اليعسوب
اليعسوب حشرة طائرة تنتمي إلى رتبة فرعية من اليعاسيب (Anisoptera) تقع أسفل رتبة اليعاسيب الحقيقية (Odonata) . يُعرف حوالي 3000 نوع حي من اليعاسيب، معظمها استوائي ، مع وجود عدد أقل من الأنواع في المناطق المعتدلة . يُهدد فقدان الموائل الرطبة أعداد اليعاسيب في جميع أنحاء العالم. يتميز اليعسوب البالغ بزوج من العيون المركبة الكبيرة متعددة الأوجه ، وزوجين من الأجنحة القوية الشفافة ، والتي قد تحمل أحيانًا بقعًا ملونة، وجسم مستطيل. تمتلك العديد من اليعاسيب ألوانًا زاهية متقزحة أو معدنية ناتجة عن التلوين البنيوي ، مما يجعلها بارزة أثناء الطيران. تحتوي كل عين مركبة لليعسوب البالغ على ما يقرب من 24000 وحدة بصرية (ommatidia) .
قد يُخلط بين اليعاسيب والزنبوريات ، وهي رتبة فرعية أخرى من رتبة اليعاسيب ( Zygoptera )، وتتشابه معها في شكل الجسم ، وإن كانت عادةً أخف وزنًا. مع ذلك، فإن أجنحة معظم اليعاسيب تكون مفرودة وبعيدة عن الجسم، بينما تُبقي الزنبوريات أجنحتها مطوية عند الراحة، على طول البطن أو فوقه. اليعاسيب طيورٌ رشيقة في الطيران، بينما تتميز الزنبوريات بطيران أضعف وأكثر ارتعاشًا. تستخدم اليعاسيب التمويه الحركي عند مهاجمة الفرائس أو المنافسين.
اليعاسيب حشرات مفترسة ، سواء في طور الحورية المائية (المعروفة أيضًا باسم "حوريات الماء") أو في طور البلوغ. في بعض الأنواع، يستمر طور الحورية حتى خمس سنوات، وقد يمتد طور البلوغ إلى عشرة أسابيع، لكن معظم الأنواع لا يتجاوز عمرها في طور البلوغ خمسة أسابيع، وبعضها لا يعيش إلا بضعة أيام. [ 4 ] وهي حشرات سريعة ورشيقة الطيران، قادرة على نصب كمائن جوية دقيقة للغاية، وتهاجر أحيانًا عبر المحيطات، وغالبًا ما تعيش بالقرب من الماء. ولديها طريقة تكاثر معقدة وفريدة من نوعها، تتضمن التلقيح غير المباشر، والإخصاب المتأخر، وتنافس الحيوانات المنوية . أثناء التزاوج، يمسك الذكر الأنثى من مؤخرة رأسها، وتقوم الأنثى بثني بطنها تحت جسمها لالتقاط الحيوانات المنوية من الأعضاء التناسلية الثانوية للذكر في مقدمة بطنه، مشكلةً وضعية "القلب" أو "العجلة".
عُثر على أحافير حشرات ضخمة تشبه اليعسوب، تُعرف باسم ميغانيسوبتيرا أو غريفينفلايز، تعود إلى 325 مليون سنة مضت في صخور العصر الكربوني العلوي ؛ وقد بلغ طول جناحيها حوالي 750 ملم (30 بوصة) ، على الرغم من أنها لم تكن سوى أقارب بعيدة. ظهرت اليعاسيب الحقيقية لأول مرة خلال العصر الجوراسي المبكر .
تُجسّد اليعاسيب في الثقافة الإنسانية على قطع أثرية متنوعة كالفخار والرسومات الصخرية والتماثيل ومجوهرات فن الآرت نوفو . وتُستخدم في الطب التقليدي في اليابان والصين، وتُصطاد كغذاء في إندونيسيا. تُعدّ رمزًا للشجاعة والقوة والسعادة في اليابان، بينما يُنظر إليها على أنها رمز للشر في الفولكلور الأوروبي. وقد أُعجب شعر اللورد تينيسون ونثر إتش إي بيتس بألوانها الزاهية وقدرتها على الطيران الرشيق .
أصل الكلمة
تأتي رتبة Anisoptera الفرعية من الكلمة اليونانية ἄνισος anisos بمعنى "غير متساوي" [ 5 ] و πτερόν pteron بمعنى "جناح" [ 6 ] لأن الأجنحة الخلفية لليعسوب أعرض من أجنحته الأمامية . [ 7 ]
تطور


تتشابه اليعاسيب وأقاربها في بنيتها مع مجموعة قديمة تُعرف باسم ميغانيسوبتيرا أو ذباب غريفين، والتي عاشت في العصر الكربوني العلوي في أوروبا قبل 325 مليون سنة . تضم هذه المجموعة واحدة من أكبر الحشرات التي عاشت على الإطلاق، وهي ميغانيوروبسيس بيرميانا من العصر البرمي المبكر ، والتي بلغ طول جناحيها حوالي 750 ملم (30 بوصة) . [ 9 ] أما بروتانيسوبتيرا ، وهي مجموعة أسلاف أخرى تفتقر إلى بعض خصائص عروق الأجنحة الموجودة في اليعاسيب الحديثة، فقد عاشت في العصر البرمي . [ 10 ]
ظهرت رتبة أنيسوبتيرا لأول مرة خلال العصر التورسي من العصر الجوراسي المبكر ، [ 11 ] وتطورت المجموعة التاجية في العصر الجوراسي الأوسط . [ 12 ] وهي تحتفظ ببعض سمات أسلافها البعيدة، وتنتمي إلى مجموعة تُعرف باسم باليوبتيرا ، أي "ذات الأجنحة القديمة". ومثل ذباب الجريفن العملاق، تفتقر اليعاسيب إلى القدرة على طي أجنحتها على أجسامها بالطريقة التي تستطيعها العديد من الحشرات الحديثة، على الرغم من أن بعضها طور طريقة مختلفة خاصة به للقيام بذلك. تُصنف أسلاف رتبة أودوناتا الحديثة ضمن فرع حيوي يُسمى بانودوناتا، والذي يشمل رتبة زيجوبتيرا القاعدية (اليعسوبيات) ورتبة أنيسوبتيرا (اليعاسيب الحقيقية). [ 13 ] ويوجد اليوم حوالي 3000 نوع منها في جميع أنحاء العالم. [ 14 ] [ 15 ]
لم يتم حل العلاقات بين عائلات رتبة anisoptera بشكل كامل حتى عام 2021، ولكن جميع العائلات أحادية النمط باستثناء عائلة Corduliidae ، وعائلة Aeshnoidea هي العائلة الشقيقة للعائلات المتبقية: [ 16 ]
| أنيسوبتيرا |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
التوزيع والتنوع
كان يُعرف حوالي 3012 نوعًا من اليعاسيب في عام 2010؛ وهي مصنفة ضمن 348 جنسًا في 11 عائلة . ويرد أدناه ملخص لتوزيع التنوع داخل المناطق الجغرافية الحيوية (الأرقام العالمية ليست إجماليًا عاديًا، نظرًا لوجود تداخلات بين الأنواع). [ 17 ]
| عائلة | الهندومالايا | المناطق الاستوائية الجديدة | أسترالي آسيوي | أفروتروبيكال | المنطقة القطبية الشمالية القديمة | المنطقة القطبية الشمالية الجديدة | المحيط الهادئ | عالم |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| عائلة إيشنيداي | 149 | 129 | 78 | 44 | 58 | 40 | 13 | 456 |
| عائلة أوستروبيتالييدي | 7 | 4 | 11 | |||||
| بيتالوريداي | 1 | 6 | 1 | 2 | 10 | |||
| عائلة غومفيدي | 364 | 277 | 42 | 152 | 127 | 101 | 980 | |
| عائلة الكلوروغومفيدي | 46 | 5 | 47 | |||||
| عائلة Cordulegastridae | 23 | 1 | 18 | 46 | ||||
| نيوبيتالييدي | 1 | 1 | ||||||
| عائلة الكوردوليداي | 23 | 20 | 33 | 6 | 18 | 51 | 12 | 154 |
| عائلة ليبيلوليداي | 192 | 354 | 184 | 251 | 120 | 105 | 31 | 1037 |
| عائلة الماكروميداي | 50 | 2 | 17 | 37 | 7 | 10 | 125 | |
| عائلة Synthemistidae | 37 | 9 | 46 | |||||
| Incertae sedis | 37 | 24 | 21 | 15 | 2 | 99 | ||

تعيش اليعاسيب في جميع قارات العالم باستثناء القارة القطبية الجنوبية. وعلى عكس اليعسوبيات (Zygoptera) التي تميل إلى الانتشار في مناطق محدودة، تنتشر بعض الأجناس والأنواع عبر القارات. فعلى سبيل المثال، يعيش اليعسوب ذو العيون الزرقاء (Rhionaeschna multicolor) في أمريكا الشمالية وأمريكا الوسطى؛ [ 18 ] ويعيش اليعسوب الإمبراطوري (Anax) في جميع أنحاء الأمريكتين من أقصى الشمال في نيوفاوندلاند إلى أقصى الجنوب في باهيا بلانكا بالأرجنتين، [ 19 ] وعبر أوروبا إلى آسيا الوسطى وشمال إفريقيا والشرق الأوسط. [ 20 ] أما اليعسوب ذو الخطوط الكروية (Pantala flavescens) فهو على الأرجح الأكثر انتشارًا عالميًا، إذ يوجد في جميع القارات في المناطق الدافئة. معظم أنواع اليعسوبيات (Anisoptera) استوائية، مع وجود عدد أقل بكثير من الأنواع في المناطق المعتدلة. [ 21 ] ويُعد اليعسوب (Rhionaeschna variegata) ، الذي توجد مجموعات منه في تييرا ديل فويغو ، أقصى أنواع اليعاسيب المعروفة جنوبًا في العالم. [ 22 ] : 60
تعيش بعض أنواع اليعاسيب، بما في ذلك اليعاسيب من فصيلة Libellulidae وAeshnidae، في برك الصحراء. وفي صحراء موهافي، تنشط هذه اليعاسيب في الظل عند درجات حرارة تتراوح بين 18 و45 درجة مئوية (64 و113 درجة فهرنهايت) ؛ وتستطيع هذه اليعاسيب تحمل درجات حرارة جسم قاتلة للأفراد غير المتكيفين مع تلك البيئة، حتى تلك التي تنتمي إلى نفس النوع. [ 23 ]
تعيش اليعاسيب من مستوى سطح البحر وصولاً إلى الجبال، ويقل تنوع أنواعها مع الارتفاع. [ 24 ] ويبلغ حدها الارتفاعي حوالي 3700 متر، ويمثلها نوع من جنس Aeshna في جبال بامير . [ 25 ]
تصبح اليعاسيب نادرة في خطوط العرض العليا. وهي ليست من الأنواع الأصلية في أيسلندا ، ولكن قد تجرفها الرياح القوية أحيانًا، بما في ذلك نوع Hemianax ephippiger موطنه شمال إفريقيا، ونوع آخر غير معروف من اليعاسيب. [ 26 ] في كامتشاتكا ، لا يوجد سوى عدد قليل من أنواع اليعاسيب، بما في ذلك اليعسوب الزمردي الشمالي Somatochlora arctica وبعض أنواع اليعاسيب من فصيلة Aeshnidae مثل Aeshna subarctica ، ربما بسبب انخفاض درجة حرارة البحيرات هناك. [ 27 ] يعيش اليعسوب الزمردي الذي يعيش على خط الأشجار أيضًا في شمال ألاسكا ، داخل الدائرة القطبية الشمالية ، مما يجعله أقصى أنواع اليعاسيب انتشارًا شمالًا. [ 28 ]
وصف
تشريح


