دودة قليلة الأشواك

تُعدّ الديدان قليلة الأشواك ^{[ أ ]} فئة فرعية من الحيوانات ذات الأجسام الرخوة في شعبة الديدان الحلقية ، والتي تتكون من أنواع عديدة من الديدان المائية والبرية ، بما في ذلك جميع أنواع ديدان الأرض . وعلى وجه التحديد، تشمل الديدان قليلة الأشواك ^{[ ب ] [ ج ]} ديدان الأرض الضخمة (بعضها شبه مائي أو مائي بالكامل)، وأشكال الديدان الصغيرة التي تعيش في المياه العذبة أو شبه البرية ، بما في ذلك ديدان الأنابيب ، وديدان الأصص ، وديدان الجليد ( عائلة Enchytraeidae )، والديدان السوداء ( عائلة Lumbriculidae )، والعديد من الديدان البحرية الخلالية.

تُشكل الديدان قليلة الأشواك، التي تضم حوالي 10000 نوع معروف، نصف شعبة الديدان الحلقية تقريبًا . وعادةً ما تحتوي هذه الديدان على عدد قليل من الأشواك أو "الشعيرات" على أسطح أجسامها الخارجية، وتفتقر إلى الأقدام الجانبية ، على عكس الديدان متعددة الأشواك .

الديدان قليلة الأشواك هي ديدان مقسمة بشكل جيد، ومعظمها يمتلك تجويفًا جسميًا واسعًا (جوفًا) يُستخدم كهيكل مائي . يتراوح طولها من أقل من 0.5 ملم (0.02 بوصة) إلى 2 إلى 3 أمتار (6.6 إلى 9.8 قدم) في الأنواع "العملاقة" مثل دودة الأرض العملاقة في جيبسلاند ( Megascolides australis ) ودودة نهر ميكونغ ( Amynthas mekongianus ). ^{[ 4 ]}   

تُعرف الديدان قليلة الأشواك الأرضية باسم ديدان الأرض، وهي تحفر أنفاقًا في التربة. تضم أربع عائلات رئيسية ذات أعداد كبيرة من الأنواع، وهي: Glossoscolecidae و Lumbricidae و Megascolecidae و Moniligastridae . توجد ديدان الأرض في جميع أنحاء العالم باستثناء الصحاري . وهي تحتاج إلى بيئة رطبة، وتحفر الأنواع الأكبر حجمًا أنفاقًا قد تمتد لعدة أمتار، بينما تقتصر الأفراد الصغيرة والأنواع الأصغر حجمًا على السنتيمترات القليلة العلوية من التربة. وتوجد أكبر أعدادها في التربة الغنية بالدبال والتربة الحمضية. كما توجد بعض الأنواع في الأشجار، وبين الطحالب الرطبة ، وفي الحطام المتراكم في آباط الأوراق والشقوق؛ بينما تتخذ أنواع أخرى من نباتات البروميلياد مسكنًا لها . ^{[ 5 ]}

معظم ديدان قليلة الأشواك المائية صغيرة ونحيلة، ويمكن رؤية أعضائها من خلال جدار جسمها الشفاف. تحفر هذه الديدان في الرواسب أو تعيش بين النباتات، غالباً في بيئات المياه العذبة الضحلة. بعضها يمثل مرحلة انتقالية بين البيئات البرية والمائية، حيث يسكن المستنقعات والطين أو ضفاف المسطحات المائية. يوجد حوالي مئتي نوع بحري، معظمها من عائلتي Enchytraeidae و Naididae ؛ وتوجد هذه الأنواع بكثرة في مناطق المد والجزر والمناطق الضحلة تحت المد، بينما يوجد عدد قليل منها في أعماق سحيقة. ^{[ 5 ]}

عادةً ما تكون القطعة الأولى، أو البروستوميوم ، من ديدان قليلة الأشواك عبارة عن فص أو مخروط أملس خالٍ من الأعضاء الحسية، على الرغم من أنها قد تمتد أحيانًا لتشكل مجسًا. أما القطع المتبقية فلا تحتوي على زوائد، ولكنها مزودة بعدد قليل من الشعيرات، أو الأشواك. وتميل هذه الشعيرات إلى أن تكون أطول في الأنواع المائية منها في ديدان الأرض الحفارة، ويمكن أن تتخذ أشكالًا متنوعة.

