أودونتوجريفوس

أودونتوجريفوس (من اليونانية : ὀδούς odoús ، وتعني "سن"، واليونانية : γρῖφος grîphos ، وتعني "لغز") هو جنس من الحيوانات الرخوة الجسم، عُثر عليه في مواقع أحفورية من العصر الكامبري الأوسط. يصل طول أودونتوجريفوس إلى 12.5 سنتيمترًا (4.9 بوصة) ، وهو حيوان ثنائي التناظر مسطح بيضاوي الشكل،ويبدو أنه كان يمتلك قدمًا عضلية واحدة و"صدفة" على ظهره كانت صلبة إلى حد ما، ولكنها مصنوعة من مادة غير مناسبة للتحجر . 

في البداية، لم يُعرف هذا النوع إلا من عينة واحدة، ولكن 189 اكتشافًا جديدًا في السنوات التي سبقت عام 2006 مباشرةً أتاحت وصفًا تفصيليًا له. ( يُعرف 221 عينة من نوع أودونتوجريفوس من طبقة فيلوبود الكبرى ، حيث تُشكّل 0.42% من مجتمعها. ^{[ 3 ]} ) ونتيجةً لذلك، برز أودونتوجريفوس في النقاش الدائر منذ عام 1990 حول الأصول التطورية للرخويات والديدان الحلقية والذراعيات . يُعتقد أن جهاز التغذية لدى أودونتوجريفوس ، والذي يُشبه إلى حد كبير جهاز ويواكسيا ، هو نسخة مبكرة من مِبْرَد الرخويات ، وهو "لسان" كيتيني يحمل صفوفًا متعددة من الأسنان الكاشطة . ولذلك، غالبًا ما يُصنّف كل من أودونتوجريفوس وويواكسيا على أنهما وثيقا الصلة بالرخويات الحقيقية.

عثر تشارلز دوليتل والكوت على عينة واحدة خلال إحدى رحلاته الميدانية إلى تكوين بورغيس شيل بين عامي 1910 و1917. وفي سبعينيات القرن العشرين، أعاد سيمون كونواي موريس فحص العينة وخلص مبدئيًا إلى أنها من اللافوفورات السابحة ، أي أنها تنتمي إلى أسلاف الرخويات والديدان الحلقية والذراعيات . [ ^{2 ] وفي} عام 2006، نشر كارون وشيلتيما وآخرون تحليلًا جديدًا استنادًا إلى 189 عينة جُمعت حديثًا، جميعها من تكوين بورغيس شيل. ^{[ 4 ]}

  الرادولا

  الغدد اللعابية

  معدة

  قدم

—  تجاعيد في الأعلى

  الغدد التناسلية

||  =الأمعاء

  = الشرج

  الخياشيم (ctenidia)

إعادة بناء تخطيطية لـ Odontogriphus : الجزء العلوي على اليسار، والجزء السفلي على اليمين. ^{[ 4 ]}

يبدو أن الأودونتوجريفوس كان نوعًا نادرًا جدًا، إذ لم تتجاوز نسبته 0.5% من الكائنات الحية الفردية الموجودة في نفس طبقات الأحافير. تتكون معظم الأحافير من جزأين من كتلة صخرية مشقوقة، حيث يمثل الجزء العلوي " قالبًا " للسطح العلوي للحيوان، بينما يمثل الجزء السفلي سطحه السفلي. ^{[ 4 ]}

كان الأودونتوجريفوس حيوانًا مسطح الجسم يتراوح طوله بين 3.3 مليمتر (0.13 بوصة) و 125 مليمتر (4.9 بوصة) ، بجوانب متوازية ونهايات نصف دائرية. وقد أظهرت العينات التي فحصها كارون وشيلتيما وآخرون (2006) نفس نسبة الطول إلى العرض بغض النظر عن الحجم. وكانت الخطوط الخارجية للجسم متناظرة ثنائيًا في جميع العينات شبه الكاملة، حتى تلك التي حُفظت فيها السمات الداخلية بشكل غير متناظر. وقد فسر كارون وشيلتيما وآخرون (2006) ذلك على أنه دليل على أن الحيوانات كانت تمتلك على ظهورها "أصدافًا" صلبة بما يكفي لمقاومة أي ضغوط تشوه السمات الداخلية، ولكنها لم تكن قوية بما يكفي للحفظ عن طريق التحجر - على غرار أظافر الأصابع ، على سبيل المثال . وتوجد تجاعيد عريضة نسبيًا، متوازية مع بعضها البعض ومستقيمة عادةً، تمتد عبر المنطقة المركزية من الجسم في بعض العينات. ^{[ 4 ]}  