اليعاسيب (رتبة فرعية Anisoptera) حشرات ثقيلة الجسم وقوية الطيران، تُبقي أجنحتها أفقية أثناء الطيران وعند الراحة. في المقابل، تتميز اليعسوبيات (رتبة فرعية Zygoptera) بأجسامها النحيلة وقدرتها على الطيران بشكل أضعف؛ إذ تطوي معظم أنواعها أجنحتها فوق البطن عند الثبات، وتكون عيونها متباعدة على جانبي الرأس. [ 17 ] [ 29 ]
تتكون اليعسوب البالغة من ثلاثة أجزاء متميزة، هي الرأس والصدر والبطن، كما هو الحال في جميع الحشرات. ولها هيكل خارجي كيتيني يتكون من صفائح صلبة متصلة بأغشية مرنة. الرأس كبير وله قرون استشعار قصيرة جدًا . تهيمن عليه العينان المركبتان اللتان تغطيان معظم سطحه. تتكون العينان المركبتان من وحدات بصرية (أوماتيديا) ، ويكون عددها أكبر في الأنواع الأكبر حجمًا. يحتوي نوع Aeshna interrupta على 22650 وحدة بصرية (أوماتيديا) بحجمين مختلفين، 4500 منها كبيرة. تميل الأجزاء المواجهة للأسفل إلى أن تكون أصغر. أما نوع Petalura gigantea فيحتوي على 23890 وحدة بصرية (أوماتيديا) بحجم واحد فقط. توفر هذه الأجزاء رؤية كاملة في نصف الكرة الأمامي لليعسوب. [ 30 ] تلتقي العينان المركبتان في أعلى الرأس (باستثناء عائلتي Petaluridae وGomphidae، وكذلك في جنس Epiophlebia ). كما أن لها ثلاث عيون بسيطة أو عيون بسيطة (أوسيلي). أجزاء الفم مُهيأة للعضّ بواسطة فكّ مُسنّن؛ ويمكن للشفتين الأماميتين، الشبيهتين بالرفرف ، أن تُدفعا بسرعة إلى الأمام لاصطياد الفريسة . [ 31 ] [ 32 ] يمتلك الرأس نظامًا لتثبيته في مكانه، يتألف من عضلات وشعيرات دقيقة في مؤخرة الرأس تُمسك بتراكيب في مقدمة القطعة الصدرية الأولى. هذا النظام المُثبّت فريد من نوعه في رتبة اليعاسيب، ويتم تفعيله أثناء التغذية وأثناء الطيران الثنائي. [ 17 ]

يتكون الصدر من ثلاثة أجزاء كما هو الحال في جميع الحشرات. الصدر الأمامي صغير ومسطح من الناحية الظهرية على شكل قرص يشبه الدرع وله نتوءان عرضيان. أما الصدر الأوسط والصدر الخلفي فيلتحان في بنية صلبة تشبه الصندوق مع دعامات داخلية، ويوفران نقطة ارتكاز قوية لعضلات الجناح القوية في الداخل. [ 33 ] يحمل الصدر زوجين من الأجنحة وثلاثة أزواج من الأرجل. الأجنحة طويلة، ذات عروق، وغشائية، أضيق عند الطرف وأعرض عند القاعدة. الأجنحة الخلفية أعرض من الأجنحة الأمامية، وتختلف العروق عند القاعدة. [ 34 ] تحمل العروق اللمف الدموي ، وهو مشابه للدم في الفقاريات، ويؤدي العديد من الوظائف المشابهة، ولكنه يؤدي أيضًا وظيفة هيدروليكية لتوسيع الجسم بين مراحل الحورية ( الأطوار ) ولتوسيع الأجنحة وتصلبها بعد خروج الحشرة البالغة من مرحلة الحورية الأخيرة. تحتوي الحافة الأمامية لكل جناح على عقدة تلتقي عندها عروق أخرى بالعرق الهامشي، ويستطيع الجناح الانثناء عند هذه النقطة. في معظم أنواع اليعاسيب الكبيرة، تكون أجنحة الإناث أقصر وأعرض من أجنحة الذكور. [ 32 ] نادرًا ما تُستخدم الأرجل للمشي، ولكنها تُستخدم لاصطياد الفرائس والإمساك بها، وللوقوف، وللتسلق على النباتات. لكل ساق مفصلان قاعديان قصيران، ومفصلان طويلان، وقدم ثلاثية المفاصل مزودة بزوج من المخالب. تحمل مفاصل الأرجل الطويلة صفوفًا من الأشواك، وفي الذكور، يتحور صف واحد من الأشواك على كل ساق أمامية ليشكل "فرشاة للعين"، لتنظيف سطح العين المركبة. [ 33 ] يستخدم اليعاسيب أرجلها بشكل أساسي للوقوف؛ فهي غير قادرة على المشي. [ 35 ] [ 36 ]

البطن طويل ونحيل ويتكون من عشرة أجزاء. توجد ثلاثة زوائد طرفية على الجزء العاشر؛ زوج من الزوائد العلوية (الملاقط) وواحدة سفلية. الجزءان الثاني والثالث متضخمان، وفي الذكور، يوجد شق في الجانب السفلي من الجزء الثاني، يشكل الأعضاء التناسلية الثانوية التي تتكون من الصفيحة ، والخطاف، والفص التناسلي، والقضيب. توجد اختلافات ملحوظة في وجود وشكل القضيب والبنى المرتبطة به، كالسوط ، والقرون، والفصوص التناسلية. يتم إنتاج الحيوانات المنوية في الجزء التاسع، وتُنقل إلى الأعضاء التناسلية الثانوية قبل التزاوج. يمسك الذكر الأنثى من خلف الرأس باستخدام زوج من الملاقط على الجزء الطرفي. في الإناث، تقع الفتحة التناسلية على الجانب السفلي من الجزء الثامن، وتُغطى بغطاء بسيط (صفيحة الفرج) أو بآلة وضع البيض ، وذلك حسب النوع وطريقة وضع البيض. تضع اليعاسيب ذات الأغطية البسيطة بيضها في الماء، غالباً أثناء الطيران. تستخدم اليعاسيب التي تمتلك آلة وضع البيض هذه الآلة لثقب الأنسجة الرخوة للنباتات ووضع البيض بشكل منفرد في كل ثقب تقوم به. [ 33 ] [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ]
تختلف حوريات اليعسوب في شكلها باختلاف الأنواع، وتُصنّف بشكل عام إلى أنواع مُلتصقة، وزاحفة، ومختبئة، وحفارة. [ 17 ] تُعرف المرحلة الأولى باسم اليرقة الأولية، وهي مرحلة خاملة نسبيًا، سرعان ما تنسلخ منها إلى شكل الحورية الأكثر نشاطًا. [ 40 ] يُشبه التركيب العام للجسم تركيب اليعسوب البالغ، لكن الحورية تفتقر إلى الأجنحة والأعضاء التناسلية. يمتلك الفك السفلي شفة كبيرة قابلة للتمدد ، مُجهزة بخطافات وأشواك، تُستخدم لاصطياد الفرائس. تُطوى هذه الشفة تحت الجسم في حالة الراحة، وتُدفع بسرعة كبيرة بفعل الضغط الهيدروليكي الناتج عن عضلات البطن. [ 17 ] تُهوي كل من حوريات اليعسوب والزنبور الشرج، لكن بعض حوريات الزنبور فقط تمتلك ظهارة شرجية غنية بالقصبات الهوائية، معتمدةً بشكل أساسي على ثلاثة خياشيم خارجية ريشية كمصدر رئيسي للتنفس. تمتلك حوريات اليعسوب فقط خياشيم داخلية، تُسمى حجرة الخياشيم، تقع حول القطعتين البطنيتين الرابعة والخامسة. تتكون هذه الخياشيم الداخلية في الأصل من ست طيات طولية، يدعم كل جانب منها طيات عرضية. ولكن هذا النظام قد طرأ عليه تعديل في العديد من الفصائل. يُضخ الماء إلى داخل البطن وخارجه عبر فتحة في طرفه. تمتلك حوريات اليعسوب الحفارة من بعض أنواع ذباب الصولجان ( Gomphidae ) أنبوبًا يشبه أنبوب التنفس في نهاية البطن، مما يُمكّنها من سحب الماء النظيف أثناء دفنها في الطين. تستطيع حوريات اليعسوب دفع تيار قوي من الماء لدفع نفسها بسرعة كبيرة. [ 41 ] [ 42 ]
التلوين

تتميز العديد من اليعاسيب البالغة بألوانها البراقة المتلألئة أو المعدنية الناتجة عن التلوين البنيوي ، مما يجعلها لافتة للنظر أثناء الطيران. غالبًا ما يكون لونها العام مزيجًا من الأصباغ الصفراء والحمراء والبنية والسوداء، بالإضافة إلى الألوان البنيوية. عادةً ما تتكون الألوان الزرقاء من خلال تراكيب دقيقة في البشرة تعكس الضوء الأزرق. أما الألوان الخضراء، فغالبًا ما تجمع بين اللون الأزرق البنيوي والصبغة الصفراء. اليعاسيب البالغة حديثة الظهور، والمعروفة باسم اليعاسيب اليافعة ، تكون عادةً شاحبة اللون، وتكتسب ألوانها المميزة بعد بضعة أيام. [ 34 ] يغطي جسم بعضها طبقة شمعية زرقاء باهتة تُسمى "الطبقة الشمعية"؛ تتلاشى هذه الطبقة عند كشطها أثناء التزاوج، تاركةً مناطق داكنة. [ 43 ]

تمتلك بعض أنواع اليعاسيب، مثل اليعسوب الأخضر ( Anax junius )، لونًا أزرق غير متقزح ينتج هيكليًا عن طريق تشتت الضوء من مصفوفات من الكرات الصغيرة في الشبكة الإندوبلازمية للخلايا البشرية الموجودة أسفل البشرة. [ 44 ]
تتميز أجنحة اليعاسيب عمومًا بشفافيتها، باستثناء العروق الداكنة والبقع الجناحية. أما في فصيلة اليعاسيب المطاردة (Libellulidae)، فتتميز العديد من الأجناس بوجود مناطق ملونة على أجنحتها: فعلى سبيل المثال، يمتلك اليعاسيب الأرضية ( Brachythemis ) أشرطة بنية على أجنحتها الأربعة، بينما تتميز بعض أنواع اليعاسيب القرمزية ( Crocothemis ) واليعاسيب ذات الأجنحة المتدلية ( Trithemis ) ببقع برتقالية زاهية عند قواعد الأجنحة. كما تتميز بعض أنواع اليعاسيب من فصيلة Aeshnidae، مثل اليعاسيب البنية ( Aeshna grandis )، بأجنحة شفافة صفراء باهتة. [ 45 ]
تتميز حوريات اليعسوب عادةً بمزيج مموه جيداً من اللون البني الباهت والأخضر والرمادي. [ 41 ]
علم الأحياء
علم البيئة
تُعتبر اليعاسيب والزنبوريات مفترسة في كلتا مرحلتيها المائية، الحورية والبالغة. تتغذى الحوريات على مجموعة متنوعة من اللافقاريات في المياه العذبة، بينما قد تفترس الحوريات الأكبر حجماً الشراغيف والأسماك الصغيرة . [ 46 ] بل قد تعمل حوريات نوع واحد، Phanogomphus militaris ، كطفيليات، إذ تتغذى على خياشيم بلح البحر الحامل للبيض. [ 47 ]
يُعد نظام التزاوج لدى اليعاسيب معقدًا، وهي من بين مجموعات الحشرات القليلة التي تمتلك نظامًا لنقل الحيوانات المنوية بشكل غير مباشر إلى جانب تخزين الحيوانات المنوية، وتأخير الإخصاب، وتنافس الحيوانات المنوية. [ 46 ]
يدافع الذكور البالغون بشراسة عن مناطقهم القريبة من الماء؛ إذ توفر هذه المناطق بيئة مناسبة لنمو الحوريات، وللإناث لوضع بيضها. وتتجمع أسراب من الحشرات البالغة للتغذية لاصطياد الفرائس المتجمعة مثل النمل الطائر أو النمل الأبيض الناشئ. [ 46 ]

