علم البيئة السلوكي

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 16 صور
الموسوعة الحرة
بعض الأمثلة على علم البيئة السلوكي
تجمع طيور البطريق في القطب الجنوبي
أوز تحلق في تشكيل على شكل حرف V ديناميكي هوائي
رقصة النحلة المتذبذبة لنقل المعلومات
فيل أفريقي يعبر نهراً
ضفدع ذو كيس صوتي منتفخ
غزال يقفز​
ضفدع مور ذكر بلون أزرق

علم البيئة السلوكية ، أو علم البيئة السلوكية ، هو دراسة الأساس التطوري لسلوك الحيوان نتيجة للضغوط البيئية . وقد انبثق هذا العلم من علم السلوك الحيواني بعد أن حدد نيكو تينبرجن أربعة أسئلة يجب الإجابة عليها عند دراسة سلوك الحيوان: ما هي الأسباب المباشرة ، والتطور الفردي ، وقيمة البقاء ، والتطور السلالي لهذا السلوك؟

إذا امتلك كائن حي سمةً تُوفر له ميزةً انتقائية (أي ذات أهمية تكيفية) في بيئته، فإن الانتخاب الطبيعي يُفضّلها. تشير الأهمية التكيفية إلى ظهور سمةٍ تؤثر على لياقة الكائن الحي، والتي تُقاس بنجاحه التناسلي. السمات التكيفية هي تلك التي تُنتج نسخًا أكثر من جينات الفرد في الأجيال اللاحقة، بينما السمات غير التكيفية هي تلك التي تُنتج نسخًا أقل. على سبيل المثال، إذا كان الطائر الذي يُصدر أصواتًا أعلى يجذب عددًا أكبر من الشركاء، فإن الصوت العالي يُعد سمةً تكيفيةً لهذا النوع، لأن الطائر الأعلى صوتًا يتزاوج بوتيرةٍ أكبر من الطيور الأقل صوتًا، وبالتالي يُرسل المزيد من جينات الصوت العالي إلى الأجيال اللاحقة. في المقابل، قد تجذب الطيور ذات الأصوات العالية انتباه المفترسات بشكلٍ متكرر، مما يُقلل من وجودها في الموروث الجيني.

يتنافس الأفراد باستمرار مع غيرهم على الموارد المحدودة، بما في ذلك الغذاء والأراضي والشركاء. ويحدث الصراع بين المفترسات والفرائس، وبين المتنافسين على الشركاء، وبين الأشقاء، والشركاء، وحتى بين الآباء والأبناء.

التنافس على الموارد

تعتمد قيمة السلوك الاجتماعي جزئيًا على السلوك الاجتماعي لجيران الحيوان. فعلى سبيل المثال، كلما زاد احتمال تراجع الذكر المنافس عن التهديد، زادت الفائدة التي يجنيها الذكر من توجيه التهديد. ولكن كلما زاد احتمال هجوم المنافس عند التهديد، قلت جدوى تهديد الذكور الآخرين. عندما يُظهر مجتمع ما عددًا من السلوكيات الاجتماعية المتفاعلة كهذه، فإنه قد يُطوّر نمطًا سلوكيًا مستقرًا يُعرف بالاستراتيجية المستقرة تطوريًا (ESS). وقد برز هذا المصطلح، المُستمد من نظرية الألعاب الاقتصادية، بعد أن أقرّ جون ماينارد سميث (1982) [ 1 ] بإمكانية تطبيق مفهوم توازن ناش لنمذجة تطور الاستراتيجيات السلوكية.

استراتيجية مستقرة تطورياً

باختصار، تنص نظرية الألعاب التطورية على أن الاستراتيجيات التي لا يمكن لأي استراتيجية بديلة (طافرة) أن "تغزوها" عندما تكون شائعة في المجموعة، هي فقط الاستراتيجيات المستقرة تطوريًا، وبالتالي تبقى في المجموعة. بعبارة أخرى، عند التوازن، يجب على كل لاعب أن يلعب أفضل استراتيجية ممكنة لمواجهة اللاعبين الآخرين. عندما تكون اللعبة ثنائية اللاعبين ومتماثلة، يجب على كل لاعب أن يلعب الاستراتيجية التي توفر أفضل استجابة.

لذا، تُعتبر استراتيجية التطور المستقرة (ESS) نقطة النهاية التطورية بعد التفاعلات. وبما أن اللياقة التي توفرها استراتيجية ما تتأثر بما يفعله الأفراد الآخرون (التكرار النسبي لكل استراتيجية في المجموعة)، فإن السلوك لا يخضع فقط للأمثلية، بل أيضاً لتكرار الاستراتيجيات التي يتبناها الآخرون، وبالتالي فهو يعتمد على التكرار ( الاعتماد على التكرار ).

لذلك، يتأثر التطور السلوكي بكل من البيئة المادية والتفاعلات بين الأفراد الآخرين.

تشير النماذج التطورية أيضاً إلى أن التعلم يُفضّل عندما تتغير الظروف البيئية بمستويات متوسطة من القدرة على التنبؤ، وقد أكدت الدراسات الحديثة على الحاجة إلى تعريفات متسقة للتغير البيئي من أجل ربط التنبؤات النظرية بالأنظمة التجريبية بشكل أفضل. [ 2 ]

ومن الأمثلة على كيفية جعل التغيرات الجغرافية للاستراتيجية عرضة للاستراتيجيات البديلة هو التطفل على نحل العسل الأفريقي، A. m. scutellata .

الدفاع عن الموارد

صاغ جيرام براون مصطلح "القدرة على الدفاع الاقتصادي" لأول مرة عام 1964. وتنص هذه القدرة على أن الدفاع عن مورد ما ينطوي على تكاليف، مثل استهلاك الطاقة أو خطر الإصابة، بالإضافة إلى فوائد، مثل أولوية الوصول إلى المورد. وينشأ السلوك الإقليمي عندما تفوق الفوائد التكاليف. [ 3 ]

أكدت الدراسات التي أُجريت على طائر الشمس ذي الجناح الذهبي صحة مفهوم القدرة على الدفاع الاقتصادي. فبمقارنة التكاليف الطاقية التي يبذلها طائر الشمس يوميًا مع كمية الرحيق الإضافية التي يحصل عليها من خلال الدفاع عن منطقته، أظهر الباحثون أن الطيور لا تُصبح إقليمية إلا عندما تُحقق ربحًا صافيًا من الطاقة. [ 4 ] عندما تكون الموارد شحيحة، قد لا تكون المكاسب الناتجة عن إقصاء الآخرين كافية لتغطية تكلفة الدفاع عن المنطقة. في المقابل، عندما تكون الموارد وفيرة، قد يكون هناك عدد كبير من المتطفلين لدرجة أن المُدافع لن يجد وقتًا كافيًا للاستفادة من الموارد التي يُتيحها الدفاع.

أحيانًا، تُفضّل اقتصاديات التنافس على الموارد الدفاع المشترك. ومن الأمثلة على ذلك مناطق تغذية طائر الذعرة البيضاء . يتغذى هذا الطائر على الحشرات التي تجرفها مياه النهر إلى ضفافه، ما يُشكّل مصدرًا متجددًا للغذاء. إذا ما استولى أي دخيل على منطقته، فإنّ الفرائس ستنفد بسرعة، ولكن في بعض الأحيان يتسامح أصحاب المناطق مع وجود طائر ثانٍ، يُعرف باسم الطائر التابع. عندئذٍ، يتحرك الطائران المتشاركان في مناطق مختلفة، ما يؤدي إلى انخفاض معدل التغذية، ولكنه يزيد أيضًا من الدفاع، مُبيّنًا بذلك مزايا العيش الجماعي. [ 5 ]

توزيع مجاني مثالي

يُعدّ نموذج التوزيع الحر المثالي أحد النماذج الرئيسية المستخدمة للتنبؤ بتوزيع الأفراد المتنافسين بين رقع الموارد. في هذا النموذج، تتفاوت رقع الموارد في جودتها، ولا يوجد حدٌّ لعدد الأفراد الذين يمكنهم شغل رقعة معينة واستخراج مواردها. تعني المنافسة داخل رقعة معينة أن الفائدة التي يحصل عليها كل فرد من استغلال تلك الرقعة تتناقص لوغاريتميًا مع ازدياد عدد المتنافسين عليها. يتنبأ النموذج بأن الأفراد سيتجهون في البداية نحو الرقع ذات الجودة الأعلى حتى تتساوى تكاليف الازدحام مع فوائد استغلالها، بحيث تتساوى فوائد كون الفرد الوحيد في رقعة موارد ذات جودة أقل. بعد الوصول إلى هذه النقطة، سيتناوب الأفراد بين استغلال الرقع ذات الجودة الأعلى والأقل، بحيث يكون متوسط ​​الفائدة لجميع الأفراد في كلتا الرقعتين متساويًا. يُعتبر هذا النموذج مثاليًا لأن الأفراد لديهم معلومات كاملة عن جودة رقعة الموارد وعدد الأفراد الذين يستغلونها حاليًا، وحرًا لأن الأفراد قادرون بحرية على اختيار رقعة الموارد التي يستغلونها. [ 6 ]

أظهرت تجربة أجراها مانفريد مالينسكي عام 1979 أن سلوك التغذية لدى أسماك الشوكية ثلاثية الأشواك يتبع توزيعًا حرًا مثاليًا. وُضعت ست سمكات في حوض، وأُلقيت قطع الطعام في طرفي الحوض بمعدلات مختلفة. حُدد معدل ترسيب الطعام في أحد الطرفين بضعف معدله في الطرف الآخر، وتوزعت الأسماك بحيث وُضعت أربع سمكات في الطرف ذي معدل الترسيب الأسرع، وسمكتان في الطرف ذي معدل الترسيب الأبطأ. وبهذه الطريقة، كان متوسط ​​معدل التغذية متساويًا لجميع الأسماك في الحوض. [ 7 ]

استراتيجيات وتكتيكات التزاوج

كما هو الحال في أي منافسة على الموارد، قد تتنافس الأنواع في المملكة الحيوانية على التزاوج. إذا اعتبرنا الشريك أو الشريك المحتمل موردًا، فيمكن توزيع هؤلاء الشركاء الجنسيين عشوائيًا بين مجموعات الموارد في بيئة معينة. ووفقًا لنموذج التوزيع الحر المثالي، يتوزع الراغبون في التزاوج بين الشركاء المحتملين سعيًا لزيادة فرصهم أو عدد التزاوجات المحتملة. بالنسبة لجميع المتنافسين، أي ذكور النوع الواحد، توجد في معظم الحالات اختلافات في كل من الاستراتيجيات والتكتيكات المستخدمة للحصول على التزاوج. تشير الاستراتيجيات عمومًا إلى السلوكيات المحددة وراثيًا والتي يمكن وصفها بأنها مشروطة . أما التكتيكات فتشير إلى مجموعة فرعية من السلوكيات ضمن استراتيجية وراثية معينة. وبالتالي، ليس من الصعب وجود عدد كبير من الاختلافات في استراتيجيات التزاوج في بيئة أو نوع معين. [ 8 ]

في تجربة أجراها أنتوني أراك، استُخدمت فيها تسجيلات صوتية اصطناعية لضفادع ناترجاك الذكور للتأثير على سلوك الذكور في جوقة، اتضح الفرق جليًا بين الاستراتيجيات والتكتيكات. ففي صغر حجمها وعدم نضجها، تبنت ضفادع ناترجاك الذكور تكتيكًا ثانويًا للتطفل على الذكور الأكبر حجمًا. ورغم أن الذكور الأكبر حجمًا احتفظت في المتوسط ​​بنجاح تكاثري أكبر، إلا أن الذكور الأصغر حجمًا تمكنت من اعتراض عمليات التزاوج. وعندما أُزيلت الذكور الأكبر حجمًا من الجوقة، تبنت الذكور الأصغر حجمًا سلوكًا يعتمد على النداء، ولم تعد تتنافس مع نداءات الذكور الأكبر حجمًا العالية. وعندما كبرت الذكور الأصغر حجمًا، وأصبحت نداءاتها أكثر تنافسية، بدأت بالنداء والتنافس مباشرة على الإناث. [ 9 ]

