دودة متعددة الأشواك

الديدان الحلقية ( Polychaeta ) هي فئة شبه عرقية من الديدان الحلقية البحرية عمومًا ، [ ^{1 ] وتُعرف} باسم الديدان الشعرية أو الديدان الحلقية ( Polychaetes ) . يحتوي كل جزء من أجزاء جسمها على زوج من النتوءات اللحمية تُسمى الأقدام الجانبية ( parapodia ) والتي تحمل العديد من الشعيرات الكيتينية التي تُسمى الأشواك ( chaetae ) ، ومن هنا جاء اسمها .

تم وصف أكثر من 10,000 نوع ضمن هذه الفئة المتنوعة والواسعة الانتشار؛ فبالإضافة إلى سكنها جميع محيطات العالم ، تتواجد الديدان الحلقية في جميع أعماق المحيطات ، بدءًا من الأنواع العوالقية التي تعيش بالقرب من السطح ، وصولًا إلى نوع صغير غير موصوف تم رصده بواسطة مركبة غاطسة تعمل عن بُعد في أعمق منطقة في محيطات الأرض، وهي منطقة تشالنجر ديب . علاوة على ذلك، تعيش العديد من الأنواع في سهول الأعماق السحيقة ، والشعاب المرجانية ، وتعيش متطفلة ، بينما يعيش عدد قليل منها في المياه العذبة .

تشمل الأنواع الشائعة ديدان الرمل ، والديدان الدموية ، وأنواعًا من جنس أليتا مثل دودة المحار ودودة الرمل أو دودة الراغ ؛ تعيش هذه الأنواع في بيئات المياه الضحلة والسواحل في المناطق شبه الاستوائية والمعتدلة حول العالم، ويمكن استخدامها كطعم للصيد . أما الأنواع الأكثر غرابة فتشمل ديدان النار اللاذعة ، ودودة بوبيت المفترسة ذات الجسم الكبير ، ودودة بالولو ذات الأهمية الثقافية ، والديدان آكلة العظام ، والديدان الأنبوبية العملاقة ، وهي كائنات متطرفة تتحمل المياه القريبة من درجة الغليان بالقرب من الفتحات الحرارية المائية .

الديدان الحلقية هي ديدان مقسمة إلى حلقات، يقل طولها عادةً عن 10 سم (4 بوصات) ، مع أنها قد تتراوح في أقصى حدودها من 1 مم (0.04 بوصة) إلى 3 أمتار (10 أقدام) في دودة Eunice aphroditois . قد تكون أحيانًا ذات ألوان زاهية، وقد تكون متقزحة الألوان أو حتى مضيئة . تحمل كل حلقة زوجًا من الأقدام الجانبية (البارابوديا) الشبيهة بالمجداف والغنية بالأوعية الدموية، والتي تُستخدم للحركة، وفي العديد من الأنواع، تعمل كسطوح تنفسية أساسية للدودة . تبرز حزم من الشعيرات، تُسمى الأشواك (chaetae) ، من الأقدام الجانبية. ^{[ 2 ]}      

مع ذلك، تختلف أشكال أجسام الديدان الحلقية اختلافًا كبيرًا عن هذا النمط العام، ويمكن أن تُظهر مجموعة متنوعة من الأشكال الجسدية. أكثر الديدان الحلقية شيوعًا هي تلك التي تزحف على طول القاع ، لكن أنواعًا أخرى تكيفت مع العديد من البيئات الإيكولوجية المختلفة ، بما في ذلك الحفر ، والسباحة في المياه المفتوحة ، والسكن في أنابيب ذاتية الصنع أو أنابيب محفورة في الركيزة، والتعايش ، والتطفل ؛ تتطلب أنماط الحياة المتنوعة هذه اختلافًا عن الشكل الجسدي الأساسي للسلف المشترك .

