ضفدع السهام السام

📅 آخر تحديث: ٢٣ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٣ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 7 صور
الموسوعة الحرة

ضفدع السهام السام (المعروف أيضًا باسم ضفدع السهام السام ، أو الضفدع السام ، أو كان يُعرف سابقًا باسم ضفدع السهم السام ) هو الاسم الشائع لمجموعة من الضفادع التابعة لفصيلة Dendrobatidae، والتي موطنها الأصلي المناطق الاستوائية في أمريكا الوسطى والجنوبية . [ 2 ] هذه الأنواع نهارية النشاط ، وغالبًا ما تتميز بألوان زاهية. يرتبط هذا التلوين الزاهي بسمية هذه الأنواع، مما يجعلها ذات ألوان تحذيرية . تُظهر بعض أنواع فصيلة Dendrobatidae تلوينًا شديد السطوع مصحوبًا بسمية عالية - وهي سمة ناتجة عن نظامها الغذائي الذي يتكون من النمل والعث والنمل الأبيض [ 3 ] [ 4 ] - بينما تتميز الأنواع التي تتغذى على مجموعة متنوعة من الفرائس بتلوين مموه مع سمية ضئيلة أو معدومة. [ 3 ] [ 4 ] العديد من أنواع هذه الفصيلة مهددة بالانقراض بسبب التوسع العمراني البشري الذي يلتهم موائلها.

تُعرف هذه البرمائيات غالبًا باسم "ضفادع السهام" نظرًا لاستخدام سكان أمريكا الجنوبية الأصليين لإفرازاتها السامة لتسميم رؤوس سهام النفخ . مع ذلك، من بين أكثر من 170 نوعًا، لم يُوثق استخدام سوى أربعة أنواع لهذا الغرض ( تُستخدم نباتات الكورار بشكل أكثر شيوعًا في سهام النفخ لدى سكان أمريكا الجنوبية الأصليين)، وجميعها تنتمي إلى جنس Phyllobates ، الذي يتميز بحجمه الكبير نسبيًا ومستويات السمية العالية لأفراده. [ 5 ] [ 6 ]

صفات

صباغة الضفدع السام ( Dendrobates tinctorius )

معظم أنواع ضفادع السهام السامة صغيرة الحجم، إذ يقل طولها أحيانًا عن 1.5 سم (0.59 بوصة) عند البلوغ، مع أن بعضها قد يصل طوله إلى 6 سم (2.4 بوصة) . ويبلغ متوسط ​​وزنها 28 غرامًا (0.99 أونصة) . [ 7 ] تتميز معظم ضفادع السهام السامة بألوانها الزاهية، حيث تُظهر أنماطًا تحذيرية لتنبيه المفترسات المحتملة. ويرتبط لونها الزاهي بسميتها ومستويات القلويدات فيها. فعلى سبيل المثال، تحتوي ضفادع جنس Dendrobates على مستويات عالية من القلويدات، بينما تتميز أنواع Colostethus بألوانها المموهة وهي غير سامة. [ 4 ]      

تُعدّ ضفادع السهام السامة مثالًا على الكائنات الحية ذات التلوين التحذيري . إذ يُشير لونها الزاهي إلى عدم استساغة الحيوانات المفترسة المحتملة لها. ويُعتقد حاليًا أن التلوين التحذيري قد نشأ أربع مرات على الأقل ضمن عائلة ضفادع السهام السامة، وفقًا للأشجار التطورية، وقد شهدت ضفادع ديندروباتيد منذ ذلك الحين تباينات كبيرة - سواء بين الأنواع أو داخل النوع الواحد - في تلوينها التحذيري. وهذا أمرٌ مُثير للدهشة نظرًا لطبيعة هذا النوع من آليات الدفاع التي تعتمد على التردد. [ 3 ] [ 8 ]

تضع الضفادع البالغة بيضها في أماكن رطبة، بما في ذلك على الأوراق، وفي النباتات، وبين الجذور المكشوفة، وغيرها. وبمجرد فقس البيض، تحمل الأنثى البالغة الشراغيف ، واحدًا تلو الآخر، إلى ماء مناسب: إما بركة، أو الماء المتجمع في جوف نباتات البروميلياد أو غيرها من النباتات. وتبقى الشراغيف هناك حتى تتحول إلى ضفادع بالغة ، وفي بعض الأنواع تتغذى على بيض غير مخصب تضعه الأم على فترات منتظمة. [ 9 ]

الموطن

تستوطن ضفادع السهام السامة البيئات الاستوائية الرطبة في أمريكا الوسطى والجنوبية. [ 5 ] وتوجد هذه الضفادع عمومًا في الغابات المطيرة الاستوائية ، بما في ذلك بوليفيا ، وكوستاريكا ، والبرازيل ، وكولومبيا ، والإكوادور ، وفنزويلا ، وسورينام ، وغويانا الفرنسية ، وبيرو ، وبنما ، وغيانا ، ونيكاراغوا ، وهاواي ( حيث تم إدخالها ) . [ 5 ] [ 10 ]

تشمل الموائل الطبيعية الغابات الرطبة المنخفضة (شبه الاستوائية والاستوائية)، والأراضي الشجرية المرتفعة (شبه الاستوائية والاستوائية)، والمناطق الجبلية الرطبة والأنهار (شبه الاستوائية والاستوائية)، والمستنقعات العذبة، والمستنقعات العذبة المتقطعة، والبحيرات، والأهوار. ويمكن العثور على أنواع أخرى في الأراضي العشبية المنخفضة الرطبة أو المغمورة بالمياه موسمياً، والأراضي الصالحة للزراعة، والمراعي، والحدائق الريفية، والمزارع، والسافانا الرطبة، والغابات المتدهورة بشدة. كما عُرفت الغابات الجبلية والمناطق الصخرية بأنها موطن للضفادع. وتميل ضفادع ديندروباتيد إلى العيش على الأرض أو بالقرب منها، ولكنها تعيش أيضاً في الأشجار على ارتفاع يصل إلى 10 أمتار (33 قدماً) من الأرض. [ 11 ]  

التصنيف

تُعدّ ضفادع السهام السامة محورًا رئيسيًا للدراسات التصنيفية، وتخضع لتغييرات تصنيفية متكررة. [ 1 ] تضم عائلة Dendrobatidae حاليًا 16 جنسًا، مع حوالي 200 نوع. [ 12 ] [ 13 ]

اسم الجنس والسلطةالاسم الشائعصِنف
أديلفوباتس (جرانت وآخرون، 2006)
3
أندينوباتس (توومي، براون، أميزكيتا وميخيا فارغاس، 2011)
15
أميريغا (باور، 1986)
30
كولوستيثوس (كوب، 1866)ضفادع الصواريخ
15
ديندروباتس (واغلر، 1830)ضفادع السهام السامة
5
إكتوبوجلوسوس (جرانت، رادا، أنجانوي-كريولو، باتيستا، دياس، جيكل، ماتشادو، ورويدا-ألموناسيد، 2017)
7
Epipedobates (Myers, 1987)ضفادع سامة وهمية
8
إكسيدوباتس (توومي وبراون، 2008)
3
ليوكوستيتوس جرانت، رادا، أنجانوي-كريولو، باتيستا، دياس، جيكل، ماتشادو، ورويدا-ألموناسيد، 2017
6
هيلوكسالوس (خيمينيز دي لا إسبادا، 1870)
60
مينيوباتس (مايرز، 1987)
1
أوفاجا (باور، 1994)
12
Paruwrobates (Bauer, 1994)
3
Phyllobates (Duméril and Bibron, 1841)ضفادع سامة ذهبية
5
رانيتوميا (باور، 1986)ضفادع السهام المصغرة
18
Silverstoneia (Grant, et al., 2006)
8

