Brachiopod

يتراوح طول عضديات الأرجل الحديثة بين 1 و100 مليمتر (0.039 إلى 3.937 بوصة) ، ويبلغ طول معظم الأنواع حوالي 10 إلى 30 مليمترًا (0.39 إلى 1.18 بوصة) . ^{[ 2 ]} يُعدّ نوع Magellania venosa أكبر الأنواع الموجودة حاليًا. ^{[ 10 ]} وُجدت أكبر عضديات الأرجل المعروفة - Gigantoproductus و Titanaria ، اللذان يصل عرضهما إلى 30 إلى 38 سنتيمترًا (12 إلى 15 بوصة) - في الجزء العلوي من العصر الكربوني السفلي. ^{[ 11 ]} تمتلك عضديات الأرجل صمامين (قسمين من الصدفة) يغطيان السطح الظهري (العلوي) والبطني (السفلي) للحيوان، على عكس الرخويات ثنائية الصدفة التي تغطي أصدافها الأسطح الجانبية . يختلف الصمامان في الحجم والبنية، حيث يتميز كل منهما بشكل متناظر خاص به، وليسا صورتين متطابقتين. يعتمد تكوين أصداف عضديات الأرجل أثناء التطور الجنيني على مجموعة من الجينات المحفوظة، بما في ذلك جينات هوميوكس ، والتي تُستخدم أيضًا لتكوين أصداف الرخويات. ^{[ 12 ]}   

عادةً ما يكون الصمام العضدي أصغر حجمًا ويحمل أذرعًا (براشيا) على سطحه الداخلي. هذه الأذرع هي أصل تسمية الشعبة، وهي تدعم اللوفوفور ، المستخدم في التغذية والتنفس . أما الصمام السويقي فعادةً ما يكون أكبر حجمًا، وبالقرب من المفصل توجد فتحة للسويقة الشبيهة بالساق التي من خلالها تلتصق معظم عضديات الأرجل بالركيزة. ( آر سي مور ، 1952) يُطلق على الصمامين العضدي والسويقي غالبًا اسمي الصمامين الظهري والبطني على التوالي، لكن بعض علماء الحفريات يعتبرون مصطلحي "ظهري" و"بطني" غير ذي صلة، إذ يعتقدون أن الصمام "البطني" قد تشكل نتيجة طي السطح العلوي أسفل الجسم. في الواقع، يقع الصمام البطني ("السفلي") فوق الصمام الظهري ("العلوي") عندما تكون معظم عضديات الأرجل في وضعها الطبيعي. في العديد من أنواع عضديات الأرجل المفصلية الحية، يكون كلا الصدفتين محدبين، وغالبًا ما تحمل أسطحهما خطوط نمو و/أو زخارف أخرى. ومع ذلك، فإن اللينغوليدات غير المفصلية، التي تحفر في قاع البحر، لها صدفات أكثر نعومة وتسطحًا، ولها حجم وشكل مماثلان. (آر.  سي.  مور، 1952)

تمتلك عضديات الأرجل المفصلية ترتيبًا للأسنان والمآخذ التي تفصل بين السويقة والصمامات العضدية، مما يمنعها من الانزلاق الجانبي. أما عضديات الأرجل غير المفصلية فلا تمتلك أسنانًا ومآخذ متطابقة؛ إذ تُربط صماماتها معًا بواسطة العضلات فقط. (آر.  سي.  مور، 1952)

تمتلك جميع عضديات الأرجل عضلات مقربة تقع على الجانب الداخلي للصمام السويقي، وتعمل على إغلاق الصمامات عن طريق سحب الجزء الأمامي من الصمام العضدي. تحتوي هذه العضلات على ألياف "سريعة" تُغلق الصمامات في حالات الطوارئ، وألياف "مُمسكة" أبطأ حركةً، ولكنها قادرة على إبقاء الصمامات مغلقة لفترات طويلة. تفتح عضديات الأرجل المفصلية الصمامات بواسطة عضلات مُبعدة، تُعرف أيضًا بالعضلات المُباعدة، والتي تقع في الجزء الخلفي من الصمام العضدي وتسحب الجزء الخلفي منه. أما عضديات الأرجل غير المفصلية، فتستخدم آلية فتح مختلفة، حيث تُقلل العضلات من طول التجويف الجسمي (الجوف الرئيسي) وتجعله ينتفخ للخارج، دافعةً الصمامات بعيدًا عن بعضها. يفتح كلا النوعين الصمامات بزاوية حوالي 10 درجات. كما أن مجموعة العضلات الأكثر تعقيدًا التي تستخدمها عضديات الأرجل غير المفصلية قادرة على تشغيل الصمامات كالمقص، وهي آلية تستخدمها اللينغوليدات للحفر. ^{[ 13 ]}