انقلاب البلعوم في فيلودوس لينياتا

تُعرف ريشات دودة منفضة الريش باسم الأشعة

يُعدّ الرأس، أو البروستوميوم ، متطورًا نسبيًا مقارنةً بالديدان الحلقية الأخرى. يبرز الرأس للأمام فوق الفم، الموجود في الجزء التالي، وهو البريستوميوم . تختلف أجزاء الفم في شكلها تبعًا لنظامها الغذائي، إذ تضم هذه المجموعة مفترسات، وعاشبات، ومتغذية بالترشيح، وكاسحة، وطفيليات. عمومًا، تمتلك الديدان زوجًا من الفكوك وبلعومًا قابلًا للانقلاب السريع، مما يسمح لها بالإمساك بالطعام وسحبه إلى أفواهها. في بعض الأنواع، يتحوّل البلعوم إلى خرطوم طويل . ^{[ 3 ]} تتكون فكوكها من الكولاجين المتصلب . ^{[ 4 ]} القناة الهضمية عبارة عن أنبوب بسيط، يحتوي عادةً على معدة في منتصفه.

قد يحتوي الرأس على زوجين إلى أربعة أزواج من العيون، مع أن بعض الأنواع عديمة العيون. عادةً ما تكون العيون بسيطة نسبيًا، قادرة على التمييز بين الضوء والظلام فقط، مع أن بعض الأنواع تمتلك عيونًا كبيرة بعدسات قد تكون قادرة على رؤية أكثر تعقيدًا، ^{[ 2 ]} ومن الأمثلة على ذلك العيون المعقدة لعائلة Alciopidae ، التي تُضاهي عيون رأسيات الأرجل والفقاريات . ^{[ 5 ] [ 6 ]} كما يحتوي الرأس على زوج من قرون الاستشعار ، وملامس تشبه المجسات ، وزوج من الحفر المبطنة بأهداب تُعرف بالأعضاء القفوية ، وهي مستقبلات كيميائية تُساعد الدودة على البحث عن الطعام. ^{[ 2 ]}

يتكون السطح الخارجي لجدار الجسم من نسيج طلائي عمودي بسيط مغطى بطبقة رقيقة من الكيوتيكل ، ويتكون من ألياف الكولاجين المتشابكة ، وقد يتراوح سمكه بين 2 و13 مليمترًا (0.079 إلى 0.512 بوصة) . أما شعيراتها فتتكون من الكولاجين المتصلب. ^{[ 4 ]} 

الحليمات في الديدان الحلقية هي نتوءات لحمية صغيرة على جسم الدودة أو أقدامها الجانبية، وغالبًا ما ترتبط بوظائف حسية وحركية. ^{[ 7 ]} تحتوي بعض الحليمات على مستقبلات حسية تساعد الدودة على اكتشاف التغيرات البيئية ، مثل اللمس، والتيارات المائية ، أو الإشارات الكيميائية ، وتدعم الحركة من خلال العمل مع الأقدام الجانبية للمساعدة في التشبث والاحتكاك أثناء الزحف أو الحفر. ^{[ 8 ]} تلعب أنواع أخرى من الحليمات دورًا وقائيًا، وتحديدًا في إفراز المخاط المستخدم لردع المفترسات . ^{[ 9 ]}

تحت الجلد الخارجي، توجد طبقة رقيقة من النسيج الضام ، وطبقة من العضلات الدائرية ، وطبقة من العضلات الطولية، وغشاء بريتوني يحيط بالتجويف الجسمي . وتُحرك عضلات مائلة إضافية الأقدام الجانبية. في معظم الأنواع، ينقسم التجويف الجسمي إلى حجرات منفصلة بواسطة صفائح من الغشاء البريتوني بين كل قطعة، ولكنه في بعض الأنواع يكون أكثر ترابطًا.