وجد كارون وشيلتيما وآخرون (2006) دليلاً على وجود فم دائري في الجانب السفلي، مع وجود بنيتين حاملتين للأسنان، وأحيانًا ثلاث، فسروها على أنها جهاز تغذية، وهي مشابهة جدًا لجهاز تغذية Wiwaxia . كان جهاز تغذية Odontogriphus يقع على الخط الوسطي، على بعد حوالي 15% من طول الجسم الكلي من الحافة الأمامية للأحافير. ^{[ 4 ]} تتكون أجزاء الفم من صفين إلى ثلاثة صفوف، يحتوي كل منها على حوالي 24 سنًا كربونيًا مرتبة بشكل متناظر حول سن وسطي، مع وجود سن أو سنين جانبيين أصغر بكثير من الأسنان المركزية. تعمل الأسنان عن طريق الدوران حول "لسان" تحته، مع تشوه صفوف الأسنان أثناء دورانها. من المحتمل أن الأسنان كانت تجرف طين قاع البحر، متغذية على أي فتات موجود فيه. ^{[ 5 ]}

يوجد على جانبي جهاز التغذية تركيب دائري فسّره كارون وشيلتيما وآخرون (2006) على أنه غدد لعابية . كما وجدوا أدلة على أجزاء أخرى من الجهاز الهضمي : مريء متصل بمؤخرة الفم، ومعدة قصيرة نسبيًا، وأمعاء مستقيمة أطول بكثير تنتهي بفتحة شرج قرب الجزء الخلفي من البطن. ويبدو أن غدة كبيرة تغطي الجزء الخلفي من الأمعاء. ^{[ 1 ]} وقد يكون زوج من التراكيب على جانبي الأمعاء وخلف المعدة بقليل غددًا تناسلية أو أعضاء هضمية. ^{[ 4 ]} ويبدو أن الأنسجة العضلية محفوظة في الرأس والقدم، بتوزيع يشبه إلى حد كبير ما لوحظ في الكيتونات الحديثة . ^{[ 1 ]}

أظهرت الأحافير علامات على وجود بنية مركزية سميكة، اعتقد كارون وشيلتيما وآخرون (2006) أنها تقع في الجانب السفلي، وربما تمثل باطن قدم عضلي يزيد عرضه قليلاً عن نصف عرض الحيوان بأكمله. كان شكلها على هيئة حرف U، حيث تقع نهايتها المفتوحة خلف الفم، ونهايتها المستديرة أمام الحافة الخلفية للحيوان بقليل. ويبدو أن فتحة الشرج كانت تقع أمام النهاية المستديرة قليلاً. جميع حواف "القدم" باستثناء الحافة الأمامية كانت محاطة ببقع داكنة، تفصلها أحيانًا عن باقي الجسم طبقة رقيقة من الرواسب. ^{[ 4 ]}

برز جنس أودونتوجريفوس في النقاش الدائر منذ عام 1990 حول الأصول التطورية للرخويات والديدان الحلقية والذراعيات . ^{[ 6 ] [ 7 ]} فسر كارون وشيلتيما وآخرون (2006) جهاز التغذية لدى أودونتوجريفوس على أنه سلف لآلة الرادولا لدى الرخويات ، وذلك استنادًا إلى أن: الصف الثالث من الأسنان، الذي يظهر أحيانًا بشكل أقل وضوحًا، بدا كدليل على أن الحيوانات كانت تُنمي صفوف أسنان بديلة في الجزء الخلفي من أفواهها وتتخلص من الصفوف البالية من الأمام، كما يحدث مع آلات الرادولا لدى الرخويات؛ كما أن أزواج صفوف الأسنان المعزولة التي عثروا عليها، والتي لم تكن مرتبطة بأحافير الجسم ولكن في نفس المواضع النسبية كما في الأحافير الأكثر اكتمالًا، أشارت إلى أنها كانت مثبتة على أسطح صلبة إلى حد ما، مثل "الأحزمة" الكيتينية لآلات الرادولا الحديثة؛ بل إنهم وجدوا دلائل على أن الحيوانات كانت تأكل أحيانًا صفوف الأسنان المتساقطة. وبناءً على ذلك، صنفوا كلاً من Odontogriphus و Wiwaxia بجهاز التغذية "المتطابق تقريبًا" الخاص بهما، على أنهما من الأقارب البدائية للرخويات. ^{[ 4 ] [ 8 ]}

