحلقي لأول مرة في الأدب الغربي عام 1625، عندما وصفه الرحالة والكاتب الإنجليزي صموئيل بورشاس بأنه يُضاهي القرد في الحجم، وله ذيل طويل يشبه ذيل الثعلب، مُغطى بحلقات سوداء وبيضاء. [ 3 ] أدرج تشارلز كاتون هذا النوع في كتابه " حيوانات مرسومة من الطبيعة ومحفورة بتقنية أكوا تينتا" عام 1788 ، وأطلق عليه اسم "ماوكاوكو"، واعتبره نوعًا من أنواع القرود. [ 67 ]

طفل رضيع يدعى الياقوت

ازدادت شهرة هذا النوع بفضل المسلسل التلفزيوني "شارع الليمور" على قناة أنيمال بلانيت ، [ 68 ] [ 69 ] بالإضافة إلى شخصية الملك جوليان في سلسلة أفلام ومسلسلات مدغشقر الكرتونية . [ 70 ] كما كان الليمور ذو الذيل الحلقي محور الفيلم الوثائقي "حكاية ليمور" الذي أنتجته قناة نيتشر عام 1996 ، والذي صُوّر في محمية بيرنتي، وتتبّع مجموعة من الليمورات. ضمّت المجموعة صغيرًا مميزًا يُدعى سافاير، كان شبه أمهق ، بفراء أبيض وعيون زرقاء زاهية وذيل حلقي مميز. [ 71 ]

لعب ليمور ذو ذيل حلقي دورًا في الفيلم الكوميدي " مخلوقات شرسة" (Fierce Creatures ) عام 1997 ، من بطولة جون كليز ، المعروف بشغفه بالليمور. [ 72 ] [ 73 ] وقدّم كليز لاحقًا الفيلم الوثائقي " في البرية: عملية الليمور مع جون كليز" (In the Wild: Operation Lemur with John Cleese) الذي بثته هيئة الإذاعة البريطانية (BBC) عام 1998 ، والذي تتبّع مسيرة إعادة توطين ليمور ذي طوق أسود وأبيض في محمية بيتامبونا في مدغشقر. وقد مُوِّل المشروع جزئيًا من خلال تبرع كليز بعائدات العرض الأول لفيلم " مخلوقات شرسة" في لندن . [ 73 ] [ 74 ]

ملحوظات

  1. ↑ تم إعلاناسم الجنس Prosimia غير متاح من قبل اللجنة الدولية للتسمية الحيوانية في عام 1998. [ 3 ]
  2. ↑ تم تصنيف الأنواع على أنها Catta mococo (= Lemur catta Linnaeus, 1758). [ 3 ]
  3. ↑ تم تحديد النوع النمطي باسم Maki mococo (= Lemur catta Linnaeus, 1758). [ 3 ] [ 4 ]
  4. ↑ يُحذف أحيانًا المرادف Mococo لأنه كان في الأصل مصطلحًا عاميًا لجنس Prosimia . [ 4 ] وقد سمّى رينيه بريميفير ليسون النوع النمطي لهذا الجنس باسم Prosimia catta (= Lemur catta Linnaeus, 1758) في العام نفسه (1878). [ 3 ]
  5. ↑ نسب مويرهيد (1819) اسم ماكي موكوكو إلى أنسيلم غايتان ديسماريه (1817)، على الرغم من أنه كان يُستخدم في الواقع كاسم عامي. [ 3 ] [ 4 ]
  6. ↑ قد يكون الليمور ذو العلامات المتشعبة الشاحبة الموجود في حديقة زومبيتسي-فوهيباسيا الوطنية نوعًا جديدًا. [ 39 ]

مراجع

  1. 1 2 3 لافلور، م.؛ غولد، ل. (2020). " ليمور كاتا " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2020 e.T11496A115565760. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-2.RLTS.T11496A115565760.en .
  2. 1 2 "قائمة أنواع اتفاقية سايتس" . سايتس . برنامج الأمم المتحدة للبيئة - المركز العالمي لرصد حفظ الطبيعة . تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 مارس 2015 .
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 ويلسون، DE؛ هانلون، إي. (2010). " ليمور كاتا (الرئيسيات: الليموريات)" (PDF) . أنواع الثدييات . 42 (854): 58-74 . دوى : 10.1644/854.1 . S2CID 20361726 . 
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 تاترسال 1982 ، ص 43-46.