يُظهر النوع غير المفصلي Lingula anatina السويقة الطويلة والأصداف المسطحة والشعيرات البارزة حول الحافة الأمامية للأصداف.

يتكون كل صدفة من ثلاث طبقات: طبقة خارجية (غشاء خارجي) مصنوعة من مركبات عضوية، وطبقتان مُعدَّنتان حيويًا . تمتلك عضديات الأرجل المفصلية طبقة خارجية (غشاء خارجي) مصنوعة من البروتينات ، تليها طبقة أولية من الكالسيت (أحد أشكال كربونات الكالسيوم )، ثم طبقة داخلية من مزيج من البروتينات والكالسيت. ^{[ 13 ]} تتميز أصداف عضديات الأرجل غير المفصلية بتسلسل طبقات مشابه، لكن تركيبها يختلف عن تركيب عضديات الأرجل المفصلية، كما يختلف بين فئات عضديات الأرجل غير المفصلية. تُعدّ التيريبراتوليدا مثالًا على عضديات الأرجل ذات بنية الصدفة المنقطة؛ حيث تخترق الطبقات المُعدَّنة قنوات صغيرة مفتوحة من الأنسجة الحية، وهي امتدادات للوشاح تُسمى الأعورات، والتي تكاد تصل إلى السطح الخارجي للطبقة الأولية. قد تحتوي هذه الأصداف على نصف الأنسجة الحية للحيوان. أما الأصداف غير المنقطة فهي صلبة وخالية من أي أنسجة بداخلها. تتميز الأصداف شبه المنقطة بوجود درنات ناتجة عن تشوهات تتشكل على طول قضبان الكالسيت. وهي معروفة فقط من خلال الأشكال الأحفورية، وقد تم الخلط بينها وبين الهياكل المنقطة المتكلسة في الأصل. ^{[ 14 ] [ 15 ]}

تتميز أصداف اللينغوليدات والديسكينيدات، التي تمتلك أعناقًا، بوجود مصفوفة من الغليكوزامينوغليكان ( عديدات سكاريد طويلة غير متفرعة )، تتخللها مواد أخرى: الكيتين في الطبقة الخارجية؛ ^{[ 13 ]} والأباتيت المحتوي على فوسفات الكالسيوم في الطبقة الأولية المتمعدنة حيويًا؛ ^{[ 16 ]} ومزيج معقد في الطبقة الداخلية، يحتوي على الكولاجين وبروتينات أخرى، وفوسفات الكيتين، والأباتيت. ^{[ 13 ] [ 17 ]} أما أصداف الكرانييدات ، التي لا تمتلك أعناقًا وتلتصق مباشرة بالأسطح الصلبة، فلها طبقة خارجية من الكيتين وطبقات متمعدنة من الكالسيت. ^{[ 13 ] [ 18 ]} يمكن وصف نمو الصدفة بأنه محيطي كامل، أو محيطي مختلط، أو محيطي جزئي. في النمو المحيطي الكامل، الذي يميز الكرانييدات، تُضاف مواد جديدة بمعدل متساوٍ على طول الحافة. في النمو المختلط المحيطي، الموجود في العديد من المفصليات الحية والمنقرضة، تُضاف مادة جديدة إلى المنطقة الخلفية من الصدفة باتجاه الأمام، وتنمو باتجاه الصدفة الأخرى. أما النمو النصف محيطي، الموجود في اللينغوليدات، فهو مشابه للنمو المختلط المحيطي ولكنه يحدث في الغالب على شكل صفيحة مسطحة حيث تنمو الصدفة للأمام وللخارج. ^{[ 19 ]}