تحوّلات لونية

تضم بعض أنواع ضفادع السهام السامة عددًا من الأشكال اللونية المتشابهة التي ظهرت منذ حوالي 6000 عام. [ 14 ] ولذلك، قد تتضمن أنواع مثل Dendrobates tinctorius و Oophaga pumilio و Oophaga granulifera أنماطًا لونية قابلة للتزاوج (تخضع الألوان لسيطرة جينية متعددة ، بينما يُرجح أن الأنماط الفعلية تخضع لسيطرة جين واحد ). [ 15 ] وقد أدى اختلاف التلوين تاريخيًا إلى تصنيف خاطئ لبعض الأنواع على أنها منفصلة، ​​ولا يزال هناك جدل بين علماء التصنيف حول هذا التصنيف . [ 16 ]

قد يكون التباين في أنظمة الافتراس قد أثر على تطور التعدد الشكلي في Oophaga granulifera ، [ 17 ] بينما يبدو أن الانتقاء الجنسي قد ساهم في التمايز بين مجموعات Oophaga pumilio في بوكاس ديل تورو . [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]

السمية والأدوية

يحتوي جلد ضفدع السم الوهمي على مادة الإيباتيدين

تُعدّ آليات الدفاع الكيميائي لدى عائلة الضفادع من جنس Dendrobates ناتجةً عن عوامل خارجية. [ 21 ] ويعني هذا أساسًا أن قدرتها على الدفاع نابعة من استهلاكها لنظام غذائي مُحدد - في هذه الحالة، مفصليات سامة - حيث تمتص السموم المُستهلكة وتعيد استخدامها. [ 21 ] ويتم إفراز هذه المواد الكيميائية من الغدد الحبيبية للضفدع. [ 21 ] وتُعدّ المواد الكيميائية التي تُفرزها عائلة Dendrobates من الضفادع قلويدات تختلف في تركيبها الكيميائي وسميتها. [ 21 ]

تفرز العديد من ضفادع السهام السامة سمومًا قلوية محبة للدهون، مثل ألوبوميليوتوكسين 267A ، وباتراكوتوكسين ، وإيباتيدين ، وهيستريونيكوتوكسين ، وبوميليوتوكسين 251D، عبر جلدها. تعمل هذه القلويات الموجودة في غدد جلد ضفادع السهام السامة كآلية دفاع كيميائية ضد الافتراس، مما يسمح لها بالبقاء نشطة في مواجهة المفترسات المحتملة خلال النهار. يُعرف حوالي 28 فئة تركيبية من القلويات في ضفادع السهام السامة. [ 5 ] [ 22 ] يُعدّ ضفدع السهام Phyllobates terribilis أكثر أنواع ضفادع السهام السامة سمية . يُعتقد أن ضفادع السهام لا تُصنّع سمومها بنفسها، بل تستخلص المواد الكيميائية من فرائسها من المفصليات، مثل النمل، وأم أربع وأربعين، والعث - وهي فرضية السمية الغذائية. [ 23 ] [ 24 ] ولهذا السبب، لا تحتوي الحيوانات التي تُربى في الأسر على مستويات كبيرة من السموم، إذ تُربى على أنظمة غذائية لا تحتوي على القلويدات التي تخزنها الضفادع البرية. ومع ذلك، تحتفظ الضفادع التي تُربى في الأسر بقدرتها على تراكم القلويدات عند إطعامها مرة أخرى بنظام غذائي غني بالقلويدات. [ 25 ] على الرغم من السموم التي تستخدمها بعض ضفادع السهام السامة، فقد طورت بعض المفترسات القدرة على مقاومتها. ومن بينها ثعبان إريثرولامبروس إيبينيفالوس ، الذي طور مناعة ضد السم. [ 26 ]

قد تمتلك المواد الكيميائية المستخلصة من جلد ضفدع Epipedobates tricolor قيمة طبية. يستخدم العلماء هذا السم لصنع مسكن للألم. [ 27 ] أحد هذه المواد الكيميائية هو مسكن ألم أقوى من المورفين بمئتي ضعف ، يُسمى إيباتيدين ؛ ومع ذلك، فإن الجرعة العلاجية قريبة جدًا من الجرعة القاتلة . [ 28 ] أحد مشتقاته، ABT-594 ، الذي طورته مختبرات أبوت ، سُمي تيبانيكلين ووصل إلى المرحلة الثانية من التجارب السريرية على البشر، [ 29 ] ولكن تم إيقاف تطويره بسبب آثار جانبية خطيرة على الجهاز الهضمي . [ 30 ] كما تُظهر إفرازات الضفادع السامة نتائج واعدة كمرخيات للعضلات ، ومنبهات للقلب ، ومثبطات للشهية . [ 31 ] أكثر هذه الضفادع سمية، وهو ضفدع السم الذهبي ( Phyllobates terribilis )، يحتوي على كمية من السم تكفي في المتوسط ​​لقتل ما بين عشرة إلى عشرين رجلاً أو حوالي عشرين ألف فأر. [ 32 ] معظم أنواع الدندروباتيد الأخرى، على الرغم من كونها ملونة وسامة بما يكفي لردع الافتراس، إلا أنها تشكل خطراً أقل بكثير على البشر أو الحيوانات الكبيرة الأخرى.

رانيتوميا أمازونيكا

الوضوح

يرتبط التلوين اللافت للنظر في هذه الضفادع بتخصص النظام الغذائي، وكتلة الجسم، والقدرة الهوائية، والدفاع الكيميائي. [ 8 ] قد تكون هناك علاقة عكسية بين الوضوح والسمية، حيث أن ضفادع السهام السامة متعددة الأشكال الأقل وضوحًا تكون أكثر سمية من الأنواع الأكثر سطوعًا ووضوحًا. [ 33 ] تؤدي التكاليف الطاقية لإنتاج السموم وأصباغ الألوان الزاهية إلى مفاضلات محتملة بين السمية والتلوين الزاهي، [ 34 ] والفرائس ذات الدفاعات الثانوية القوية لا تستفيد كثيرًا من الإشارات المكلفة. لذلك، من المتوقع أن تُظهر مجموعات الفرائس الأكثر سمية إشارات أقل سطوعًا، مما يتعارض مع الرأي الكلاسيكي القائل بأن زيادة الوضوح تتطور دائمًا مع زيادة السمية. [ 35 ]