  5. 1 2 بلات، جون ر. (13 يناير 2017). "انخفضت أعداد الليمور ذي الذيل الحلقي بنسبة 95 بالمائة" . مجلة ساينتفك أمريكان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 مارس 2018 .
  6. ↑ تاترسال 1982 ، ص 43-44.
  7. 1 2 3 4 5 دانكل، أ. ر.؛ زيلسترا، ج. س.؛ غروفز، س. ب. (2011). "الأرانب العملاقة، والقرود المرموسيت، والكوميديا ​​البريطانية: أصل أسماء الليمور، الجزء 1" (ملف PDF) . أخبار الليمور . 16 : 64-70 . ISSN 1608-1439 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 2016-11-06 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2014-09-20 . 
  8. ↑ لوكس، ج. (2008). "ما هي الليمورات؟" (ملف PDF) . هيومانيتاس . 32 (1): 7-14 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 6 يونيو 2010.
  9. ↑ بلانت وستيرن 2002 ، ص 252.
  10. ↑ نيلد 2007 ، ص 41.
  11. 1 2 ميترميير وآخرون. 2006 ، ص. 23-26.
  12. ^ جاربوت 2007 ، ص 85-86.
  13. ١ ٢ هورفاث، جيه إي؛ ويسروك، دي دبليو؛ إمبري، إس إل؛ فيورنتينو، آي؛ بالهوف، جيه بي؛ كابيلر، بي؛ راي، جي إيه؛ ويلارد، إتش إف؛ يودر، إيه دي (٢٠٠٨). "تطوير وتطبيق مجموعة أدوات علم الوراثة العرقي: حل التاريخ التطوري لليمور في مدغشقر" ( ملف PDF) . أبحاث الجينوم . ١٨ (٣): ٤٨٩-٤٩٩ . doi : 10.1101/gr.7265208 . PMC 2259113. PMID 18245770. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ ٢٠١١-٠٦-١٠.  
  14. ^ ميترميير وآخرون. 2010 ، الفصل 2.
  15. ماتسوي ، أ .؛ راكوتوندراباراني، ف.؛ مونيتشيكا، إ.؛ هاسيغاوا، م.؛ هوراي، س. (2009). "التطور الجزيئي وتطور الرئيسيات البدائية بناءً على التسلسلات الكاملة للحمض النووي للميتوكوندريا" . جين . 441 ( 1-2 ): 53-66 . doi : 10.1016/j.gene.2008.08.024 . PMID 18824224 . 
  16. باستوريني ، ج.؛ فورستنر، م. ر. ج .؛ مارتن، ر . د. (2002). "العلاقات التطورية بين الليموريات (الرئيسيات): أدلة من الحمض النووي للميتوكوندريا". مجلة التطور البشري . 43 ( 4): 463-478 . Bibcode : 2002JHumE..43..463P . doi : 10.1006/jhev.2002.0587 . PMID 12393004 . 
  17. 1 2 3 هيريرا، جيمس ب.؛ دافالوس، ليليانا م. (سبتمبر 2016). "التطور السلالي وأوقات تباعد الليمورات المستنتجة من الأحافير الحديثة والقديمة في الشجرة" . علم الأحياء المنهجي . 65 (5): 772-791 . doi : 10.1093/sysbio/syw035 . PMID 27113475 . 
  18. 1 2 3 4 5 6 جاربوت 2007 ، ص 146-148.
  19. 1 2 3 4 ميترماير وآخرون. 2006 ، ص. 237.
  20. 1 2 3 4 جروفز 2005 , ليمور كاتا .
  21. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 ميترماير وآخرون . 2010 ، ص 358-375.
  22. ↑ أورلاندو، ل.؛ كالفينياك، س.؛ شنابلين، س.؛ دوادي، س. ج.؛ غودفري، ل. ر.؛ هاني، س. (2008). "الحمض النووي من الليمورات العملاقة المنقرضة يربط بين الأركيوليموريات والإندريات الحالية" . مجلة بي إم سي لعلم الأحياء التطوري . 8 (121): 121. رمز Bibcode : 2008BMCEE...8..121O . doi : 10.1186/1471-2148-8-121 . PMC 2386821. PMID 18442367 .  
  23. 1 2 جودمان، راكوتوريسوا وويلمي 2006 ، الصفحات من 3 إلى 15.