تتميز الديدان الحلقية بتنوعها الكبير في الشكل ونمط الحياة، وتشمل بعض الأنواع التي تسبح بين العوالق أو فوق قاع المحيط . تحفر معظمها أو تبني أنابيب في الرواسب، ويعيش بعضها ككائنات تعايشية . وهناك عدد قليل من الأنواع، حوالي 80 نوعًا (أقل من 0.5% من الأنواع)، طفيلية. ^{[ 12 ] [ 13 ]} وهي بحرية في الغالب، ولكن 168 نوعًا (ما يقارب 2% من إجمالي الأنواع) تعيش أيضًا في المياه العذبة، ^{[ 14 ]} وبعضها في بيئات شبه أرضية وحتى في الكهوف . ^{[ 15 ] [ 16 ]} تميل الأشكال المتحركة ( Errantia ) إلى امتلاك أعضاء حسية وفكوك متطورة، بينما تفتقر الأشكال الثابتة ( Sedentaria ) إليها، ولكنها قد تمتلك خياشيم أو لوامس متخصصة تُستخدم للتنفس والتغذية على الرواسب أو الترشيح، مثل الديدان المروحية . أجزاء فم الديدان الحلقية قابلة للانقلاب وتُستخدم لاصطياد الفرائس. ^{[ 17 ]}

تشمل الأشكال الطفيلية كلاً من الطفيليات الخارجية والداخلية . تتغذى الديدان الحلقية الخارجية على الجلد والدم وإفرازات أخرى، وبعضها مُتكيف لحفر الأسطح الصلبة، وعادةً ما تكون كلسية، مثل أصداف الرخويات. ^{[ 13 ]} قد تكون هذه الديدان الحلقية "الحفارة" طفيلية، ولكنها قد تكون انتهازية أو حتى مُتعايشة إجبارية. ^{[ 18 ] [ 13 ] [ 12 ]}

• دودة بومبي ( Alvinella pompejana ) متوطنة في الفتحات الحرارية المائية للمحيط الهادئ. وتُعد ديدان بومبي من بين أكثر الحيوانات المعقدة تحملاً للحرارة المعروفة.
• إن فطر Osedax ، مثل " زهرة المخاط آكلة العظام "، هو كائن محلل يصيب سطح عظام الفقاريات البحرية، مثل الحيتان . ^{[ 19 ]}
• تعيش بكتيريا Hesiocaeca methanicola على رواسب الكلاثرات الميثانية .
• Lamellibrachia luymesi هي دودة أنبوبية باردة يصل طولها إلى أكثر من 3 أمتار، وقد تكون أطول الديدان الحلقية عمراً، حيث يمكنها أن تعيش لأكثر من 250 عاماً.
• رُصدت دودة متعددة الأشواك مفترسة، لم تُصنّف بعد، يبلغ طولها حوالي بوصة واحدة، بواسطة المركبة الغاطسة نيريوس في قاع خندق تشالنجر ، وهو أعمق نقطة في المحيطات، على عمق يقارب 10902 متر (35768 قدمًا) . لم تتمكن المركبة من التقاطها، لذا لم يتسنَّ دراستها بالتفصيل . ^{[ 20 ]}  
• دودة بوبيت ( Eunice aphroditois ) هي نوع مفترس يمكن أن يصل طوله إلى 3 أمتار (10 أقدام) ، بمتوسط ​​قطر يبلغ 25 ملم (1 بوصة) .    
• يمتلك ديمورفيلوس جيروسيلاتوس أصغر جينوم معروف بين جميع الديدان الحلقية. ويُظهر هذا النوع تباينًا جنسيًا شديدًا ؛ إذ يبلغ طول الإناث حوالي 1 مم، ولها أجسام مُبسطة تتكون من ستة أجزاء، وتجويف جسمي مُختزل، ولا تحتوي على زوائد أو أقدام جانبية أو شعيرات. أما الذكور، فيبلغ طولها 50 ميكرومترًا فقط، وتتكون من بضع مئات من الخلايا؛ وبوجود 68 عصبونًا فقط، وبدون جهاز هضمي، فإنها تعيش حوالي أسبوع واحد فقط قبل أن تموت. ^{[ 21 ] [ 22 ]}
• قد تسكن فصيلة نامانيريديناي بيئات شبه أرضية ، على الرغم من أنها تقتصر على المناطق الرطبة التي تحتوي على مواد نباتية. وقد تكيف بعضها للعيش في الكهوف، لتصبح حيوانات تعيش في المياه الجوفية . ^{[ 15 ]}