تستوطن اليعاسيب، كمجموعة، بيئات متنوعة، لكن العديد من الأنواع، وبعض العائلات، لها متطلبات بيئية خاصة بها. [ 48 ] تفضل بعض الأنواع المياه الجارية، بينما تفضل أنواع أخرى المياه الراكدة. على سبيل المثال، تعيش عائلة Gomphidae (ذيل الصولجان) في المياه الجارية، بينما تعيش عائلة Libellulidae (الخفاقات) في المياه الراكدة. [ 48 ] تعيش بعض الأنواع في برك مائية مؤقتة، وهي قادرة على تحمل تغيرات مستوى الماء والجفاف وما ينتج عنها من تقلبات في درجة الحرارة، لكن بعض الأجناس، مثل Sympetrum (اليعسوبات)، لديها بيض وحوريات مقاومة للجفاف، وتنمو بسرعة في البرك الدافئة الضحلة، وغالبًا ما تستفيد من غياب المفترسات فيها. [ 48 ] كما أن الغطاء النباتي وخصائصه، بما في ذلك النباتات المغمورة أو الطافية أو الناشئة أو الموجودة على ضفاف المياه، مهمة أيضًا. قد تحتاج اليعاسيب البالغة إلى نباتات ناشئة أو على ضفاف المياه لتتخذها مجاثم، بينما قد تحتاج أنواع أخرى إلى نباتات مغمورة أو طافية محددة لوضع بيضها عليها. قد تكون المتطلبات شديدة التخصص، كما هو الحال في اليعسوب الأخضر ( Aeshna viridis ) الذي يعيش في المستنقعات مع نبات ستراتيوتس ألويدس (Stratiotes aloides ). [ 48 ] كما أن التركيب الكيميائي للماء، بما في ذلك حالته الغذائية (درجة غناه بالعناصر الغذائية) ودرجة حموضته ، يؤثر على استخدامه من قبل اليعاسيب. تحتاج معظم الأنواع إلى ظروف معتدلة، لا غنية بالعناصر الغذائية ولا حمضية للغاية؛ [ 48 ] وتفضل بعض الأنواع، مثل اليعسوب الأسود ( Sympetrum danae ) واليعسوب رباعي البقع ( Libellula quadrimaculata )، المياه الحمضية مثل مستنقعات الخث، [ 49 ] بينما تحتاج أنواع أخرى، مثل اليعسوب النادر ( Libellula fulva )، إلى مياه بطيئة الجريان وغنية بالعناصر الغذائية مع القصب أو نباتات مماثلة تنمو على ضفاف الماء. [ 50 ] [ 51 ]
سلوك

تُعتبر العديد من اليعاسيب، وخاصة الذكور، حيوانات إقليمية . يدافع بعضها عن منطقتها ضد أفراد من نوعها، وبعضها الآخر ضد أنواع أخرى من اليعاسيب، وقليل منها ضد الحشرات من مجموعات غير ذات صلة. قد يُتيح موقع مُعين لليعسوب رؤية جيدة لمنطقة تغذية غنية بالحشرات؛ إذ يتزاحم ذكور العديد من الأنواع، مثل اليعسوب الأزرق ( Pachydiplax longipennis )، مع اليعاسيب الأخرى للحفاظ على حقها في الهبوط هناك. [ 52 ] يُعد الدفاع عن منطقة التكاثر أمرًا شائعًا بين ذكور اليعاسيب، وخاصة في الأنواع التي تتجمع حول البرك. تحتوي المنطقة على خصائص مرغوبة، مثل امتداد مشمس من المياه الضحلة، أو نوع نباتي مُحدد، أو الركيزة المُفضلة لوضع البيض. قد تكون المنطقة صغيرة أو كبيرة، اعتمادًا على جودتها، ووقت اليوم، وعدد المُنافسين، وقد يتم الاحتفاظ بها لبضع دقائق أو عدة ساعات. قد تُلاحظ اليعاسيب، بما في ذلك اليعسوب الأسود ( Tramea lacerata )، معالم تُساعد في تحديد حدود المنطقة. قد تُسهم المعالم في تقليل تكاليف تحديد المناطق، أو قد تُستخدم كمرجع مكاني. [ 53 ] تُشير بعض اليعاسيب إلى ملكيتها بألوان زاهية على الوجه أو البطن أو الأرجل أو الأجنحة. يندفع يعسوب بلاتيميس ليديا (الذيل الأبيض الشائع) نحو الدخيل رافعًا بطنه الأبيض كالعلم. وتنخرط أنواع أخرى من اليعاسيب في معارك جوية أو مطاردات عالية السرعة. يجب على الأنثى التزاوج مع صاحب المنطقة قبل وضع بيضها. [ 52 ] كما يوجد صراع بين الذكور والإناث. قد تتعرض الإناث أحيانًا لمضايقات من الذكور لدرجة تؤثر على أنشطتها الطبيعية، بما في ذلك البحث عن الطعام، وفي بعض الأنواع ثنائية الشكل، طورت الإناث أشكالًا متعددة، بعضها يُشبه الذكور بشكلٍ مُخادع. [ 54 ] في بعض الأنواع، طورت الإناث استجابات سلوكية، مثل التظاهر بالموت، للهروب من انتباه الذكور. [ 55 ] وبالمثل، فإن اختيار الموائل من قبل اليعاسيب البالغة ليس عشوائيًا، وقد تحتفظ ببقع الموائل الأرضية لمدة تصل إلى ثلاثة أشهر. فالنوع المرتبط ارتباطًا وثيقًا بموقع ولادته يستخدم منطقة بحث عن الطعام أكبر بكثير من موقع ولادته. [ 56 ]
التكاثر

التزاوج عند اليعاسيب عملية معقدة ومنظمة بدقة. أولًا، على الذكر جذب الأنثى إلى منطقته، دافعًا الذكور المنافسة باستمرار. عندما يكون مستعدًا للتزاوج، ينقل حزمة من الحيوانات المنوية من فتحته التناسلية الأساسية في القطعة التاسعة، قرب نهاية بطنه، إلى أعضائه التناسلية الثانوية في القطعتين الثانية والثالثة، قرب قاعدة بطنه. ثم يمسك الذكر الأنثى من رأسها بواسطة الملاقط الموجودة في نهاية بطنه؛ ويختلف تركيب هذه الملاقط بين الأنواع، وقد يساعد ذلك في منع التزاوج بين الأنواع المختلفة. [ 57 ] يطير الزوجان معًا، ويكون الذكر في المقدمة، وعادةً ما يقفان على غصن أو ساق نبات. بعد ذلك، تثني الأنثى بطنها إلى الأسفل والأمام أسفل جسمها لالتقاط الحيوانات المنوية من الأعضاء التناسلية الثانوية للذكر، بينما يستخدم الذكر ملاقط ذيله للإمساك بالأنثى من خلف رأسها: تُسمى هذه الوضعية المميزة "القلب" أو "العجلة". [ 46 ] [ 58 ] يمكن أيضًا وصف الزوجين بأنهما "في حالة تأهب". [ 59 ]
لا يقتصر وضع البيض على اندفاع الأنثى فوق النباتات الطافية أو الموجودة على ضفاف الماء لوضع البيض على سطح مناسب، بل يشمل أيضًا تحليق الذكر فوقها أو استمراره في الإمساك بها والتحليق معها. يُطلق على هذا السلوك، الذي يلي نقل الحيوانات المنوية، اسم "حراسة الأنثى"، حيث يسعى الذكر الحارس إلى زيادة احتمالية تخصيب البيض بحيواناته المنوية. يحدث الانتقاء الجنسي مع تنافس الحيوانات المنوية داخل كيس الحيوانات المنوية لدى الأنثى، ويمكن أن تبقى الحيوانات المنوية قابلة للحياة لمدة 12 يومًا على الأقل في بعض الأنواع. [ 60 ] [ 61 ] تستطيع الإناث تخصيب بيضها باستخدام الحيوانات المنوية من كيس الحيوانات المنوية في أي وقت. [ 46 ] [ 58 ] [ 57 ] يستخدم الذكور قضيبهم والأعضاء التناسلية المرتبطة به لضغط أو كشط الحيوانات المنوية من عمليات التزاوج السابقة؛ ويستغرق هذا النشاط معظم الوقت الذي يقضيه الزوجان في وضعية القلب أثناء التزاوج. [ 62 ] يتميز الطيران الثنائي بميزة أن الأنثى تحتاج إلى جهد أقل للطيران، ويمكنها بذل المزيد من الجهد في وضع البيض، وعندما تغوص الأنثى لوضع البيض، قد يساعدها الذكر في سحبها من الماء. [ 61 ]
تتخذ عملية وضع البيض شكلين مختلفين تبعًا للنوع. ففي بعض العائلات (مثل عائلة Aeshnidae و Petaluridae)، تمتلك الأنثى آلة وضع بيض حادة الحواف، تستخدمها لشق ساق أو ورقة نبات على سطح الماء أو بالقرب منه، لتتمكن من دفع بيضها إلى داخلها. أما في عائلات أخرى، مثل عائلة Gomphidae (ذيل الصولجان)، وعائلة Macromiidae (الزواحف)، وعائلة Corduliidae (الزواحف الزمردية)، وعائلة Libellulidae (الزواحف الخرافية)، فتضع الأنثى بيضها عن طريق النقر المتكرر على سطح الماء ببطنها، أو عن طريق هز البيض من بطنها أثناء طيرانها، أو عن طريق وضع البيض على النباتات. [ 62 ] وفي بعض الأنواع، يُوضع البيض على نباتات ظاهرة فوق سطح الماء، ويتأخر نمو البيض حتى تذبل هذه النباتات وتغمرها المياه. [ 41 ]
دورة الحياة

اليعاسيب حشرات ذات تحول غير مكتمل ؛ فهي لا تمر بمرحلة العذراء ، بل تخضع لتحول غير كامل عبر سلسلة من مراحل الحورية التي تخرج منها الحشرة البالغة. [ 63 ] عادةً ما تكون البيوض الموضوعة داخل أنسجة النباتات على شكل حبات أرز، بينما تكون بيوض أخرى بحجم رأس الدبوس، أو بيضاوية الشكل، أو شبه كروية. قد يصل عدد البيوض في العش الواحد إلى 1500 بيضة، وتستغرق حوالي أسبوع لتفقس وتتحول إلى حوريات مائية أو نيادات، والتي تنسلخ ما بين ست إلى خمس عشرة مرة (بحسب النوع) أثناء نموها. [ 17 ] يقضي اليعسوب معظم حياته كحورية، تحت سطح الماء. تُمدّ الحورية شفتها المفصلية (جزء فموي مسنن يشبه الفك السفلي، ويُطلق عليه أحيانًا اسم "القناع" لأنه عادةً ما يكون مطويًا ومثبتًا أمام الوجه) التي يمكنها أن تمتد للأمام وتنكمش بسرعة لاصطياد فرائس مثل يرقات البعوض ، والضفادع الصغيرة ، والأسماك الصغيرة. [ 63 ] تتنفس الحورية من خلال خياشيم في المستقيم ، ويمكنها أن تدفع نفسها بسرعة عن طريق طرد الماء فجأة من فتحة الشرج. [ 64 ] بعض الحوريات المائية، مثل المراحل المتأخرة من دودة Antipodophlebia asthenes ، تصطاد على اليابسة. [ 65 ]
تستمر مرحلة الحورية في اليعسوب حتى خمس سنوات في الأنواع الكبيرة، وما بين شهرين وثلاث سنوات في الأنواع الأصغر. عندما تصبح الحورية جاهزة للتحول إلى يعسوب بالغ، تتوقف عن التغذية وتصعد إلى السطح، عادةً في الليل. تبقى ثابتة ورأسها خارج الماء، بينما يتكيف جهازها التنفسي مع تنفس الهواء، ثم تتسلق قصبة أو نباتًا ناشئًا آخر، وتنسلخ ( انسلاخ ). تثبت نفسها بقوة في وضع رأسي بمخالبها، ويبدأ هيكلها الخارجي بالانقسام عند نقطة ضعف خلف الرأس. يزحف اليعسوب البالغ خارج هيكله الخارجي ، وهو ما يُعرف بالقشرة المنسلخة ، وينحني للخلف عندما يصبح كل شيء ما عدا طرف بطنه حرًا، ليسمح لهيكله الخارجي بالتصلب. ثم ينحني للأعلى، ويكمل خروجه، ويبتلع الهواء الذي يملأ جسمه، ويضخ اللمف الدموي في جناحيه، مما يؤدي إلى تمددهما إلى أقصى حد. [ 66 ]
يمكن تصنيف اليعاسيب في المناطق المعتدلة إلى مجموعتين: مجموعة مبكرة ومجموعة متأخرة. في أي منطقة، تظهر أفراد نوع معين من اليعاسيب الربيعية خلال أيام قليلة من بعضها. على سبيل المثال، يصبح اليعسوب الربيعي ( Basiaeschna janata ) شائعًا جدًا فجأة في الربيع، لكنه يختفي بعد بضعة أسابيع ولا يُرى مرة أخرى حتى العام التالي. في المقابل، يظهر نوع من اليعاسيب الصيفية على مدى أسابيع أو أشهر، في وقت لاحق من العام. قد تُرى هذه اليعاسيب وهي تحلق لعدة أشهر، ولكن هذا قد يمثل سلسلة كاملة من الأفراد، حيث يفقس أفراد بالغون جدد مع اكتمال دورة حياة الأفراد السابقين. [ 67 ]
نسب الجنس
تختلف نسبة الذكور إلى الإناث في اليعاسيب باختلاف الزمان والمكان. ففي بيئات التكاثر، تميل اليعاسيب البالغة إلى غلبة الذكور. وقد ساهمت هذه الغلبة جزئيًا في لجوء الإناث إلى بيئات مختلفة لتجنب مضايقات الذكور. وكما هو الحال في يعسوب هاين الزمردي ( Somatochlora hineana )، تستخدم الذكور الأراضي الرطبة، بينما تستخدم الإناث المروج الجافة وبيئات التكاثر الهامشية، ولا تهاجر إلى الأراضي الرطبة إلا لوضع بيضها أو للبحث عن شركاء للتزاوج. ويُعدّ التزاوج غير المرغوب فيه مكلفًا من الناحية الطاقية للإناث لأنه يؤثر على الوقت المتاح لها للبحث عن الطعام. [ 68 ]