تمتلك عضديات الأرجل، كما هو الحال في الرخويات ، غطاءً طلائيًا يُفرز موادًا ويُبطّن الصدفة، ويُحيط بالأعضاء الداخلية. يشغل جسم عضديات الأرجل ثلث المساحة الداخلية للصدفة تقريبًا، بالقرب من المفصل. أما المساحة المتبقية فتُبطّنها فصوص الغطاء ، وهي امتدادات تُحيط بمساحة مملوءة بالماء يوجد فيها اللوفوفور. ^{[ 13 ]} يمتد التجويف الجسمي (الجوف) داخل كل فص على شكل شبكة من القنوات، التي تنقل المغذيات إلى حواف الغطاء. ^{[ 20 ]}

تفرز الخلايا الحديثة نسبيًا في أخدود على حواف الوشاح مادةً تُوسِّع الغشاء الخارجي. وتُزاح هذه الخلايا تدريجيًا إلى الجانب السفلي من الوشاح بواسطة خلايا أحدث في الأخدود، وتتحول إلى إفراز المادة المعدنية لصدفات الأصداف. بعبارة أخرى، على حافة الصدفة، يمتد الغشاء الخارجي أولًا، ثم يُدعَّم بامتداد الطبقات المعدنية أسفله. ^{[ 20 ]} في معظم الأنواع، تحمل حافة الوشاح أيضًا شعيرات متحركة، تُسمى غالبًا بالشعيرات أو الأشواك ، والتي قد تُساعد في الدفاع عن الحيوانات وقد تعمل كمستشعرات . في بعض عضديات الأرجل، تُساعد مجموعات من الشعيرات في توجيه تدفق الماء إلى داخل تجويف الوشاح وخارجه. ^{[ 13 ]}

في معظم عضديات الأرجل، تخترق الجيوب (امتدادات مجوفة) من الوشاح الطبقات المعدنية للصدفة وصولًا إلى الغشاء الخارجي. وظيفة هذه الجيوب غير مؤكدة، ويُقترح أنها قد تكون مخازن لمواد كيميائية مثل الجليكوجين ، أو أنها قد تفرز مواد طاردة لردع الكائنات الحية التي تلتصق بالصدفة، أو أنها قد تساعد في عملية التنفس . ^{[ 13 ]} تُظهر التجارب أن استهلاك الأكسجين لدى عضديات الأرجل ينخفض ​​عند دهن الصدفة بالفازلين ، مما يؤدي إلى انسداد الجيوب. ^{[ 20 ]}

مثل البريوزوا والفورونيدات ، تمتلك عضديات الأرجل لوفوفور، وهو عبارة عن تاج من اللوامس التي تُحدث أهدابها (شعيرات دقيقة) تيارًا مائيًا يمكّنها من ترشيح جزيئات الطعام من الماء. مع ذلك، فإن لوفوفور البريوزوا أو الفورونيدات عبارة عن حلقة من اللوامس مثبتة على ساق واحدة قابلة للانكماش، [ ^{21 ] [ 22 ] بينما} يكون الشكل الأساسي للوفوفور في عضديات الأرجل على شكل حرف U، مُشكلاً الأذرع (البراشيا) التي استمدت منها الشعبة اسمها. ^{[ 13 ]} لوفوفورات عضديات الأرجل غير قابلة للانكماش وتشغل ما يصل إلى ثلثي المساحة الداخلية، في المنطقة الأمامية حيث تنفتح الصدفتان عند فتحهما. لتوفير قدرة ترشيح كافية في هذه المساحة المحدودة، تتخذ لوفوفورات عضديات الأرجل الكبيرة أشكالًا تتراوح بين المتوسطة والمعقدة للغاية، حيث تُعد الحلقات واللفائف شائعة، وتلتوي لوفوفورات بعض الأنواع لتشكل شكلًا يُشبه اليد بأصابعها المتباعدة. ^{[ 13 ]} في جميع الأنواع، تُدعم اللوفوفورة بواسطة الغضروف وهيكل هيدروستاتيكي (أي بضغط سائلها الداخلي)، ^{[ 20 ]} ويمتد السائل إلى اللوامس. ^{[ 13 ]} تمتلك بعض عضديات الأرجل المفصلية أيضًا ذراعًا، وهو دعامة كلسية للوفوفورة متصلة بالجزء الداخلي من الصمام العضدي، ^{[ 20 ]} مما أدى إلى ضمور شديد في عضلات اللوفوفورة وتراجع في بعض الأعصاب العضدية. ^{[ 23 ]}