التلوين التحذيري

تطورت سمية الجلد بالتزامن مع التلوين الزاهي، [ 36 ] وربما سبقته. [ 3 ] قد تكون السمية قد اعتمدت على تحول في النظام الغذائي نحو المفصليات الغنية بالقلويدات، [ 23 ] وهو ما حدث على الأرجح أربع مرات على الأقل بين ضفادع ديندروباتيد. [ 23 ] إما أن التلوين التحذيري والقدرة الهوائية سبقا زيادة في جمع الموارد، مما سهّل على الضفادع الخروج وجمع النمل والعث اللازمين لتخصص النظام الغذائي، على عكس نظرية التلوين التحذيري الكلاسيكية، التي تفترض أن السمية الناتجة عن النظام الغذائي تنشأ قبل الإشارة. أو بدلاً من ذلك، سبق تخصص النظام الغذائي زيادة القدرة الهوائية، وتطور التلوين التحذيري للسماح لضفادع ديندروباتيد بجمع الموارد دون افتراس. [ 8 ] يمكن أن تفسر حركة الفريسة أيضًا التطور الأولي للإشارات التحذيرية. إذا كانت للفرائس خصائص تجعلها أكثر عرضة للمفترسات، كما هو الحال عندما تحولت بعض الضفادع من سلوك ليلي إلى سلوك نهاري، فإن لديها دافعًا أكبر لتطوير التلوين التحذيري. [ 3 ] بعد هذا التحول، أتيحت للضفادع فرص بيئية أوسع، مما أدى إلى ظهور تخصص غذائي. وبالتالي، فإن التلوين التحذيري ليس مجرد نظام إشارات، بل هو وسيلة للكائنات الحية للوصول إلى موارد أكبر وزيادة نجاحها التناسلي. [ 37 ]

عوامل أخرى

قد يُسهّل التحفظ الغذائي ( الخوف من الجديد على المدى الطويل ) لدى المفترسات تطورَ التلوين التحذيري، إذا تجنّبت المفترسات الأشكال الجديدة لفترة طويلة كافية. [ 38 ] ثمة احتمال آخر هو الانحراف الوراثي، أو ما يُعرف بفرضية التغيير التدريجي، والتي قد تُعزّز التلوين التحذيري الضعيف الموجود مسبقًا. [ 39 ]

ربما لعب الانتقاء الجنسي دورًا في تنوع لون الجلد ونمطه لدى ضفادع السم. [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ] ومع وجود تفضيلات الإناث، قد يتطور لون الذكور بسرعة. يتأثر الانتقاء الجنسي بعوامل عديدة. قد يُلقي استثمار الوالدين الضوء على تطور اللون وعلاقته باختيار الإناث. ففي ضفدع Oophaga pumilio ، تُقدم الأنثى الرعاية للصغار لعدة أسابيع بينما يُقدمها الذكور لبضعة أيام، مما يُشير إلى تفضيل قوي للإناث. يزيد الانتقاء الجنسي من التباين الظاهري بشكل كبير. في مجموعات O. pumilio التي شاركت في الانتقاء الجنسي، كان التعدد الشكلي الظاهري واضحًا. [ 44 ] ومع ذلك، فإن غياب الازدواج الجنسي في بعض مجموعات الضفادع السامة يُشير إلى أن الانتقاء الجنسي ليس تفسيرًا صحيحًا. [ 45 ]

تُلاحظ مقايضات وظيفية في آليات دفاع ضفادع السهام السامة فيما يتعلق بمقاومة السموم. فقد خضعت ضفادع السهام السامة التي تحتوي على الإيباتيدين لطفرة في ثلاثة أحماض أمينية على مستقبلات الجسم، مما أكسبها مقاومة لسمّها. وقد طوّرت هذه الضفادع مقاومةً للسموم في مستقبلات الجسم بشكل مستقل ثلاث مرات. وتُوفّر هذه الخاصية، المتمثلة في عدم حساسية موقع الهدف لسم الإيباتيدين القوي على مستقبلات أستيل كولين النيكوتينية، مقاومةً للسموم مع تقليل ألفة ارتباط الأستيل كولين. [ 46 ]

نظام عذائي

يُعزى وجود القلويدات/السموم في جلد عناكب عائلة Dendrobatidae إلى نظامها الغذائي. [ 21 ] ويتكون هذا النظام الغذائي، المسؤول عن هذه الخصائص، بشكل أساسي من مفصليات الأرجل الصغيرة التي تعيش في طبقة الأوراق المتساقطة في بيئتها الطبيعية، وخاصة النمل. [ 21 ] ومع ذلك، يُصنف نظامها الغذائي عادةً إلى فئتين متميزتين. [ 47 ] الأولى هي الجزء الرئيسي من نظام Dendrobatidae الغذائي، وتشمل فرائس بطيئة الحركة، وكبيرة العدد، وصغيرة الحجم. [ 47 ] وتتكون هذه الفئة عادةً من النمل ، بالإضافة إلى العث ، والخنافس الصغيرة ، وأنواع أخرى تعيش في طبقة الأوراق المتساقطة. [ 47 ] أما الفئة الثانية من الفرائس فهي نادرة الوجود، وأكبر حجماً، وتتميز بمذاقها اللذيذ وقدرتها العالية على الحركة. [ 47 ] وتتكون هذه الفئة عادةً من مستقيمات الأجنحة ، ويرقات حرشفيات الأجنحة ، والعناكب. [ 47 ] يعتمد النظام الغذائي الطبيعي لفرد من فصيلة ديندروباتيد على نوعه ووفرة الفرائس في موقعه، من بين عوامل أخرى. [ 21 ]

سلوك

السلوك العدواني والنزعة الإقليمية

يُعدّ كلٌّ من ذكور وإناث ضفادع عائلة Dendrobatidae من الضفادع التي تُدافع عن مناطقها وتُظهر سلوكًا عدوانيًا ، سواءً في مرحلة اليرقات أو عند البلوغ. [ 48 ] وتُظهر هذه الضفادع عدوانيةً خاصةً في الدفاع عن المناطق التي تُستخدم كمواقع للتزاوج. [ 48 ] يتصارع الذكور مع الدخلاء على مناطقهم لحماية مواقع التزاوج ونباتاتهم. [ 48 ] وبينما تُستخدم الأصوات والعروض السلوكية المختلفة كوسيلة لإظهار القوة أو اللياقة، غالبًا ما تتصاعد النزاعات والقتال على المناطق إلى قتالٍ جسدي وعدوان. [ 48 ] ويكثر العنف الجسدي والعدوان بشكلٍ خاص في أوقات التزاوج. فإذا تم رصد دخيل يُصدر أصواتًا في منطقة ضفدع Dendrobatidae، يُحاول الضفدع المُقيم القضاء على المُنافس للاستيلاء على المنطقة والإناث الموجودة فيها. [ 48 ] ​​يُعلن الضفدع المقيم عن وجوده في البداية عن طريق إصدار الأصوات وإظهار سلوكيات مختلفة كوسيلة لفرض سيطرته، ولكن إذا لم يُخيف ذلك الدخيل، فإنه يتجه نحوه ويهاجمه. [ 48 ] سرعان ما تتطور هذه المواجهات إلى قتال عنيف يتبادل فيه الضفدعان الضربات ويتشابكان بالأطراف. [ 48 ] وبالمثل، غالبًا ما تتشاجر الإناث وتُظهر سلوكيات عدوانية في النزاعات على الأراضي أو صراعات التزاوج. وقد لوحظ أيضًا أن الإناث التي تتنافس على الذكر نفسه، بعد سماع نداءه، تطارد بعضها البعض وتتصارع من أجله. [ 49 ] بعد أن تُغازل الأنثى الذكر، فمن المرجح جدًا أن تُظهر سلوكًا عدوانيًا تجاه أي أنثى تقترب منه. [ 49 ] يتنافس كل من الذكور والإناث على أبناء جنسهم بطريقة متشابهة إلى حد كبير. [ 49 ]