الانتقاء الجنسي

اختيار الشريك بناءً على الموارد

في العديد من الأنواع التي تتكاثر جنسيًا، كالثدييات والطيور والبرمائيات ، تستطيع الإناث إنجاب الصغار لفترة زمنية محددة، يكون خلالها الذكور أحرارًا في التزاوج مع إناث أخرى متاحة، وبالتالي يمكنهم إنجاب المزيد من الصغار لنقل جيناتهم. ويُحدد الاختلاف الجوهري بين آليات التكاثر لدى الذكور والإناث الاستراتيجيات المختلفة التي يتبعها كل جنس لتعظيم نجاحه التكاثري . فبالنسبة للذكور، يكون النجاح التكاثري محدودًا بتوفر الإناث، بينما بالنسبة للإناث، يكون محدودًا بتوفر الموارد. وبهذا المعنى، يمكن للإناث أن تكون أكثر انتقائية من الذكور لأنهن يراهنّ على الموارد التي يوفرها الذكور لضمان النجاح التكاثري. [ 10 ]

تشمل الموارد عادةً مواقع التعشيش والغذاء والحماية. في بعض الحالات، يُوفر الذكور جميعها (مثل طيور السعد المغردة ). [ 11 ] تسكن الإناث في مناطق الذكور التي اختارتها للوصول إلى هذه الموارد. يكتسب الذكور ملكية المناطق من خلال التنافس فيما بينهم، والذي غالبًا ما يتضمن عدوانًا جسديًا. فقط الذكور الأكبر حجمًا والأقوى هي التي تتمكن من الدفاع عن أفضل مواقع التعشيش. تختار الإناث الذكور من خلال فحص جودة المناطق المختلفة أو بتقييم سمات الذكور التي تُشير إلى جودة الموارد. [ 10 ] أحد الأمثلة على ذلك هو فراشة غرايلينغ ( Hipparchia semele )، حيث ينخرط الذكور في أنماط طيران معقدة لتحديد من يدافع عن منطقة معينة. تختار أنثى فراشة غرايلينغ الذكر بناءً على الموقع الأمثل لوضع البيض . [ 12 ] في بعض الأحيان، يغادر الذكور بعد التزاوج. المورد الوحيد الذي يُقدمه الذكر هو هدية الزواج ، مثل الحماية أو الغذاء، كما هو الحال في ذبابة الفاكهة (Drosophila subobscura ). [ 13 ] [ 14 ] يمكن للأنثى تقييم جودة الحماية أو الغذاء الذي يقدمه الذكر لتحديد ما إذا كانت ستتزاوج أم لا أو المدة التي ترغب في الجماع فيها.

اختيار الشريك عن طريق الجينات

عندما يقتصر دور الذكور في تكوين النسل على حيواناتهم المنوية، تصبح الإناث انتقائية للغاية. ومع هذا المستوى العالي من الانتقاء الأنثوي، تظهر الزينة الجنسية لدى الذكور، حيث تعكس هذه الزينة مكانة الذكر الاجتماعية. وقد طُرحت فرضيتان لتفسير الفوائد الجينية المترتبة على اختيار الإناث للشريك . [ 10 ]

أولًا، تفترض فرضية الجينات الجيدة أن اختيار الإناث يكون للجودة الجينية الأعلى، وأن هذا التفضيل يُفضّل لأنه يزيد من لياقة النسل. [ 15 ] يشمل ذلك فرضية زهافي للإعاقة ، وفرضية هاميلتون وزوك لسباق التسلح بين المضيف والطفيلي . طُرحت فرضية زهافي للإعاقة في سياق دراسة العروض الجنسية المُتقنة للذكور. اقترح أن الإناث تُفضّل الصفات المُزخرفة لأنها تُمثل عوائق ومؤشرات على الجودة الجينية للذكر. وبما أن هذه الصفات المُزخرفة تُشكل مخاطر، فإن بقاء الذكر على قيد الحياة يُشير إلى جودته الجينية العالية في جوانب أخرى. وبهذه الطريقة، تُشير درجة تعبير الذكر عن عرضه الجنسي إلى جودته الجينية للأنثى. [ 10 ] اقترح زوك وهاميلتون فرضية بعد ملاحظة المرض كضغط انتقائي قوي على جماعة من الأرانب. اقترحا أن العروض الجنسية كانت مؤشرات على مقاومة الأمراض على المستوى الجيني. [ 10 ]

يمكن ملاحظة هذا "الانتقائية" لدى الإناث في أنواع الدبابير أيضاً، وخاصةً بين دبابير بولستس دومينولا . تميل الإناث إلى تفضيل الذكور ذوي البقع الأصغر حجماً والأكثر بيضاوية الشكل على الذكور ذوي البقع الأكبر حجماً والأكثر عشوائية الشكل. يتمتع هؤلاء الذكور بميزة تناسلية على الذكور ذوي البقع غير المنتظمة.

في سمندل الماء الرخامي ، تُظهر الإناث تفضيلًا للذكور ذوي العرف الأكبر. ومع ذلك، لا يُعتبر هذا عيبًا، إذ لا يؤثر سلبًا على فرص بقاء الذكور. إنها ببساطة سمة تُفضلها الإناث عند اختيار شريكها، لأنها تدل على الصحة واللياقة. [ 16 ]

تقترح فرضية فيشر حول الانتقاء الجنسي الجامح أن تفضيل الإناث مرتبط وراثيًا بصفات الذكور، وأن هذا التفضيل يتطور بالتزامن مع تطور تلك الصفة، وبالتالي يخضع لانتقاء غير مباشر. [ 15 ] ويشير فيشر إلى أن تفضيل الإناث بدأ لأن الصفة كانت تدل على جودة الذكر. ثم انتشر هذا التفضيل، فاستفاد نسل الإناث من الجودة العالية لصفة معينة، بالإضافة إلى جاذبيتها الأكبر للذكور. وفي النهاية، أصبحت الصفة تمثل فقط جاذبيتها للذكور، ولم تعد تمثل زيادة في فرص البقاء. [ 10 ]

يُعدّ اختيار الشريك بناءً على الجينات مثالًا على ذلك في سمكة البلطي Tropheus moorii، حيث لا يُقدّم الذكور أي رعاية أبوية. وقد أظهرت إحدى التجارب أن أنثى T. moorii تميل أكثر لاختيار شريك يحمل نفس النمط اللوني. [ 17 ] وفي تجربة أخرى، تبيّن أن الإناث تتشارك في تفضيل نفس الذكور عند إتاحة خيارين لهم، مما يعني أن بعض الذكور يحصلون على فرص تكاثر أكثر من غيرهم. [ 18 ]

التحيز الحسي

تنص فرضية التحيز الحسي على أن تفضيل سمة معينة يتطور في سياق غير متعلق بالتزاوج، ثم يستغله أحد الجنسين للحصول على فرص تزاوج أكثر. يطور الجنس المتنافس سمات تستغل تحيزًا موجودًا مسبقًا لدى الجنس الانتقائي. يُعتقد أن هذه الآلية تفسر الاختلافات الملحوظة في السمات بين الأنواع المتقاربة من خلال إحداث تباين في أنظمة الإشارات، مما يؤدي إلى العزلة التناسلية. [ 19 ]

تم إثبات وجود انحياز حسي لدى أسماك الجوبي ، وهي أسماك مياه عذبة من ترينيداد وتوباغو . في نظام التزاوج هذا، تفضل إناث الجوبي التزاوج مع الذكور ذوي اللون البرتقالي الأكثر وضوحًا في أجسامهم. مع ذلك، خارج سياق التزاوج، يفضل كلا الجنسين الأجسام البرتقالية المتحركة، مما يشير إلى أن هذا التفضيل تطور في الأصل في سياق آخر، مثل البحث عن الطعام. [ 20 ] تُعد ثمار البرتقال طعامًا نادرًا يسقط في الجداول التي تعيش فيها أسماك الجوبي. إن القدرة على العثور على هذه الثمار بسرعة هي سمة تكيفية تطورت خارج سياق التزاوج. بعد فترة من ظهور هذا الميل للأجسام البرتقالية، استغل ذكور الجوبي هذا التفضيل بإضافة بقع برتقالية كبيرة لجذب الإناث.

مثال آخر على الاستغلال الحسي يظهر في عث الماء Neumania papillator ، وهو مفترس كمين يصطاد مجدافيات الأرجل (قشريات صغيرة) التي تمر في عمود الماء. [ 21 ] عند الصيد، يتخذ N. papillator وضعية مميزة تُسمى "وضعية الشبكة" - حيث يمد أرجله الأربعة الأمامية في عمود الماء، بينما تستقر أرجله الخلفية الأربعة على النباتات المائية؛ وهذا يسمح له باكتشاف المحفزات الاهتزازية الناتجة عن الفريسة السابحة واستخدامها للتوجه نحو الفريسة والإمساك بها. [ 22 ] خلال التزاوج، يبحث الذكور بنشاط عن الإناث [ 23 ] - إذا وجد الذكر أنثى، فإنه يدور حولها ببطء بينما يرتجف برجليه الأماميتين بالقرب منها. [ 21 ] [ 22 ] يتسبب ارتعاش أرجل الذكر في توجيه الإناث (اللواتي كنّ في "وضعية الشبكة") نحو الذكر، وغالبًا ما يمسكن به. [ 21 ] لم يؤدِ هذا إلى إلحاق الضرر بالذكر أو تثبيط استمرار التزاوج؛ ثم يقوم الذكر بإيداع الحيوانات المنوية ويبدأ بتحريك زوج أرجله الرابع بقوة فوقها، مُولِّدًا تيارًا مائيًا يمر فوقها باتجاه الأنثى. [ 21 ] وفي بعض الأحيان، تقوم الأنثى بامتصاص الحيوانات المنوية. [ 21 ] افترضت هيذر بروكتور أن اهتزازات أرجل الذكر المرتعشة تُحاكي الاهتزازات التي تستشعرها الإناث من الفرائس السابحة، مما يُحفز استجابات الأنثى لاكتشاف الفريسة، فتتجه نحو الذكر ثم تُمسك به، مُسهلةً بذلك عملية التزاوج. [ 21 ] [ 24 ] إذا صحّ هذا، وكان الذكور يستغلون استجابات الإناث للافتراس، فمن المفترض أن تكون الإناث الجائعة أكثر تقبلاً لارتعاش الذكر. وقد وجدت بروكتور أن الإناث الأسيرة غير المُغذّاة تتجه نحو الذكور وتُمسك بهم بشكل ملحوظ أكثر من الإناث الأسيرة المُغذّاة، وهو ما يتوافق مع فرضية الاستغلال الحسي . [ 21 ]

تشمل الأمثلة الأخرى لآلية التحيز الحسي سمات في طيور الأوكليت ، [ 25 ] وعناكب الذئب ، [ 26 ] وطيور الماناكين . [ 27 ] ولا يزال هناك حاجة إلى مزيد من العمل التجريبي للوصول إلى فهم أعمق لانتشار آليات التحيز الحسي. [ 28 ]

الصراع الجنسي

قد يكون الصراع الجنسي ، بشكل أو بآخر، متأصلًا في طرق تكاثر معظم الحيوانات. [ 29 ] تستثمر الإناث بشكل أكبر في النسل قبل التزاوج، نظرًا لاختلاف الأمشاج في الأنواع التي تُظهر تباينًا في الأمشاج، وغالبًا ما تستثمر بشكل أكبر في النسل بعد التزاوج. [ 30 ] يؤدي هذا الاستثمار غير المتكافئ، من جهة، إلى منافسة شديدة بين الذكور على الإناث، ومن جهة أخرى، إلى اختيار الإناث للذكور الذين يتمتعون بفرص أفضل للحصول على الموارد والجينات الجيدة. وبسبب اختلاف أهداف التزاوج، قد يكون لدى الذكور والإناث نتائج مفضلة مختلفة تمامًا من التزاوج.