The tentacles bear cilia (fine mobile hairs) on their edges and along the center. The beating of the outer cilia drives a water current from the tips of the tentacles to their bases, where it exits. Food particles that collide with the tentacles are trapped by mucus, and the cilia down the middle drive this mixture to the base of the tentacles.^[24] A brachial groove runs round the bases of the tentacles, and its own cilia pass food along the groove towards the mouth.^[13] The method used by brachiopods is known as "upstream collecting", as food particles are captured as they enter the field of cilia that creates the feeding current. This method is used by the related phoronids and bryozoans, and also by pterobranchs. Entoprocts use a similar-looking crown of tentacles, but it is solid and the flow runs from bases to tips, forming a "downstream collecting" system that catches food particles as they are about to exit.^[25]

Most modern species attach to hard surfaces by means of a cylindrical pedicle ("stalk"), an extension of the body wall. This has a chitinous cuticle (non-cellular "skin") and protrudes through an opening in the hinge.^[13] However, some genera have no pedicle, such as the inarticulate Crania and the articulate Lacazella; they cement the rear of the "pedicle" (ventral) valve to a surface so that the front is slightly inclined up away from the surface.^[2][13] In these brachiopods, the ventral valve lacks a pedicle opening.^[27] In a few articulate genera such as Neothyris and Anakinetica, the pedicles wither as the adults grow and finally lie loosely on the surface. In these genera the shells are thickened and shaped so that the opening of the gaping valves is kept free of the sediment.^[2]

Pedicles of inarticulate species are extensions of the main coelom, which houses the internal organs. A layer of longitudinal muscles lines the epidermis of the pedicle.^[13] Members of the order Lingulida have long pedicles, which they use to burrow into soft substrates, to raise the shell to the opening of the burrow to feed, and to retract the shell when disturbed.^[20] A lingulid moves its body up and down the top two-thirds of the burrow, while the remaining third is occupied only by the pedicle, with a bulb on the end that builds a "concrete" anchor.^[26] However, the pedicles of the order Discinida are short and attach to hard surfaces.^[13]

The pedicle of articulate brachiopods has no coelom, and its homology is unclear. It is constructed from a different part of the larval body, and has a compact core composed of connective tissue. Muscles at the rear of the body can straighten, bend or even rotate the pedicle. The far end of the pedicle generally has rootlike extensions or short papillae ("bumps"), which attach to hard surfaces. However, articulate brachiopods of the genus Chlidonophora use a branched pedicle to anchor in sediment. The pedicle emerges from the pedicle valve, either through a notch in the hinge or, in species where the pedicle valve is longer than the brachial, from a hole where the pedicle valve doubles back to touch the brachial valve. Some species stand with the front end upwards, while others lie horizontal with the pedicle valve uppermost.^[13]

Some early brachiopods—for example strophomenates, kutorginates and obolellates—do not attach using their pedicle, but with an entirely different structure known as the "pedicle sheath", which has no relationship to the pedicle.^[28][29] This structure arises from the umbo of the pedicle valve, at the centre of the earliest (metamorphic) shell at the location of the protegulum. It is sometimes associated with a fringing plate, the colleplax.^[29]

The water flow enters the lophophore from the sides of the open valves and exits at the front of the animal. In lingulids the entrance and exit channels are formed by groups of chaetae that function as funnels.^[13] In other brachiopods the entry and exit channels are organized by the shape of the lophophore.^[20] The lophophore captures food particles, especially phytoplankton (tiny photosynthetic organisms), and deliver them to the mouth via the brachial grooves along the bases of the tentacles.^[13] The mouth is a tiny slit at the base of the lophophore.^[30] Food passes through the mouth, muscular pharynx ("throat") and oesophagus ("gullet"),^[13] all of which are lined with cilia and cells that secrete mucus and digestive enzymes.^[20] The stomach wall has branched ceca ("pouches") where food is digested, mainly within the cells.^[13]