التكاثر

مراحل نمو رانيتوميا إيميتاتور

تُعتبر العديد من أنواع ضفادع السهام السامة آباءً متفانين. تحمل العديد من ضفادع السهام السامة من جنسي Oophaga و Ranitomeya صغارها حديثة الفقس إلى أعلى الأشجار، حيث تلتصق الصغار بالمخاط الموجود على ظهور آبائها. وبمجرد وصولها إلى أعالي أشجار الغابات المطيرة، تضع الأمهات صغارها في برك المياه المتجمعة على النباتات الهوائية ، مثل البروميليات . تتغذى الصغار على اللافقاريات في حضانتها، بل وتُكمل الأم نظامها الغذائي بوضع البيض في الماء. بينما تضع أنواع أخرى من ضفادع السهام السامة بيضها على أرضية الغابة، مُخبأة تحت طبقة الأوراق المتساقطة . تُخصب ضفادع السهام السامة بيضها خارجيًا ؛ حيث تضع الأنثى مجموعة من البيض، ثم يقوم الذكر بتخصيبها، كما تفعل معظم الأسماك. غالبًا ما يُشاهد ضفادع السهام السامة وهي تتشبث ببعضها، على غرار طريقة تزاوج معظم الضفادع. إلا أن هذه المظاهر هي في الواقع صراعات على المناطق. كثيراً ما ينخرط الذكور والإناث في نزاعات على الأراضي. يقاتل الذكر من أجل أفضل أماكن المبيت التي يطلق منها نداء التزاوج ؛ وتتنازع الإناث على الأعشاش المرغوبة، بل وتغزو أعشاش الإناث الأخريات لالتهام بيض المنافسات. [ 50 ]

يميل التوازن الجنسي في عائلة ضفادع السهام السامة في الغالب نحو الإناث. ويؤدي هذا إلى ظهور بعض السلوكيات والصفات المميزة للكائنات الحية ذات التوازن الجنسي غير المتكافئ. عمومًا، تتمتع الإناث بحرية اختيار الشريك. في المقابل، يتميز الذكور بألوان أكثر إشراقًا، وسلوكيات إقليمية، وعدوانية تجاه الذكور الأخرى. تختار الإناث شركاءها بناءً على اللون (خاصةً لون الظهر)، وموقع مجثم التزاوج، والمنطقة. [ 14 ]

سلوك التزاوج

تشير الملاحظات على عائلة دندرباتيداي إلى أن ذكور هذا النوع تُصدر عادةً نداء التزاوج في الصباح بين الساعة 6:30  صباحًا و11:30  صباحًا. [ 48 ] يتواجد الذكور عادةً على ارتفاع متر واحد تقريبًا فوق سطح الأرض، على أغصان وجذوع الأشجار، أو جذوعها، حتى يصل نداءهم إلى مسافة أبعد، وحتى تتمكن الإناث من رؤيتهم. [ 48 ] تُرسل هذه النداءات باتجاه مجرى النهر حيث تتواجد الإناث. [ 48 ] بعد تلقي النداء، تتجه الأنثى نحو الذكر، ويحدث الإخصاب . [ 48 ] لا يتم الإخصاب الملحوظ عن طريق التلامس الجسدي. [ 48 ] عند اللقاء، تبدأ الأنثى عادةً بالمغازلة. [ 49 ] تقوم الأنثى بمداعبة الذكر، والتسلق عليه، والقفز عليه في مغازلة لمسية ، وهي الجنس الأكثر نشاطًا بلا منازع. [ 49 ]  تدوم فترة التزاوج لدى ضفادع السم لفترة طويلة، وقد ترفض الإناث الذكور أحيانًا، حتى بعد يوم كامل من المطاردة النشطة. [ 51 ] في معظم الحالات، يختار الذكور موقع وضع البيض ويقودون الإناث إليه. [ 48 ] في بعض أنواع فصيلة الضفادع السامة (Dendrobatidae)، مثل ضفدع السم الفراولة ، تُستخدم الإشارات البصرية تحت شدة إضاءة عالية لتحديد الأفراد من نفس المجموعة. [ 51 ] تستخدم الأنواع المختلفة إشارات مختلفة لتحديد الأفراد من نفس المجموعة أثناء التزاوج والمغازلة.

السلوك بعد التزاوج

في كثير من الأنواع، يقع الجزء الأكبر من مسؤولية رعاية الصغار على عاتق الإناث، بينما يتحمل الذكور جزءًا أقل بكثير. [ 49 ] ومع ذلك، أظهرت الدراسات أن العديد من أنواع عائلة Dendrobatidae تُظهر انعكاسًا في أدوار الجنسين، حيث تتنافس الإناث على عدد محدود من الذكور، ويكون الذكور هم من يختارون، وتكون مسؤوليتهم في رعاية الصغار أكبر بكثير من الإناث. [ 49 ] تشير هذه النظرية أيضًا إلى أن الإناث عادةً ما تضع البيض بمعدل سريع للغاية، بحيث لا يستطيع الذكور رعايته بشكل كامل، مما يؤدي إلى عزوف بعض الذكور عن التزاوج. [ 49 ]  كما تُظهر عائلة Dendrobatidae فرضية جودة الأبوة والأمومة، حيث تسعى الإناث التي تتزاوج مع الذكور إلى ضمان تزاوج ذكورها مع أقل عدد ممكن من الأفراد، بحيث يكون عدد النسل محدودًا، وبالتالي يحصل كل فرد من النسل على قدر أكبر من الرعاية والاهتمام والموارد. [ 49 ] مع ذلك، يُنشئ هذا ديناميكية توازن مثيرة للاهتمام، إذ يوجد عدد محدود من الذكور المتاحة، ومع تنافس العديد من الإناث على عدد محدود من الذكور للتزاوج، يصعب الحد من عدد الأفراد الذين يتزاوج معهم الذكر. في حين أن المنافسة في العديد من الأنواع معكوسة، حيث تبرز المنافسة بين الذكور، فإن الوضع في عائلة دندرباتيداي معكوس، إذ يبدو أن الإناث تتنافس بشدة فيما بينها على الذكور. بل إن الإناث قد تتخذ إجراءات جذرية، فتلجأ إلى تدمير بيض الإناث الأخريات للتأكد من أن الذكر الذي تزاوجت معه متقبل للتزاوج، ولردعه عن التزاوج مع إناث أخريات. [ 49 ]