• 
  تعيش دودة بومبي في أعماق كبيرة بالقرب من الفتحات الحرارية المائية في درجات حرارة تصل إلى 80 درجة مئوية (176 درجة فهرنهايت) .  
• 
  تعيش حشرة Hesiocaeca methanicola في أعماق كبيرة على جليد الميثان
• 
  يمكن أن تعيش دودة الأنبوب الباردة Lamellibrachia لأكثر من 250 عامًا
• 
  دودة بوبيت المفترسة
• 
  دودة خيوط العنكبوت البحرية
• 
  ديدان شجرة عيد الميلاد تحفر في المرجان الحي
• 
  تُستخدم ديدان الرمل كطعم للصيد
• 
  تتغذى ديدان الرمل على الأعشاب البحرية والكائنات الدقيقة، ويمكن أن يصل طولها إلى أكثر من 1.2 متر. 
• 
  يُعدّ Namanereis canariarum أحد أنواع الديدان الحلقية المتعددة التي تسكن الكهوف.
• 
  تُعدّ ديدان الأنابيب العملاقة من الكائنات المتخصصة الأخرى في الفتحات الحرارية المائية.

مثالان على التمجيد قيد التقدم؛

الأعلى: بالولا فيريديس ( Eunicida )

أسفل: نوع من عائلة Syllidae ( Phyllodocida )

معظم الديدان الحلقية لها جنسين منفصلين ، وليست خنثى . تمتلك الأنواع الأكثر بدائية زوجًا من الغدد التناسلية في كل قطعة من جسمها، لكن معظم الأنواع تُظهر درجة من التخصص. تُطلق الغدد التناسلية الأمشاج غير الناضجة مباشرة في تجويف الجسم، حيث تُكمل نموها. بمجرد نضوجها، تُطلق الأمشاج في الماء المحيط عبر قنوات أو فتحات تختلف بين الأنواع، أو في بعض الحالات عن طريق تمزق جدار الجسم بالكامل (وما يتبعه من موت الدودة البالغة). تتزاوج بعض الأنواع ، لكن معظمها يُخصب بيوضه خارجيًا.

تفقس البيوض المخصبة عادةً لتُنتج يرقات تروكوفور ، التي تطفو بين العوالق ، وتتحول في النهاية إلى الشكل البالغ بإضافة أجزاء. بعض الأنواع لا تمتلك طورًا يرقانيًا، حيث تفقس البيضة لتُنتج شكلًا يُشبه البالغ، وفي العديد من الأنواع التي تمتلك يرقات، لا تتغذى يرقة التروكوفور أبدًا، بل تعيش على المح المتبقي من البيضة. ^{[ 2 ]}