يحدث الصراع الجنسي عندما يختلف تفضيل التزاوج بين الذكور والإناث. من المفترض نظرياً أن يدفع هذا الاختلاف كل جنس إلى تطوير تكيفات تُرجّح كفة التكاثر لصالحه. يؤدي هذا التنافس الجنسي إلى تطور مشترك عدائي جنسياً بين الذكور والإناث، مما ينتج عنه ما يُعرف بسباق التسلح التطوري بينهما . [ 31 ] [ 32 ]

الصراع على التزاوج

ذكر ذبابة العقرب

غالبًا ما يكون نجاح الذكور في التكاثر محدودًا بتوفر الإناث، بينما يكون نجاح الإناث في التكاثر محدودًا بتوفر الموارد. لذا، في أي لقاء جنسي، يكون التزاوج مفيدًا للذكر، بينما يكون الانتقاء والمقاومة مفيدين للأنثى. [ 30 ] على سبيل المثال، تتنافس ذكور فراشات السلحفاة الصغيرة على أفضل منطقة للتزاوج. [ 33 ] مثال آخر على هذا الصراع نجده في نحلة النجار الشرقية، Xylocopa virginica . يُحدّ من قدرة ذكور هذا النوع على التكاثر بشكل أساسي بتوفر الإناث، لذا فهي تستحوذ على منطقة وتنتظر مرور أنثى. وبالتالي، تكون الذكور الكبيرة أكثر نجاحًا في التزاوج لأنها تستحوذ على مناطق قريبة من مواقع تعشيش الإناث الأكثر طلبًا. أما الذكور الأصغر حجمًا، من ناحية أخرى، فتحتكر مواقع أقل تنافسية في مناطق البحث عن الطعام، مما يُمكّنها من التزاوج مع تقليل الصراع. [ 34 ] مثال آخر على ذلك هو ذبابة Sepsis cynipsea ، حيث يعتلي ذكور هذا النوع الإناث لحمايتها من الذكور الأخرى، ويبقى عليها محاولًا التزاوج حتى تُفلت منه أو توافق على التزاوج. [ 35 ] وبالمثل، تُظهر ذبابة Derocephalus angusticollis سلوك حماية الشريك باستخدام أطرافها الطويلة للإمساك بالأنثى ودفع الذكور الأخرى بعيدًا أثناء التزاوج. [ 36 ] وتُشاهد مظاهر متطرفة لهذا الصراع في جميع أنحاء الطبيعة. على سبيل المثال، يحاول ذكر ذبابة Panorpa إجبار الإناث على التزاوج. عادةً ما يحصل ذكر ذبابة Panorpa على شريكته بتقديم هدايا زواج صالحة للأكل على شكل إفرازات لعابية أو حشرات ميتة. ومع ذلك، يحاول بعض الذكور إجبار الإناث على التزاوج عن طريق الإمساك بها بعضو بطني متخصص دون تقديم أي هدية. [ 37 ] إن الجماع القسري مكلف للأنثى لأنها لا تحصل على الطعام من الذكر وتضطر إلى البحث عن الطعام بنفسها (مما يكلفها الوقت والطاقة)، ​​بينما هو مفيد للذكر لأنه لا يحتاج إلى إيجاد هدية زواج.

في حالات أخرى، يكون من مصلحة الأنثى الحصول على المزيد من التزاوج، ومن مصلحة شريكها الاجتماعي منع ذلك، حفاظًا على نسبها. على سبيل المثال، في العديد من الطيور أحادية الزواج اجتماعيًا، يتبع الذكور الإناث عن كثب خلال فترات خصوبتهن ويحاولون طرد أي ذكور أخرى لمنع التزاوج خارج نطاق الزوجية. وقد تحاول الأنثى التسلل بعيدًا لتحقيق هذه التزاوجات الإضافية. في الأنواع التي يعجز فيها الذكور عن الحراسة المستمرة، قد يتزاوج الذكر الاجتماعي مع الأنثى بشكل متكرر لإغراق الحيوانات المنوية للذكور المنافسين. [ 38 ]

دجاجة الأدغال الحمراء الأنثى في تايلاند

لوحظ الصراع الجنسي بعد التزاوج لدى كل من الذكور والإناث. يستخدم الذكور مجموعة متنوعة من الأساليب لزيادة فرصهم في التنافس على الحيوانات المنوية . تشمل هذه الأساليب إزالة حيوانات منوية من ذكور أخرى من الإناث، وإزاحة حيوانات منوية من ذكور أخرى عن طريق طرد كميات كبيرة من حيواناتهم المنوية من عمليات التلقيح السابقة، وتكوين سدادات تزاوج في الجهاز التناسلي للإناث لمنع التزاوج مع ذكور أخرى في المستقبل، ورش الإناث بمواد مضادة للشهوة الجنسية لتثبيط الذكور الأخرى عن التزاوج معها، وإنتاج حيوانات منوية عقيمة لحماية الحيوانات المنوية الخصبة في الجهاز التناسلي للإناث. [ 30 ] على سبيل المثال، يفرز ذكر عثة براعم التنوب ( Zeiraphera canadensis ) بروتينًا من غدة ملحقة أثناء التزاوج يجعله غير جذاب للذكور الأخرى، وبالتالي يمنع الإناث من التزاوج في المستقبل. [ 39 ] تُظهر فراشة بارناسيان جبال روكي هذا النوع من الصراع الجنسي أيضًا، حيث يضع الذكر سدادة تناسلية شمعية على طرف بطن الأنثى، مما يمنعها فعليًا من التزاوج مرة أخرى. [ 40 ] كما يمكن للذكور منع التزاوج مستقبلًا عن طريق نقل مادة مضادة للشهوة الجنسية إلى الأنثى أثناء التزاوج. ويُلاحظ هذا السلوك في أنواع من الفراشات مثل فراشة هيليكونيوس ميلبومين ، حيث ينقل الذكور مركبًا يجعل رائحة الإناث تشبه رائحة الذكور، وبالتالي يُنفر الإناث من التزاوج. [ 41 ] علاوة على ذلك، قد يتحكم الذكور في التوزيع الاستراتيجي للحيوانات المنوية، فينتجون المزيد منها عندما تكون الإناث أكثر ميلًا للتزاوج المتعدد. تهدف كل هذه الأساليب إلى ضمان زيادة احتمالية إنجاب الإناث لذرية تنتمي إلى الذكور الذين يستخدمون هذه الطريقة. [ 30 ]

تتحكم الإناث أيضًا في نتائج التزاوج، وهناك احتمال أن تختار الإناث الحيوانات المنوية (الاختيار الأنثوي الخفي). [ 30 ] ومن الأمثلة البارزة على ذلك الدجاج البري (Gallus gallus ). في هذا النوع، تفضل الإناث التزاوج مع الذكور المهيمنة، لكن الذكور الخاضعة قد تفرض التزاوج. في هذه الحالات، تستطيع الأنثى طرد الحيوانات المنوية للذكر الخاضع باستخدام انقباضات المجمع. [ 42 ]

الرعاية الأبوية والصراعات الأسرية

الرعاية الأبوية هي الاستثمار الذي يبذله الوالدان في صغارهم، وتشمل حماية الصغار وإطعامهم، وإعداد الجحور أو الأعشاش، وتوفير البيض مع صفاره. [ 43 ] يوجد تباين كبير في الرعاية الأبوية في عالم الحيوان. ففي بعض الأنواع، قد لا يهتم الوالدان بصغارهم على الإطلاق، بينما في أنواع أخرى، يُظهر الوالدان رعاية أحادية أو حتى ثنائية. وكما هو الحال في مواضيع أخرى في علم البيئة السلوكي، تنطوي التفاعلات داخل الأسرة على صراعات. ويمكن تقسيم هذه الصراعات إلى ثلاثة أنواع عامة: الصراع الجنسي (بين الذكر والأنثى)، والصراع بين الوالدين والأبناء، والصراع بين الأشقاء.

أنواع الرعاية الأبوية

تتعدد أنماط رعاية الصغار في عالم الحيوان، ويمكن تفسير هذه الأنماط بقيود فسيولوجية أو ظروف بيئية، كفرص التزاوج. ففي اللافقاريات، تغيب رعاية الصغار في معظم الأنواع، إذ يُفضّل للوالدين وضع عدد كبير من البيض الذي يُترك مصيره للصدفة، بدلاً من حماية عدد قليل من الصغار. وفي حالات أخرى، تكون رعاية الصغار غير مباشرة، وتتجلى من خلال أفعال تُتخذ قبل ولادة الصغار، لكنها مع ذلك ضرورية لبقائهم؛ فعلى سبيل المثال، تقوم أنثى نحلة العرق Lasioglossum figueresi بحفر عش، وبناء خلايا حضانة، وتزويدها بحبوب اللقاح والرحيق قبل وضع بيضها، بحيث تجد اليرقات المأوى والغذاء عند فقسها، بينما تموت الإناث دون أن تتفاعل مع صغارها. [ 44 ] أما في الطيور، فتُعدّ الرعاية الثنائية هي الأكثر شيوعاً، لأن نجاح التكاثر يعتمد بشكل مباشر على قدرة الوالدين على إطعام صغارهم. إذ يستطيع الوالدان إطعام ضعف عدد الصغار، لذا يُفضّل للطيور أن يُقدّم كلا الوالدين الغذاء. في الثدييات، تُعدّ رعاية الإناث وحدها هي الأكثر شيوعًا. ويرجع ذلك على الأرجح إلى أن الإناث تُخصب داخليًا، وبالتالي تحتفظ بالصغار داخلها لفترة حمل طويلة ، مما يتيح للذكور فرصة التخلي عن الصغار. كما تُرضع الإناث الصغار بعد الولادة، لذا لا حاجة للذكور لإطعامهم. وتُلاحظ رعاية الذكور للصغار فقط في الأنواع التي يُساهمون فيها بإطعام الصغار أو حملهم، كما هو الحال في قرود المرموسيت . [ 45 ] أما في الأسماك، فلا توجد رعاية أبوية في 79% من الأسماك العظمية . [ 46 ] وفي الأسماك التي تُظهر رعاية أبوية، فإنها عادةً ما تقتصر على اختيار العش وتجهيزه والدفاع عنه، كما هو الحال في سمك السلمون الأحمر ، على سبيل المثال. [ 47 ] كذلك، فإن رعاية الصغار في الأسماك، إن وُجدت، يقوم بها الذكور في المقام الأول، كما هو الحال في أسماك القوبيون وأسماك البلينية ذات الشفاه الحمراء . [ 48 ] [ 43 ] وتُظهر سمكة البلطي V. moorii رعاية أبوية مشتركة. [ 49 ] في الأنواع التي يكون فيها الإخصاب داخلياً، عادةً ما تكون الأنثى هي التي تتولى رعاية الصغار. أما في الحالات التي يكون فيها الإخصاب خارجياً، فيصبح الذكر هو القائم الرئيسي على الرعاية.