تماشياً مع هذا التصنيف، فسروا البقع الداكنة حول القدم على أنها خياشيم مشطية ، وهي سمة أخرى لبعض الرخويات؛ كما أن الرواسب التي ظهرت أحياناً في الأحافير بين القدم والخياشيم المشطية المفترضة تشير إلى وجود تجويف في الوشاح . ^{[ 4 ]} وخلصوا أيضاً إلى أن الأودونتوجريفوس كان وثيق الصلة بحيوان كيمبيريلا من العصر الإدياكاري ، ^{[ 4 ]} الذي تُظهر أحافيره أيضاً علامات على وجود "صدفة" علوية صلبة نسبياً مصنوعة من مادة لم تتحجر ، والتي فُسرت على أنها كائن حي يشبه الرخويات إلى حد كبير. ^{[ 9 ] [ 10 ]}

ثم صنفوا الهالكيريات على أنها رخويات شبه حديثة، إذ رأوا أن دروعها الشبيهة بالدروع الشبكية المصنوعة من صفائح صلبة متكلسة تُعدّ تطورًا عن الصفائح الصلبة غير المتكلسة في جنس ويواكسيا ، كما أنها تُشبه دروع بعض الرخويات الحية عديمة الصدفة من فصيلة نيومينيمورفا . ونتيجةً لذلك، استنتجوا أن سلالة الرخويات بأكملها - كيمبيريلا - أودونتوجريفوس - ويواكسيا - لا بد أنها انفصلت عن سلالة الديدان الحلقية قبل ظهور كيمبيريلا في العصر الإدياكاري بفترة ما. ^{[ 4 ]}

أدى هذا إلى وضع أودونتوجريفوس في قلب جدلٍ مستمر منذ عام 1990، حين أنكر باترفيلد أن ويواكسيا سلفٌ للرخويات، وزعم أنها "عمة" تطورية للديدان الحلقية. وقد جادل تحديدًا بأن: صفائح ويواكسيا الصلبة تشبه داخليًا شعيرات الديدان الحلقية متعددة الأشواك ، مثل كاناديا، أكثر من أي سلفٍ لصفائح أصداف الرخويات؛ وبرأيه، فإن جهاز تغذية ويواكسيا أقرب إلى جهاز بعض الديدان متعددة الأشواك منه إلى مبشرة الرخويات. ^{[ 12 ]} ورأى كارون وشيلتيما وآخرون (2006) أن ويواكسيا لا تشبه الديدان متعددة الأشواك إلا قليلًا، إذ لم تظهر عليها أي علامات للتقسيم ، أو زوائد أمام الفم، أو " أرجل " - وكلها سمات نموذجية للديدان متعددة الأشواك. ^{[ 4 ]}

بعد بضعة أشهر، في عام 2006، عاد باترفيلد إلى النقاش. وكما فعل في عام 1990، جادل بأن صفائح ويواكسيا الصلبة تشبه داخليًا شعيرات الديدان الحلقية متعددة الأشواك ، مثل كاناديا، أكثر من أي سلف لصفائح أصداف الرخويات؛ ولأن ورقة بحثية نُشرت عام 2005 قللت من شأن هذه الحجة بالإشارة إلى أن شعيرات مماثلة تظهر أيضًا في الرخويات والذراعيات، ^{[ 6 ]} فقد أشار إلى أن الشعيرات المُعدلة تظهر كغطاء على الظهر فقط في الديدان الحلقية، وبالتالي ينبغي اعتبار صفائح ويواكسيا الصلبة شبيهة بشعيرات الديدان الحلقية. ^{[ 13 ]}

بالإضافة إلى ذلك، جادل بأن تساقط صفوف الأسنان واستبدالها لدى دودة أودونتوجريفوس ، وبقاء هذه الصفوف في نفس المواضع النسبية عند عزلها، والدليل على أن أودونتوجريفوس كانت تبتلع أحيانًا صفوف الأسنان المتساقطة، لا يثبت أن أودونتوجريفوس كانت "عمة" تطورية للرخويات، حيث أن ديدان الإيونيسيد متعددة الأشواك تقوم أيضًا بتغيير أسنانها واستبدال جهاز التغذية الخاص بها (الذي يشبه أحيانًا المِبْرَد ^{[ 14 ]} )، وتأكل أحيانًا المواد المتساقطة. كما شكك في قدرة صفّي الأسنان لدى أودونتوجريفوس وويواكسيا على أداء جميع وظائف المِبْرَد متعدد الصفوف - الكشط، والتقاط الطعام المكشط، وفرزه ، ونقله إلى البلعوم. في رأيه، فإن الاختلافات بين صف الأسنان الأول الأضيق والصف الثاني الأوسع قليلاً في كل من أودونتوجريفوس وويواكسيا تختلف عن تلك الموجودة في مِبْرَد الرخويات، حيث تكون صفوف الأسنان الأكثر عددًا متطابقة. وبدلاً من ذلك، جادل بأن هذين الصفين يشبهان الفك السفلي الدائم والفك العلوي القابل للانسلاخ لدى ديدان دورفيليد متعددة الأشواك الحديثة . ^{[ 13 ]}