السلوك كضفادع صغيرة

يُعرف ضفدع السهام السام بسلوكه العدواني والافتراسي . تُظهر يرقات جنس Dendrobates، في طورها الشرغوفي ، ميولًا فريدة نحو أكل لحوم الجنس نفسه، إلى جانب العديد من أشكال السلوك الافتراسي الأخرى. [ 52 ] وقد لوحظ أن يرقات Dendrobates التي تتغذى على ثلاثة يرقات أو أكثر من نفس النوع، أو على يرقات كبيرة نسبيًا من بعوضة Trichoprosopon digitatum الشائعة في بيئتها، تتمتع بمعدل نمو أعلى بكثير، وتعيش عادةً لفترة أطول. [ 52 ] قد تُعزى أسباب هذا السلوك إلى أن الافتراس والعدوانية قد تم اختيارهما وتفضيلهما لعدة أسباب. أحدها هو القضاء على المفترسات، والآخر هو أنهما يُشكلان مصدرًا للغذاء في البيئات الفقيرة بالموارد. ربما يكون هذا الافتراس قد تطور بمرور الوقت، وأدى إلى أكل لحوم الجنس نفسه كشكل آخر من أشكال السلوك الافتراسي الذي أفاد الأفراد في تعزيز فرص بقائهم. [ 52 ] مع ذلك، لوحظت إحدى الخصائص العامة لشراغيف جنس Dendrobates، بما في ذلك D. arboreus و D. granuliferus و D. lehmanni و D. occultator و D. pumilio و D. speciosus والعديد من أنواع Dendrobates الأخرى، وهي أن أجزاء فمها تكون مختزلة في صغرها، مما يحد من استهلاكها عادةً للبيض غير المخصب فقط. [ 52 ]

الرعاية الأسيرة

أنثى أسيرة من نوع D. auratus .

جميع أنواع ضفادع السهام السامة من أصل استوائي جديد . يمكن للعينات التي يتم اصطيادها من البرية أن تحتفظ بسميتها لفترة من الزمن (والتي تكتسبها من خلال نوع من التراكم الحيوي )، لذا يجب توخي الحذر عند التعامل معها. [ 53 ] على الرغم من ندرة الدراسات العلمية حول متوسط ​​عمر ضفادع السهام السامة، إلا أن معدلات إعادة الترقيم تشير إلى أنه قد يتراوح بين سنة وثلاث سنوات في البرية. [ 54 ] ومع ذلك، تعيش هذه الضفادع عادةً لفترة أطول بكثير في الأسر، حيث سُجلت حالات عاشت فيها لمدة تصل إلى 25 عامًا. تبدو هذه الادعاءات مشكوكًا فيها أيضًا، نظرًا لأن العديد من الأنواع الأكبر حجمًا تستغرق عامًا أو أكثر لتنضج، وقد تستغرق أنواع جنس Phyllobates أكثر من عامين.

في الأسر، تزدهر معظم الأنواع في بيئة تُحافظ على رطوبة ثابتة تتراوح بين 80 و100%، ودرجة حرارة تتراوح بين 22 و 27 درجة مئوية نهارًا ، ولا تقل عن 16 إلى 18 درجة مئوية ليلًا . وتتحمل بعض الأنواع درجات الحرارة المنخفضة بشكل أفضل من غيرها.        

حالة الحفظ

تعرضت العديد من أنواع ضفادع السهام السامة مؤخرًا لفقدان الموائل، وأمراض الفطريات الكيتريدية ، وجمعها لتجارة الحيوانات الأليفة. [ 55 ] [ 56 ] [ 57 ] ونتيجة لذلك، أُدرج بعضها ضمن الأنواع المهددة بالانقراض. [ 58 ] وقد حاولت حدائق الحيوان مكافحة هذا المرض بمعالجة الضفادع الأسيرة بمضاد للفطريات يُستخدم لعلاج قدم الرياضي لدى البشر. [ 59 ]

التهديدات

الطفيليات

تعاني ضفادع السهام السامة من طفيليات تتراوح من الديدان الطفيلية إلى الأوليات . [ 60 ]