الصراع العائلي

ينشأ الصراع الأسري نتيجةً للمفاضلات الناتجة عن استثمار الوالدين طوال حياتهم . وقد عرّف روبرت تريفرز استثمار الوالدين عام ١٩٧٢ بأنه "أي استثمار يقوم به الوالد في نسله لزيادة فرص بقائه على قيد الحياة (وبالتالي نجاحه الإنجابي) على حساب قدرة الوالد على الاستثمار في نسل آخر". [ ٥٠ ] يشمل استثمار الوالدين سلوكيات مثل الحماية والتغذية. لكل والد مقدار محدود من استثمار الوالدين طوال حياته. وتؤدي المفاضلات في الاستثمار بين جودة النسل وكميته داخل الحضنة الواحدة، وبين الحضنات الحالية والمستقبلية، إلى صراع حول مقدار استثمار الوالدين ولمن ينبغي عليهم الاستثمار. هناك ثلاثة أنواع رئيسية من الصراع الأسري: الصراع الجنسي، والصراع بين الوالدين والنسل، والصراع بين الأشقاء. [ ١٠ ]

الصراع الجنسي

القرقف الكبير

ينشأ صراع بين الوالدين حول من يتولى رعاية الصغار ومقدار هذه الرعاية. إذ يتعين على كل والد أن يقرر ما إذا كان سيبقى لرعاية صغاره أم سيتخلى عنهم. ويُعدّ نموذج نظرية الألعاب للاستراتيجيات المستقرة تطوريًا (ESS) الأنسب لمحاكاة هذا القرار ، حيث تعتمد أفضل استراتيجية لأحد الوالدين على الاستراتيجية التي يتبناها الآخر. وقد كشفت أبحاث حديثة عن وجود توافق في الاستجابة بين الوالدين اللذين يحددان مقدار الرعاية التي سيستثمرانها في صغارهما. فقد وجدت الدراسات أن طيور القرقف الكبيرة تُوازن بين جهود شريكها المتزايدة في الرعاية وزيادة معدلات توفيرها للصغار. [ 51 ] تُعدّ هذه الاستجابة الأبوية الموجهة نوعًا من التفاوض السلوكي بين الوالدين، مما يؤدي إلى تعويض مستقر. ويمكن أن تُفضي الصراعات الجنسية إلى تطور مشترك عدائي بين الجنسين في محاولة لحثّ الجنس الآخر على رعاية الصغار بشكل أكبر. فعلى سبيل المثال، في ذبابة الرقص (Prochyliza xanthostoma )، يُعظّم التغذية بالسائل المنوي نجاح التكاثر لدى الإناث ويقلل من فرصها في التزاوج عدة مرات. [ 52 ] تشير الأدلة إلى أن الحيوانات المنوية تطورت لمنع إناث ذباب الرقص من التزاوج عدة مرات لضمان أبوة الذكر. [ 52 ]

الصراع بين الآباء والأبناء

فراخ طائر الشحرور في العش

وفقًا لنظرية روبرت تريفرز حول القرابة، يرتبط كل فرد من النسل بنفسه بنسبة 1، بينما لا تتجاوز نسبة ارتباطه بوالديه وإخوته 0.5. وراثيًا، يميل النسل إلى التصرف وفقًا لمصلحته الذاتية، بينما يميل الآباء إلى معاملة جميع أبنائهم بالتساوي، سواء الحاليين أو المستقبليين. يسعى النسل، بدافع الأنانية، إلى الاستحواذ على أكثر من نصيبه العادل من رعاية الوالدين ، بينما يحاول الآباء توزيع هذه الرعاية بالتساوي بين صغارهم الحاليين والمستقبليين. توجد أمثلة عديدة على الصراع بين الآباء والأبناء في الطبيعة، ومنها الفقس غير المتزامن للبيض لدى الطيور. تُعرف إحدى فرضيات علم البيئة السلوكية بفرضية لاك لتقليل الحضنة (نسبةً إلى ديفيد لاك ). تطرح فرضية لاك تفسيرًا تطوريًا وبيئيًا لسبب وضع الطيور سلسلة من البيض بفارق زمني غير متزامن، مما يؤدي إلى فراخ متفاوتة الأعمار والأوزان. بحسب لاك، يُعدّ سلوك التكاثر هذا بمثابة تأمين بيئي يسمح للطيور الأكبر حجمًا بالبقاء على قيد الحياة في السنوات العجاف، ولجميع الطيور بالبقاء على قيد الحياة عندما يكون الغذاء وفيرًا. [ 53 ] [ 54 ] كما نلاحظ صراعًا في نسبة الجنس بين الملكة وعاملاتها في غشائيات الأجنحة الاجتماعية . فبسبب نظام التضاعف الفردي والثنائي ، تُفضّل العاملات (النسل) نسبة 3:1 بين الإناث والذكور، بينما تُفضّل الملكة نسبة 1:1. وتسعى كل من الملكة والعاملات إلى ترجيح كفة نسبة الجنس لصالحها. [ 55 ] في بعض الأنواع، تسيطر العاملات على نسبة الجنس، بينما في أنواع أخرى، مثل نحل الأرض (B. ​​terrestris )، تتمتع الملكة بقدر كبير من السيطرة على نسبة الجنس في المستعمرة. [ 56 ] أخيرًا، ظهرت أدلة حديثة تُشير إلى البصمة الجينية الناتجة عن صراع بين الآباء والأبناء. إذ تتطلب الجينات الأبوية في النسل موارد أمومية أكثر من الجينات الأمومية في نفس النسل، والعكس صحيح. وقد ثبت ذلك في الجينات المطبوعة مثل عامل النمو الشبيه بالأنسولين-II . [ 57 ]

حل النزاعات بين الآباء والأبناء

يحتاج الآباء إلى إشارة صادقة من صغارهم تُبيّن مستوى جوعهم أو حاجتهم، حتى يتمكنوا من توزيع الموارد وفقًا لذلك. يرغب الصغار في الحصول على أكثر من نصيبهم العادل من الموارد، لذا يُبالغون في إشاراتهم لاستمالة المزيد من استثمار الوالدين. ومع ذلك، يُواجَه هذا التناقض بثمن التسول المفرط. فالتسول المفرط لا يجذب الحيوانات المفترسة فحسب، بل يُعيق أيضًا نمو الفراخ إذا لم يُكافأ التسول. [ 58 ] وبالتالي، فإن ثمن زيادة التسول يُعزز صدق الصغار.

يتمثل حل آخر للصراع بين الوالدين والأبناء في أن توفير الوالدين للموارد واحتياجات الأبناء قد تطورا بالتوازي، لذا لا يوجد صراع كامن واضح. وقد أظهرت تجارب التبني المتبادل في طيور القرقف الكبير ( Parus major ) أن الأبناء يتوسلون أكثر عندما تكون أمهاتهم البيولوجيات أكثر سخاءً. [ 59 ] لذلك، يبدو أن الرغبة في الاستثمار في الأبناء تتكيف بالتوازي مع احتياجاتهم.

صراع بين الأشقاء

فقمات الفراء في جزر غالاباغوس

الاستثمار الأبوي مدى الحياة هو مقدار ثابت من الموارد الأبوية المتاحة لجميع صغار الوالدين، ويسعى كل نسل للحصول على أكبر قدر ممكن منها. غالبًا ما يتنافس الأشقاء في العش على موارد الوالدين، ساعين للحصول على أكثر من نصيبهم العادل مما يقدمه والداهم. تقدم الطبيعة أمثلة عديدة على تصاعد التنافس بين الأشقاء إلى درجة متطرفة، حيث يحاول أحدهم قتل إخوته في العش لزيادة الاستثمار الأبوي إلى أقصى حد ( انظر: قتل الأشقاء ). في فقمة غالاباغوس ، عادةً ما يولد الجرو الثاني للأنثى بينما لا يزال الجرو الأول يرضع. يشتد هذا التنافس على حليب الأم بشكل خاص خلال فترات نقص الغذاء، مثل سنوات ظاهرة النينيو ، وعادةً ما يؤدي ذلك إلى قيام الجرو الأكبر سنًا بمهاجمة الجرو الأصغر وقتله مباشرةً. [ 60 ]

في بعض أنواع الطيور، يُعزز التنافس بين الأشقاء أيضًا عدم تزامن فقس البيض. ففي طائر الأطيش أزرق القدمين ، على سبيل المثال، تفقس البيضة الأولى في العش قبل الثانية بأربعة أيام، مما يمنح الفرخ الأكبر سنًا تقدمًا في النمو بأربعة أيام. وعندما ينخفض ​​وزن الفرخ الأكبر سنًا بنسبة 20-25% عن الحد الأدنى المتوقع، فإنه يهاجم شقيقه الأصغر ويطرده من العش. [ 61 ]

تؤثر صلة القرابة بين الأشقاء في العش أيضًا على مستوى الصراع بينهم. في دراسة أجريت على الطيور المغردة ، وُجد أن الفراخ كانت تتوسل بصوت أعلى في الأنواع التي ترتفع فيها نسبة الأبوة خارج نطاق الزوجية . [ 62 ]

التطفل على الحضنة

طائر قصب بالغ يطعم فرخ طائر الوقواق الشائع

تلجأ بعض الحيوانات إلى خداع أنواع أخرى لحملها على توفير الرعاية الأبوية الكاملة. تستغل هذه الحيوانات الطفيلية حضانة البيض بشكل أناني، فتُهيمن على آباء وصغار مضيفيها. يُعدّ طائر الوقواق الشائع مثالًا معروفًا على هذه الحيوانات. تضع أنثى الوقواق بيضة واحدة في عشّ النوع المضيف، وعندما يفقس فرخ الوقواق، يُخرج جميع بيض وصغار المضيف. ومن الأمثلة الأخرى على الحيوانات الطفيلية طيور دليل العسل ، وطيور البقر ، وفراشة الزرقاء الكبيرة . [ 63 ] [ 64 ] [ 65 ] تمتلك صغار الحيوانات الطفيلية استراتيجيات عديدة لحثّ آبائها المضيفين على الاستثمار في رعاية الصغار. تُشير الدراسات إلى أن الوقواق الشائع يستخدم التقليد الصوتي لمحاكاة صوت العديد من صغار المضيف الجائعة للحصول على المزيد من الطعام. [ 66 ] كما تستخدم أنواع أخرى من الوقواق الخداع البصري بأجنحتها للمبالغة في عرض التسول. تُؤدي فتحات الفم الزائفة التي تُصدرها صغار الحيوانات الطفيلية إلى دفع الآباء المضيفين لجمع المزيد من الطعام. [ 67 ] مثال آخر على التطفل على الأعشاش هو فراشات فينجاريس، مثل فينجاريس ريبيللي وفينجاريس أريون ، والتي تختلف عن طائر الوقواق في أنها لا تضع بيضها مباشرة في عش المضيف، وهو نوع من النمل يُدعى ميرميكا شينكي . [ 68 ] [ 69 ] بل تفرز يرقات الفراشات مواد كيميائية تخدع النمل وتجعله يعتقد أنها يرقات نمل، مما يدفع النمل إلى إحضار يرقات الفراشات إلى أعشاشه لإطعامها. [ 68 ] [ 69 ] من الأمثلة الأخرى على طفيليات الحضنة: دبور الورق Polistes sulcifer ، الذي فقد القدرة على بناء أعشاشه بنفسه، فتضع إناثه بيضها في أعشاش نوع مضيف، هو Polistes dominula ، وتعتمد على عاملات النحل المضيف لرعاية صغارها. [ 70 ] وكذلك النحل الطنان Bombus bohemicus ، الذي يعتمد على عاملات أنواع أخرى من جنس Bombus . [ 71 ] وبالمثل، في دبور Eulaema meriana ، تستغل بعض دبابير Leucospidae خلايا الحضنة والأعشاش للحصول على المأوى والغذاء من النحل. [ 72 ] [ 73 ] يُعدّ دبور Vespula austriaca مثالًا آخر على دبور تجبر فيه الإناث عاملات النحل المضيف على إطعام الصغار ورعايتها. [ 74 ]وعلى وجه الخصوص، يُصنف نوع النحل القطبي Bombus hyperboreus أيضًا على أنه طفيلي تكاثري لأنه يهاجم ويستعبد أنواعًا أخرى ضمن جنسه الفرعي Alpinobombus من أجل تكاثرها. [ 75 ]

أنظمة التزاوج

تشمل أنواع أنظمة التزاوج المختلفة الزواج الأحادي ، وتعدد الزوجات ، وتعدد الأزواج ، والتزاوج المتعدد . ويختلف كل نوع منها في السلوك الجنسي بين الشريكين، مثل اختيار الذكور لإناث معينة. وقد أشارت ورقة بحثية مؤثرة لستيفن إملن ولويس أورينغ (1977) [ 76 ] إلى أن عاملين رئيسيين في سلوك الحيوان يؤثران على تنوع أنظمة التزاوج: سهولة وصول كل جنس إلى الشريك، وهجر الأبوين من قبل أي من الجنسين.