رحلة جوية

اليعاسيب حشرات طائرة قوية ورشيقة، قادرة على الهجرة عبر البحار، والتحرك في أي اتجاه، وتغيير اتجاهها فجأة. أثناء الطيران، تستطيع اليعسوب البالغة أن تدفع نفسها في ستة اتجاهات: للأعلى، وللأسفل، وللأمام، وللخلف، ولليسار، ولليمين. [ 69 ] ولديها أربعة أنماط طيران مختلفة. [ 70 ]
- يُستخدم أسلوب الطيران المعاكس، حيث ترفرف الأجنحة الأمامية بزاوية 180 درجة عكس الأجنحة الخلفية، للتحليق والطيران البطيء. هذا الأسلوب فعال ويولد قوة رفع كبيرة.
- يُستخدم أسلوب الطيران المتزامن، حيث ترفرف الأجنحة الخلفية بزاوية 90 درجة أمام الأجنحة الأمامية، لتحقيق الطيران السريع. يُولّد هذا الأسلوب قوة دفع أكبر، ولكنه يُولّد قوة رفع أقل من أسلوب الطيران المعاكس.
- يتم استخدام الضرب المتزامن، حيث تضرب الأجنحة الأمامية والخلفية معًا، عند تغيير الاتجاه بسرعة، لأنه يزيد من قوة الدفع إلى أقصى حد.
- يُستخدم الانزلاق، مع فرد الأجنحة، في ثلاث حالات: الانزلاق الحر، لبضع ثوانٍ بين دفعات الطيران القوي؛ الانزلاق في التيار الصاعد على قمة التل، والتحليق فعليًا عن طريق السقوط بنفس سرعة التيار الصاعد؛ وفي بعض أنواع اليعاسيب مثل اليعاسيب ذات الأجنحة المتدلية، عندما تكون الأنثى "في حالة تزاوج" مع الذكر، فإنها أحيانًا تنزلق ببساطة بينما يسحب الذكر الزوجين معًا عن طريق رفرفة جناحيه. [ 70 ]

تُستمد طاقة أجنحة اليعسوب مباشرةً من عضلات الطيران المتصلة بقواعد الأجنحة، على عكس معظم فصائل الحشرات. يتميز اليعسوب بنسبة عالية بين القوة والوزن، وقد وُثِّق تسارعه بمقدار 4 أضعاف قوة الجاذبية الأرضية خطيًا، و9 أضعاف قوة الجاذبية الأرضية عند الانعطافات الحادة أثناء مطاردة الفريسة. [ 70 ]
تُولّد اليعاسيب قوة الرفع بأربع طرق على الأقل في أوقات مختلفة، بما في ذلك الرفع الكلاسيكي كجناح الطائرة ؛ والرفع فوق الحرج عندما يكون الجناح فوق الزاوية الحرجة، مما يُولّد قوة رفع عالية ويستخدم ضربات قصيرة جدًا لتجنب التوقف؛ وتكوين الدوامات وتفريغها . ويبدو أن بعض الفصائل تستخدم آليات خاصة، مثل فصيلة اليعاسيب الصغيرة (Libellulidae) التي تُقلع بسرعة، حيث تبدأ أجنحتها مُوجّهة للأمام وملتوية بشكل شبه عمودي. وتتصرف أجنحة اليعاسيب بديناميكية عالية أثناء الطيران، حيث تنثني وتلتوي مع كل ضربة. ومن بين المتغيرات: انحناء الجناح، وطول وسرعة الضربة، وزاوية الهجوم ، وموضع الجناح للأمام/للخلف، والطور بالنسبة للأجنحة الأخرى. [ 70 ]
سرعة الطيران
تُثار مزاعم قديمة وغير موثوقة بأن اليعاسيب، مثل اليعسوب العملاق الجنوبي، تستطيع الطيران بسرعة تصل إلى 97 كم/ساعة (60 ميل/ساعة) . [ 71 ] مع ذلك، فإن أسرع سرعات الطيران الموثوقة المسجلة تعود لأنواع أخرى من الحشرات. [ 72 ] عمومًا، تبلغ السرعة القصوى لليعاسيب الكبيرة، مثل اليعاسيب الصقرية، 36-54 كم/ساعة (22-34 ميل/ساعة) ، بينما يبلغ متوسط سرعة طيرانها حوالي 16 كم/ساعة (9.9 ميل/ساعة) . [ 73 ] تستطيع اليعاسيب قطع مسافة تعادل 100 ضعف طول جسمها في الثانية الواحدة عند الطيران للأمام، وثلاثة أضعاف طول جسمها في الثانية الواحدة عند الطيران للخلف. [ 31 ]
تمويه الحركة

في معارك السيطرة السريعة بين ذكور اليعاسيب الإمبراطورية الأسترالية ( Hemianax papuensis )، تُعدّل اليعاسيب المقاتلة مسارات طيرانها لتبدو ثابتةً أمام منافسيها، مما يقلل من فرصة رصدها أثناء اقترابها. [ أ ] [ 74 ] [ 75 ] ولتحقيق هذا التأثير، يطير اليعسوب المهاجم نحو منافسه، مُختارًا مساره بحيث يبقى على خط مستقيم بين المنافس وبداية مسار هجومه. وهكذا، يبدو المهاجم أكبر حجمًا كلما اقترب من منافسه، ولكنه لا يبدو متحركًا في غير ذلك. وقد وجد الباحثون أن ستة من أصل 15 مواجهة تضمنت تمويهًا حركيًا . [ 76 ]
التحكم في درجة الحرارة
يجب الحفاظ على درجة حرارة مناسبة لعضلات الطيران لدى اليعسوب لكي يتمكن من الطيران. ولأنها من ذوات الدم البارد ، يمكنها رفع درجة حرارتها بالتشمس. في الصباح الباكر، قد تختار اليعسوب الجلوس في وضع رأسي مع فرد جناحيها، بينما في منتصف النهار، قد تختار وضعًا أفقيًا. ومن الطرق الأخرى التي تستخدمها بعض أنواع اليعاسيب الكبيرة لتدفئة أجسامها هي رفرفة الأجنحة، وهي اهتزاز سريع للأجنحة يُولّد حرارة في عضلات الطيران. أما اليعسوب الأخضر ( Anax junius )، المعروف بهجراته لمسافات طويلة، فيلجأ غالبًا إلى رفرفة الأجنحة قبل الفجر ليتمكن من الانطلاق مبكرًا. [ 77 ]
تستطيع اليعاسيب تجنب ارتفاع درجة حرارة أجسامها في الأيام الحارة بالجلوس في الظل. تمتلك بعض الأنواع بقعًا داكنة على أجنحتها تُظلل الجسم، بينما تتخذ أنواع أخرى وضعية المسلة لتجنب ارتفاع درجة الحرارة. يتضمن هذا السلوك ما يُشبه " الوقوف على اليدين "، حيث تجثم اليعاسيب وجسمها مرفوع وبطنها مُوجه نحو الشمس، مما يُقلل من تعرضها لأشعة الشمس. في الأيام الحارة، تُعدل اليعاسيب أحيانًا درجة حرارة أجسامها بالتحليق فوق سطح الماء ولمسه لفترة وجيزة، غالبًا ثلاث مرات متتالية. قد يُساعد هذا أيضًا في منع جفافها. [ 77 ]
تغذية

تصطاد اليعاسيب البالغة فرائسها أثناء الطيران مستخدمةً بصرها الحاد للغاية وقدرتها على الطيران القوي والرشيق. [ 58 ] وهي حشرات لاحمة بشكل شبه حصري، تتغذى على مجموعة واسعة من الحشرات، بدءًا من البعوض والذباب الصغير وصولًا إلى الفراشات والعث واليعاسيب الصغيرة . [ 73 ] يتم إخضاع الفريسة الكبيرة بعضة في رأسها، وبعد ذلك قد يمسك اليعسوب بأرجلها ويحملها إلى مجثم. هناك، يتخلص من أجنحتها ويبتلع الفريسة، عادةً من الرأس أولًا. [ 78 ] قد يستهلك اليعسوب ما يصل إلى خُمس وزن جسمه يوميًا. [ 79 ] أشارت دراسة أجريت على يعسوب Libellula cyanea وهو يطارد ذباب الفاكهة Drosophila melanogaster في حظيرة خارجية مغطاة بشبكة، إلى أن اليعاسيب صيادون ماهرون ، إذ يصطادون ما يصل إلى 95% من الفرائس التي يطاردونها. ارتبط النجاح بكثافة الفرائس، بينما ساهم طيران الفرائس غير المنتظم في الهروب عند الكثافات المنخفضة. [ 80 ]
تُعدّ الحوريات مفترسات شرسة، إذ تتغذى على معظم الكائنات الحية الأصغر منها حجمًا. يتكون غذاؤها الأساسي في الغالب من ديدان الدم ويرقات الحشرات الأخرى، لكنها تتغذى أيضًا على الشراغيف والأسماك الصغيرة. [ 73 ] من المرجح أن تخرج بعض الأنواع، وخاصة تلك التي تعيش في المياه الموسمية، من الماء للتغذية. أحيانًا تصطاد حوريات Cordulegaster bidentata مفصليات الأرجل الصغيرة على الأرض ليلًا، بينما لُوحظت بعض أنواع جنس Anax وهي تقفز من الماء لقتل ضفادع الأشجار البالغة. [ 17 ] [ 81 ]
البصر
يُعتقد أن رؤية اليعسوب أشبه بالحركة البطيئة لدى البشر. فاليعسوب يرى أسرع من البشر، إذ يرى حوالي 200 صورة في الثانية. [ 82 ] ويستطيع اليعسوب الرؤية بزاوية 360 درجة، ويُخصص ما يقارب 80% من دماغه للرؤية. [ 83 ]
المفترسات

على الرغم من أن اليعاسيب طيور سريعة ورشيقة، إلا أن بعض المفترسات أسرع منها بما يكفي لاصطيادها. تشمل هذه المفترسات الصقور مثل الصقر الأمريكي ، والمرلين ، [ 84 ] وصقر الهواية . [ 85 ] كما تفترس طيور السبد ، والسمامة ، وخاطفات الذباب، والسنونو بعض اليعاسيب البالغة. وتتغذى بعض الدبابير على اليعاسيب، حيث تضع بيضة على كل حشرة تصطادها لتوفير الغذاء لأعشاشها. وفي الماء، تتغذى أنواع مختلفة من البط والبلشون على حوريات اليعاسيب [ 84 ] ، كما تُفترس هذه الحوريات أيضًا من قبل السمندل، والضفادع، والأسماك، وعناكب الماء. [ 86 ] وقد تتغذى صقور آمور ، التي تهاجر فوق المحيط الهندي في فترة تتزامن مع هجرة يعسوب بانتالا فلافيسينس ، عليها أثناء طيرانها. [ 87 ]
الطفيليات