الأمراض

تعاني ضفادع السهام السامة من داء الفطريات الكيتريدية ، وهو مرض فتاك يسببه فطر باتراكوكيتريوم ديندروباتيديس (Bd). وقد وُجدت هذه العدوى في ضفادع من جنسي كولوستيثوس وديندروباتيس . [ 61 ] [ 62 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 جرانت، ت.؛ فروست، د. كالدويل، جي بي؛ جاجلياردو، ر.؛ حداد، CFB؛ كوك، بي جي آر؛ يعني ديسيبل. نونان، بي بي؛ شارجل، نحن؛ ويلر، دبليو سي (2006). "النظاميات التطورية للضفادع السامة وأقاربها (البرمائيات: Athesphatanura: Dendrobatidae)" (PDF) . نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 299 (299): 1– 262. CiteSeerX 10.1.1.693.8392 . دوى : 10.1206/0003-0090(2006)299 [ 1:PSODFA ] 2.0.CO ; 2 . اتش دي ال : 2246/5803 . S2CID 82263880. مؤرشف (PDF) من الأصل بتاريخ 21-02-2007 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 30-10-2006 .  
  2. ↑ فورد، ل.؛ كاناتيلا، د. (1993). "المجموعات الرئيسية للضفادع" (ملف PDF) . دراسات علم الزواحف. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 23 يناير 2012. تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 نوفمبر 2015 .
  3. 1 2 3 4 5 سانتوس، جيه سي؛ إل إيه كولوما؛ دي سي كاناتيلا (2003). "أصول متعددة ومتكررة للألوان التحذيرية والتخصص الغذائي في ضفادع السم" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 100 ( 22): 12792-12797 . doi : 10.1073/pnas.2133521100 . PMC 240697. PMID 14555763 .  
  4. 1 2 3 كالدول، جيه بي (1996). "تطور التغذي على النمل وعلاقته بضفادع السم (فصيلة ديندروباتيداي)". مجلة علم الحيوان . 240 : 75-101 . doi : 10.1111/j.1469-7998.1996.tb05487.x .
  5. 1 2 3 4 "AmphibiaWeb – Dendrobatidae" . AmphibiaWeb. مؤرشف من الأصل بتاريخ 10 أغسطس 2011. تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 أكتوبر 2008 .
  6. ↑ هاينغ، هـ. (2003). "Dendrobatidae" . موقع تنوع الحيوانات على الإنترنت. مؤرشف من الأصل بتاريخ 12 فبراير 2011. تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 سبتمبر 2008 .
  7. ↑ الجمعية الجغرافية الوطنية . "ضفدع السهام السام" . ناشيونال جيوغرافيك . مؤرشف من الأصل في 11 فبراير 2010.
  8. سانتوس ، جيه سي ؛ كاناتيلا، دي سي (2011). "التكامل الظاهري ينشأ من التلوين التحذيري والحراشف في ضفادع السم" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 108 ( 15): 6175-6180 . Bibcode : 2011PNAS..108.6175S . doi : 10.1073/pnas.1010952108 . PMC 3076872. PMID 21444790 .  
  9. ↑ زويفل، روبرت ج. (1998). كوغر، هـ. ج.؛ زويفل، ر. ج. (محرران). موسوعة الزواحف والبرمائيات . سان دييغو: أكاديميك برس. ص 95-97 . ISBN  978-0-12-178560-4.
  10. ↑ "ضفادع السهام السامة في هاواي" . استكشف التنوع البيولوجي. مؤرشف من الأصل بتاريخ 13 سبتمبر 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 أكتوبر 2008 .
  11. ↑ هورمي، كريستينا؛ غونزاليس، كيتزي؛ هالفورسن، مارك؛ فوستر، بروس؛ مور، دون (2003). "الإثراء البيئي لضفادع ديندروباتيد". مجلة علوم رعاية الحيوان التطبيقية . 6 (4): 285-299 . CiteSeerX 10.1.1.596.430 . doi : 10.1207/s15327604jaws0604_3 . PMID 14965783. S2CID 42075108 .   
  12. ↑ "أنواع البرمائيات في العالم" . المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي. مؤرشف من الأصل بتاريخ 11 أبريل 2010. تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 نوفمبر 2019 .
  13. ↑ بوغ، إف إتش؛ أندروز، روبن إم؛ كادل، جون إي؛ كرامب، مارثا إل (2004). علم الزواحف والبرمائيات . أبر سادل ريفر، نيوجيرسي: بيرسون/برنتيس هول. ص 92. ISBN  978-0-13-100849-6.
  14. 1 2 سامرز، ك.؛ سيمولا، ر.؛ كلوف، م.؛ كرونين، ت. (نوفمبر 1999). "الاختيار البصري للشريك في ضفادع السم" . وقائع الجمعية الملكية في لندن، السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 266 ( 1434): 2141-2145 . doi : 10.1098/rspb.1999.0900 . PMC 1690338. PMID 10649631 .  
  15. ↑ سامرز، ك.؛ كرونين، ت. و.؛ كينيدي، ت. (2004). "التزاوج بين أشكال لونية متميزة لضفدع الفراولة السام ( Dendrobates pumilio ) من أرخبيل بوكاس ديل تورو، بنما". مجلة علم الزواحف . 38 (1): 1-8 . doi : 10.1670/51-03A . S2CID 86202846 . 
  16. ↑ كوك، بي جيه آر؛ ماكولوتش، آر دي؛ غوشيه، بي؛ بولمان، إي إتش؛ بورن، جي آر؛ لاثروب، إيه؛ لينغليت، جي إل (2006). "نوع جديد من جنس كولوستيثوس (الضفادع، ديندروباتيداي) من غيانا الفرنسية مع إعادة وصف لنوع كولوستيثوس بيبي (نوبل، 1923) من موقعه الأصلي" (ملف PDF) . فيلوميدوسا . 5 (1): 43-66 . doi : 10.11606/issn.2316-9079.v5i1p43-66 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 26 فبراير 2009. تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 أكتوبر 2008 .
  17. ↑ وانغ، آي جيه (2011). " صفات تحذيرية مترابطة عكسيًا: انخفاض الوضوح يتطور مع زيادة السمية في ضفدع السهام السام متعدد الأشكال" . التطور . 65 (6): 1637-1649 . doi : 10.1111/j.1558-5646.2011.01257.x . PMID 21644954. S2CID 23855070 .  
  18. ↑ مان، م. إي.؛ كامينغز ، م. إي. (2008). "تفضيلات الإناث لمكونات الإشارات التحذيرية في ضفدع سام متعدد الأشكال". التطور . 62 (9): 2234-2345 . doi : 10.1111/j.1558-5646.2008.00454.x . PMID 18616568. S2CID 34114372 .  
  19. ↑ رينولدز، آر جي؛ بي إم فيتزباتريك (2007). "التزاوج الانتقائي في ضفادع السهام السامة بناءً على سمة ذات أهمية بيئية" . التطور . 61 ( 9): 2253-2259 . doi : 10.1111/j.1558-5646.2007.00174.x . PMID 17767594. S2CID 673233 .  
  20. ↑ تازيمان، آي جيه؛ واي. إيواسا (2010). "يمكن للانتقاء الجنسي أن يزيد من تأثير الانحراف الوراثي العشوائي - نموذج وراثي كمي للتعدد الشكلي في ضفدع السهام السام الفراولة (Oophaga pumilio ) ". التطور . 64 (6): 1719-1728 . doi : 10.1111/j.1558-5646.2009.00923.x . PMID 20015236. S2CID 37757687 .  
  21. 1 2 3 4 5 6 7 دارست، كاثرين ر.؛ مينينديز-غيريرو، بابلو أ.؛ كولوما، لويس أ.؛ كاناتيلا، ديفيد س. (2005). باجل، مارك (محرر). "تطور التخصص الغذائي والدفاع الكيميائي في ضفادع السم (Dendrobatidae): تحليل مقارن" . عالم الطبيعة الأمريكي . 165 (1). مطبعة جامعة شيكاغو: 56-69 . Bibcode : 2005ANat..165...56D . doi : 10.1086/426599 . PMID 15729640. S2CID 22454251. مؤرشف من الأصل في 31-12-2022 . تم الاسترجاع في 31-12-2022 .  