تحتوي كل قطعة من جسم الدودة على أربع حزم من الأشواك، اثنتان منها في الجانب السفلي، والباقي على الجانبين. قد تحتوي كل حزمة على ما بين شوكة واحدة و25 شوكة، وتتضمن عضلات لسحبها إلى داخل الجسم وخارجه. هذا يمكّن الدودة من التشبث بالتربة أو الطين أثناء حفرها في الطبقة السطحية. أثناء الحفر، يتحرك الجسم حركة تمعجية ، حيث ينقبض ويتمدد بالتناوب لدفع نفسه إلى الأمام.

تتعدل عدة أجزاء في الجزء الأمامي من الجسم بوجود العديد من الغدد الإفرازية. وتشكل هذه الأجزاء مجتمعة السرج ، وهو عنصر مهم في عملية التكاثر. ^{[ 6 ]}

التشريح الداخلي

معظم الديدان الحلقية قليلة الأشواك تتغذى على الفتات العضوي ، مع أن بعض الأجناس مفترسة، مثل جنسي أغريودريلوس وفاغودريلوس . يتكون الجهاز الهضمي أساسًا من أنبوب يمتد على طول الجسم، ويحتوي على بلعوم عضلي قوي يقع مباشرة خلف تجويف الفم. في العديد من الأنواع، يساعد البلعوم الدودة ببساطة على امتصاص الطعام، ولكن في العديد من الأنواع المائية، يمكن قلبه ووضعه فوق الطعام كالمِصْفَاة قبل أن ينكمش.

قد يشمل الجزء المتبقي من الجهاز الهضمي حوصلة لتخزين الطعام، وقانصة لطحنه، مع العلم أن هاتين العضوين غير موجودتين في جميع الأنواع. يحتوي المريء على غدد كلسية تحافظ على توازن الكالسيوم عن طريق إفراز كربونات الكالسيوم غير القابلة للهضم في الأمعاء. يحيط عدد من الخلايا الكلوراجينية المصفرة بالأمعاء والوعاء الدموي الظهري، مكونةً نسيجًا يعمل بطريقة مشابهة للكبد في الفقاريات . تطفو بعض هذه الخلايا بحرية في تجويف الجسم، حيث تُعرف باسم الخلايا الدهنية. ^{[ 6 ]}

معظم الديدان قليلة الأشواك لا تمتلك خياشيم أو تراكيب مشابهة، وتتنفس ببساطة عبر جلدها الرطب. أما الاستثناءات القليلة، فتمتلك عمومًا خياشيم بسيطة خيطية الشكل. ويتم الإخراج عبر قنوات صغيرة تُعرف باسم الميتانفريديا . تفرز الديدان قليلة الأشواك البرية اليوريا ، بينما تفرز الأنواع المائية منها عادةً الأمونيا ، التي تذوب بسرعة في الماء. ^{[ 6 ]}

يتكون الجهاز الوعائي من وعاءين رئيسيين متصلين بأوعية جانبية في كل قطعة. يُنقل الدم للأمام في الوعاء الظهري (في الجزء العلوي من الجسم) ويعود عبر الوعاء البطني (في الجزء السفلي)، قبل أن يمر إلى جيب يحيط بالأمعاء. بعض الأوعية الأصغر عضلية، وتشكل فعليًا قلوبًا؛ ويتراوح عدد هذه القلوب عادةً بين زوج واحد وخمسة أزواج. يحتوي دم الديدان قليلة الأشواك على الهيموجلوبين في جميع الأنواع باستثناء أصغرها حجمًا، والتي لا تحتاج إلى أصباغ تنفسية . ^{[ 6 ]}

يتكون الجهاز العصبي من حبلين عصبيين بطنيين، يندمجان عادةً في بنية واحدة، وثلاثة أو أربعة أزواج من الأعصاب الأصغر حجمًا لكل قطعة من الجسم. لا تمتلك سوى قلة من الديدان قليلة الأشواك المائية عيونًا، وحتى هذه العيون تكون بسيطة للغاية، كالعيون البسيطة (أوسيلي ). ومع ذلك، يحتوي جلدها على العديد من المستقبلات الضوئية الفردية، مما يسمح للدودة باستشعار وجود الضوء، والحفر بعيدًا عنه. تستطيع الديدان قليلة الأشواك تذوق محيطها باستخدام مستقبلات كيميائية موجودة في درنات منتشرة على جسمها، كما أن جلدها مزود بالعديد من النهايات العصبية الحرة التي يُفترض أنها تُساهم في حاسة اللمس لديها. ^{[ 6 ]}