أنظمة التزاوج التي لا تتضمن رعاية أبوية من الذكور

في نظام بيئي يخلو من رعاية الذكور للصغار، يؤثر تشتت الموارد والافتراس وآثار الحياة الاجتماعية بشكل أساسي على تشتت الإناث، والذي بدوره يؤثر على تشتت الذكور. ولأن اهتمام الذكور الرئيسي هو الحصول على الإناث، فإنهم يتنافسون عليها إما بشكل مباشر أو غير مباشر. في التنافس المباشر ، يركز الذكور بشكل مباشر على الإناث. [ 77 ] تُظهر أسماك الرأس الأزرق سلوكًا تتبع فيه الإناث الموارد - مثل مواقع التعشيش الجيدة - ويتبعها الذكور. [ 77 ] [ 78 ] في المقابل، تميل الأنواع التي يُظهر ذكورها سلوكًا تنافسيًا غير مباشر إلى توقع الذكور للموارد التي ترغب بها الإناث، وسعيهم اللاحق للسيطرة على هذه الموارد أو الحصول عليها، مما يساعدهم على النجاح مع الإناث. [ 77 ] تُظهر فئران الحقل ذات الجوانب الرمادية تنافسًا غير مباشر بين الذكور على الإناث. وقد لوحظ تجريبيًا أن الذكور تتجه نحو المواقع التي تحتوي على أفضل غذاء تحسبًا لاستقرار الإناث في هذه المناطق. [ 77 ] [ 79 ] يُظهر ذكور نحل Euglossa imperialis ، وهو نوع من النحل غير الاجتماعي، سلوكًا تنافسيًا غير مباشر من خلال تشكيل تجمعات من المناطق، والتي يمكن اعتبارها مواقع تزاوج، للدفاع عن المناطق الأساسية الغنية بالروائح العطرة. إن الغرض من هذه التجمعات اختياري إلى حد كبير، فكلما زادت المواقع الغنية بالروائح العطرة، زادت المناطق الصالحة للسكن، مما يمنح إناث هذا النوع خيارات واسعة من الذكور للتزاوج معها. [ 80 ] كما اعتُبرت مواقع التزاوج والغناء الجماعي سلوكًا آخر ضمن ظواهر تنافس الذكور على الإناث. ونظرًا لأن المناطق التي غالبًا ما يدافع عنها الذكور في مواقع التزاوج تكون فقيرة بالموارد، فمن الصعب تصنيفهم كمنافسين غير مباشرين. على سبيل المثال، يستعرض ذكور عثة الأشباح في مواقع التزاوج لجذب الإناث. بالإضافة إلى ذلك، يصعب تصنيفهم كمنافسين مباشرين، إذ يبذلون جهدًا كبيرًا في الدفاع عن مناطقهم قبل وصول الإناث، وعند وصولها يقدمون عروض تزاوج مبهرة لجذبها إلى مواقعهم. تجعل هذه الملاحظات من الصعب تحديد ما إذا كان تشتت الإناث أو الموارد هو العامل المؤثر الرئيسي في تجمع الذكور، لا سيما في ضوء الصعوبة الواضحة التي قد يواجهها الذكور في الدفاع عن الموارد والإناث في مثل هذه المناطق المكتظة بالسكان. [ 77 ]نظرًا لعدم وضوح سبب تجمع الذكور في ساحات التزاوج، فقد طُرحت خمس فرضيات. تقترح هذه الفرضيات الأسباب التالية لتجمع الذكور: وجود مناطق جذب، والحد من الافتراس ، وزيادة جاذبية الإناث، ووجود ذكور مميزة، وتسهيل اختيار الإناث. [ 77 ] [ 81 ] مع الأخذ في الاعتبار جميع سلوكيات التزاوج التي نوقشت، فإن العوامل الرئيسية المؤثرة في الاختلافات داخل الأنواع وفيما بينها هي البيئة ، والصراعات الاجتماعية، واختلافات دورة الحياة. [ 77 ]

في بعض الحالات الأخرى، لا تُلاحظ منافسة مباشرة أو غير مباشرة. بدلاً من ذلك، في أنواع مثل فراشة إديث المرقطة ، تُوجّه جهود الذكور نحو الحصول على الإناث، ويُظهرون سلوكًا عشوائيًا في اختيار الشريك، حيث يحاولون، نظرًا لانخفاض تكلفة الأخطاء، التزاوج بشكل أعمى مع الإناث بشكل صحيح ومع أشياء أخرى بشكل خاطئ. [ 82 ]

أنظمة التزاوج التي تتضمن رعاية الأبوة الذكرية

الزواج الأحادي

يُعدّ الزواج الأحادي نظام التزاوج السائد في 90% من الطيور، ربما لأنّ كل ذكر وأنثى يُنجبان عددًا أكبر من الصغار إذا شاركا في تربية الحضنة. [ 83 ] في الزواج الأحادي الإلزامي، يُطعم الذكور الإناث في العش أو يشاركون في حضانة البيض وإطعام الصغار. في بعض الأنواع، يُكوّن الذكور والإناث روابط زوجية مدى الحياة. قد ينشأ الزواج الأحادي أيضًا من محدودية فرص تعدد الزوجات، نتيجةً للمنافسة الشديدة بين الذكور على الإناث، ومعاناة الإناث من فقدان مساعدة الذكور، والعدوان بين الإناث. [ 84 ]

تعدد الزوجات

في الطيور، يحدث تعدد الزوجات عندما يحتكر الذكور الإناث بشكل غير مباشر من خلال السيطرة على الموارد. في الأنواع التي لا يُساهم فيها الذكور عادةً بشكل كبير في رعاية الصغار، لا تُعاني الإناث إلا قليلاً أو لا تُعاني على الإطلاق. [ 85 ] أما في أنواع أخرى، فتُعاني الإناث من فقدان مساهمة الذكور، ومن تكلفة مشاركة الموارد التي يُسيطر عليها الذكر، مثل مواقع التعشيش أو الطعام. في بعض الحالات، قد يُسيطر الذكر المُتعدد الزوجات على منطقة ذات جودة عالية، لذا بالنسبة للأنثى، قد تفوق فوائد تعدد الزوجات تكاليفه. [ 86 ]

تعدد الأزواج

يبدو أن هناك أيضًا "عتبة لتعدد الأزواج" حيث قد يكون من الأفضل للذكور الاتفاق على مشاركة أنثى واحدة بدلًا من الحفاظ على نظام التزاوج الأحادي. [ 87 ] تشمل الحالات التي قد تؤدي إلى التعاون بين الذكور ندرة الطعام، والمنافسة الشديدة على الأراضي أو الإناث. على سبيل المثال، تُشكّل ذكور الأسود أحيانًا تحالفات للسيطرة على مجموعة من الإناث. في بعض جماعات صقور غالاباغوس ، تتعاون مجموعات من الذكور للدفاع عن منطقة تكاثر واحدة. يتشارك الذكور التزاوج مع الأنثى ويتشاركون الأبوة مع النسل. [ 88 ]

هجر الإناث وانعكاس الأدوار الجنسية

في الطيور، غالباً ما يحدث الهجر عندما يكون الطعام وفيراً، مما يُمكّن الشريك المتبقي من تربية الصغار بمفرده. كما يحدث الهجر أيضاً إذا كانت هناك فرصة كبيرة لأحد الوالدين للعثور على شريك آخر، وهو ما يعتمد على العوامل البيئية والسكانية. [ 89 ] بعض الطيور، مثل طيور الفالاروب، لديها أدوار جنسية معكوسة، حيث تكون الأنثى أكبر حجماً وأكثر إشراقاً في الألوان، وتتنافس على الذكور لحضانة بيضها. [ 90 ] في طيور الجاكانا، تكون الأنثى أكبر حجماً من الذكر، وقد تتداخل منطقتها مع مناطق ما يصل إلى أربعة ذكور. [ 91 ] في نوع الضفدع P. bibronii ، تقوم الأنثى بتخصيب أعشاش متعددة، ويُترك الذكر لرعاية كل عش بينما تنتقل الأنثى إلى عش آخر.

السلوكيات الاجتماعية

تتعاون الحيوانات فيما بينها لزيادة لياقتها . [ 92 ] ويمكن تفسير هذه السلوكيات الإيثارية، وأحيانًا الحاقدة، بقاعدة هاميلتون ، التي تنص على أن rB-C > 0 حيث r = القرابة، و B = الفوائد، و C = التكاليف. [ 93 ]

اختيار الأقارب

يشير مصطلح "انتقاء القرابة" إلى الاستراتيجيات التطورية التي يسعى فيها الفرد إلى تعزيز نجاح أقاربه في التكاثر ، حتى لو كان ذلك على حساب بقائه وقدرته على الإنجاب . [ 92 ] صاغ جون ماينارد سميث هذا المصطلح عام 1964، [ 94 ] مع أن تشارلز داروين أشار إلى المفهوم نفسه، موضحًا أن مساعدة الأقارب تُفضَّل في الانتقاء الجماعي . وقدّم آر. إيه. فيشر وصفًا رياضيًا لانتقاء القرابة لأول مرة عام 1930 [ 95 ] ، ثم جيه. بي . إس. هالدين عامي 1932 [ 96 ] و 1955. [ 97 ] ثم شاع استخدام هذا المفهوم لاحقًا على يد دبليو. دي. هاميلتون ، بما في ذلك المعالجة الرياضية التي قدمها جورج برايس عامي 1963 و1964. [ 98 ] [ 99 ]

يتنبأ اختيار القرابة بأن الأفراد سيتكبدون تكاليف شخصية لصالح فرد أو أكثر، لأن ذلك قد يزيد من مساهمتهم الجينية في الأجيال القادمة. على سبيل المثال، قد يميل الكائن الحي إلى بذل وقت وجهد كبيرين في الاستثمار الأبوي لتربية النسل، لأن هذا الجيل القادم قد يكون أكثر ملاءمة لنشر الجينات المشتركة بين الأبوين والنسل. [ 92 ] في نهاية المطاف، يقوم الكائن الحي بأفعال تبدو إيثارية تجاه أقاربه لتعزيز لياقته الإنجابية . على وجه الخصوص، يُفترض أن الكائنات الحية تتصرف لصالح أقاربها بناءً على درجة قرابتهم الجينية . [ 98 ] [ 99 ] لذا، يميل الأفراد إلى التصرف بإيثار تجاه الأشقاء والأجداد وأبناء العمومة وغيرهم من الأقارب، ولكن بدرجات متفاوتة. [ 92 ]

اللياقة البدنية الشاملة

يصف مفهوم اللياقة الشاملة عنصر النجاح الإنجابي لدى الفرد المدروس وأقاربه. [ 92 ] ومن المهم أن هذا المقياس يشمل مجموع اللياقة المباشرة وغير المباشرة، والتغير في نجاحهم الإنجابي بناءً على سلوك الفرد. [ 100 ] أي تأثير سلوكيات الفرد على: كونه أكثر ملاءمةً شخصيًا لإنجاب النسل، ومساعدة أقاربه من نسله وغير نسله في جهودهم الإنجابية. [ 92 ] يُتوقع أن يدفع الانتقاء الطبيعي الأفراد إلى التصرف بطرق تزيد من لياقتهم الشاملة إلى أقصى حد. غالبًا ما تُجرى دراسة اللياقة الشاملة باستخدام تنبؤات قاعدة هاميلتون.