Nutrients are transported throughout the coelom, including the mantle lobes, by cilia.^[20] The wastes produced by metabolism are broken into ammonia, which is eliminated by diffusion through the mantle and lophophore.^[13] Brachiopods have metanephridia, used by many phyla to excrete ammonia and other dissolved wastes. However, brachiopods have no sign of the podocytes, which perform the first phase of excretion in this process,^[31] and brachiopod metanephridia appear to be used only to emit sperm and ova.^[13]

The majority of food consumed by brachiopods is digestible, with very little solid waste produced.^[32] The cilia of the lophophore can change direction to eject isolated particles of indigestible matter. If the animal encounters larger lumps of undesired matter, the cilia lining the entry channels pause and the tentacles in contact with the lumps move apart to form large gaps and then slowly use their cilia to dump the lumps onto the lining of the mantle. This has its own cilia, which wash the lumps out through the opening between the valves. If the lophophore is clogged, the adductors snap the valves sharply, which creates a "sneeze" that clears the obstructions.^[20] In some inarticulate brachiopods the digestive tract is U-shaped and ends with an anus that eliminates solids from the front of the body wall.^[30] Other inarticulate brachiopods and all articulate brachiopods have a curved gut that ends blindly, with no anus.^[13] These animals bundle solid waste with mucus and periodically "sneeze" it out, using sharp contractions of the gut muscles.^[20]

The lophophore and mantle are the only surfaces that absorb oxygen and eliminate carbon dioxide. Oxygen seems to be distributed by the fluid of the coelom, which is circulated through the mantle and driven either by contractions of the lining of the coelom or by beating of its cilia. In some species oxygen is partly carried by the respiratory pigmenthemerythrin, which is transported in coelomocyte cells.^[13] The maximum oxygen consumption of brachiopods is low, and their minimum requirement is not measurable.

Brachiopods also have colorless blood, circulated by a muscular heart lying in the dorsal part of the body above the stomach.^[13] The blood passes through vessels that extend to the front and back of the body, and branch to organs including the lophophore at the front and the gut, muscles, gonads and nephridia at the rear. The blood circulation seems not to be completely closed, and the coelomic fluid and blood must mix to a degree.^[20] The main function of the blood may be to deliver nutrients.^[13]

The "brain" of adult articulates consists of two ganglia, one above and the other below the oesophagus. Adult inarticulates have only the lower ganglion.^[33] From the ganglia and the commissures where they join, nerves run to the lophophore, the mantle lobes and the muscles that operate the valves. The edge of the mantle has probably the greatest concentration of sensors. Although not directly connected to sensory neurons, the mantle's chaetae probably send tactile signals to receptors in the epidermis of the mantle. Many brachiopods close their valves if shadows appear above them, but the cells responsible for this are unknown. Some brachiopods have statocysts, which detect changes in the animals' position.^[13]

Lifespans range from 3 to over 30 years.^[2] Adults of most species are of one sex throughout their lives. The gonads are masses of developing gametes (ova or sperm), and most species have four gonads, two in each valve.^[13] Those of articulates lie in the channels of the mantle lobes, while those of inarticulates lie near the gut.^[20] Ripe gametes float into the main coelom and then exit into the mantle cavity via the metanephridia, which open on either side of the mouth. Most species release both ova and sperm into the water, but females of some species keep the embryos in brood chambers until the larvae hatch.^[13]

The cell division in the embryo is radial (cells form in stacks of rings directly above each other), holoblastic (cells are separate, although adjoining) and regulative (the type of tissue into which a cell develops is controlled by interactions between adjacent cells, rather than rigidly within each cell).^[13][34] While some animals develop the mouth and anus by deepening the blastopore, a "dent" in the surface of the early embryo, the blastopore of brachiopods closes up, and their mouth and anus develop from new openings.^[13]

