هالكيريد

في عام 1995 قدم كونواي موريس وبيل مخططًا تصنيفيًا يعتمد على كل من سمات الأحافير وعلى أبحاث أوائل التسعينيات في علم الوراثة الجزيئية ، وهو تطبيق التحليل التصنيفي على الحمض النووي DNA والحمض النووي الريبي RNA : ^{[ 16 ]}

• تُعدّ السيفوغونوشيتيدات ، وهي مجموعة وُجدت في صخور العصر الكامبري المبكر، المجموعة الشقيقة لبقية المجموعات. ^{[ 16 ]} ولا يُعرف عنها إلا من خلال شظايا معزولة. ^{[ 17 ]}
• كانت أقدم أنواع الهالكيريات مجموعة "شقيقة" للرخويات، أي أنها تنحدر من سلف مشترك وثيق الصلة. وقد أكد الباحثون هذه العلاقة من خلال القدم العضلية التي افترض معظمهم امتلاكها لدى الهالكيريات. ^{[ 16 ]}
• كان جنس آخر من جنس هالكيريد ، وهو ثامبيتوليبس / سينوساكيتس ، بمثابة "جدة كبرى" للديدان الحلقية، بينما كانت ويواكسيا بمثابة "جدة" للديدان الحلقية. استند ادعاؤهم بوجود علاقة وثيقة بين هالكيريد وويواكسيا إلى وجود صفائح صلبة مقسمة إلى ثلاث مناطق متحدة المركز في كلتا المجموعتين . أما العلاقة الوثيقة بين ويواكسيا والديدان الحلقية، فقد استندت إلى أوجه التشابه التي وجدها باترفيلد (1990) بين صفائح ويواكسيا الصلبة وشعيرات الديدان الحلقية متعددة الأشواك . كاناديا أحفورة من تكوين بورغيس شيل، ويُجمع على أنها من الديدان متعددة الأشواك. ^{[ 16 ] [ 18 ]}
• كانت هالكيريا إيفانجيليستا ، التي عثر عليها كونواي موريس في موقع سيريوس باسيت الأثري في جرينلاند ، مجموعةً شقيقةً لذراعيات الأرجل ، وهي حيوانات تمتلك أشكالها الحديثة أصدافًا ثنائية المصراع، لكنها تختلف عن الرخويات في امتلاكها سيقانًا عضلية وجهاز تغذية مميز يُسمى اللوفوفور . تمتلك ذراعيات الأرجل شعيرات مشابهة لتلك الموجودة في الديدان الحلقية، وبالتالي لصفائح ويواكسيا الصلبة ، ومن ثم لصفائح هالكيريات الصلبة. ^{[ 16 ]} بدا التقارب مع ذراعيات الأرجل معقولًا لأن ذراعيات الأرجل تمر بمرحلة يرقية تُشبه هالكيريات، كما أن بعض الأصداف الأحفورية المعزولة التي يُعتقد أنها تنتمي إلى هالكيريات كانت ذات بنية دقيقة تُشبه ذراعيات الأرجل. ^{[ 19 ]}

في عام 2003، أيد كوهين وهولمر ولوتر العلاقة بين الهالكيرييد والبراكيوبود، مشيرين إلى أن البراكيوبود ربما نشأت من سلالة هالكيريد التي طورت جسماً أقصر وأصدافاً أكبر، ثم طوت نفسها ونمت في النهاية ساقاً مما كان يشكل الظهر. ^{[ 20 ]}

اقترح فينثر ونيلسن (2005) بدلاً من ذلك أن هالكيريا كانت من الرخويات الحديثة ، أي أنها أقرب إلى الرخويات المعاصرة منها إلى الديدان الحلقية أو عضديات الأرجل أو أي مجموعات وسيطة. وقد جادلا بأن: صفائح هالكيريا الصلبة تشبه تلك الموجودة في رخويات سولينوجاستر الحديثة عديمة الصدفة (انظر : شيلتيما، أ.هـ؛ إيفانوف، د.ل. (2002). "يرقة ما بعد اليرقة عديمة الصدفة ذات مجموعات ظهرية متكررة من الأشواك وتشابهات هيكلية مع أحافير حقبة الحياة القديمة". علم الأحياء اللافقارية . 121 : 1-10 . Bibcode : 2002InvBi.121....1S . doi : 10.1111/j.1744-7410.2002.tb00124.x ).)، من بعض الرخويات متعددة الأصداف الحديثة ، التي تمتلك عدة صفائح صدفية، ومن الرخويات متعددة الأصداف الأوردوفيسية إكينوكيتون ؛ تشبه أصداف هالكيريا أصداف الرخويات الصدفية ، حيث لا تظهر أصداف كلتا المجموعتين أي أثر للقنوات والمسام الموجودة في صفائح أصداف متعددة الأصداف؛ تتشابه شعيرات عضديات الأرجل والديدان الحلقية مع بعضها البعض ولكنها لا تتشابه مع صفائح هالكيريا الصلبة . ^{[ 21 ]}