  22. ↑ كاناتيلا، ديفيد (1995). "Dendrobatidae. ضفادع السهام السامة، ضفادع السهام السامة، ضفادع السهام السامة" . مشروع شجرة الحياة. مؤرشف من الأصل بتاريخ 5 ديسمبر 2008. تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 أكتوبر 2008 .
  23. 1 2 3 دارست، كاثرين ر.؛ مينينديز-غيريرو، بابلو أ.؛ كولوما، لويس أ.؛ كاناتيلا، ديفيد س. (2005). "تطور التخصص الغذائي والدفاع الكيميائي لدى ضفادع السم (Dendrobatidae): تحليل مقارن". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 165 (1 ) : 56-69 . Bibcode : 2005ANat..165...56D . doi : 10.1086/426599 . PMID 15729640. S2CID 22454251 .  
  24. ↑ دالي، جون دبليو؛ غوسوفسكي، فابيان؛ مايرز، تشارلز دبليو؛ يوتسو-ياماشيتا، ماري؛ ياسوموتو، تاكيشي (1994). "أول ظهور لسم التترودوتوكسين في ضفدع من فصيلة ديندروباتيد ( كولوستيثوس إنغيناليس )، مع تقارير إضافية عن جنس أتيلوبوس من فصيلة بوفونيد ". توكسيكون . 32 (3): 279-285 . Bibcode : 1994Txcn...32..279D . doi : 10.1016/0041-0101(94)90081-7 . PMID 8016850 . 
  25. ↑ سابوريتو، ر.؛ دونيلي، م.؛ نورتون، ر.؛ غارافو، هـ.؛ سباندي، ت.؛ دالي، ج. (2007). "عث الأوريباتيد كمصدر غذائي رئيسي للقلويدات في ضفادع السم" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 104 (21): 8885-8890 . Bibcode : 2007PNAS..104.8885S . doi : 10.1073 / pnas.0702851104 . PMC 1885597. PMID 17502597 .  
  26. ↑ مايرز، سي دبليو؛ دالي، جيه دبليو؛ ومالكين، بي. (1978). "ضفدع جديد سام بشكل خطير ( Phyllobates ) يستخدمه هنود إمبرا في غرب كولومبيا، مع مناقشة حول صناعة البنادق الهوائية والتسمم بالسهام". نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 161 (2): 307-365 + لوحات ملونة 1-2. hdl : 2246/1286 .
  27. ↑ إمسلي، جون (30 مايو 1992). "العلم: مسكن قوي للألم من ضفدع سام" . مجلة نيو ساينتست . مؤرشف من الأصل في 7 أبريل 2010.
  28. ↑ برينس، آر جيه؛ ساين، إس إم (2008). "ينشط إيباتيدين مستقبلات أستيل كولين في العضلات بانتقائية موقعية فريدة" . مجلة الفيزياء الحيوية . 75 (4): 1817-1827 . doi : 10.1016/S0006-3495(98)77623-4 . PMC 1299853. PMID 9746523 .  
  29. ↑ ديكر، م.؛ ماير، م.؛ سوليفان، ج. (2001). "الإمكانات العلاجية لمنبهات مستقبلات أستيل كولين النيكوتينية لتسكين الألم". رأي الخبراء في الأدوية التجريبية . 10 (10): 1819-1830 . doi : 10.1517/13543784.10.10.1819 . PMID 11772288. S2CID 24924290 .  
  30. ↑ ماير، مايكل د. (2006). "مستقبلات أستيل كولين النيكوتينية العصبية كهدف لعلاج الألم العصبي". بحوث تطوير الأدوية . 67 (4): 355-359 . doi : 10.1002/ddr.20099 . S2CID 84222640 . 
  31. ↑ "لمحات عن حيوانات حديقة حيوان سان دييغو: الضفدع السام" . جمعية سان دييغو لعلم الحيوان. مؤرشف من الأصل بتاريخ 6 أكتوبر 2008. تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 أكتوبر 2008 .
  32. ↑ " ضفدع السم الذهبي | المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي " . مؤرشف من الأصل بتاريخ 16 نوفمبر 2022. تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 نوفمبر 2022 .
  33. ↑ وانغ، آي؛ إتش بي شافير (2008). "التطور اللوني السريع في نوع ذي ألوان تحذيرية: تحليل تطوري لتغير اللون في ضفدع السهام السامة الفراولة متعدد الأشكال بشكل لافت للنظر". التطور . 62 ( 11): 2742-2759 . doi : 10.1111/j.1558-5646.2008.00507.x . PMID 18764916. S2CID 6439333 .  
  34. ↑ سبيد، آي.؛ إم. إيه. بروكهيرست؛ جي. دي. روكستون (2010). "الفوائد المزدوجة للألوان التحذيرية: تجنب المفترسات وزيادة جمع الموارد" . التطور . 64 (6): 1622-1633 . doi : 10.1111/j.1558-5646.2009.00931.x . PMID 20050915. S2CID 21509940 .  
  35. ↑ سبيد، آي.؛ جي دي روكستون ؛ جي دي بلونت؛ بي إيه ستيفنز (2010). "تنوع الإشارات الصادقة في نظام المفترس والفريسة" . رسائل علم البيئة . 13 (6): 744-753 . Bibcode : 2010EcolL..13..744S . doi : 10.1111/j.1461-0248.2010.01469.x . PMID 20597158. مؤرشف من الأصل في 2025-08-03 . تم الاسترجاع في 2025-07-28 . 
  36. ↑ سامرز، ك.؛ كلوف، م. (2000). "تطور التلوين والسمية في عائلة الضفادع السامة (Dendrobatidae)" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 98 (11): 6227-6232 . doi : 10.1073/pnas.101134898 . PMC 33450. PMID 11353830 .  
  37. ↑ سامرز، ك. (2003). "التطور التقاربي للتلوين الزاهي والسمية في الضفادع" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 100 ( 22): 12533-12534 . Bibcode : 2003PNAS..10012533S . doi : 10.1073/pnas.2335928100 . PMC 240648. PMID 14569014 .  
  38. ↑ ماربلز، ن.م.؛ كيلي، د.ج.؛ توماس، ر.ج. (2005). "منظور: تطور التلوين التحذيري ليس متناقضًا" . التطور . 59 (5): 933-940 . doi : 10.1111 / j.0014-3820.2005.tb01032.x . PMID 16136793. S2CID 24118222 .  
  39. ↑ ليندستروم، ل.؛ ألاتالو، راونو ف.؛ مابيس، جوهانا؛ ريبي، ماريانا؛ فيرتاينن، لورا (1999). "هل يمكن أن تتطور الإشارات التحذيرية من خلال التغيير التدريجي؟" ( ملف PDF) . مجلة نيتشر . 397 (6716): 249-251 . رمز Bibcode : 1999Natur.397..249L . doi : 10.1038/16692 . S2CID 4330762. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 2014-05-03 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2013-07-26 . 
  40. ↑ مان، م. إي.؛ كامينغز، م. إي. (2009). "الازدواج الجنسي والانتقاء الجنسي الاتجاهي للإشارات التحذيرية في ضفدع سام" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 106 ( 45): 19072-19077 . رمز Bibcode : 2009PNAS..10619072M . doi : 10.1073/pnas.0903327106 . PMC 2776464. PMID 19858491 .  
  41. ↑ سامرز، ك.؛ ل. بيرمنغهام؛ س. ويغت؛ س. مكافيرتي؛ ل. دالستروم (1997). "التباين الظاهري والجيني في ثلاثة أنواع من ضفادع السهام السامة ذات السلوك الأبوي المتباين" . مجلة الوراثة . 88 (1): 8-13 . doi : 10.1093/oxfordjournals.jhered.a023065 . PMID 9048443 . 
  42. ↑ رود، أ.؛ ب. روجيل؛ ج. هوغلوند (2007). "التغير غير التدريجي في الأشكال اللونية لضفدع السم الفراولة Dendrobates pumilio: العزلة الجينية والجغرافية تشير إلى دور الانتقاء في الحفاظ على تعدد الأشكال". علم البيئة الجزيئية . 16 (20): 4282-4294 . Bibcode : 2007MolEc..16.4284R . doi : 10.1111/ j.1365-294X.2007.03479.x . PMID 17868297. S2CID 41814698 .  