بينما وافق باترفيلد على أن البقع الداكنة المحيطة بالقدم تعمل كخياشيم ، إلا أنه نفى تشابهها في التركيب وطريقة النمو مع خياشيم الرخويات. ورأى أن البقايا المسطحة لـ Odontogriphus تتكون من إفرازات خارج خلوية صلبة نسبيًا ، مثل الفكوك والشعيرات والجلد المتصلب، ولا تحتوي على أنسجة خلوية خالصة أو أساسية، مثل العضلات أو الغدد التناسلية . لذا، اعتقد أن أعضاء التنفس المحيطة بحافة قدم Odontogriphus لا يمكن أن تكون خياشيم رخويات، لأنها مغطاة بنسيج خلوي خالص. واقترح بدلاً من ذلك أنها قد تكون لوفوفورات عضديات الأرجل ، وهي أعضاء تغذية تحتوي على الكثير من المواد خارج الخلوية، أو خياشيم متعددة الأشواك، وهي أعضاء تنفسية تتكون في الغالب من غشاء غير خلوي - وقد وُجد كلا النوعين من التركيب في تكوين بورغيس شيل ، حيث تم اكتشاف جميع العينات المعروفة من Odontogriphus . ^{[ 13 ]}

اقترح كارون وشيلتيما وآخرون (2006) أن التجاعيد على الأسطح العلوية لعينات أودونتوجريفوس ناتجة عن انقباضات متموجة لقدم عضلية شبيهة بالرخويات. ^{[ 4 ]} لكن باترفيلد عارض هذا الرأي للأسباب التالية: تتكون قدم الرخويات بشكل أساسي من مواد خلوية، وهو ما اعتبره من غير المرجح أن تتحجر في ظروف تكوين بورغيس شيل؛ كانت التجاعيد مستقيمة للغاية وتمتد بدقة شديدة عبر أجسام الحيوانات؛ كانت الفجوات بينها بنفس حجم الفجوات بين التراكيب الشبيهة بالخياشيم حول القدم. وبدلاً من ذلك، جادل بأنها دليل على وجود تقسيم مرئي خارجيًا، وهو موجود في الديدان الحلقية وليس في الرخويات. وخلص إلى أن Wiwaxia كانت "عمة" تطورية للديدان الحلقية، بينما يمكن أن يكون Odontogriphus "عمة" تطورية للديدان الحلقية أو الرخويات أو عضديات الأرجل - أو حتى "عمة كبرى" للثلاثة جميعًا، حيث يمكن أن يكون عضوًا مبكرًا في اللوفوتروكوزوا ، وهي " شعبة فائقة " تشمل الديدان الحلقية والرخويات وعضديات الأرجل. ^{[ 13 ]}

في يناير 2007، نشر كارون وشيلتيما وآخرون ردًا قويًا على حجج باترفيلد، وكتبوا قرب نهاية ردهم: "كان من الممكن تجنب العديد من مفاهيم باترفيلد الخاطئة لو أنه اغتنم الفرصة لفحص جميع المواد الجديدة التي شكلت أساس دراستنا...". وذكروا أنهم عثروا في أحافير أجسام دودة أودونتوجريفوس على آثار مرئية للغشاء الذي كانت تُثبّت عليه صفوف أسنانها؛ ورأوا أن هذا دليل واضح على وجود بنية أساسية تشبه الحزام في جهاز الرادولا، مع صفوف أسنان متباعدة بانتظام، وهي سمة فريدة للرخويات. من جهة أخرى، كتبوا أن فكوك ديدان اليونيسيد متعددة الأشواك لا تشبه الرادولا إلا بشكل طفيف، وأن فكوك الديدان الحلقية الأخرى تنمو باستمرار دون استبدال؛ ودعموا ذلك بمقارنة دقيقة بين جهاز تغذية أودونتوجريفوس وجهاز تغذية ديدان دورفيليد متعددة الأشواك التي ادعى باترفيلد أنها تشبهه. رداً على ادعاء باترفيلد بأن الأعضاء التنفسية المحيطة بالقدم لا يمكن أن تكون خياشيم رخوية لأن هذه التراكيب الخلوية في الغالب لم تكن لتتحجر في ظروف تكوين بورغيس شيل، كتبوا ما يلي: يتحجر نسيج خلوي لين نسبياً ينتمي إلى المعدة في العديد من عينات أودونتوجريفوس ؛ وتتصلب بعض خياشيم الرخويات بمواد غير خلوية، كما هو الحال في عديدات الأصداف . وأشاروا إلى أن التجاعيد التي تظهر على الجسم عند النظر إليه من الأعلى لا تظهر إلا في الجزء الأوسط، ولا يوجد ما يدل على أن الصفيحة الصلبة "الصدفية" على ظهر الحيوان كانت مقسمة؛ لذا، في رأيهم، لا يمكن أن يكون أودونتوجريفوس من الديدان الحلقية. من ناحية أخرى، تُرى التجاعيد في أقدام الكيتونات الميتة . وجادلوا بأن ويواكسيا لم تكن مقسمة بشكل واضح، حيث لم تتطابق أعداد الصفائح الصلبة في مجموعاتها الثلاث متحدة المركز على الإطلاق. انتقدوا الحجة الرئيسية التي ساقها باترفيلد لتصنيف Wiwaxia ضمن الديدان الحلقية، وهي أن صفائحها الصلبة تُفرز بواسطة زوائد دقيقة؛ وكتبوا أن هذه التراكيب وُجدت أيضًا في العديد من مجموعات الرخويات. وأخيرًا، رأوا أن غياب "الأرجل" في Wiwaxia يستبعد وجود علاقة وثيقة بينها وبين الديدان الحلقية. ^{[ 7 ]}