تتغذى يرقات اللينغوليدات (Lingulida وDiscinida) على العوالق ، حيث تتغذى وتسبح كعوالق لعدة أشهر. ^{[ 2 ]} وهي تشبه البالغين المصغرين، ولها صمامات وفصوص عباءة وسويقة تلتف في تجويف العباءة، ولوفوفور صغير يُستخدم للتغذية والسباحة. [13] أما يرقات الكرانيات ^{فلا تملك سويقة} أو صدفة . ^{[ 20 ]} ومع ازدياد وزن الصدفة، تغوص اليرقة إلى القاع وتصبح بالغة ثابتة. ^{[ 13 ]} وتتغذى يرقات الأنواع المفصلية (Craniiformea ​​وRhynchonelliformea) على المح فقط ، وتبقى بين العوالق لبضعة أيام فقط. تمتلك يرقات رتبة Rhynchonelliformea ​​ثلاثة فصوص يرقية، على عكس يرقات رتبة Craniiformea ​​التي تمتلك فصين يرقيين فقط. ^{[ 35 ] [ 2 ]} يتميز هذا النوع من اليرقات بفص أمامي مُهدّب يُصبح الجسم واللوفوفور، وفص خلفي يُصبح السويقة، وعباءة تُشبه التنورة، حيث تكون حافتها متجهة نحو الخلف. عند اكتمال التحول إلى يرقة بالغة، تلتصق السويقة بسطح ما، ويُطوّر الفص الأمامي اللوفوفور وأعضاء أخرى، وتلتف العباءة فوق الفص الأمامي وتبدأ بإفراز الصدفة . ^{[ 13 ]} في البحار الباردة، يكون نمو عضديات الأرجل موسميًا، وغالبًا ما تفقد هذه الحيوانات وزنها في فصل الشتاء. تُشكّل هذه الاختلافات في النمو خطوط نمو في الأصداف. وقد تمكّنت بعض أنواع هذه الرتبة من البقاء على قيد الحياة لمدة عام كامل في أحواض السمك دون طعام. ^{[ 2 ]}

Brachiopod fossils show great diversity in the morphology of the shells and lophophore, while the modern genera show less diversity but provide soft-bodied characteristics. Both fossils and extant species have limitations that make it difficult to produce a comprehensive classification of brachiopods based on morphology. The phylum also has experienced significant convergent evolution and reversals (in which a more recent group seems to have lost a characteristic that is seen in an intermediate group, reverting to a characteristic last seen in an older group). Hence some brachiopod taxonomists believe it is premature to define higher levels of classification such as order, and recommend instead a bottom-up approach that identifies genera and then groups these into intermediate groups.^[36]

However, other taxonomists believe that some patterns of characteristics are sufficiently stable to make higher-level classifications worthwhile, although there are different views about what the higher-level classifications should be.^[36] The "traditional" classification was defined in 1869; two further approaches were established in the 1990s:^[17][37]

• In the "traditional" classification, brachiopods are divided into the Articulata and Inarticulata. The Articulata have toothed hinges between the valves, while the hinges of the Inarticulata are held together only by muscles.^[13][17]
• A classification devised in the 1990s, based on the materials of which the shells are based, united the Craniida and the "articulate" brachiopods in the Calciata, which have calcite shells. The Lingulida and Discinida, combined in the Lingulata, have shells made of chitin and calcium phosphate.^[17]
• A three-part scheme, also from the 1990s, places the Craniida in a separate group of its own, the Craniiformea. The Lingulida and Discinida are grouped as Linguliformea,^[38] and the Rhynchonellida and Terebratulida as Rhynchonelliformea.^[39][40]

 يُعرف حوالي 330 نوعًا حيًا، ^{[ 17 ]} مصنفة ضمن أكثر من 100 جنس . الغالبية العظمى من عضديات الأرجل الحديثة هي من رتبة رينكونيلفورم (المفصليات). ^{[ 2 ]} 

Genetic analysis performed since the 1990s has extended the understanding of the relationship between different organisms. It is now clear the brachiopods do not belong to the Deuterostomia (such as echinoderms and chordates) as was hypothesized earlier, but should be included in the broad group Protostomia, in a subgroup now called Lophotrochozoa. Although their adult morphology seems rather different, the nucleotide sequence of the 18S rRNA indicates that the phoronids (horseshoe worms) are the closest relatives of the inarticulate brachiopods, more so than articulate brachiopods. For now, the weight of evidence is inconclusive as to the exact relations within the inarticulates. Consequently, it has been suggested to include horseshoe worms in the Brachiopoda as a class named Phoronata (B.L.Cohen & Weydmann) in addition to the Craniata and Lingulata, within the subphylum Linguliformea. The other subphylum, Rhynchonelliformea contains only one extant class, which is subdivided into the extant orders Rhynchonellida, Terebratulida and Thecideida.^[42][43]