التعرف على الأقارب

الإشارات الجينية

تعتمد إحدى الطرق الممكنة لاختيار القرابة على إشارات جينية يمكن تمييزها ظاهريًا. [ 101 ] وقد تجلى التمييز الجيني في نوع لا يُعتبر عادةً كائنًا اجتماعيًا: الأميبا . تُكوّن الأميبا الاجتماعية أجسامًا ثمرية عند نقص الغذاء. وتُفضّل هذه الأميبا تكوين الرخويات والأجسام الثمرية مع أفراد من سلالتها، المرتبطة بها وراثيًا. [ 102 ] وتأتي الإشارة الجينية من جينات التأخر المتغيرة، التي تُشارك في الإشارات والالتصاق بين الخلايا. [ 103 ]

يمكن أيضًا التعرف على الأقارب من خلال رائحة محددة وراثيًا، كما دُرِسَ في نحلة العرق الاجتماعية البدائية، Lasioglossum zephyrus . تستطيع هذه النحلات التعرف على أقارب لم تلتقِ بهم قط، وتحديد درجة القرابة تقريبًا. [ 104 ] تستخدم نحلة Schwarziana quadripunctata البرازيلية عديمة اللسع مزيجًا مميزًا من الهيدروكربونات الكيميائية للتعرف على الأقارب وتحديد مواقعهم. كل رائحة كيميائية، تنبعث من طبقة البشرة الخارجية للكائن الحي ، فريدة من نوعها وتختلف باختلاف العمر والجنس والموقع والرتبة الهرمية. [ 105 ] وبالمثل، تستطيع أفراد نوع النحل عديم اللسع Trigona fulviventris التمييز بين الأقارب وغير الأقارب من خلال التعرف على عدد من المركبات، بما في ذلك الهيدروكربونات والأحماض الدهنية الموجودة في شمعها والزيوت الزهرية من النباتات التي تستخدمها في بناء أعشاشها. [ 106 ] في نوع Osmia rufa ، ارتبط اختيار الأقارب أيضًا باختيار التزاوج. تختار الإناث، على وجه الخصوص، الذكور للتزاوج معهم ممن تربطهم بهم صلة قرابة جينية أكبر. [ 107 ]

تتعرف بعض الحيوانات على أقاربها من خلال "المقارنة الذاتية": أي مقارنة الصفات الظاهرية للآخرين بصفاتها. على سبيل المثال، تتعرف سناجب بيلدينغ الأرضية على أقاربها بمقارنة رائحتها وروائح إخوتها في نفس البطن مع روائح السناجب التي تصادفها. [ 108 ] تأتي هذه الصفات الظاهرية على شكل روائح من الغدد الظهرية والشرجية، ولكل حيوان مجموعة روائح خاصة به. إذا تطابقت رائحة فرد آخر مع رائحة حيوان آخر، فمن المرجح أنه قريب. تشير الاختبارات المعملية [ 108 ] إلى أن الإناث قادرة على التمييز بين الأقارب وغير الأقارب، والأقارب المقربين والبعيدين، وداخل البطن الواحد، بين الأشقاء الكاملين والأشقاء غير الأشقاء من الأم. تؤكد الملاحظات الميدانية [ 109 ] [ 110 ] أن الإناث تتعاون مع أقربائها أكثر من تعاونها مع الأقارب البعيدين، وتتصرف بعدوانية تجاه غير الأقارب. [ 108 ] يمكن للهامستر الذهبي [ 111 ] وسمك الشمس الأزرق [ 112 ] أيضًا استخدام أنفسهم كمرجع للتمييز بين الأقارب المقربين والأقارب البعيدين وغير الأقارب.

المؤشرات البيئية

هناك قاعدتان بسيطتان تتبعهما العديد من الحيوانات لتحديد من هو قريب لها. يمكن استغلال هاتين القاعدتين، لكنهما موجودتان لأنهما ناجحتان بشكل عام.

القاعدة الأولى هي "عامل كل من في بيتي كأحد أفراد عائلتك". تتجلى هذه القاعدة بوضوح في طائر القصب ، وهو نوع من الطيور يركز فقط على فراخه في عشه. فإذا وُضع أحد فراخه خارج العش، يتجاهله الطائر الأبوي. قد تؤدي هذه القاعدة أحيانًا إلى نتائج غريبة، خاصةً إذا وضع طائر طفيلي بيضه في عش طائر القصب. على سبيل المثال، قد يتسلل طائر الوقواق البالغ ببيضته إلى العش. وبمجرد أن يفقس بيض الوقواق، يُطعم طائر القصب الأبوي الطائر الدخيل كما لو كان ابنه. وعلى الرغم من خطر الاستغلال، إلا أن هذه القاعدة تُثبت نجاحها عمومًا. [ 10 ] [ 113 ]

تنص القاعدة الثانية، التي أطلق عليها كونراد لورنز اسم "الانطباع"، على أن من تربي معهم هم أقاربك. وتُظهر عدة أنواع هذا السلوك، بما في ذلك، على سبيل المثال لا الحصر، سنجاب بيلدينغ الأرضي . [ 10 ] وقد أظهرت التجارب التي أُجريت على هذه السناجب أنه بغض النظر عن القرابة الجينية الحقيقية، فإن تلك التي تربت معًا نادرًا ما تتشاجر. وتشير أبحاث أخرى إلى وجود نوع من التعرف الجيني أيضًا، حيث كان الأشقاء الذين نشأوا منفصلين أقل عدوانية تجاه بعضهم البعض من غير الأقارب الذين نشأوا منفصلين. [ 114 ]

من الطرق الأخرى التي قد تتعرف بها الحيوانات على أقاربها تبادل الإشارات الفريدة. فبينما يُعتبر الغناء عادةً سمةً جنسيةً بين الذكور والإناث، إلا أن الغناء يحدث أيضاً بين الذكور أنفسهم. فعلى سبيل المثال، يستطيع ذكور ذباب الخل (Zaprionus tuberculatus) التعرف على بعضهم البعض من خلال الغناء. [ 115 ]

تعاون

يُعرَّف التعاون عمومًا بأنه سلوكٌ يُفيد فردًا آخر، وقد تطوّر خصيصًا لتحقيق هذه الفائدة. ويستثني هذا التعريف السلوك الذي لم يُنتقى صراحةً لتحقيق فائدة لفرد آخر، نظرًا لوجود العديد من العلاقات التكافلية والطفيليّة التي تستغل فيها كائناتٌ أخرى سلوك فردٍ واحد (الذي تطوّر ليفيده هو دون غيره). ويتطلّب السلوك التعاوني المستقر أن يُفيد كلاً من الفاعل والمتلقي، مع العلم أن فائدة الفاعل قد تتخذ أشكالًا عديدة. [ 10 ]

داخل الأنواع

يحدث التعاون داخل النوع الواحد بين أفراد النوع نفسه. ومن أمثلة هذا التعاون التكاثر التعاوني (كما في قرود الكابوشين الباكية) والبحث التعاوني عن الطعام (كما في الذئاب). وهناك أيضًا أشكال من آليات الدفاع التعاونية، مثل سلوك "السرب المقاتل" الذي تستخدمه نحلة Tetragonula carbonaria عديمة اللسع . [ 116 ] ويعود جزء كبير من هذا السلوك إلى انتقاء القرابة، الذي يسمح بتطور السلوك التعاوني حتى عندما لا يحصل الفرد على فائدة مباشرة من هذا التعاون. [ 10 ]

يجب أن يتطور التعاون (دون اختيار الأقارب) ليعود بالنفع على كلٍّ من الفاعل والمتلقي. ويشمل ذلك المعاملة بالمثل، حيث يردّ المتلقي الجميل للفاعل لاحقًا. قد يحدث هذا في الخفافيش مصاصة الدماء، ولكنه نادر الحدوث في الحيوانات غير البشرية. [ 117 ] يمكن أن يحدث التعاون طواعيةً بين الأفراد عندما يستفيد كلاهما بشكل مباشر. يحدث التكاثر التعاوني، حيث يعتني فردٌ بصغار فردٍ آخر، في العديد من الأنواع، بما في ذلك قرود الكابوشين ذات القلنسوة الوتدية . [ 118 ]

قد يُفرض السلوك التعاوني أيضاً، حيث يؤدي عدم التعاون إلى عواقب سلبية. ومن أفضل الأمثلة على ذلك مراقبة العمال ، والتي تحدث في مستعمرات الحشرات الاجتماعية. [ 119 ]

يُعد نموذج السحب التعاوني تصميمًا تجريبيًا شائعًا يُستخدم لتقييم ما إذا كانت الحيوانات تتعاون وتحت أي ظروف. ويتضمن هذا النموذج قيام حيوانين أو أكثر بسحب مكافآت نحو أنفسهم باستخدام جهاز لا يمكنهم تشغيله بنجاح بمفردهم. [ 120 ]

بين الأنواع

يمكن أن يحدث التعاون بين أفراد من أنواع مختلفة. ولكي يكون التعاون بين الأنواع مستقرًا تطوريًا، يجب أن يعود بالنفع على أفراد كلا النوعين. ومن الأمثلة على ذلك روبيان المسدس وسمك القوبيون، والميكروبات المثبتة للنيتروجين والبقوليات، [ 121 ] والنمل والمن. [ 122 ] في النمل والمن، يفرز المن سائلًا سكريًا يُسمى الندوة العسلية، يتغذى عليه النمل. ويحمي النمل المن من المفترسات، وفي بعض الحالات، يربي بيض ويرقات المن داخل مستعمرة النمل. وهذا السلوك مشابه لعملية التدجين لدى الإنسان. [ 122 ] كما يُظهر جنس سمك القوبيون، Elacatinus، تعاونًا من خلال إزالة الطفيليات الخارجية التي تصيب الكائنات التي يتغذى عليها والتغذي عليها . [ 123 ] ويُظهر نوعا الدبابير Polybia rejecta والنمل Azteca chartifex سلوكًا تعاونيًا في حماية أعشاش بعضهما البعض من المفترسات.

غالباً ما تحكم اقتصاديات السوق تفاصيل التعاون: على سبيل المثال، الكمية المتبادلة بين الحيوانات الفردية تتبع قواعد العرض والطلب . [ 124 ]

حقد

يمكن لقاعدة هاميلتون أن تتنبأ أيضًا بالسلوكيات العدائية بين غير الأقارب. [ 10 ] السلوك العدائي هو سلوك ضار بكل من الفاعل والمتلقي. يُفضّل السلوك العدائي إذا كانت صلة القرابة بين الفاعل والمتلقي أقل من صلة القرابة بينه وبين متوسط ​​أفراد المجتمع، مما يجعل قيمة r سالبة، وإذا كانت قيمة rB-C لا تزال أكبر من الصفر. يمكن أيضًا اعتبار العدائية نوعًا من الإيثار، لأن إلحاق الضرر بشخص غير قريب، عن طريق الاستيلاء على موارده على سبيل المثال، قد يفيد أحد الأقارب أيضًا، من خلال تمكينه من الوصول إلى تلك الموارد. علاوة على ذلك، قد تُسبب بعض السلوكيات العدائية عواقب وخيمة قصيرة الأجل للفاعل، ولكنها تُحقق أيضًا فوائد تناسلية طويلة الأجل. [ 125 ] العديد من السلوكيات التي يُعتقد عادةً أنها عدائية، يُمكن تفسيرها بشكل أفضل على أنها أنانية، أي أنها تُفيد الفاعل وتضر المتلقي، والسلوكيات العدائية الحقيقية نادرة في عالم الحيوان.

من أمثلة هذا السلوك العدائي، الجنود العقيمون لدبور التطفل متعدد الأجنة . تضع أنثى الدبور بيضة ذكر وأخرى أنثى داخل اليرقة. تنقسم البيوض لا جنسيًا، مُنتجةً العديد من اليرقات المتطابقة جينيًا من الذكور والإناث. كما تتطور دبابير الجنود العقيمون وتهاجم اليرقات الشقيقة غير المرتبطة بها نسبيًا، مما يُتيح للأخوات المتطابقات جينيًا الوصول إلى المزيد من الغذاء. [ 10 ]

مثال آخر هو البكتيريا التي تفرز البكتيريوسينات . [ 10 ] قد تضطر البكتيريا التي تفرز البكتيريوسين إلى الموت للقيام بذلك، لكن معظم الضرر يقع على الأفراد غير المرتبطين بها والذين يموتون بسبب البكتيريوسين. وذلك لأن القدرة على إنتاج وإطلاق البكتيريوسين مرتبطة بمناعة ضده. لذلك، فإن أقارب الخلية المُفرزة أقل عرضة للموت من غير الأقارب.

الإيثار والصراع عند الحشرات الاجتماعية

نملة وعاء العسل

تُعدّ العديد من أنواع الحشرات التابعة لرتبة غشائيات الأجنحة (النحل والنمل والدبابير) كائنات اجتماعية حقيقية . ففي أعشاش أو خلايا هذه الحشرات، يؤدي الأفراد مهامًا متخصصة لضمان بقاء المستعمرة. ومن الأمثلة البارزة على هذه التخصصات التغيرات في شكل الجسم أو السلوكيات الفريدة، مثل امتلاء أجسام نملة العسل المكسيكية (Myrmecocystus mexicanus) أو رقصة الاهتزاز التي يؤديها نحل العسل ونوع من الدبابير يُدعى Vespula vulgaris .