في عام 2008، وصف باترفيلد مجموعة من الأحافير الدقيقة التي يعود تاريخها إلى ما بين 515  مليون و 510  ملايين سنة مضت ، والتي عُثر عليها في تكوين ماهتو في منتزه جاسبر الوطني في ألبرتا . هذا الموقع الأحفوري أقدم بـ 5 إلى 10 ملايين سنة من تكوين بورغيس شيل ، حيث عُثر على العينات الوحيدة المعروفة من نوعي أودونتوجريفوس وويواكسيا . أظهرت بعض مجموعات هذه الأحافير الدقيقة ترتيبًا متسقًا فسّره باترفيلد على أنه "جهاز مفصلي" يتكون من عشرات صفوف الأسنان المتقاربة، مثبتة على ما يبدو على قاعدة عضوية، مع وجود علامات واضحة للتآكل في الصفوف عند أحد طرفيها. لم تكن الصفوف متطابقة تمامًا، لكنه لاحظ أن بعض الرخويات الحديثة من رتبة أبلاكوفورا تُظهر اختلافات مماثلة. وخلص إلى أن "الجهاز المفصلي" كان عبارة عن مبشرة رخوية حقيقية، تشبه إلى حد كبير تلك الموجودة في رخويات أبلاكوفورا أو بطنيات الأقدام الحديثة . ثم علق على التباين بين هذا الجهاز وصفي الأسنان المتباعدين على نطاق واسع والأكثر تباينًا الموجودة في أحافير Odontogriphus و Wiwaxia ، وخلص إلى أنه من غير المرجح أن يكون Odontogriphus و Wiwaxia من الرخويات. ^{[ 15 ]}

مع ذلك، أعادت دراسة أجريت عام ٢٠١٢ فحص أجزاء الفم لهذين الجنسين، وحددت مشكلات في التفسيرات السابقة. والأهم من ذلك، أن أجزاء الفم تحتوي على سن مركزي في الجهاز الرادي - وهي سمة أساسية للجهاز الرادي. في ضوء هذا التركيب الجديد، يبدو أن الانتماء إلى الرخويات مدعوم بقوة. ^{[ ٥ ]} كما يُقدم مزيد من الدعم لموقعها ضمن مجموعة الرخويات الكلية من خلال تفاصيل عضلاتها، ومن تفاصيل أخرى مستقاة من قريبتها Wiwaxia . ^{[ ١ ]}

• باليوبيوتا من الصخر الزيتي بورغيس

• بينغتسون، س. (13 يوليو/تموز 2006). "شبحٌ ذو لسعة". مجلة نيتشر . 442 (7099): 146-147 . رمز Bibcode : 2006Natur.442..146B . doi : 10.1038/442146a . PMID: 16838007. S2CID : 2579864 .  

• " أودونتوجريفوس أومالوس " . معرض أحافير بورغيس شيل . المتحف الافتراضي لكندا. 2011. مؤرشف من الأصل بتاريخ 12 نوفمبر 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 يناير 2023 .
• مقال من متحف أونتاريو الملكي حول O. omalus، مؤرشف بتاريخ 22 أغسطس 2006 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine).
• cbc.ca