This shows the taxonomy of brachiopods down to the order level, including extinct groups, which make up the majority of species. Extinct groups are indicated with a (†) symbol:

• Class †Hyolitha^[44]
  • Order †Hyolithida
• Subphylum Linguliformea
  • Class Lingulata
    • Order Lingulida
    • Order †Acrotretida
    • Order †Siphonotretida
  • Class †Paterinata
    • Order †Paterinida
• Subphylum Craniiformea
  • Class Craniata
    • Order Craniida
    • Order †Craniopsida
    • Order †Trimerellida
• Subphylum Rhynchonelliformea
  • Class †Chileata
    • Order †Chileida
    • Order †Dictyonellida
  • Class †Obolellata
    • Order †Obolellida
    • Order †Naukatida
  • Class †Kutorginata
    • Order †Kutorginida
  • Class †Strophomenata
    • Order †Billingsellida
    • Order †Strophomenida
    • Order †Productida
    • Order †Orthotetida
  • Class Rhynchonellata
    • Order Rhynchonellida
    • Order Terebratulida
    • Order Thecideida
    • Order †Protorthida
    • Order †Orthida
    • Order †Pentamerida
    • Order †Atrypida
    • Order †Athyridida
    • Order †Spiriferida
    • Order †Spiriferinida

Brachiopods are an entirely marine phylum, with no known freshwater species. Most species avoid locations with strong currents or waves, and typical sites include rocky overhangs, crevices and caves, steep slopes of continental shelves, and in deep ocean floors. However, some articulate species attach to kelp or in exceptionally sheltered sites in intertidal zones. The smallest living brachiopod, Gwynia, is only about 1 millimetre (0.039 in) long, and lives in between gravel grains.^[2] Rhynchonelliforms, whose larvae consume only their yolks and settle and develop quickly, are often endemic to an area and form dense populations that can reach thousands per meter. Young adults often attach to the shells of more mature ones. On the other hand, inarticulate brachiopods, whose larva swim for up to a month before settling, have wide ranges. Members of the discinoid genus Pelagodiscus have a cosmopolitan distribution.^[2]

Brachiopods have a low metabolic rate, between one third and one tenth of that of bivalves. While brachiopods were abundant in warm, shallow seas during the Cretaceousperiod, most of their former niches are now occupied by bivalves, and most now live in cold and low-light conditions.^[45]

Brachiopod shells occasionally show evidence of damage by predators, and sometimes of subsequent repair. Fish and crustaceans seem to find brachiopod flesh distasteful.^[2] The fossil record shows that drilling predators like gastropods attacked molluscs and echinoids 10 to 20 times more often than they did brachiopods, suggesting that such predators attacked brachiopods by mistake or when other prey was scarce.^[46] In waters where food is scarce, the snail Capulus ungaricus steals food from bivalves, snails, tube worms, and brachiopods.^[47]

من بين عضديات الأرجل، لم يُصطد تجاريًا إلا اللينغوليدات ، وعلى نطاق ضيق جدًا. ^{[ 48 ]} ويُؤكل في الغالب الجزء اللحمي من السويقة. ^{[ 49 ] [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ]} نادرًا ما تستقر عضديات الأرجل على الأسطح الاصطناعية، ربما لأنها عرضة للتلوث. وهذا ما قد يجعل وجود مجموعة من نوع Coptothyrus adamsi مفيدًا كمؤشر على الظروف البيئية المحيطة بمحطة نفطية قيد الإنشاء في روسيا على ساحل بحر اليابان . ^{[ 1 ]}