تُصاب اليعاسيب بثلاث مجموعات من الطفيليات : عث الماء ، والبروتوزوا الجريجارينية ، والديدان المثقوبة (الديدان الكبدية). يُمكن لعث الماء، المعروف باسم هيدراكارينا ، أن يقتل حوريات اليعاسيب الصغيرة، وقد يُشاهد أيضًا على اليعاسيب البالغة. [ 88 ] تُصيب الجريجارينيات الأمعاء وقد تُسبب انسدادًا وعدوى ثانوية. [ 89 ] أما الديدان المثقوبة فهي طفيليات تُصيب الفقاريات مثل الضفادع، ولها دورات حياة مُعقدة غالبًا ما تتضمن مرحلة تُسمى السركاريا في عائل ثانوي، وهو الحلزون. قد تبتلع حوريات اليعاسيب السركاريا، أو قد تحفر هذه السركاريا أنفاقًا عبر جدار جسم الحورية؛ ثم تدخل الأمعاء وتُشكل كيسًا أو ميتاسركاريا، الذي يبقى في الحورية طوال فترة نموه. إذا التهم ضفدع الحورية، يُصاب البرمائي بالطور البالغ أو الطور الكبدي من الديدان المثقوبة. [ 90 ]
اليعاسيب والبشر
حفظ
يعيش معظم علماء اليعاسيب في المناطق المعتدلة، وقد حظيت يعاسيب أمريكا الشمالية وأوروبا باهتمام بحثي واسع. مع ذلك، تعيش غالبية الأنواع في المناطق الاستوائية، ولم تحظَ إلا بدراسات قليلة. ومع تدمير موائل الغابات المطيرة، باتت العديد من هذه الأنواع مُعرّضة لخطر الانقراض حتى قبل تسميتها. ويُعدّ السبب الرئيسي لهذا التراجع هو إزالة الغابات وما يترتب عليها من جفاف الجداول والبرك التي تتراكم فيها الطمي. كما أدّى بناء السدود على الأنهار لمشاريع الطاقة الكهرومائية وتجفيف الأراضي المنخفضة إلى تقليص الموائل المناسبة، فضلاً عن التلوث وإدخال الأنواع الدخيلة. [ 91 ]
في عام ١٩٩٧، أجرى الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة دراسةً حول حالة اليعاسيب ووضع خطة عمل لحمايتها. تقترح هذه الخطة إنشاء مناطق محمية حول العالم وإدارتها لتوفير بيئة مناسبة لليعاسيب. خارج هذه المناطق، ينبغي تشجيع تعديل الممارسات الحرجية والزراعية والصناعية لتعزيز جهود الحفاظ عليها. في الوقت نفسه، ثمة حاجة إلى إجراء المزيد من البحوث حول اليعاسيب، والنظر في مكافحة التلوث، وتوعية الجمهور بأهمية التنوع البيولوجي . [ ٩١ ]
أدى تدهور الموائل إلى انخفاض أعداد اليعاسيب في جميع أنحاء العالم، كما هو الحال في اليابان. [ 92 ] فقدت اليابان أكثر من 60% من أراضيها الرطبة في القرن العشرين، ولذلك تعتمد اليعاسيب الآن بشكل كبير على حقول الأرز والبرك والجداول. تتغذى اليعاسيب على الحشرات الضارة في الأرز، مما يجعلها وسيلة طبيعية لمكافحة الآفات. [ 93 ] [ 94 ] تشهد أعداد اليعاسيب انخفاضًا مطردًا في أفريقيا، وتمثل أولوية في مجال الحفاظ على البيئة. [ 95 ]
إن طول عمر اليعسوب وانخفاض كثافته السكانية يجعلان منه عرضة للاضطرابات، مثل الاصطدامات مع المركبات على الطرق المبنية بالقرب من الأراضي الرطبة. وقد تكون الأنواع التي تطير على ارتفاع منخفض وبسرعة بطيئة هي الأكثر عرضة للخطر. [ 96 ]
تنجذب اليعاسيب إلى الأسطح اللامعة التي تُنتج استقطابًا ضوئيًا قد تُخطئ في تمييزه عن الماء، ومن المعروف أنها تتجمع بالقرب من شواهد القبور المصقولة، والألواح الشمسية، والسيارات، وغيرها من الهياكل المماثلة التي تحاول وضع بيضها عليها. قد يكون لهذه العوامل تأثير محلي على أعداد اليعاسيب؛ وتجري حاليًا تجارب على طرق للحد من جاذبية هياكل مثل الألواح الشمسية. [ 97 ] [ 98 ]
في الثقافة
تم العثور على تميمة من الفايانس الأزرق المزجج على شكل يعسوب بواسطة فلندرز بيتري في لاهون، من أواخر عصر المملكة الوسطى في مصر القديمة . [ 99 ]
بالنسبة لشعب نافاجو ، ترمز اليعاسيب إلى الماء النقي. وغالبًا ما تُصوَّر على شكل صليب مزدوج، وتُعدّ اليعاسيب من الزخارف الشائعة في فخار زوني ، وكذلك في فنون الصخور لدى شعب هوبي وقلائد بويبلو . [ 100 ] : 20-26
تُعدّ اليعاسيب رمزًا موسميًا في اليابان ، إذ ترتبط بفصل الخريف. [ 101 ] في اليابان، ترمز اليعاسيب إلى الولادة الجديدة والشجاعة والقوة والسعادة. كما أنها تُصوَّر بكثرة في الفن والأدب اليابانيين، وخاصةً في شعر الهايكو . يصطاد الأطفال اليابانيون اليعاسيب الكبيرة كلعبة، باستخدام خصلة شعر مربوطة في طرفيها حصاة صغيرة، ثم يرمونها في الهواء. يظن اليعسوب أن الحصى فريسة، فيتشابك في الشعر، ويُسحب إلى الأرض بفعل ثقله. [ 100 ] : 38
في كل من الصين واليابان، استُخدمت اليعاسيب في الطب التقليدي. وفي إندونيسيا ، تُصطاد اليعاسيب البالغة على أعمدة مغطاة بمادة لزجة تشبه لحاء الطيور ، ثم تُقلى في الزيت كطعام شهي. [ 102 ]
تُعدّ صور اليعاسيب شائعة في فن الآرت نوفو ، لا سيما في تصميمات المجوهرات. [ 103 ] كما استُخدمت كزخرفة على الأقمشة والمفروشات المنزلية. [ 104 ] أطلقت شركة دوغلاس ، وهي شركة بريطانية لتصنيع الدراجات النارية مقرها في بريستول، اسم " دراغون فلاي" على طرازها المبتكر ذي المحرك ثنائي الأسطوانات سعة 350 سم مكعب، والذي طُوّر بعد الحرب . [ 105 ]
من بين الأسماء الكلاسيكية لليابان أكيتسوكوني (秋津国)، أكيتسوشيما (秋津島)، تويو-أكيتسوشيما (豊秋津島). "أكيتسو" هي كلمة قديمة تعني اليعسوب، لذا فإن أحد تفسيرات "أكيتسوشيما " هو "جزيرة اليعسوب". [ 106 ] يُعزى هذا إلى أسطورة مفادها أن مؤسس اليابان الأسطوري، الإمبراطور جيمو ، تعرض للعض من قبل بعوضة ، ثم أكلها اليعسوب. [ 107 ] [ 108 ]
في أوروبا، يُنظر إلى اليعاسيب غالبًا على أنها نذير شؤم. تربط بعض الأسماء العامية الإنجليزية، مثل "لسعة الحصان" [ 109 ] و " إبرة الشيطان " و"قاطع الأذن"، بينها وبين الشر والأذى. [ 110 ] تشير بعض هذه الأسماء إلى الاعتقاد الخاطئ الشائع بأن اليعاسيب قادرة على عض أو لسع البشر. [ 111 ] تقول الأساطير السويدية إن الشيطان يستخدم اليعاسيب لوزن أرواح الناس. [ 100 ] : 25-27. يُطلق على اليعاسيب في النرويج اسم Øyenstikker ("مُخْبِر العين")، وفي البرتغال ، تُسمى أحيانًا tira-olhos ("خاطف العيون"). غالبًا ما تُربط اليعاسيب بالأفاعي ، كما في الاسم الويلزي gwas-y-neidr ، أي " خادم الأفعى" . [ 110 ] يشير مصطلحا "طبيب الثعابين" و"مُطعم الثعابين" في جنوب الولايات المتحدة إلى اعتقاد شعبي بأن اليعاسيب تصطاد الحشرات للثعابين أو تتبعها وتخيط جروحها إذا أصيبت. [ 112 ] [ 113 ]
كان رسام الألوان المائية موسى هاريس (1731-1785)، المعروف بكتابه "التاريخ الطبيعي للحشرات الإنجليزية" (1766)، والذي نُشر عام 1780، أول من قدم وصفًا علميًا للعديد من أنواع اليعسوبيات، بما في ذلك اليعسوب المخطط، Calopteryx splendens . وكان أول فنان إنجليزي يرسم رسومات توضيحية لليعسوب بدقة كافية لتحديد أنواعه ( Aeshna grandis في أعلى يسار اللوحة الموضحة)، على الرغم من أن رسمه الأولي لحورية (أسفل اليسار) بقناعها الممتد يبدو أنه مسروق. [ ب ] [ 114 ]
في الآونة الأخيرة، أصبحت مراقبة اليعسوب شائعة في أمريكا حيث يسعى بعض مراقبي الطيور إلى رصد مجموعات جديدة. [ 115 ]
في علم الشعارات ، كما هو الحال مع الحشرات المجنحة الأخرى، يُصوَّر اليعسوب عادةً في وضعية الظهر (بحيث يكون ظهره مواجهًا للمشاهد)، ورأسه في الأعلى. [ 116 ]
تمائم من الخزف من منطقة منف، مصر القديمة، المملكة الوسطى، الأسرة الثانية عشرة - الثالثة عشرة
رمز اليعسوب على وعاء من قبيلة هوبي من سيكياتكي ، أريزونا، حوالي 1400-1625
رسم دقيق لليعسوب من قبل موسى هاريس ، 1780: في أعلى اليسار، اليعسوب البني، Aeshna grandis (وصفه لينيوس ، 1758 )؛ الحورية المرسومة بشكل أكثر بدائية [ 114 ] في أسفل اليسار تظهر مع "القناع" الممتد.
نقش خشبي على ورق، مستوحى من كيتاغاوا أوتامارو ، 1788
مزهرية من تصميم تيفاني آند كو. على الطراز الياباني بمقابض على شكل يعسوب، حوالي عام 1879، متحف والترز للفنون
مصباح معلق على شكل يعسوب من تصميم تيفاني، صُمم حوالي عام 1903
في الشعر والأدب
كتب لافكاديو هيرن في كتابه "مختارات يابانية" الصادر عام ١٩٠١ أن الشعراء اليابانيين قد ابتكروا قصائد هايكو عن اليعسوب "بكثرة تكاد تضاهي عدد اليعاسيب نفسها في أوائل الخريف". [ ١١٧ ] كتب الشاعر ماتسو باشو (١٦٤٤-١٦٩٤) قصائد هايكو مثل: "قرن فلفل قرمزي / أضف زوجين من الأجنحة، وانظر / إلى اليعسوب الخاطف"، رابطًا فصل الخريف باليعسوب. [ ١١٨ ] وبالمثل، كتب هوري باكوسوي (١٧١٨-١٧٨٣): "مصبوغًا بلون / أيام الخريف، / يا يعسوبًا أحمر". [ ١١٧ ]
وصف الشاعر اللورد تينيسون اليعسوب وهو يشق جلده القديم ويخرج بلون أزرق معدني لامع مثل " درع الياقوت " في قصيدته "الصوتان" عام 1842، مع الأبيات التالية: "اندفاع داخلي مزق الحجاب / عن قشرته القديمة: من الرأس إلى الذيل / خرجت صفائح شفافة من درع الياقوت." [ 119 ]
وصف الروائي إتش إي بيتس الطيران السريع والرشيق لليعسوب في كتابه غير الروائي لعام 1937 [ 120 ] أسفل النهر : [ 121 ]