  24. يودر ، أ.د.؛ إيروين، ج.أ.؛ غودمان، س.م.؛ راكوتواريسوا، س.ف. (2000). "الاختبارات الجينية للوضع التصنيفي لليمور ذي الذيل الحلقي ( Lemur catta ) من المنطقة الجبلية العالية في كتلة أندرينجيترا، مدغشقر" (ملف PDF) . مجلة علم الحيوان . 252 (1): 1-9 . doi : 10.1111/j.1469-7998.2000.tb00814.x . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 10-06-2011.
  25. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 ميترماير وآخرون. 2006 ، ص 246-249.
  26. ^ انكل سيمونز 2007 ، ص. 294.
  27. ↑ رو 1996 ، ص 27.
  28. ↑ دريا، كريستين م.؛ ويل، آن (2008). "مورفولوجيا الأعضاء التناسلية الخارجية لليمور ذي الذيل الحلقي ( Lemur catta ): الإناث مُذكَّرة طبيعيًا". مجلة علم التشكل . 269 (4): 451-463 . doi : 10.1002/jmor.10594 . PMID 17972270. S2CID 29073999 .  
  29. ↑ سكورداتو، إي إس؛ دوباي، جي؛ دريا، سي إم (2007). "التركيب الكيميائي لعلامات الرائحة في الليمور ذي الذيل الحلقي ( Lemur catta ): الاختلافات الغدية، والتغيرات الموسمية، والبصمات الفردية" . الحواس الكيميائية . 32 (5): 493-504 . doi : 10.1093/chemse/bjm018 . PMID 17488747 . 
  30. ^ انكل سيمونز 2007 ، ص 391-505.
  31. ^ انكل سيمونز 2007 ، ص 47-160.
  32. ^ انكل سيمونز 2007 ، ص 224-283.
  33. ↑ Cuozzo & Yamashita 2006 ، ص 67-96.
  34. ↑ هاورث، سي جيه؛ ويلسون، جيه إم؛ آدمسون، إيه بي؛ ويلسون، إم إي؛ بواس، إم جيه (1986). "علم البيئة السكانية لليمور ذي الذيل الحلقي، Lemur catta ، والسيفاكا الأبيض، Propithecus verreauxi verreauxi ، في بيرنتي، مدغشقر، 1981". مجلة فوليا بريماتولوجيكا . 47 (1): 39-48 . doi : 10.1159/000156262 . PMID 3557229 . 
  35. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Sussman 1999 ، ص 154-173.
  36. ↑ غولد وساوثر 2007 ، ص 53.
  37. ↑ دي إل هارت (مايو 2000). الرئيسيات كفريسة: العلاقات البيئية والمورفولوجية والسلوكية بين أنواع الرئيسيات ومفترسيها . قسم الأنثروبولوجيا بجامعة واشنطن.
  38. ↑ سوسمان، ر. و. (1991). "الديموغرافيا والتنظيم الاجتماعي لحيوان الليمور كاتا الذي يعيش بحرية في محمية بيزا ماهافالي، مدغشقر". المجلة الأمريكية للأنثروبولوجيا الفيزيائية . 84 (1): 43-58 . Bibcode : 1991AJPA...84...43S . doi : 10.1002/ajpa.1330840105 .
  39. 1 2 3 ميترميير وآخرون. 2010 ، الملحق ج.
  40. ↑ غولد 2006 ، ص 263.
  41. ↑ جولي وسوسمان 2006 ، ص 28.
  42. ^ جولي وآخرون. 2006 ، ص. سادسا.
  43. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 كاوثون لانغ، ك.أ. (21-09-2005). "صحائف حقائق الرئيسيات: سلوك الليمور ذي الذيل الحلقي ( Lemur catta )" . مركز أبحاث الرئيسيات في ويسكونسن (WPRC) . تم الاسترجاع في 23-09-2008 .
  44. ↑ غوزوليس وغوزوليس 2007 ، ص 624.
  45. ↑ رو 1996 ، ص 38.
  46. 1 2 بالاجي، إي.؛ دابورتو، ل.؛ بورغونيني-تارلي، إس إم (2005). "الرائحة المهملة: حول وظيفة تحديد العلامات للبول في الليمور كاتا ". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 58 (5): 437-445 . Bibcode : 2005BEcoS..58..437P . doi : 10.1007/s00265-005-0963-1 . S2CID 495270 . 
  47. ^ بالاجي، إي. دابورتو، L. (2006). "علامات البول والتبول في ليمور كاتا : مقارنة بين ميزات التصميم" . أناليس زولوجيتشي فينيتشي . 43 : 280 – 284 . تم الاسترجاع في 13 أبريل 2026 .