فسّر كارون وشيلتيما وشاندر ورودكين (2006) أيضًا جنس هالكيريا على أنه من الرخويات التاجية ، بينما صُنّف كلٌّ من ويواكسيا وأودونتوجريفوس ضمن الرخويات الجذعية، ^{[ 23 ]} أي بمعنى آخر، "شقيقة" و"عمة" الرخويات التاجية. ويعود السبب الرئيسي لتصنيفهم هالكيريا ضمن الرخويات التاجية إلى امتلاكهما درعًا مُتَمَعْدِنًا بكربونات الكالسيوم . أما ويواكسيا وأودونتوجريفوس ، فقد صنّفوهما ضمن الرخويات الجذعية لاعتقادهم بامتلاكهما لسانًا مميزًا يُعرف باسم "الرادولا" ، وهو لسان مُسنّن مُغطى بالكيتين . ^{[ 22 ]}

في عام 2006 أيضًا، انتقد كونواي موريس تصنيف فينثر ونيلسن (2005) لجنس هالكيريا ضمن مجموعة الرخويات الحديثة، بحجة أن نمو الأشواك في عديمات الأصداف وعديدات الأصداف لا يشبه طريقة النمو المستنتجة للصفائح الصلبة المعقدة في هالكيريا؛ وعلى وجه الخصوص، قال إن الأشواك المجوفة في مختلف الرخويات لا تشبه على الإطلاق صفائح هالكيريا الصلبة ذات القنوات الداخلية المعقدة. وكرر كونواي موريس استنتاجه السابق بأن هالكيريا كانت قريبة من أسلاف كل من الرخويات وذراعيات الأرجل. ^{[ 24 ]}

أقرّ باترفيلد (2006) بوجود صلة وثيقة بين نوعي Wiwaxia و Odontogriphus ، لكنه جادل بأنهما ينتميان إلى مجموعة الديدان الحلقية الجذعية، وليسا من مجموعة الرخويات الجذعية. ورأى أن جهاز التغذية لدى هذين الكائنين، الذي يتألف من صفين أو أربعة صفوف من الأسنان على الأكثر، لا يمكنه أداء وظائف المِبْرَدَة الرخوية "الشبه حزامية" ذات الصفوف السنية العديدة؛ كما أن صفوف الأسنان في كل من Wiwaxia و Odontogriphus تختلف بشكل ملحوظ في الشكل، بينما تُنتَج صفوف أسنان المِبْرَدَة الرخوية تباعًا بواسطة نفس مجموعة الخلايا "المصنعة"، ولذلك فهي متطابقة تقريبًا. واعتبر أيضًا الخطوط الممتدة عبر المنطقة الوسطى من أحافير Odontogriphus دليلًا على التقسيم الخارجي، نظرًا لأن هذه الخطوط متساوية التباعد وتمتد بزوايا قائمة تمامًا على المحور الطولي للجسم. كما في أوراقه البحثية السابقة، أكد باترفيلد على أوجه التشابه في البنية الداخلية بين الصفائح الصلبة لـ Wiwaxia وشعيرات الديدان الحلقية، وحقيقة أن الديدان الحلقية هي الكائنات الحية الحديثة الوحيدة التي تشكل فيها بعض الشعيرات غطاءً على الظهر. ^{[ 25 ]}

نشر كونواي موريس وكارون (2007) أول وصف لـ Orthrozanclus reburrus . يشبه هذا الكائن الهالكيريات في امتلاكه حلقات متحدة المركز من الصفائح الصلبة، وإن كانت اثنتين فقط وغير متكلسة؛ وصدفة واحدة في ما يُفترض أنها المقدمة، والتي تشبه في شكلها الصدفة الأمامية لـ Halkieria . كما يمتلك أشواكًا طويلة تشبه إلى حد كبير أشواك Wiwaxia . اعتبر كونواي موريس وكارون هذا الكائن دليلًا على أن "الهالواكسيات" تصنيف صحيح وأحادي النمط ، أي أنها تشترك في سلف مشترك فيما بينها فقط، وليس مع أي كائن حي آخر. نشرا مخططين تصنيفيين، يمثلان فرضيتين بديلتين حول تطور اللوفوتروكوزوا ، وهي السلالة التي تشمل الرخويات والديدان الحلقية والذراعيات: ^{[ 17 ]}