رأيتُ ذات مرة موكباً لا ينتهي، فوق بقعة من زنابق الماء، من يعاسيب صغيرة زرقاء اللون، تراقصاً متواصلاً لخيوط زرقاء شفافة فوق الزهور البيضاء فوق الماء الصافي كسطح زجاج الشمس. كان كل شيء محصوراً، كما هو الحال مع اليعاسيب، في مساحة صغيرة واحدة. كان دوراناً وعودةً مستمرين، اندفاعاً لا ينتهي، وتوازناً، وضرباً، وتحليقاً، سريعاً لدرجة أنه غالباً ما كان يختفي في ضوء الشمس. [ 122 ]
في مجال التكنولوجيا
تم تعديل اليعسوب وراثيًا بإضافة "خلايا عصبية توجيهية" حساسة للضوء في حبله العصبي، ليُنتج بذلك "عين اليعسوب" الشبيهة بالإنسان الآلي. تحتوي هذه الخلايا العصبية على جينات مشابهة لتلك الموجودة في العين، مما يجعلها حساسة للضوء. وتم تركيب مستشعرات مصغرة، وشريحة حاسوبية، ولوحة شمسية في "حقيبة ظهر" فوق صدر الحشرة أمام جناحيها. يُرسل الضوء عبر أنابيب ضوئية مرنة تُسمى " أقطاب ضوئية " من حقيبة الظهر إلى الحبل العصبي لإعطاء أوامر التوجيه للحشرة. والنتيجة هي "مركبة جوية دقيقة أصغر حجمًا وأخف وزنًا وأكثر قدرة على التخفي من أي شيء آخر صنعه الإنسان". [ 123 ] [ 124 ]
ملحوظات
- ↑ هذا لا يعني أن الأنواع الأخرى قد لا تستخدم نفس الأسلوب، بل يعني فقط أن هذا النوع قد تمت دراسته.
- ↑ عند مراجعة أعماله الفنية، علّق عالما اليعسوب ألبرت أور وماتي هامالاينن بأن رسمه ليعسوب بني كبير ( Aeshna grandis ، أعلى يسار الصورة) كان "رائعًا"، بينما "تشير الألوان الطبيعية تمامًا للعيون إلى أن هاريس قد فحص أفرادًا أحياء من هذه اليعاسيب، وقام إما بتلوين الألواح النحاسية المطبوعة بنفسه أو أشرف على الملونين". ومع ذلك، يعتبران الحورية على نفس اللوحة أقل جودة بكثير، "منظر جانبي ظهري جامد للغاية ليرقة يرقة يرقة مع قناع ممتد. لم تُبذل أي محاولة لتصوير العيون أو قرون الاستشعار أو المفصل الموجود على القناع أو اللوامس الشفوية، وهي جميعها إغفالات لا يمكن تصورها لفنان بموهبة هاريس لو كان قد فحص عينة بالفعل"، ويقترحان أنه نسخها من أوغست يوهان روزيل فون روزنهوف . [ 114 ]
- ↑ Optrode هو مصطلح مركب من "القطب البصري".
مراجع
- ↑ سيليس-لونغشامب، إي. (1854). دراسة شاملة عن الكالوبترجينات (بالفرنسية). المجلد 9 هـ. بروكسل ولايبزيغ: سي. موكاردت. الصفحات 1-291 [1-2]. doi : 10.5962/bhl.title.60461 .
- ^ ديكسترا، كلاس-دوي ب. بشلي، غونتر؛ بايبي ، سيث م. داو، روري أ. دومونت، هنري J.؛ وآخرون . (2013). "تصنيف وتنوع اليعسوب والدامسيلفي (Odonata). في: Zhang، Z.-Q. (Ed.) التنوع البيولوجي الحيواني: مخطط تفصيلي للتصنيف العالي المستوى ومسح الثراء التصنيفي (إضافات 2013)" . زوتاكسا . 3703 (1): 36-45 . دوى : 10.11646/zootaxa.3703.1.9 . اتش دي ال : 10072/61365 .
- ^ بولسون، د.؛ شور، م. أبوت، J.؛ بوتا سييرا، سي. ديليري، سي. ديكسترا، ك.-د؛ لوزانو، ف. “قائمة الأودوناتا العالمية” . أودوناتا سنترال . جامعة ألاباما . تم الاسترجاع في 4 أكتوبر 2024 .
- ↑ كانينغز، روبرت أ.؛ ستيوارت، كاثلين م. (1977). اليعاسيب في كولومبيا البريطانية ( الطبعة الأولى). فيكتوريا، كولومبيا البريطانية، كندا: متحف مقاطعة كولومبيا البريطانية. ص 19.
- ↑ ليدل، هنري جورج؛ سكوت، روبرت (1940). "ἄνισος" . معجم يوناني-إنجليزي . مكتبة بيرسيوس الرقمية.
- ↑ ليدل، هنري جورج؛ سكوت، روبرت (1940). "πτερόν" . معجم يوناني-إنجليزي . مكتبة بيرسيوس الرقمية.
- ^ جورد ، ج. هيدريك، د. (2011). قاموس علم الحشرات (الطبعة الثانية ). كتب كابي. ص 74 – 75. ISBN 978-1-84593-542-9.
- ↑ بيولوجيا اليعاسيب . أرشيف مطبعة جامعة كامبريدج. 13-10-2018. ص 324. GGKEY:0Z7A1R071DD.
لا يوجد يعسوب موجود حاليًا يمكن مقارنته بيعسوب
ميغانيورا موني
الضخم من العصر الكربوني العلوي، والذي بلغ طول جناحيه حوالي 27
بوصة.
- ↑ ريش، فينسنت هـ.؛ كارديه، رينغ ت. (22 يوليو 2009). موسوعة الحشرات . دار النشر الأكاديمية. ص 722. ISBN 978-0-08-092090-0.
- ^ هوجيت، أوريليان. نيل، أندريه. مارتينيز ديلكلوس، كزافييه؛ بيتشلي، غونتر؛ مارتينز نيتو، رافائيل (2002). “تحليل النشوء والتطور الأولي للProtanisoptera (Insecta: Odonatoptera)”. جيوبيوس . 35 (5): 537– 560. بيب كود : 2002Geobi..35..537H . دوى : 10.1016/s0016-6995(02)00071-2 . ISSN 0016-6995 . S2CID 81495925 .
- ^ إيتر ، والتر. كون، أوليفييه (2000). “اليعسوب المفصلي (Insecta، Odonata) من الجزء العلوي من Liassic Posidonia Shale في شمال سويسرا”. علم الحفريات . 43 (5): 967– 977. بيب كود : 2000Palgy..43..967E . دوى : 10.1111/1475-4983.00157 . ISSN 0031-0239 . S2CID 140165815 .
- ↑ كوهلي، مانبريت كور؛ وير، جيسيكا ل.؛ بيشلي، غونتر (2016). "كيفية تحديد عمر اليعسوب: معايرات أحفورية لليعسوبيات" . مجلة علم الأحياء الإلكترونية . 19 (1): 576. رمز Bibcode : 2016PalEl..19..576K . doi : 10.26879/576 .
- ↑ غريمالدي، ديفيد؛ إنجل، مايكل س. (2005). تطور الحشرات . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 175-187 . ISBN 978-0-521-82149-0.
- ↑ تشانغ، ز. كيو. (2011). "شعبة مفصليات الأرجل (فون سيبولد، 1848) في: تشانغ، ز. كيو. (محرر) التنوع البيولوجي الحيواني : مخطط للتصنيف عالي المستوى ومسح للثراء التصنيفي" (ملف PDF) . زوتاكسا . 3148 : 99-103 . doi : 10.11646/zootaxa.3148.1.14 .
- ↑ دانكل، سيدني و. (2000). اليعاسيب من خلال المناظير: دليل ميداني ليعاسيب أمريكا الشمالية . مطبعة جامعة أكسفورد . ISBN 978-0-19-511268-9.
- ^ بايبي ، سيث م. كالكمان، فنسنت J.؛ إريكسون، روبرت ج. فراندسن، بول ب. برينهولت، جيسي دبليو. وآخرون . (2021). "سلالة وتصنيف Odonata باستخدام الجينوم المستهدف" . علم الوراثة الجزيئي والتطور . 160 107115. بيب كود : 2021MolPE.16007115B . دوى : 10.1016/j.ympev.2021.107115 . اتش دي ال : 11093/2768 . بميد 33609713 .
- 1 2 3 4 5 6 7 سولينغ، ف.؛ ساهلين، ج.؛ غورب، س.؛ كالكمان، ف. ج.؛ ديجكسترا، ك. د. ب.؛ فان تول، ج. (2015). "رتبة اليعسوبيات". في: ثورب، جيمس؛ روجرز، د. كريستوفر (محرران). علم البيئة وعلم الأحياء العام. لافقاريات المياه العذبة لثورب وكوفيتش (الطبعة الرابعة ). دار النشر الأكاديمية. الصفحات 893-932 . ISBN 978-0-12-385026-3.
- ↑ بايبي، سيث (مايو 2012) [أغسطس 2005]. "مخلوقات مميزة: اليعاسيب والزنبوريات" . جامعة فلوريدا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 فبراير 2015 .
- ↑ غاريسون، روسر دبليو؛ إلينريدر، ناتاليا فون؛ لوتون، جيري أ. (16 أغسطس 2006). أجناس اليعسوب في العالم الجديد: دليل مصور ومُشروح لرتبة أنيسوبتيرا . مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ص 40. ISBN 978-0-8018-8446-7.
- ↑ "يعسوب الإمبراطور (Anax imperator)" . Arkive.org. مؤرشف من الأصل بتاريخ 9 أبريل 2015. تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 فبراير 2015 .
- ↑ باول 1999 ، ص 9.
- ↑ غاريسون، روسر دبليو؛ إلينريدر، ناتاليا فون؛ لوتون، جيري أ. (2006). أجناس اليعسوب في العالم الجديد: دليل مصور ومُشروح لرتبة أنيسوبتيرا . مطبعة جامعة جونز هوبكنز . ISBN 978-0-8018-8446-7.
- ↑ بولسين، د.م. (أغسطس 1994). "التنظيم الحراري خلال النشاط الصيفي في يعاسيب صحراء موهافي (رتبة اليعاسيب: رتبة اليعاسيب الحقيقية)". علم البيئة الوظيفية . 8 (4): 441-449 . Bibcode : 1994FuEco...8..441P . doi : 10.2307/2390067 . JSTOR 2390067 .
- ↑ كارتشيني، جي.؛ سوليميني، أنجيلو؛ روجيرو، أ. (2005). "خصائص الموائل وتنوع اليعسوب في برك الجبال بوسط إيطاليا" . الحفاظ على البيئة المائية: النظم الإيكولوجية البحرية والمياه العذبة . 15 (6): 573-581 . Bibcode : 2005ACMFE..15..573C . doi : 10.1002/aqc.741 .
- ↑ ماني، م.س. (1968). بيئة وجغرافيا حشرات المرتفعات العالية . سبرينغر. ص 246. ISBN 978-90-6193-114-0.
- ↑ "رُصدت يعسوب في أيسلندا" . ريكيافيك جريبفاين. 26 أغسطس 2011. تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 مارس 2015 .
- ↑ سميتانين، أ.ن. (2013). "حول حشرات حوض نهر كيتشيغا، شمال شرق كامتشاتكا". مجلة علم الحشرات . 93 (2): 160-173 . Bibcode : 2013EntRv..93..160S . doi : 10.1134/s0013873813020048 . S2CID 32417175 .
- ↑ هدسون، جون؛ أرمسترونغ، روبرت هـ. (2010). اليعاسيب في ألاسكا (ملف PDF) ( الطبعة الثانية). صور الطبيعة في ألاسكا. الصفحات 5، 32. ISBN 978-1-57833-302-8.
- ↑ روبرت، إدوارد إي.؛ فوكس، ريتشارد إس.؛ بارنز، روبرت دي. (2004). علم الحيوان اللافقاري، الطبعة السابعة . دلهي، الهند: سينجايج ليرنينج. ص 745. ISBN 978-81-315-0104-7.
- ↑ بريتشارد، جوردون (1966). "حول مورفولوجيا العيون المركبة لليعاسيب (رتبة اليعاسيب: رتبة اليعاسيب الحقيقية)، مع إشارة خاصة إلى دورها في اصطياد الفرائس". وقائع الجمعية الملكية لعلم الحشرات في لندن . 41 ( 1-3 ): 1-8 . doi : 10.1111/j.1365-3032.1966.tb01126.x .