  48. ↑ بالاجي، إي.؛ نورسيا، آي. (2005). "الإشارات متعددة الوسائط لدى الليمور البري (Lemur catta ): التصميم الاقتصادي والوظيفة الإقليمية لتحديد المناطق بالبول". المجلة الأمريكية لعلم الإنسان الفيزيائي . 139 (2): 182-192 . doi : 10.1002/ajpa.20971 . PMID 19051254 . 
  49. 1 2 مقدونيا، ج.م. (1993). "المخزون الصوتي لليمور ذي الذيل الحلقي ( Lemur catta )". مجلة فوليا بريماتولوجيكا . 61 (4): 186-217 . doi : 10.1159/000156749 . PMID 7959437 . 
  50. 1 2 أندرسون، ر. (1999). "ليمور كاتا" . موقع تنوع الحيوانات على الإنترنت . تم الاسترجاع في 18 أبريل 2008 .
  51. ↑ سوثر، ميشيل ل. (1991). "السلوك التناسلي لحيوان الليمور كاتا في بيئته الطبيعية في محمية بيزا ماهافالي الخاصة، مدغشقر" (ملف PDF) . المجلة الأمريكية لعلم الإنسان الفيزيائي . 84 (4): 463-477 . Bibcode : 1991AJPA...84..463S . doi : 10.1002/ajpa.1330840409 .
  52. ↑ الراوي: مارتن شو . "وحدي في المنزل". شارع الليمور . الموسم الأول. الحلقة السادسة. الدقيقة 8:40. بي بي سي . قناة أنيمال بلانيت .
  53. ↑ سوثر، ميشيل ل. (1993). "التنافس على الموارد في التجمعات البرية لليمور ذي الذيل الحلقي (Lemur catta): الآثار المترتبة على هيمنة الإناث". في: كابيلر، ب.م.؛ غانزهورن، ج.و. (محرران). النظم الاجتماعية لليمور وأساسها البيئي . بوسطن، ماساتشوستس: سبرينغر. ص 135-152 . doi : 10.1007/978-1-4899-2412-4_10 . ISBN  978-1-4899-2414-8.
  54. 1 2 3 إيرليخ، إي.؛ فوبس، جيه إل؛ كينغ، جيه إي (1976). "قدرات التعلم لدى الرئيسيات البدائية". مجلة التطور البشري . 5 (6): 599-617 . Bibcode : 1976JHumE...5..599E . doi : 10.1016/0047-2484(76)90005-1 .
  55. 1 2 جولي، أ. (1964). "معالجة الرئيسيات البدائية لمسائل الأشياء البسيطة". سلوك الحيوان . 12 (4): 560-570 . Bibcode : 1964AnBeh..12..560J . doi : 10.1016/0003-3472(64)90080-6 .
  56. ↑ هوزي، جي آر (2000). "لمحة عن عقل الليمور" (ملف PDF) . وقائع الندوة السنوية الثانية لأبحاث حدائق الحيوان : 5-10 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 23-04-2006.
  57. ↑ دنبار، ر. إ. م. (1998). "فرضية الدماغ الاجتماعي" (ملف PDF) . الأنثروبولوجيا التطورية . 6 (5): 178-190 . doi : 10.1002/(SICI)1520-6505(1998)6:5 < 178::AID-EVAN5 > 3.0.CO ; 2-8 . S2CID 9555943. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 27-06-2010 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 29-12-2010 . 
  58. ↑ جولي، أ. (1966). " السلوك الاجتماعي للليمور وذكاء الرئيسيات". مجلة ساينس . 153 (3735): 501-506 . Bibcode : 1966Sci...153..501J . doi : 10.1126/science.153.3735.501 . PMID 5938775. S2CID 29181662 .  
  59. ↑ جولي، أ. (1998). "الترابط الزوجي، وعدوان الإناث ، وتطور مجتمعات الليمور". فوليا بريماتولوجيكا . 69 (ملحق 1) (7): 1-13 . doi : 10.1159/000052693 . PMID 9595685. S2CID 46767773 .  
  60. 1 2 ميريت، د.؛ ماكلين، إي. إل.؛ جافي، س.؛ برانون، إي. إم. (2007). "تحليل مقارن للترتيب التسلسلي لدى الليمور ذي الذيل الحلقي ( Lemur catta )" ( ملف PDF) . مجلة علم النفس المقارن . 121 (4): 363-371 . doi : 10.1037/0735-7036.121.4.363 . PMC 2953466. PMID 18085919. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 20 أبريل 2010.  