تتواجد الديدان قليلة الأشواك في جميع قارات العالم، وتعيش في بيئات برية ومائية عذبة وبحرية. من بين 1700 نوع مائي معروف، يوجد حوالي 600 نوع بحري و100 نوع يعيش في المياه الجوفية. وتوجد الديدان قليلة الأشواك المائية في معظم المجموعات، وتُعد عائلة Naididae الأكثر تنوعًا من حيث الأنواع. ^{[ 7 ]}

تتحرك ديدان الأرض وتحفر جحورها عن طريق التمعج ، بتناوب انقباض وانبساط العضلات الدائرية والطولية. وللتحرك للأمام، يمتد الجزء الأمامي من الدودة بانقباض العضلات الدائرية، بينما يتقلص الجزء الذي يليه مباشرةً ويزداد سمكًا بانقباض العضلات الطولية. بعد ذلك، تنبسط العضلات الدائرية الأمامية، وتنتقل موجة من الانقباض الدائري للخلف على طول الدودة. ^{[ 8 ]} في الوقت نفسه، تتمدد الزوائد الجلدية لتثبيت نفسها على الأرض مع تقلص جسم الدودة، وتنكمش مع ازدياد طوله. يبلغ طول الخطوات عادةً من 2 إلى 3 سم (0.8 إلى 1.2 بوصة ) ، وتتحرك الدودة بمعدل سبع إلى عشر خطوات في الدقيقة. وتستطيع الدودة عكس اتجاه حركتها بحيث يكون الجزء الخلفي هو المتحرك. تستخدم الأنواع المائية وسيلة مماثلة للحركة للتنقل عبر الرواسب وكتل النباتات، لكنّ الأيولوسوماتيدات الصغيرة تسبح بدلاً من ذلك بواسطة الأهداب الموجودة على أذرعها الأمامية. ^{[ 5 ]}  

يتم الحفر عن طريق إدخال الجزء الأمامي من الدودة في شق وتوسيع الفتحة بتمدد جسمها. تبتلع الدودة كميات كبيرة من التربة خلال هذه العملية، والتي تختلط بالمخاط أثناء مرورها عبر الجهاز الهضمي، لتُستخدم في تغطية جدران النفق وتشكيل بطانة. تُطرح المواد الزائدة على سطح الأرض، مُشكلةً رواسب برازية. قد يحتوي الجحر على مدخلين وعدة فتحات وأنفاق. ^{[ 5 ]}

بينما تُعدّ الديدان الحلقية عمومًا بحرية ولها جنسين منفصلين، وتعتمد على نقل الحيوانات المنوية والإخصاب الخارجيين، فإنّ الديدان قليلة الأشواك تعيش على اليابسة أو في المياه العذبة، وهي خنثى ، ولا تعتمد على نقل الحيوانات المنوية الخارجي، ويحدث الإخصاب داخل السرج أو الشرنقة. مع ذلك، توجد استثناءات لهذه القاعدة، إذ تسكن بعض الديدان الحلقية بيئات غير بحرية، بينما تعيش أنواع قليلة من الديدان قليلة الأشواك في بيئات بحرية. ^{[ 8 ]} كما يختلف نمو النسل بين الفئتين الفرعيتين. تُوضع بيوض الديدان الحلقية في البحر حيث تتطور إلى يرقات تروكوفورية تنتشر كجزء من العوالق ، بينما لا تمر بيوض الديدان قليلة الأشواك المحية بمرحلة اليرقات، وتتطور مباشرة إلى ديدان صغيرة داخل الشرنقة. ^{[ 8 ]}

يتكاثر الديدان قليلة الأشواك جنسيًا في الغالب، لكن التكاثر اللاجنسي شائع في بعض الأجناس، لا سيما بين الأنواع المائية. تتكاثر أفراد عائلة Naididae لا جنسيًا ، وبشكل أساسي عن طريق التجزؤ ، حيث ينقسم الجسم إلى جزأين بعد "تكوين" بعض التراكيب الأمامية بواسطة الجزء الخلفي. وتخضع أنواع أخرى للتجزؤ ، حيث تنقسم الدودة إلى عدة أجزاء، يتطور كل منها إلى دودة جديدة. كما يحدث التوالد العذري في بعض الأنواع. ^{[ 7 ]}