- 1 2 "مقدمة عن اليعسوبيات" . متحف علم الأحياء القديمة بجامعة كاليفورنيا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 فبراير 2015 .
- 1 2 بيرغر 2004 ، ص 5-6.
- 1 2 3 نيدهام، جي جي (1975). دليل اليعاسيب في أمريكا الشمالية . مطبعة جامعة كاليفورنيا . الصفحات 10-21 . GGKEY:5YCUC2C45TH.
- 1 2 بولسون، دينيس (2011). اليعاسيب والزنبوريات الشرقية . مطبعة جامعة برينستون . ص 29-32 . ISBN 978-1-4008-3966-7.
- ↑ شيبارد، ديف (2019). "مفترسات صغيرة جميلة" (ملف PDF) . مونتانا آوتدورز .
- ↑ إيرينا يو سيفيرينا. "الدور الوظيفي لأرجل اليعسوب قبل وبعد تكوين الجناح: إعادة ترتيب العلاقات التنسيقية" . علم الأعصاب وعلم وظائف الأعضاء السلوكي . 44 (7): 806.
- ^ ميلر، بي إل (1991). “بنية ووظيفة الأعضاء التناسلية في Libellulidae (Odonata)”. مجلة علم الحيوان لجمعية لينيان . 102 (1): 43-73 . دوى : 10.1111/j.1096-3642.1991.tb01536.x .
- ↑ ميلر، ب. ل. (1995). "تنافس الحيوانات المنوية وبنية القضيب في بعض أنواع اليعاسيب من فصيلة ليبيلوليد (أنيسوبتيرا)" . مجلة علم اليعاسيب . 24 (1): 63-72 . تاريخ الاسترجاع: 21 نوفمبر 2018 .
- ↑ باتين، توم ج. (1993). "نظام التزاوج والتواصل والانتقاء الجنسي لدى اليعاسيب: مراجعة" . المجلة الإيطالية لعلم الحيوان . 60 (4): 353-360 . doi : 10.1080/11250009309355839 .
- ↑ تينيسن، كيه جيه (2009). "رتبة اليعسوبيات (اليعاسيب، والزنبوريات)". في: ريش، فينسنت إتش؛ كارد، رينغ تي (محرران). موسوعة الحشرات ( الطبعة الثانية). دار النشر الأكاديمية . الصفحات 721-729 .
- 1 2 3 لولور، إليزابيث ب. (1999). اكتشف الطبيعة في الماء والأراضي الرطبة: أشياء يجب معرفتها وأشياء يجب القيام بها . كتب ستاكبول . الصفحات 88، 94-96 . ISBN 978-0-8117-2731-0.
- ↑ لانكستر، جيل؛ داونز، باربرا ج. (2013). علم الحشرات المائية . مطبعة جامعة أكسفورد . ص. الجزء 103. ISBN 978-0191669880.
- ↑ باول 1999 ، ص 102.
- ↑ بروم، ريتشارد أو .؛ كول، جيف أ.؛ توريس، رودولفو هـ. (15 أكتوبر 2004). "الألوان البنيوية الزرقاء في غطاء اليعسوب (رتبة اليعسوبيات) لا تنتج عن تشتت تيندال غير المتماسك" (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء التجريبي . 207 (22): 3999-4009 . Bibcode : 2004JExpB.207.3999P . doi : 10.1242 / jeb.01240 . hdl : 1808/1601 . PMID 15472030. S2CID 15900357 .
- ^ ديكسترا 2006 ، ص 26-35.
- 1 2 3 4 5 ديكسترا 2006 ، ص 8-9.
- ↑ ليفين، تود د.؛ لانغ، برايان ك.؛ بيرغ، ديفيد ج. (2009). "تطفل حوريات اليعسوب على خياشيم بلح البحر". عالم الطبيعة الأمريكي الأوسط . 162 (1): 1-6 . Bibcode : 2009AMNat.1622.1.1L . doi : 10.1674/0003-0031-162.1.1 .
- 1 2 3 4 5 ديكسترا 2006 ، ص 13-14.
- ^ ديكسترا 2006 ، ص 243 ، 272.
- ↑ Dijkstra 2006 ، ص 246.
- ↑ راتكليف، ديريك (26 يناير 2012). مراجعة لحفظ الطبيعة: المجلد 1: اختيار المواقع البيولوجية ذات الأهمية الوطنية لحفظ الطبيعة في بريطانيا . مطبعة جامعة كامبريدج . الصفحات 378-379 . ISBN 978-0-521-20329-6.
- 1 2 بيرغر 2004 ، ص 32-34.
- ↑ لوييفسكي، جيفري أ.؛ سويتزر، بول ف. (1 مارس 2015). "دور المعالم في الحفاظ على المنطقة لدى اليعسوب ذي السرج الأسود، تراميا لاسيراتا". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 69 (3): 347-355 . Bibcode : 2015BEcoS..69..347L . doi : 10.1007/s00265-014-1847-z . S2CID 17617885 .
- ↑ فينكه، أولا م. (2004). "الإشارات متعددة الأشكال لإناث اليعسوب المُضايقة والذكور التي تتعلمها تدعم نموذجًا جديدًا يعتمد على التردد". سلوك الحيوان . 67 (5): 833-845 . Bibcode : 2004AnBeh..67..833F . doi : 10.1016/j.anbehav.2003.04.017 . S2CID 15705194 .
- ↑ خليفة، راسيم (2017). "التظاهر بالموت لتجنب الإكراه الذكوري: حل الصراع الجنسي المتطرف لدى اليعسوب". علم البيئة . 98 (6): 1724-1726 . Bibcode : 2017Ecol...98.1724K . doi : 10.1002 / ecy.1781 . PMID 28436995. S2CID 42601970 .
- ↑ دولني، أليس؛ هارابيش، فيليب؛ ميزيتوفا ، هانا (2014/07/09). “نطاق المنزل، والحركة، وأنماط التوزيع لليعسوب المهدد بالاكتئاب Sympetrum depressiusculum (Odonata: Libellulidae): منطقة أكبر بألف مرة للحماية؟” . بلوس واحد . 9 (7) هـ100408. بيب كود : 2014PLoSO...9j0408D . دوى : 10.1371/journal.pone.0100408 . ردمك 1932-6203 . بمك 4090123 . بميد 25006671 .
- 1 2 كورديرو ريفيرا، أدولفو؛ قرطبة أغيلار، أليكس (2010). 15. القوى الانتقائية التي تدفع تطور الأعضاء التناسلية في Odonata (PDF) . ص. 343.
- 1 2 3 Trueman & Rowe 2009 ، ص. دورة الحياة والسلوك.
- ↑ بيرغر 2004 ، ص 39 : "يسرّ الرومانسيون أن يلاحظوا أنه في اللحظة الحاسمة، يشكّل الجسدان النحيلان شكل قلب رقيق. ويقول الخبراء إن الزوجين الآن في حالة "سيطرة".
- ↑ راينهارت، كلاوس (2005). "عدد الحيوانات المنوية، ومدة تخزينها، ومحدودية الخصوبة في اليعسوبيات" . المجلة الدولية لعلم اليعسوبيات . 8 (1): 45-58 . Bibcode : 2005IJOdo...8...45R . doi : 10.1080/13887890.2005.9748242 . ISSN 1388-7890 .
- 1 2 كاردي، رينغ ت.؛ ريش، فنسنت هـ. (2012). عالم الحشرات: مختارات مطبعة جامعة هارفارد . مطبعة جامعة هارفارد . ص 195-197 . ISBN 978-0-674-04619-1.
- 1 2 بيرغر 2004 ، ص. 39.
- 1 2 بايبي، سيث (1 مايو 2012). "اليعاسيب والزنبوريات: رتبة اليعاسيب" . الكائنات المميزة . جامعة فلوريدا: علم الحشرات وعلم الديدان الخيطية . تم الاطلاع عليه في 1 مارس 2015 .
- ↑ ميل، بي جيه؛ بيكارد، آر إس (1975). "الدفع النفاث في حوريات اليعسوب من رتبة أنيسوبتيرا". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ . 97 (4): 329-338 . doi : 10.1007/BF00631969 . S2CID 45066664 .
- ↑ كوربيت، فيليب س. (1980). "بيولوجيا اليعسوبيات". المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 25 : 189-217 . doi : 10.1146/annurev.en.25.010180.001201 .
- ↑ بيرغر 2004 ، ص 10-11.
- ↑ بيرغر 2004 ، ص 9.
- ↑ فوستر، إس إي؛ سولك، دي إيه (2006). "حماية ما هو أكثر من مجرد الأراضي الرطبة: أهمية النسب الجنسية غير المتوازنة وفصل الموائل لحماية اليعسوب الزمردي هاين، Somatochlora hineana Williamson". الحفاظ البيولوجي . 127 (2): 158-166 . Bibcode : 2006BCons.127..158F . doi : 10.1016/j.biocon.2005.08.006 .
- ↑ والدباور ، جيلبرت (2006). جولة حول البركة: الحشرات في الماء وفوقه . مطبعة جامعة هارفارد . ص 105. ISBN 978-0-674-02211-9.
- 1 2 3 4 رو، ريتشارد ج. "طيران اليعسوب" . شجرة الحياة . تم الاسترجاع في 26 فبراير 2015 .
- ↑ تيليارد، روبرت جون (1917). بيولوجيا اليعاسيب (ملف PDF) . الصفحات 322-323 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 3 يوليو 2017. تم الاطلاع عليه في 15 ديسمبر 2010.
أشك في وجود سرعة أكبر من هذه بين اليعاسيب
. - ↑ دين، تي جيه (1 مايو 2003). "الفصل 1 - أسرع طائر" . كتاب سجلات الحشرات . جامعة فلوريدا . مؤرشف من الأصل في 20 يوليو 2011.
- 1 2 3 "الأسئلة الشائعة حول اليعسوب" . الجمعية البريطانية لليعسوب . تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 فبراير 2015 .
- ↑ هوبكين، مايكل (5 يونيو 2003). "أخبار الطبيعة" . طيران اليعسوب يخدع العين . Nature.com. doi : 10.1038/news030602-10 . تاريخ الاسترجاع: 16 يناير 2012 .
- ↑ ميزوتاني، أ.ك.؛ تشاهل، ج.س.؛ سرينيفاسان، م.ف. (5 يونيو 2003). "سلوك الحشرات: التمويه الحركي في اليعاسيب" . مجلة نيتشر . 65 (423): 604. رمز Bibcode : 2003Natur.423..604M . doi : 10.1038/423604a . PMID 12789327. S2CID 52871328 .
- ↑ غليندينينغ، بول (27 يناير 2004). "رياضيات التمويه الحركي" . وقائع الجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 271 ( 1538): 477-481 . doi : 10.1098/rspb.2003.2622 . PMC 1691618. PMID 15129957 .
- 1 2 بيرغر 2004 ، ص 44-46.
- ↑ بيرغر 2004 ، ص 31.
- ↑ باول 1999 ، ص 12.
- ↑ كومبس، إس. أ.؛ راندل، دي. إي.؛ إيواساكي، جيه. إم.؛ كرال، جيه. دي. (2012). "ربط الميكانيكا الحيوية وعلم البيئة من خلال تفاعلات المفترس والفريسة: أداء طيران اليعسوب وفرائسه" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 215 (6): 903-913 . Bibcode : 2012JExpB.215..903C . doi : 10.1242/jeb.059394 . PMID 22357584 .
- ^ ليناريس، أنطونيو ميرا؛ ماسيل جونيور، خوسيه أمانتينو هورتا؛ دي ميلو، أومبرتو إسبيريتو سانتو؛ ليتي، فيليبي سا فورتيس (30 أبريل 2016). "التقرير الأول عن افتراس أنوران البالغ بواسطة يرقات Odonata" . سلمندرا . 52 (1): 42– 44. مؤرشفة من الأصلي في 24 ديسمبر 2019 . تم الاسترجاع في 20 ديسمبر 2019 .