  61. ↑ سانتوس، إل آر؛ بارنز، جيه إل؛ ماهاجان، إن. (2005). "توقعات حول الأحداث العددية لدى أربعة أنواع من الليمور ( Eulemur fulvus ، و Eulemur mongoz ، و Lemur catta، و Varecia rubra )" (ملف PDF) . الإدراك الحيواني . 8 (4): 253-262 . doi : 10.1007/s10071-005-0252-4 . PMID 15729569. S2CID 26227151. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 13 أكتوبر 2012.  
  62. ↑ سانتوس، إل آر؛ ماهاجان، إن؛ بارنز، جيه إل (2005). "كيف تمثل الرئيسيات البدائية الأدوات: تجارب على نوعين من الليمور ( ليمور فولفوس وليمور كاتا )" (ملف PDF) . مجلة علم النفس المقارن . 119 (4): 394-403 . CiteSeerX 10.1.1.504.2097 . doi : 10.1037/0735-7036.119.4.394 . PMID 16366773. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 13 يوليو 2012.  
  63. 1 2 3 4 5 6 7 كاوثون لانغ، ك.أ. (21-09-2005). "صحائف حقائق الرئيسيات: حماية الليمور ذي الذيل الحلقي ( Lemur catta )" . مركز أبحاث الرئيسيات في ويسكونسن (WPRC) . تم الاسترجاع في 23-09-2008 .
  64. ^ ميترميير وآخرون. 2006 ، ص. 57.
  65. ↑ سوثر، ميشيل ل.؛ كوزو، فرانك ب.؛ يوسف، إبراهيم أنثو جاكي؛ ستريندن، مايكل؛ لافلور، مارني؛ نيس، جينيفر؛ لارسن، ريتشارد سكوت؛ ميليت، جيمس؛ أومارا، تيغ (14 أغسطس 2024). "مواسم الموت: أنماط الافتراس على الليمور البري وغيره من الحيوانات بواسطة المفترسات المستوطنة والمستقدمة" . فوليا بريماتولوجيكا . 96 ( 5-6 ): 285-308 . doi : 10.1163/14219980-bja10033 . ISSN 0015-5713 . PMID 39317366 .  
  66. ^ ميترميير وآخرون. 2010 ، الفصل 5.
  67. ↑ كاتون، تشارلز (1788). "الموكاوكو، اللوحة 23" . حيوانات مرسومة من الطبيعة ومحفورة بتقنية الأكوا تينتا . آي. وجيه. تايلور.
  68. ↑ "شارع الليمور" . مجموعة النجم الجنوبي. مؤرشف من الأصل في 12 سبتمبر 2007. تم الاطلاع عليه في 18 يناير 2008 .
  69. ↑ "شارع الليمور" . دليل فيديو عبر الإنترنت. مؤرشف من الأصل بتاريخ 23 يناير 2015. تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 يناير 2015 .
  70. ^ ميترميير وآخرون. 2010 ، ص 93-95.
  71. ↑ "حكاية ليمور: حول" . الطبيعة . بي بي إس. فبراير 1997. مؤرشف من الأصل في 19 يناير 2015. تم الاسترجاع في 22 يناير 2015 .
  72. ↑ تين كيت، هانز (13 يونيو 2002). "جون كليز يزور حيوانات الليمور في حديقة حيوان سان فرانسيسكو" . صحيفة لاما اليومية التابعة لموقع بايث أونلاين. مؤرشف من الأصل في 16 ديسمبر 2010. تم الاطلاع عليه في 28 ديسمبر 2010 .
  73. 1 2 كليز، جون (1998). في البرية: عملية الليمور مع جون كليز (DVD). إنتاج شركة تايغريس لصالح بي بي سي. مؤرشف من الأصل في 5 يونيو 2010. تم الاطلاع عليه في 28 ديسمبر 2010 .
  74. ↑ جامعة ديوك (12 أكتوبر 1998). "إطلاق سراح أربعة ليمورات أخرى في غابات مدغشقر هذا الخريف" . ساينس ديلي. مؤرشف من الأصل في 26 سبتمبر 2010. تم الاطلاع عليه في 28 ديسمبر 2010 .

المراجع المذكورة