في العديد من الحشرات الاجتماعية، وليس جميعها، تحتكر ملكة المستعمرة عملية التكاثر. وبسبب تأثير نظام التزاوج أحادي الصيغة الصبغية وثنائي الصيغة الصبغية، حيث تتحول البيوض غير المخصبة إلى ذكور ( ذكور) والبيوض المخصبة إلى إناث عاملات، قد تكون قيم القرابة المتوسطة بين العاملات أعلى من تلك الموجودة لدى البشر أو غيرهم من الثدييات المشيمية . وقد أدى ذلك إلى اقتراح أن اختيار القرابة قد يكون قوة دافعة في تطور السلوك الاجتماعي الحقيقي، حيث يمكن للأفراد تقديم رعاية تعاونية تُحقق نسبة فائدة إلى تكلفة مواتية ( rB-c > 0 ). [ 126 ] ومع ذلك، لا تتبع جميع الحشرات الاجتماعية هذه القاعدة. ففي دبور Polistes dominula الاجتماعي ، 35% من أفراد العش غير مرتبطين ببعضهم البعض. [ 33 ] [ 61 ] وفي العديد من الأنواع الأخرى، لا يساعد الأفراد غير المرتبطين الملكة إلا عند انعدام الخيارات الأخرى. في هذه الحالة، يعمل المرؤوسون لصالح ملكات غير مرتبطات حتى في حال وجود خيارات أخرى. ولا تخضع أي حشرة اجتماعية أخرى لملكات غير مرتبطات بهذه الطريقة. يُشابه هذا السلوك الذي يبدو غير مرغوب فيه بعض أنظمة الفقاريات. ويُعتقد أن هذه المساعدة غير المرتبطة بالموضوع دليل على الإيثار لدى P. dominula . [ 33 ]

جرذان الخلد العارية

يتشكل التعاون في الكائنات الاجتماعية بفعل عوامل بيئية عديدة تحدد فوائد وتكاليف هذا النمط من التنظيم. من الفوائد المقترحة نوع من "التأمين على الحياة" للأفراد المشاركين في رعاية الصغار. في هذه الحالة، قد يكون الأفراد أكثر عرضة لنقل الجينات إلى الجيل التالي عند المساعدة ضمن مجموعة مقارنةً بالتكاثر الفردي. فائدة أخرى مقترحة هي إمكانية "الدفاع الحصين"، حيث تهدد الطبقات المقاتلة أو تهاجم المتطفلين، وبالتالي تحمي الأفراد ذوي الصلة داخل المنطقة. تُلاحظ هذه السلوكيات في روبيان Synalpheus regalis القافز ، وحشرة المن Pemphigus spyrothecae المُكوِّنة للعفص ، [ 127 ] [ 128 ] وفئران الخلد العارية . [ 129 ] أما العامل البيئي الثالث الذي يُفترض أنه يُعزز التكافل الاجتماعي فهو توزيع الموارد: فعندما يكون الغذاء شحيحًا ومتركزًا في بقع، يُفضَّل التكافل الاجتماعي. وتأتي الأدلة التي تدعم هذا العامل الثالث من دراسات أجريت على فئران الخلد العارية وفئران الخلد في دامارالاند ، والتي تحتوي مجتمعاتها على زوج واحد من الأفراد القادرين على التكاثر. [ 130 ]

الصراعات بين الحشرات الاجتماعية

على الرغم من أن السلوك الاجتماعي المعقد قد أثبت فوائده العديدة للمستعمرة، إلا أنه ينطوي أيضاً على احتمالية نشوب صراعات. ومن الأمثلة على ذلك الصراع على نسبة الجنس ومراقبة العاملات لبعض أنواع غشائيات الأجنحة الاجتماعية، مثل Dolichovespula media و Dolichovespula sylvestris و Dolichovespula norwegica [ 131 ] و Vespula vulgaris [ 132 ] [ 133 ] . تقوم الملكة والدبابير العاملة إما بقتل صغار العاملات البياضة بشكل غير مباشر عن طريق إهمالها، أو بإدانتها بشكل مباشر عن طريق التهامها والتغذي على جيفها [ 134 ] .

ينشأ تضارب نسبة الجنس من عدم تناظر القرابة ، الناتج عن طبيعة التكاثر الفردي المزدوج في غشائيات الأجنحة . فعلى سبيل المثال، العاملات هنّ الأكثر قرابةً لبعضهنّ لأنهنّ يشتركن في نصف الجينات من الملكة ويرثن جميع جينات الأب. وبالتالي، تبلغ قرابة كلٍّ منهنّ 0.75 + (0.5 × 0.5). لذا، فإنّ قرابة الأخوات تبلغ ثلاثة أرباع. من جهة أخرى، ينشأ الذكور من يرقات غير مخصبة، ما يعني أنهم يرثون نصف جينات الملكة فقط ولا يرثون شيئًا من الأب. ونتيجةً لذلك، تبلغ قرابة الأنثى لأخيها 0.25، لأنّ 50% من جيناتها الموروثة من الأب لا يمكن أن تنتقل إلى أخيها. وبالتالي، تبلغ قرابة الأنثى لأخيها 0.25 × 0.5. [ 10 ] : 382

وفقًا لنظرية نسبة الاستثمار الجنسي على مستوى السكان لتريفرز وهير، فإن نسبة القرابة بين الجنسين تحدد نسب الاستثمار الجنسي. [ 135 ] ونتيجة لذلك، لوحظ وجود صراع بين الملكة والعاملات، حيث تفضل الملكة نسبة 1:1 بين الإناث والذكور لأنها متساوية القرابة مع أبنائها وبناتها (r=0.5 في كلتا الحالتين). في المقابل، تفضل العاملات نسبة 3:1 بين الإناث والذكور لأن نسبة القرابة بينهن 0.75، بينما تبلغ 0.25 فقط مع إخوتهن. [ 10 ] : 382 قد تشير بيانات الأنزيمات المتغايرة في المستعمرة إلى الطرف الفائز في هذا الصراع. [ 136 ]

قد ينشأ الصراع أيضًا بين العاملات في مستعمرات الحشرات الاجتماعية. في بعض الأنواع، تحتفظ الإناث العاملات بقدرتها على التزاوج ووضع البيض. ترتبط ملكة المستعمرة بنصف جيناتها بأبنائها، وبربع جيناتها بأبناء بناتها العاملات. أما العاملات، فيرتبطن بنصف جيناتهن بأبنائهن، وبربع جيناتهن بإخوانهن. وبالتالي، تتنافس الملكة وبناتها العاملات على التكاثر لتعظيم لياقتهن التناسلية. ويُحدّ من تكاثر العاملات وجود عاملات أخريات أقرب صلةً بالملكة من أخواتهن، وهو وضع شائع في العديد من أنواع غشائيات الأجنحة متعددة التزاوج. وتراقب العاملات الإناث التي تضع البيض من خلال التهام البيض أو القيام بأعمال عدوانية موجهة. [ 137 ] [ 138 ]

فرضية الزواج الأحادي

تنص فرضية الزواج الأحادي على أن وجود الزواج الأحادي في الحشرات أمرٌ بالغ الأهمية لحدوث السلوك الاجتماعي المعقد . ويُعتقد أن هذا صحيحٌ استنادًا إلى قاعدة هاميلتون التي تنص على أن rB-C>0. فمن خلال نظام التزاوج الأحادي ، يتمتع جميع النسل بقرابة عالية فيما بينهم. وهذا يعني أن مساعدة الأشقاء تُعدّ مفيدةً بنفس القدر لمساعدة النسل. ولو كان هناك العديد من الآباء، لانخفضت درجة القرابة في المستعمرة. [ 10 ] : 371-375

لوحظ نظام التزاوج الأحادي هذا في حشرات مثل النمل الأبيض والنمل والنحل والدبابير. [ 10 ] : 371-375. في النمل الأبيض، تلتزم الملكة بذكر واحد عند تأسيس العش. أما في النمل والنحل والدبابير، فتتمتع الملكات بما يعادل وظيفيًا التزاوج الأحادي مدى الحياة. بل قد يموت الذكر قبل تأسيس المستعمرة. تستطيع الملكة تخزين واستخدام الحيوانات المنوية من ذكر واحد طوال حياتها، والتي قد تصل أحيانًا إلى 30 عامًا. [ 10 ] : 371-375

في تجربةٍ تناولت تزاوج 267 نوعًا من غشائيات الأجنحة، رُسمت النتائج على شجرة تطورية . ووجد أن الزواج الأحادي كان الحالة الأصلية في جميع التحولات المستقلة إلى السلوك الاجتماعي المعقد. يشير هذا إلى أن الزواج الأحادي هو الحالة الأصلية، وربما الحالة الحاسمة، لتطور السلوك الاجتماعي المعقد. في الأنواع التي تزاوجت فيها الملكات مع أكثر من شريك، وُجد أن هذه الأنواع تطورت من سلالاتٍ كانت فيها الطبقات العقيمة موجودة بالفعل، لذا كان التزاوج المتعدد ثانويًا. [ 139 ] في هذه الحالات، من المرجح أن يكون التزاوج المتعدد مفيدًا لأسبابٍ أخرى غير تلك المهمة في نشأة السلوك الاجتماعي المعقد. من أكثر الأسباب ترجيحًا أن مجموعة العاملات المتنوعة التي تحصل عليها الملكة من خلال التزاوج المتعدد تزيد من مقاومة الأمراض، وقد تُسهّل تقسيم العمل بين العاملات [ 10 ] : 371-375

الاتصالات والإشارات

تتنوع أشكال التواصل على جميع مستويات الحياة، من التفاعلات بين الكائنات المجهرية إلى تفاعلات مجموعات كبيرة من البشر. ومع ذلك، تخضع الإشارات المستخدمة في التواصل لخاصية أساسية: يجب أن تكون سمة من سمات المُستقبِل، بحيث يتمكن من نقل المعلومات إلى مُستقبِل آخر قادر على تفسير الإشارة وتعديل سلوكه وفقًا لذلك. وتختلف الإشارات عن التلميحات في أن التطور قد اختار التواصل بين الطرفين، بينما التلميحات مجرد معلومات للمُلاحِظ، وقد لا تكون قد استُخدمت في الأصل للغرض المقصود. يزخر العالم الطبيعي بأمثلة على الإشارات، من ومضات الضوء المتلألئة من اليراعات ، إلى الإشارات الكيميائية في نمل الحصاد الأحمر ، إلى عروض التزاوج البارزة للطيور مثل ديك الصخور الغياني ، التي تتجمع في ساحات التزاوج ، والفيرومونات التي تفرزها عثة دودة ثمار الذرة ، [ 140 ] وأنماط رقص الأطيش أزرق القدمين ، أو صوت الإنذار الذي تُصدره فراشة Synoeca cyanea عن طريق فرك فكيها السفليين على عشها. [ 141 ] ومن الأمثلة الأخرى فراشة "غريزلد سكيبر" وفراشة "سبودوبتيرا ليتوراليس" ، حيث تُفرز الفيرومونات كآلية للتعرف الجنسي تُحفز التطور. [ 142 ] [ 143 ] وفي نوع من إشارات التزاوج، يقوم ذكر عنكبوت "زيغيلا إكس-نوتاتا" الذي ينسج شبكة دائرية بسحب خيط الإشارة من شبكة الأنثى بأرجله الأمامية. ينقل هذا السلوك إشارات اهتزازية تُعلم الأنثى بوجود الذكر. [ 144 ]

تُثير طبيعة التواصل مخاوف تطورية، كاحتمالية الخداع أو التلاعب من جانب المُرسِل. في هذه الحالة، يجب أن يكون المُستقبِل قادرًا على استباق مصالح المُرسِل والتصرف وفقًا لذلك استجابةً للإشارة المُعطاة. إذا حقق أي طرف ميزة على المدى القصير، فإن التطور سيستبعد الإشارة أو الاستجابة. لا يُؤدي تضارب المصالح بين المُرسِل والمُستقبِل إلى حالة مستقرة تطوريًا إلا إذا تمكن كلا الطرفين من تحقيق فائدة شاملة.

على الرغم من أن فوائد الخداع قد تكون عظيمة من حيث نجاح التزاوج، إلا أن هناك عدة طرق للسيطرة على عدم الأمانة، منها المؤشرات، والقيود ، والمصالح المشتركة. تُعدّ المؤشرات دلالات موثوقة على جودة مرغوبة، كالصحة العامة، أو الخصوبة، أو القدرة القتالية للكائن الحي. أما القيود، كما يوحي اسمها، فتفرض تكلفة مُقيِّدة على الكائنات التي تمتلكها، وبالتالي يتحمل المنافسون ذوو الجودة الأقل تكلفة نسبية أكبر مقارنةً بنظرائهم ذوي الجودة الأعلى. وفي حالة المصالح المشتركة، من المفيد لكل من المُرسِل والمُستقبِل التواصل بصدق لتعظيم فائدة التفاعل.