- ↑ "اليعسوب يرى العالم بحركة بطيئة" . بي بي سي ريل . 23 فبراير 2022. تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 أغسطس 2023 .
- ↑ "هل ترى اليعاسيب بالحركة البطيئة؟" . يجب أن يرى الطفل هذا. مؤرشف من الأصل في 27 يونيو 2026. تم الاسترجاع في 27 يونيو 2026 .
- 1 2 بيرغر 2004 ، ص 48-49.
- ↑ "هواية" . بي بي سي نيتشر. مؤرشف من الأصل في 3 ديسمبر 2010. تم الاطلاع عليه في 26 فبراير 2015 .
- ↑ مايستر 2001 ، ص 16.
- ↑ أندرسون، ر. تشارلز (2009). "هل تهاجر اليعاسيب عبر غرب المحيط الهندي؟". مجلة علم البيئة الاستوائية . 25 (4): 347-358 . Bibcode : 2009JTEco..25..347A . doi : 10.1017/S0266467409006087 . S2CID 86187189 .
- ↑ ميد، كورت. "مقدمة في بيولوجيا اليعسوب" . جمعية مينيسوتا لليعسوب. مؤرشف من الأصل بتاريخ 27 فبراير 2015. تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 فبراير 2015 .
- ↑ قرطبة-أغيلار، أليكس (28 أغسطس 2008). اليعاسيب والزنبوريات: كائنات نموذجية للبحوث البيئية والتطورية . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 176. ISBN 978-0-19-155223-6.
- ↑ "مقدمة لدراسة علم الحيوان اللافقاري. الديدان المفلطحة" . جامعة كاليفورنيا، ريفرسايد . تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 فبراير 2015 .
- 1 2 مور، ن. و. (1997). "اليعاسيب: دراسة حالة وخطة عمل للحفظ" (ملف PDF) . الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 سبتمبر 2017 .
- ↑ تاكو، كادويا؛ شين-إيتشي، سودا؛ إيزومي، واشيتاني (2009). "أزمة اليعسوب في اليابان: نتيجة محتملة لتدهور الموائل الزراعية مؤخرًا". الحفاظ البيولوجي . 142 (9): 1889-1905 . Bibcode : 2009BCons.142.1899K . doi : 10.1016/j.biocon.2009.02.033 .
- ↑ بامبارادينيا، تشانا إن بي؛ أميراسينغ، فيليكس بي. (2004). التنوع البيولوجي المرتبط بالنظام البيئي الزراعي لحقول الأرز في الدول الآسيوية: مراجعة موجزة . المعهد الدولي لإدارة المياه. ص 10. ISBN 978-92-9090-532-5.
- ↑ واشيتاني، إيزومي (2008). "استعادة الأراضي الرطبة الفيضية المتنوعة بيولوجيًا بما في ذلك حقول الأرز". البحوث البيئية العالمية . 12 : 95-99 .
- ↑ سيمايكا، جون ب.؛ سامويز، مايكل ج.؛ كيبينغ، ينس؛ سولينغ، فرانك؛ ديجكسترا، كلاس-دوي ب.؛ وآخرون . (2013). "تحديد أولويات الحفاظ على اليعاسيب الأفريقية على نطاق قاري". الحفاظ البيولوجي . 157 : 245-254 . Bibcode : 2013BCons.157..245S . doi : 10.1016/j.biocon.2012.08.039 .
- ↑ سولك، دانيال أ.؛ زيرشر، ديانا س.؛ وورثينجتون، إيمي م. (2011). "تأثير الطرق على أنماط الوفيات وسلوك الطيران لدى اليعاسيب البالغة بالقرب من المناطق الرطبة". الحفاظ البيولوجي . 144 (5): 1638-1643 . Bibcode : 2011BCons.144.1638S . doi : 10.1016/j.biocon.2011.02.015 .
- ↑ هورفاث، غابور؛ بلاهو، ميكلوس؛ إيغري، آدم؛ كريسكا، جيورجي؛ سيريس، إستفان؛ روبرتسون، بروس (2010). "الحد من جاذبية الألواح الشمسية غير المتكيفة للحشرات المستقطبة". علم الأحياء الحفظي . 24 (6): 1644-1653 . Bibcode : 2010ConBi..24.1644H . doi : 10.1111/ j.1523-1739.2010.01518.x . PMID 20455911. S2CID 39299883 .
- ↑ هورفاث، غابور؛ مالك، بيتر؛ كريسكا، جيورجي؛ وايلدرموث، هانسرويدي (2007). "الفخاخ البيئية لليعسوب في المقبرة: انجذاب أنواع Sympetrum (رتبة اليعسوبيات: فصيلة Libellulidae) بواسطة شواهد القبور السوداء ذات الاستقطاب الأفقي". علم الأحياء المائية العذبة . 52 (9): 1700-1709 . Bibcode : 2007FrBio..52.1700H . doi : 10.1111/j.1365-2427.2007.01798.x .
- ↑ "خرز UC7549" . كتالوج متحف بيتري . متحف بيتري، جامعة لندن. مؤرشف من الأصل في 16 سبتمبر 2017. تم الاطلاع عليه في 10 يونيو 2015 .توجد صورة في الكتالوج؛ وهي متاحة مجاناً للاستخدام غير التجاري .
- 1 2 3 ميتشل، فورست ل.؛ لاسويل، جيمس ل. (2005). بريق اليعاسيب . كوليدج ستيشن، تكساس: مطبعة جامعة تكساس إيه آند إم. ISBN 978-1-58544-459-5.
- ↑ بيرد، ميريلي (2001). رموز اليابان: الزخارف الموضوعية في الفن والتصميم . نيويورك: ريزولي. ص 108-109 . ISBN 978-0-8478-2361-1.
- ↑ كوربيت 1999 ، ص 559.
- ↑ مونان، ويندي (13 أغسطس 1999). "اليعاسيب تتلألأ كالمجوهرات" . صحيفة نيويورك تايمز . ص. E2:38.
- ↑ لارج، إليزابيث (27 يونيو 1999). "أحدث صيحة: في عالم التصميم، تحلق اليعاسيب عالياً" . صحيفة ذا صن (بالتيمور، ماريلاند) . ص 6 شمالاً. مؤرشف من الأصل في 23 فبراير 2015. تم الاطلاع عليه في 2 سبتمبر 2014 .
- ↑ براون، رولاند (نوفمبر-ديسمبر 2007). "دراجة دوغلاس دراغون فلاي موديل 1955" . كلاسيكيات الدراجات النارية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 أغسطس 2009 .
- ↑ نوسباوم، لويس فريدريك؛ كاثي روث (2005). "أكيتسوشيما" . موسوعة اليابان . كامبريدج: مطبعة جامعة هارفارد. ص 20. ISBN 978-0-674-01753-5.
- ^ نيهونتو
- ↑杉浦洋一 (يويتشي سوجيورا)؛ جون ك. غيليسبي (ジョン・K・ギレスピBB) (1999).日本文化を英語で紹介する事典[ دليل ثنائي اللغة عن الثقافة اليابانية ] (باللغتين اليابانية والإنجليزية). تشيودا، طوكيو: مجموعة ناتسومي. ص. 305. ردمك 978-4-8163-2646-2تم الاطلاع عليه بتاريخ 26-04-2010 .
- ↑ ترومان، جون دبليو إتش؛ رو، ريتشارد جيه. "رتبة اليعسوبيات: اليعاسيب والزنبوريات" . شجرة الحياة . تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 فبراير 2015 .
- 1 2 كوربيت 1999 ، ص 559-561.
- ↑ جونز، ريتشارد (5 نوفمبر 2015). "هل تعض اليعاسيب البشر أم تلسعهم؟" . بي بي سي للحياة البرية . تم الاطلاع عليه في 6 يوليو 2024 .
- ↑ هاند، وايلاند د. (1973). "من الفكرة إلى الكلمة: المعتقدات والعادات الشعبية الكامنة وراء الكلام الشعبي". الخطاب الأمريكي . 48 (1/2): 67-76 . doi : 10.2307/3087894 . JSTOR 3087894 .
- ↑ نيوتن، بليك (16 أغسطس 2008) [2004]. "اليعاسيب" . قسم علم الحشرات بجامعة كنتاكي.
- 1 2 3 أور، ألبرت ج.؛ هامالاينن، ماتي (يوليو 2014). "السرقة الأدبية أم البراغماتية - من يهتم؟ تحليل لبعض رسومات اليعسوب من القرن الثامن عشر" . أغريون . 18 (2): 26-30 .
- ↑ آدامز، جيل يو. (يوليو 2012). "مطاردة اليعاسيب والزنبوريات" . أودوبون (يوليو-أغسطس 2012) . تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 أغسطس 2018 .
- ↑ "الحشرات" .
- 1 2 والدباور، جيلبرت (30 يونيو 2009). جولة حول البركة: الحشرات في الماء وفوقه . مطبعة جامعة هارفارد. ص 247. ISBN 978-0-674-04477-7.
- ↑ ميتشل، فورست لي؛ لاسويل، جيمس (2005). بريق اليعاسيب . مطبعة جامعة تكساس إيه آند إم. ص 36. ISBN 978-1-58544-459-5.
- ↑ تينيسون، ألفريد، اللورد (17 نوفمبر 2013). الأعمال الكاملة لألفريد، اللورد تينيسون (مصورة) . دلفي كلاسيكس. الصفحات 544-545 . ISBN 978-1-909496-24-8.
- ↑ "على طول النهر" . الموقع الرسمي للمؤلف إتش إي بيتس . مؤرشف من الأصل بتاريخ 9 سبتمبر 2021. تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 سبتمبر 2021 .
- ↑ باول 1999 ، ص 7.
- ↑ بيتس، هـ. إي. (12 فبراير 1937). "الحياة الريفية: سمك الكراكي واليعسوب" . مجلة سبيكتاتور . العدد 5668. ص 269 (على الإنترنت ص 17).
- ↑ "تجهيز الحشرات لخدمة خاصة" . دريبر. 19 يناير 2017.
- ↑ أكرمان، إيفان (1 يونيو 2017). "دراغون فلاي آي، السايبورغ المعدل وراثيًا من دريبر، يحلق عاليًا" . مجلة IEEE Spectrum.
مصادر
- بيرغر ، سينثيا (2004). اليعاسيب . دار ستاكبول للنشر. ص 2. ISBN 978-0-8117-2971-0.
- كوربيت، فيليب س. (1999). اليعاسيب: سلوك وبيئة رتبة اليعاسيب . إيثاكا، نيويورك: مطبعة جامعة كورنيل. الصفحات 559-561 . ISBN 978-0-8014-2592-9.
- ديكسترا، كلاس-دوي ب. (2006). الدليل الميداني لليعسوب في بريطانيا وأوروبا . نشر الحياة البرية البريطانية. رقم ISBN 978-0-9531399-4-1.
- مايستر كاري (2001). اليعسوب . عبدو. ص. 16 . رقم ISBN 978-1-57765-461-2.
- باول، دان (1999). دليل اليعاسيب في بريطانيا العظمى . دار نشر أرلكوين. رقم ISBN 978-1-900-15901-2.
- ترومان، جون دبليو إتش؛ رو، ريتشارد جيه. (2009). "اليعسوبيات" . شجرة الحياة . تم الاسترجاع في 25 فبراير 2015 .
روابط خارجية
تعريف كلمة "يعسوب" في قاموس ويكشنري
الوسائط المتعلقة برتبة أنيسوبتيرا على ويكيميديا كومنز
بيانات متعلقة برتبة أنيسوبتيرا في ويكي سبيشيز- الجمعية البريطانية لليعسوب
- اليعسوب
- الظهور الأول للتورسيين
- الظهور الأول للأنواع الحية في العصر الجوراسي المبكر
- الحشرات المستخدمة كعوامل لمكافحة الآفات الحشرية
- الحشرات في الثقافة
- اليعسوبيات