1. هذا هو الاحتمال الأرجح، على الرغم من أنه ينهار إذا تغيرت خصائص الكائنات الحية ولو بشكل طفيف: ^{[ 17 ]}
   • كيمبيريلا وأودونتوجريفوس من الرخويات البدائية المبكرة، بدون صفائح صلبة أو أي نوع من الدروع المعدنية.
   • تُصنف Wiwaxia ، وSiphogonuchitidae، و Orthrozanclus، و Halkieria ضمن فرع جانبي من شجرة عائلة الرخويات، والتي تفرعت بهذا الترتيب. وهذا يعني أن: Wiwaxia كانت أول من امتلك صفائح صلبة غير متمعدنة؛ وكانت Siphogonuchitidae أول من امتلك صفائح صلبة متمعدنة، على الرغم من أن هيكلها كان أبسط؛ ثم طورت Halkieridae هياكل صلبة أكثر تعقيدًا، بينما في Orthrozanclus أصبح الهيكل الصلب غير متمعدن مرة أخرى واختفى الجزء الخلفي من الصدفة أو أصبح صغيرًا جدًا لدرجة أنه لم يُرَ في الأحافير. وتواجه هذه الفرضية صعوبة تتمثل في أن Siphogonuchitidae تظهر في صخور أقدم ولها هياكل صلبة أبسط من المجموعات الثلاث الأخرى. ^{[ 17 ]}
   • تطورت الديدان الحلقية والذراعيات من الفرع الرئيسي الآخر لشجرة العائلة، والذي لم يشمل الرخويات.
2. الرأي البديل هو:
   • كيمبيريلا وأودونتوجريفوس هما من أوائل أنواع اللوفوتروكوزوا البدائية.
   • تُشكّل السيفوغونوشيتيدات، وهالكييريا ، وأورثروزانكلس، وويواكسيا ، مجموعةً أقرب إلى السلف المشترك للديدان الحلقية والذراعيات الأرجل منها إلى الرخويات. وتُعدّ السيفوغونوشيتيدات أولى أفراد المجموعة التي تميّزت بخصائص فريدة، إذ تمتلك نوعين من الصفائح الصلبة المُتمعدنة و"صدفة" مصنوعة من صفائح صلبة مُلتحمة. أما الهالكيريات، فكانت تمتلك ثلاثة أنواع من الصفائح الصلبة وصدفتين مُكوّنتين من قطعة واحدة. وفي الأورثروزانكلس، أصبحت الصفائح الصلبة غير مُتمعدنة، بينما فُقدت الصدفات في الويواكسيا . ^{[ 17 ]}

شُبّهت شبكة التجاويف الداخلية في صفائح الصدفة الصلبة لدى حيوان السينوساكيتس من فصيلة الهالكيرييد بالقنوات الحسية في عديدات الأصداف، مما يعزز فرضية انتمائه إلى الرخويات. ^{[ 26 ]} ومع نمو هذه الحيوانات، نمت صفائح الصدفة بإضافة مواد إلى حوافها الخارجية. ^{[ 16 ]}

أعاد بورتر (2008) إحياء فكرة من أوائل الثمانينيات مفادها أن الصفائح الصلبة في هالكيريا تشبه إلى حد كبير تلك الموجودة في تشانسيلوريد . كانت هذه الكائنات ثابتة، تشبه الكيس، ذات تناظر شعاعي مع فتحة في الأعلى. ^{[ 27 ]}