  43. ↑ مان، م. إي.؛ كامينغز، م. إي. (2009). "الازدواج الجنسي والانتقاء الاتجاهي للإشارات التحذيرية في ضفدع سام" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 106 (45): 19072-19077 . رمز Bibcode : 2009PNAS..10619072M . doi : 10.1073/pnas.0903327106 . PMC 2776464. PMID 19858491 .  
  44. ↑ تازيمان، إس. جيه.؛ إيواسا، واي. (2010). "يمكن للانتقاء الجنسي أن يزيد من تأثير الانحراف الوراثي العشوائي - نموذج وراثي كمي للتعدد الشكلي في ضفدع السهام السام الفراولة (Oophaga pumilio)". التطور . 64 ( 6): 1719-1728 . doi : 10.1111/j.1558-5646.2009.00923.x . PMID 20015236. S2CID 37757687 .  
  45. ↑ رود، أندرياس؛ ب. روجيل؛ أ. هاستاد؛ أ. كفارنستروم (2011). "التباعد السكاني السريع المرتبط بالتغير المشترك بين التلوين والعرض الجنسي في ضفادع سم الفراولة". التطور . 65 ( 5): 1271-1282 . doi : 10.1111/j.1558-5646.2010.01210.x . PMID 21166789. S2CID 10785432 .  
  46. ↑ تارفين، ريبيكا د.؛ بورغيزي، سيسيليا م.؛ ساكس، ويبكي؛ سانتوس، خوان س.؛ لو، يينغ؛ أوكونيل، لورين أ .؛ كاناتيلا، ديفيد س.؛ هاريس، ر. أدرون؛ زاكون، هارولد هـ. (22-09-2017). "استبدال الأحماض الأمينية المتفاعلة يسمح لضفادع السم بتطوير مقاومة للإيباتيدين" . مجلة ساينس . 357 (6357): 1261-1266 . Bibcode : 2017Sci...357.1261T . doi : 10.1126/science.aan5061 . ISSN 0036-8075 . PMC 5834227. PMID 28935799 .   
  47. توفت ، كاثرين أ . ( 1995 ). " تطور التخصص الغذائي لدى ضفادع السهام السامة (Dendrobatidae)" . مجلة علم الزواحف . 51 (2): 202-216 . ISSN 0018-0831 . JSTOR 3892588. مؤرشف من الأصل بتاريخ 18-10-2022 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 18-10-2022 .  
  48. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ ١٢ ١٣ كرومب، مارثا ل. (١٩٧٢). "السلوك الإقليمي وسلوك التزاوج لدى ضفدع ديندروباتس غرانوليفيروس (الضفادع: ديندروباتيداي)" . مجلة علم الزواحف . ٢٨ (٣): ١٩٥-١٩٨ . الرقم الدولي الموحد للدوريات ٠٠١٨-٠٨٣١ . JSTOR ٣٨٩٠٦١٩. مؤرشف من الأصل بتاريخ ٢٠٢٢-١٠-١٨ . تم الاسترجاع بتاريخ ٢٠٢٢-١٠-١٨ .  
  49. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 سومرز، كايل (1989-05-01). "الانتقاء الجنسي والتنافس بين الإناث في ضفدع السهام الأخضر السام، Dendrobates auratus" . سلوك الحيوان . 37 : 797-805 . doi : 10.1016/0003-3472(89)90064-X . hdl : 2027.42/27957 . ISSN 0003-3472 . S2CID 34627111 .  
  50. ↑ بايبر، روس (2007)، الحيوانات غير العادية: موسوعة الحيوانات الغريبة وغير العادية ، دار غرينوود للنشر .
  51. 1 2 سامرز، كايل؛ سيمولا، ريبيكا؛ كلوف، مارك؛ كرونين، توماس (7 نوفمبر 1999). "الاختيار البصري للشريك في ضفادع السم" . وقائع الجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 266 (1434): 2141-2145 . doi : 10.1098/rspb.1999.0900 . ISSN 0962-8452 . PMC 1690338. PMID 10649631 .   
  52. 1 2 3 4 كالدول، جانالي ب.؛ أراوجو، ماريا كارموزينا (مارس 1998). "التفاعلات الافتراسية الناتجة عن السلوك الافتراسي العشوائي في يرقات ضفادع السم (Anura: Dendrobatidae) 1" . Biotropica . 30 ( 1): 92–103 . Bibcode : 1998Biotr..30...92C . doi : 10.1111/j.1744-7429.1998.tb00372.x . ISSN 0006-3606 . S2CID 84158392. مؤرشف من الأصل في 18 أكتوبر 2022. تم الاسترجاع في 18 أكتوبر 2022 .  
  53. ^ ستيفان، لوترز. جونغفر، كارل هاينز؛ هنكل، فريدريش فيلهلم؛ شميدت، وولفغانغ (2007). الضفادع السامة: علم الأحياء والأنواع والتربية الأسيرة . حكاية الثعبان. ص 110 – 136. ISBN  978-3-930612-62-8.
  54. ^ غراي، جلالة؛ نيبفيو، ج؛ ماهي، ف؛ فالنتين، ج. (2002). "الإصابات المؤلمة في اثنين من الضفادع الاستوائية الحديثة Dendrobates auratus و Physalaemus pustulosus" . مجلة علم الزواحف . 36 (1): 117-121 . دوى : 10.1051 / غابة:19940309 .
  55. ↑ "تغييرات القائمة الحمراء تُسلط الضوء على مخاطر الاستغلال المفرط" . ترافيك. ١٠ نوفمبر ٢٠١١. مؤرشف من الأصل في ٤ مارس ٢٠١٦. تم الاطلاع عليه في ٨ يونيو ٢٠١٦ .
  56. ↑ بيبر، مارك؛ براون، جيسون؛ توومي، إيفان (15 يناير 2007). "التهريب" . Dendrobates.org . مؤرشف من الأصل في 6 أكتوبر 2016. تم الاطلاع عليه في 8 يونيو 2016 .
  57. ↑ بيبر، مارك؛ توومي، إيفان؛ براون، جيسون ل. (ربيع 2007). "أزمة التهريب" (ملف PDF) . ليف ليتر . 1 (1): 5-7 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 14 أكتوبر 2015. تم الاطلاع عليه في 8 يونيو 2016 .
  58. ↑ داسزاك، ب.؛ بيرغر، ل.؛ كانينغهام، أ.أ.؛ هيات، أ.د.؛ غرين، د.إ.؛ سبير، ر. (1999). " الأمراض المعدية الناشئة وانخفاض أعداد البرمائيات" . الأمراض المعدية الناشئة . 5 (6): 735-748 . Bibcode : 1999EIDis...5..735D . doi : 10.3201/eid0506.990601 . PMC 2640803. PMID 10603206 .  
  59. ↑ "صحيفة حقائق عن ضفدع السهام السام - حديقة الحيوان الوطنية | FONZ" . حديقة الحيوان الوطنية . مؤرشفة من الأصل بتاريخ 7 نوفمبر 2008. تم الاطلاع عليها بتاريخ 10 أكتوبر 2008 .
  60. ↑ سانتوس، خوان سي؛ تارفين، ريبيكا دي؛ أوكونيل، لورين إيه؛ بلاكبيرن، ديفيد سي؛ كولوما، لويس إيه. (2018-08-01). "التنوع ضمن التنوع: ثراء أنواع الطفيليات في ضفادع السمّ، مُقَيَّمًا بواسطة علم النسخ" . علم الوراثة الجزيئية والتطور . 125 : 40-50 . Bibcode : 2018MolPE.125...40S . doi : 10.1016/ j.ympev.2018.03.015 . ISSN 1055-7903 . PMID 29551526. S2CID 4948679 .   
  61. ^ مارتن هـ. كريستيان. إيبانيز، روبرتو؛ نوثياس، لويس فيليكس؛ كارابالو رودريغيز، أندريس موريسيو؛ دورستين، بيتر C.؛ جوتيريز, مارسيلينو (شهر أكتوبر 2020). "الأيضات من الميكروبات المعزولة من جلد الضفدع الصاروخي البنمي Colostethus panamansis (Anura: Dendrobatidae)" . المستقلبات . 10 (10): 406. دوى : 10.3390/metabo10100406 . ISSN 2218-1989 . بمك 7601193 . بميد 33065987 .   
  62. ↑ كورتوا، إيلودي أ.؛ بينو، كيفن؛ فيليت، بينوا؛ شميلر، ديرك س.؛ غوشيه، فيليب (18 يونيو 2012). "تقديرات أعداد ضفدع Dendrobates tinctorius (Anura: Dendrobatidae) في ثلاثة مواقع في غيانا الفرنسية، وأول تسجيل لعدوى فطرية" . Phyllomedusa: مجلة علم الزواحف . 11 (1): 63-70 . doi : 10.11606/issn.2316-9079.v11i1p63-70 . ISSN 2316-9079 . 

وسائط