بسبب أجسامها الرخوة، لا تتحجر ديدان الأرض جيدًا، مع أنها قد تُشكّل أحافير أثرية . ^{[ 9 ]} أُطلق اسم Protoscolex على جنس من الديدان المُجزأة عديمة الأشواك، وُجدت في العصر الأوردوفيسي العلوي في كنتاكي، الولايات المتحدة. كما عُثر على نوع آخر ينتمي إلى الجنس نفسه في هيريفوردشير، إنجلترا، لكن من غير الواضح ما إذا كانت هذه الديدان في الواقع من فصيلة قليلات الأشواك. افترض ستيفنسون في عام 1930 أن السلف المشترك لقليلات الأشواك ينحدر من عائلة Lumbriculidae المائية البدائية . ربما تكون العائلات الأكثر تطورًا، مثل Glossoscolecidae و Hormogastridae و Lumbricidae و Microchaetidae، قد تطورت لاحقًا عن العائلات الأخرى. نظرًا لقدرتها على استعمار مناطق جديدة والسيطرة عليها، فقد رافقت عائلة Lumbricidae البشر حول العالم وأزاحت العديد من أنواع ديدان الأرض المحلية. ^{[ 10 ]}

كان أحد أنظمة التصنيف المبكرة، والتي أصبحت الآن قديمة، هو تقسيم الديدان قليلة الأشواك إلى "ميغادريلي"، وهي الأنواع الأرضية الأكبر حجماً، و"ميكروديلي"، وهي الأنواع الأصغر حجماً، ومعظمها مائية. ^{[ 10 ]}

• بلاكيمور، آر جيه (2005). إلى أين تتجه عائلة Octochaetidae؟ - مراجعة وضعها العائلي. في: التطورات في تصنيف ديدان الأرض II . تحرير: إيه إيه وفي في بوب. وقائع المؤتمر الدولي الثاني لتصنيف ديدان الأرض، مطبعة جامعة كلوج، رومانيا. الصفحات  63-84. http://www.annelida.net/earthworm/Octochaetidae5.pdf  ؛ https://web.archive.org/web/20220120182537/http://www.annelida.net/earthworm/Octochaetidae5.pdf
• بلاكيمور، آر جيه (2006). مفتاح مُنقّح لعائلات ديدان الأرض (الفصل 9). في: سلسلة من النصوص القابلة للبحث حول التنوع البيولوجي لديدان الأرض، وبيئتها، وتصنيفها من مناطق مختلفة من العالم - الطبعة الثانية (2006). المحررون: ن. كانيكو وم. ت. إيتو. مجموعة أبحاث بيئة التربة، جامعة يوكوهاما الوطنية، اليابان. منشور على قرص مضغوط . الموقع الإلكتروني: https://web.archive.org/web/20080105055856/http://bio-eco.eis.ynu.ac.jp/eng/database/earthworm/
• إرسوس، سي.؛ كاليرشيو، إم. (2003). "التطور الجيني لـ 18S rDNA للمجموعات القاعدية من كليتيلاتا (الحلقيات)". زولوجيكا سكريبت . 33 (2): 187-196 . doi : 10.1111/j.1463-6409.2004.00146.x .
• مايكلسن دبليو (1900). Das Tierreich 10: Vermes، Oligochaeta . فريدلاندر وسون، برلين. ص. التاسع والعشرون+575، التين. 1-13. عبر الإنترنت هنا: ^{[dead link]}"}]],"parts":["http://mail2web.com/cgi-bin/redir.asp?lid=0&newsite=https://archive.org/details/oligochaeta10mich",{"template":{"target":{"wt":"Dead link","href":"./Template:Dead_link"},"params":{"date":{"wt":"January 2026"},"bot":{"wt":"InternetArchiveBot"}},"i":0}}]}">http://mail2web.com/cgi-bin/redir.asp?lid=0&newsite=https://archive.org/details/oligochaeta10mich .
• بليسكو، جيه دي (2013). عائلة جديدة من عائلة Tritogeniidae لجنسي Tritogenia و Michalakus ، اللذين كانا يُنسبان سابقًا إلى عائلة Microchaetidae المركبة (Annelida: Oligochaeta). اللافقاريات الأفريقية 54 (1): 69-92.
• سيدال، إم إي، أباكوباكول، ك، بوريسون، إي إم، كوتس، كيه إيه، إرسوس، سي، جيلدر، إس آر، كاليرشيو، إم، وترابيدو-روزنتال، إتش. (2001). التحقق من صحة فرضية ليفانو: البيانات الجزيئية تتفق على أن العلقات، وBranchiobdellidans، وAcanthobdella peledina تُشكل مجموعة أحادية النمط من قليلات الأشواك. علم الوراثة الجزيئية والتطور، 21: 346-351 . http://research.amnh.org/~siddall/pub/livanow.pdf
• ستيفنسون، ج. (1930). قليل الأشواك . مطبعة كلارندون، أكسفورد. ص  978.

• الوسائط المتعلقة بـ Oligochaeta على ويكيميديا ​​كومنز