نظرًا لعدم وجود أي علامات على وجود أمعاء أو أعضاء أخرى في أحافيرها، فقد صُنفت في الأصل على أنها نوع من الإسفنج . جادل باترفيلد ونيكولاس (1996) بأنها وثيقة الصلة بالإسفنج استنادًا إلى أن البنية التفصيلية لصفائح تشانسيلوريد الصلبة تشبه بنية ألياف الإسفنجين ، وهو بروتين كولاجيني ، في الإسفنجيات الحديثة ذات القرنية . ^{[ 28 ]} ومع ذلك، عارض جانوسن وستاينر وزو (2002) هذا الرأي، بحجة أن: الإسفنجين لا يظهر في جميع المساميات، ولكنه قد يكون سمة مميزة للإسفنجيات؛ أشواك الإسفنجيات الصلبة المصنوعة من السيليكا صلبة، بينما صفائح تشانسيلوريد الصلبة مجوفة ومملوءة بأنسجة رخوة متصلة ببقية الحيوان عند قواعد الصفائح؛ من المحتمل أن صفائح تشانسيلوريد الصلبة كانت مصنوعة من الأراغونيت ، وهو غير موجود في الإسفنجيات. تمتلك الإسفنجيات جلودًا مترابطة بشكل فضفاض تُسمى البيناكوديرمات ، وهي تتكون من خلية واحدة فقط، بينما كانت جلود الكانسيلوريدات أكثر سمكًا وتُظهر علامات على وجود تراكيب رابطة تُسمى الديسموسومات الحزامية . ورأوا أن وجود الديسموسومات الحزامية يجعل الكانسيلوريدات أعضاءً في شعبة الظهارية ، وهي التصنيف الأعلى التالي بعد المساميات ، التي ينتمي إليها الإسفنج. ورأوا أنه من الصعب تحديد ما إذا كانت الكانسيلوريدات أعضاءً في شعبة حقيقيات الأنسجة ، وهي "حيوانات حقيقية" تُنظم أنسجتها في طبقات جرثومية : فافتقار الكانسيلوريدات للأعضاء الداخلية يُستبعدها من شعبة حقيقيات الأنسجة؛ ولكن من المحتمل أن تكون الكانسيلوريدات قد انحدرت من حقيقيات الأنسجة التي فقدت هذه الخصائص بعد أن أصبحت كائنات ثابتة تتغذى بالترشيح . ^{[ 29 ]} وهناك دلائل مثيرة للاهتمام تشير إلى أن جنس أوسيا الإدياكاري قد يُمثل سلفًا للهالكيرييدات مع تشابه قوي مع الكانسيلوريدات. ^{[ 30 ]}

تتشابه الصفائح الصلبة المجوفة (coelosclerites) لدى كل من الهالكيريات والشانسيلوريات على جميع المستويات: فكلاهما يحتوي على تجويف داخلي يشبه اللب وطبقة عضوية خارجية رقيقة؛ وجدرانهما مصنوعة من نفس المادة، الأراغونيت ؛ وترتيب ألياف الأراغونيت في كليهما متماثل، حيث تمتد بشكل رئيسي من القاعدة إلى القمة، ولكن كل منها يكون أقرب إلى السطح عند الطرف الأقرب إلى القمة. من المستبعد للغاية أن تكون كائنات حية غير مرتبطة ببعضها قد طورت صفائح صلبة متشابهة كهذه بشكل مستقل، ولكن الاختلاف الكبير في بنية أجسامها يجعل من الصعب تصور وجود صلة وثيقة بينها. يمكن حل هذه المعضلة بطرق مختلفة: ^{[ 27 ]}

• أحد الاحتمالات هو أن الكانسيلوريات تطورت من أسلاف ثنائية التناظر ، ثم تبنت نمط حياة ثابتًا وفقدت بسرعة جميع السمات غير الضرورية. ومع ذلك، لم تُفقد الأمعاء والأعضاء الداخلية الأخرى في ثنائيات التناظر الأخرى التي فقدت تناظرها الثنائي الخارجي، مثل شوكيات الجلد ، والبريابوليات ، والكينورينشات . ^{[ 27 ]}
• من جهة أخرى، ربما تكون الكانسيلوريات مشابهة للكائنات التي تطورت منها ثنائيات التناظر. وهذا يعني أن أقدم ثنائيات التناظر كانت تمتلك تجاويف صلبة مماثلة. مع ذلك، لا توجد أحافير لمثل هذه التجاويف الصلبة قبل 542  مليون سنة ، بينما كانت كيمبيريلا، التي عاشت قبل 555  مليون سنة، ثنائية التناظر على الأرجح، ^{[ 31 ]} لكنها لا تُظهر أي دليل على وجود تجاويف صلبة. ^{[ 27 ]}
• قد يكمن أحد حلول هذه المعضلة في أن حفظ الأحافير الصدفية الصغيرة بواسطة طبقات الفوسفات كان شائعًا لفترة قصيرة نسبيًا، خلال العصر الكامبري المبكر، وأن الكائنات الحية الحاملة للسيلوسكليريت كانت موجودة قبل وبعد فترة الحفظ الفوسفاتي بملايين السنين. في الواقع، هناك أكثر من 25 حالة حفظ فوسفاتي بين 542  مليون سنة و 521  مليون سنة مضت ، ولكن حالة واحدة فقط بين 555  مليون سنة و 542  مليون سنة مضت . ^{[ 27 ]}
• أو ربما كان السلف المشترك لكل من الشانسيلوريدات والهالكيرييدات يمتلك هياكل سيلوسكليريتية متشابهة جدًا ولكنها غير متمعدنة، وقامت بعض المجموعات الوسيطة بشكل مستقل بدمج الأراغونيت في هذه الهياكل المتشابهة جدًا. ^{[ 27 ] [ 32 ]}