مع ذلك، تُظهر بعض الديدان الحلقية استراتيجيات تكاثرية مميزة. تتكاثر بعض الأنواع عن طريق التكاثر السطحي (الإبيتوكي) . طوال معظم أيام السنة، تبدو هذه الديدان كأي دودة حلقية أخرى تعيش في الجحور، ولكن مع اقتراب موسم التكاثر، تخضع الدودة لتحول ملحوظ حيث تبدأ أجزاء جديدة متخصصة بالنمو من طرفها الخلفي حتى يمكن تقسيمها بوضوح إلى نصفين. النصف الأمامي، المعروف باسم "أتوك"، لا جنسي. أما النصف الخلفي الجديد، المسؤول عن التكاثر، فيُعرف باسم "إبيتوك". كل جزء من أجزاء الإبيتوك مليء بالبويضات والحيوانات المنوية، ويتميز بوجود بقعة عينية واحدة على سطحه. بداية الربع الأخير من القمر هي إشارة لهذه الحيوانات للتكاثر، حيث تنفصل الإبيتوكات عن الأتوكات وتطفو إلى السطح. تستشعر البقع العينية وصول الإبيتوك إلى السطح، فتنفجر أجزاء ملايين الديدان، مطلقةً بويضاتها وحيواناتها المنوية في الماء. ^{[ 23 ]}

تستخدم دودة أعماق البحار المتفرعة Syllis ramosa ، التي تعيش داخل الإسفنج ، استراتيجية مماثلة؛ حيث تُطوّر الدودة "سيقانًا زاحفة" تحتوي على بيض أو حيوانات منوية من أحد أطرافها الخلفية العديدة؛ وتنفصل هذه السيقان الزاحفة عن الدودة الأم وتصعد إلى سطح البحر، حيث يحدث الإخصاب. ^{[ 24 ]}

عُثر على أحافير الديدان الحلقية الجذعية في موقع سيريوس باسيت لاغرشتات ، وهو موقع رسوبي غني في غرينلاند، يُرجّح تاريخه إلى أواخر العصر الأتداباني (أوائل العصر الكامبري ). أقدم دودة حلقية معروفة حتى عام 2025 هي داني كايتا توكولوس ، ويعود تاريخها إلى حوالي 514 مليون سنة. ^{[ 25 ] [ 26 ]} قد يكون للعديد من الكائنات الحية الأكثر شهرة في تكوين بورغيس شيل ، مثل كاناديا ، صلة بالديدان الحلقية. أما ويواكسيا ، التي فُسّرت لفترة طويلة على أنها دودة حلقية، ^{[ 27 ]} فيُعتقد الآن أنها من الرخويات. ^{[ 28 ] [ 29 ]} وهناك أحفورة أقدم، كلاودينا ، يعود تاريخها إلى نهاية العصر الإدياكاري ؛ وقد فُسّرت على أنها دودة حلقية مبكرة، على الرغم من عدم وجود إجماع في هذا الشأن. ^{[ 30 ] [ 31 ]}

نظرًا لكونها كائنات رخوة الجسم ، فإن السجل الأحفوري للديدان الحلقية يهيمن عليه فكوكها المتحجرة، المعروفة باسم سكوليكودونت ، والأنابيب المعدنية التي تفرزها بعضها. ^{[ 32 ]} من أهم الديدان الحلقية المُتَمَعْدِنة بيولوجيًا : السربوليدات ، والسابيليات ، والسيراتوليدات . تتمتع بشرة الديدان الحلقية ببعض القدرة على الحفظ ؛ إذ تميل إلى البقاء لمدة 30 يومًا على الأقل بعد موت الدودة الحلقية. ^{[ 4 ]} على الرغم من أن التمعدن البيولوجي ضروري عادةً لحفظ الأنسجة الرخوة بعد هذه المدة، إلا أن وجود عضلات الديدان الحلقية في طفلة بورغيس غير المُتَمَعْدِنة يُشير إلى أن هذا ليس شرطًا دائمًا. ^{[ 4 ]} قدرة حفظها تُشابه قدرة حفظ قناديل البحر . ^{[ 4 ]}

• أيولوسوما
• إديث بيركلي

• قاعدة بيانات متعددة الأشواك العالمية
• عدد خاص من مجلة علم البيئة البحرية مخصص للديدان الحلقية
• يرقات الديدان الحلقية البحرية ، دليل للعوالق الحيوانية البحرية في جنوب شرق أستراليا
• دليل عائلات الديدان الحلقية ، متحف التاريخ الطبيعي