تُعتبر عضديات الأرجل الأحفورة الرسمية لولاية كنتاكي الأمريكية . ^{[ 53 ]}

 يُعرف أكثر من 12,000 نوع أحفوري، ^{[ 17 ]} مُصنفة ضمن أكثر من 5,000 جنس . في حين أن أكبر عضديات الأرجل الحديثة يبلغ طولها 100 مليمتر (3.9 بوصة) ، ^{[ 2 ]} فإن بعض الأحافير يصل عرضها إلى 200 مليمتر (7.9 بوصة) . ^{[ 55 ]} عُثر على أقدم عضديات الأرجل المؤكدة في العصر الكامبري المبكر ، حيث ظهرت الأشكال غير المفصلية أولاً، تلتها بعد ذلك بوقت قصير الأشكال المفصلية. ^{[ 56 ]} كما عُثر على ثلاثة أنواع غير مُتَمَعْدِنَة في العصر الكامبري، ويبدو أنها تُمثل مجموعتين متميزتين تطورتا من أسلاف مُتَمَعْدِنَة. ^{[ 57 ]} غالبًا ما يُطلق على جنس لينغولا غير المفصلي اسم " الأحفورة الحية "، حيث عُثر على أجناس مُشابهة جدًا تعود إلى العصر الأوردوفيسي . من ناحية أخرى، شهدت عضديات الأرجل المفصلية تنوعات كبيرة، وعانت من انقراضات جماعية شديدة ^{[ 55 ]} - ولكن ظهرت مجموعتا رينكونيليدا وتيربراتوليدا المفصليتان، وهما أكثر المجموعات تنوعًا في الوقت الحاضر، في بداية العصر الأوردوفيسي والكربوني على التوالي. ^{[ 54 ]}   

Since 1991 Claus Nielsen has proposed a hypothesis about the development of brachiopods, adapted in 2003 by Cohen and colleagues as a hypothesis about the earliest evolution of brachiopods. This "brachiopod fold" hypothesis suggests that brachiopods evolved from an ancestor similar to Halkieria,^[30] a slug-like animal with "chain mail" on its back and a shell at the front and rear end.^[58] The hypothesis proposes that the first brachiopod converted its shells into a pair of valves by folding the rear part of its body under its front.^[30]

However, fossils from 2007 onwards have supported a new interpretation of the Early-Cambrian tommotiids, and a new hypothesis that brachiopods evolved from tommotiids. The "armor mail" of tommotiids was well-known but not in an assembled form, and it was generally assumed that tommotiids were slug-like animals similar to Halkieria, except that tommotiids' armor was made of organophosphatic compounds while that of Halkieria was made of calcite. However, fossils of a new tommotiid, Eccentrotheca, showed an assembled mail coat that formed a tube, which would indicate a sessile animal rather than a creeping slug-like one. Eccentrotheca's organophosphatic tube resembled that of phoronids,^[59] sessile animals that feed by lophophores and are regarded either very close relatives or a sub-group of brachiopods.^[60]Paterimitra, another mostly assembled fossil found in 2008 and described in 2009, had two symmetrical plates at the bottom, like brachiopod valves but not fully enclosing the animal's body.^[61]

At their peak in the Paleozoic,^[62] the brachiopods were among the most abundant filter-feeders and reef-builders,^[63] and occupied other ecological niches, including swimming in the jet-propulsion style of scallops.^[2] However, after the Permian–Triassic extinction event, informally known as the "Great Dying",^[63] brachiopods recovered only a third of their former diversity.^[63] It was often thought that brachiopods were actually declining in diversity, and that in some way bivalves out-competed them. However, in 1980, Gould and Calloway produced a statistical analysis that concluded that both brachiopods and bivalves increased all the way from the Paleozoic to modern times, but bivalves increased faster; the Permian–Triassic extinction was moderately severe for bivalves but devastating for brachiopods, so that brachiopods for the first time were less diverse than bivalves and their diversity after the Permian increased from a very low base; there is no evidence that bivalves out-competed brachiopods, and short-term increases or decreases for both groups appeared synchronously.^[64] In 2007 Knoll and Bambach concluded that brachiopods were one of several groups that were most vulnerable to the Permian–Triassic extinction, as all had calcareous hard parts (made of calcium carbonate) and had low metabolic rates and weak respiratory systems.^[65]

Brachiopod fossils have been useful indicators of climate changes during the Paleozoic era. When global temperatures were low, as in much of the Ordovician, the large difference in temperature between equator and poles created different collections of fossils at different latitudes. On the other hand, warmer periods, such much of the Silurian, created smaller difference in temperatures, and all seas at the low to middle latitudes were colonized by the same few brachiopod species.^[66]