غالباً ما تكون الإشارات صادقة، لكن ثمة استثناءات. من أبرز الأمثلة على الإشارات غير الصادقة الطعم المضيء لسمكة الصياد ، الذي تستخدمه لجذب الفريسة، أو تقليد أنواع الفراشات غير السامة، مثل فراشة بابيليو بوليكسينيس ، التي تحاكي فراشة باتوس فيلينور السامة . [ 145 ] مع أن التطور يفترض أن يفضل عادةً الانتقاء ضد الإشارة غير الصادقة، إلا أنه في هذه الحالات يبدو أن المتلقي سيستفيد أكثر في المتوسط ​​بقبول الإشارة.

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ ماينارد سميث، جون (1982). التطور ونظرية الألعاب . كامبريدج، المملكة المتحدة: مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 978-0-521-28884-2.
  2. ↑ دانلاب، إيمي س.؛ أوستن، ماثيو و.؛ فيغيريدو، أندريا (2018). "مكونات التغيير وتطور التعلم نظريًا وتجريبيًا". سلوك الحيوان . 146 : 255-265 . doi : 10.1016/j.anbehav.2018.05.024 .
  3. ↑ براون، جيرام (يونيو 1964). "تطور التنوع في الأنظمة الإقليمية للطيور". نشرة ويلسون . 76 (2): 160-169 . JSTOR 4159278 . 
  4. ↑ جيل، فرانك؛ لاري وولف (1975). "اقتصاديات التغذية الإقليمية لدى طائر الشمس ذي الجناح الذهبي". علم البيئة . 56 (2): 333-345 . doi : 10.2307/1934964 . JSTOR 1934964 . 
  5. ↑ ديفيز، إن بي؛ إيه آي هيوستن (فبراير 1981). "المالكون والأتباع: اقتصاديات الدفاع عن المنطقة في طائر الذعرة البيضاء، موتاكيلا ألبا ". مجلة علم البيئة الحيوانية . 50 (1): 157-180 . doi : 10.2307/4038 . JSTOR 4038 . 
  6. ↑ فريتويل، ستيفن د. (1972). السكان في بيئة موسمية . برينستون، نيوجيرسي: مطبعة جامعة برينستون.
  7. ^ ميلينسكي، مانفريد (1979). “استراتيجية تغذية مستقرة تطوريًا في Sticklebacks”. Zeitschrift für Tierpsychologie . 51 (1): 36-40 . دوى : 10.1111/j.1439-0310.1979.tb00669.x .
  8. ↑ دوميني، والاس (1984). "تكتيكات التزاوج البديلة والاستراتيجيات المستقرة تطوريًا" . علم الحيوان الأمريكي . 24 (2): 385-396 . doi : 10.1093/icb/24.2.385 .
  9. ↑ أراك، أنتوني (1983). "الانتقاء الجنسي عن طريق التنافس بين الذكور في جوقات ضفادع ناترجاك". مجلة نيتشر . 306 (5940): 261-262 . Bibcode : 1983Natur.306..261A . doi : 10.1038/306261a0 . S2CID 4363873 . 
  10. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 نيكولاس ب. ديفيز؛ جون ر. كريبس؛ ستيوارت أ. ويست (2012). مقدمة في علم البيئة السلوكي . غرب ساسكس، المملكة المتحدة: وايلي-بلاك ويل. الصفحات 193-202 . ISBN  978-1-4051-1416-5.
  11. ↑ بوكانان، ك. ل.؛ كاتشبول، س. ك. (2000). "الغناء كمؤشر على جهد الأبوة لدى طائر السعد" . وقائع الجمعية الملكية . 267 (1441): 321-326 . doi : 10.1098/rspb.2000.1003 . PMC 1690544. PMID 10722211 .  
  12. ^ فان سواي، سي. وينهوف، أنا. فيروفنيك، ر. ويميرز، م.؛ لوبيز مونجويرا، م.؛ مايس، د.؛ ساسيك، م.؛ فيرسترايل، ت.؛ وارن، م. سيتيل، ج. (2010). " هيبارشيا سيميل " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض الصادرة عن الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2010 إي.T173254A6980554. دوى : 10.2305/IUCN.UK.2010-1.RLTS.T173254A6980554.en . تم الاسترجاع في 13 نوفمبر 2021 .
  13. ↑ دوسورد، دي إي؛ هارفيس، سي إيه؛ مينوالد، جيه؛ إيسنر، تي. (1991). "الإعلان الفيروموني عن هدية زواج من قبل عثة ذكر" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 88 (20): 9224-9227 . Bibcode : 1991PNAS...88.9224D . doi : 10.1073/pnas.88.20.9224 . PMC 52686. PMID 1924385 .  
  14. ↑ ستيل، ر. هـ. (1986). "التغذية أثناء التودد في ذبابة الفاكهة سوبوسكورا . 2. تأثير تغذية الذكور أثناء التودد على اختيار الإناث للشريك". سلوك الحيوان . 34 : 1099-1108 . doi : 10.1016/s0003-3472(86)80169-5 . S2CID 53156432 . 
  15. 1 2 رايان، مايكل جيه؛ آن كيدي-هيكتور (مارس 1992). "الأنماط الاتجاهية لاختيار الإناث للذكور ودور التحيزات الحسية". عالم الطبيعة الأمريكي . 139 : S4– S35 . doi : 10.1086/285303 . JSTOR 2462426. S2CID 86383459 .  
  16. ^ زويدرفيك ، آني؛ سباريبوم ، ماكس (1986/01/01). "السلوك الإقليمي في Crested Newt Triturus Cristatus وNewt T. Marmoratus الرخامي (البرمائيات، Urodela)" . بيجدراجن توت دي ديركوندي . 56 (2): 205-213 . دوى : 10.1163 / 26660644-05602002 . ISSN 0067-8546 . 
  17. ^ سالزبورغ، والتر. نيدرستاتر، هارالد. براندستاتر، أنيتا؛ بيرغر، بوركهارد. بارسون، فالتر. سنوكس، جوس؛ ستورمباور، كريستيان (2006). "التزاوج المتنوع الألوان بين مجموعات Tropheus moorii ، وهي سمكة بلطية من بحيرة تنجانيقا، شرق أفريقيا" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 273 (1584): 257–66 . دوى : 10.1098/rspb.2005.3321 . بمك 1560039 . بميد 16543167 .  
  18. ↑ شتاينفيندر، بيرند؛ كوبلمولر، ستيفان؛ سيفك، كريستينا م. (2011). "توافق تفضيلات الإناث في اختيار الشريك لدى سمكة البلطي تروفيوس موري " . هيدروبيولوجيا . 682 (1): 121-130 . doi : 10.1007 / s10750-011-0766-5 . PMC 3841713. PMID 24293682 .  
  19. ↑ بوغمان، جيه دبليو (2002). "كيف يمكن للدافع الحسي أن يعزز التنوع البيولوجي". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 17 (12): 571-577 . doi : 10.1016/S0169-5347(02)02595-8 .
  20. ↑ رود، إف إتش؛ هيوز، كيه إيه؛ جريثر، جي إف؛ باريل، سي تي (2002). "أصل غير جنسي محتمل لتفضيل الشريك: هل يقلد ذكور سمك الجوبي الفاكهة؟" . وقائع الجمعية الملكية ب . 269 (1490): 475-481 . doi : 10.1098/rspb.2001.1891 . PMC 1690917. PMID 11886639 .  
  21. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ بروكتر، هيذر سي . (١٩٩١-١٠-٠١). "التزاوج في عث الماء نيومانيا بابيلاتور : الذكور تستغل تكيفات الإناث للافتراس". سلوك الحيوان . ٤٢ (٤): ٥٨٩-٥٩٨ . doi : 10.1016/S0003-3472(05)80242-8 . S2CID ٥٣١٦٦٧٥٦ . 
  22. 1 2 بروكتر، هيذر سي. (1992-10-01). "الاستغلال الحسي وتطور سلوك التزاوج لدى الذكور: اختبار تصنيفي باستخدام عث الماء (Acari: Parasitengona)". سلوك الحيوان . 44 (4): 745-752 . doi : 10.1016/S0003-3472(05)80300-8 . S2CID 54426553 . 
  23. ↑ بروكتر، إتش سي (1992-01-01). "تأثير الحرمان من الغذاء على البحث عن الشريك وإنتاج الحيوانات المنوية في ذكور عث الماء (Acari: Unionicolidae)". علم البيئة الوظيفية . 6 (6): 661-665 . doi : 10.2307/2389961 . JSTOR 2389961 . 
  24. ↑ ألكوك، جون (2013-07-01). سلوك الحيوان: منهج تطوري ( الطبعة العاشرة). سيناور . الصفحات 70-72 . ISBN   978-0-87893-966-4.
  25. ↑ جونز، إلينوي؛ هنتر، إف إم (1998). "تفضيلات التزاوج بين الأنواع المختلفة لزينة الريش في طيور الأوكليت الصغيرة". علم البيئة السلوكية . 9 (2): 187-192 . doi : 10.1093/beheco/9.2.187 .
  26. ↑ ماكلينتوك، دبليو جيه؛ أويتز، جي دبليو (1996). "اختيار الإناث والتحيز المسبق: الإشارات البصرية أثناء التودد لدى عنكبوتين من نوع شيزوكوسا وولف". سلوك الحيوان . 52 : 167-181 . doi : 10.1006/anbe.1996.0162 . S2CID 24629559 . 
  27. ↑ بروم، ر.و. (1996) . "اختبارات التطور الوراثي لآليات الانتقاء بين الجنسين البديلة: التطور الكلي للصفات في سلالة متعددة الزوجات". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 149 (4): 688-692 . doi : 10.1086/286014 . JSTOR 2463543. S2CID 85039370 .  
  28. ↑ فولر، آر سي؛ هول، دي؛ ترافيس، جيه. (2005). "التحيز الحسي كتفسير لتطور تفضيلات الشريك". عالم الطبيعة الأمريكي . 166 (4): 437-446 . doi : 10.1086/444443 . PMID 16224700. S2CID 4849390 .  
  29. ↑ باركر، جي إيه (2006). "الصراع الجنسي حول التزاوج والإخصاب: نظرة عامة" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب . 361 (1466): 235-259 . doi : 10.1098/rstb.2005.1785 . PMC 1569603. PMID 16612884 .  
  30. 1 2 3 4 5 ديفيز ن، كريبس ج، وويست س. (2012). مقدمة في علم البيئة السلوكي، الطبعة الرابعة. وايلي-بلاك ويل؛ أكسفورد: ص 209-220.
  31. ↑ باركر، ج. (1979). "الانتقاء الجنسي والصراع الجنسي". في: الانتقاء الجنسي والتنافس التناسلي في الحشرات (تحرير إم إس بلوم وإن إيه بلوم). دار النشر الأكاديمية، نيويورك: ص 123-166.
  32. ↑ تشابمان، ت.؛ وآخرون (2003). "الانتقاء الجنسي". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 18 : 41-47 . doi : 10.1016/s0169-5347(02)00004-6 . 
  33. 1 2 3 بيكر، ر.ر (1972). “السلوك الإقليمي للفراشات الحوريات Aglais urticae (L.) و Inachis io (L.)”. مجلة علم البيئة الحيوانية . 41 (2): 453-469 . دوى : 10.2307/3480 . جستور 3480 . 
  34. ↑ سكانداليس، ديمتري أ.؛ تاترسال، غلين ج.؛ براغر، شون؛ ريتشاردز، ميريام هـ. (2009). "حجم وشكل جسم نحلة النجار الكبيرة، زيلوكوبا فيرجينيكا (ل.) (غشائيات الأجنحة: النحلية)". مجلة جمعية كانساس لعلم الحشرات . 82 (1): 30-42 . doi : 10.2317/JKES711.05.1 . S2CID 73520512 . 
  35. ↑ بلانكنهورن، و.و.؛ مولهاوزر، س.؛ مورف، س.؛ رويش، ت.؛ رويتر، م. (2000). "اختيار الإناث، وعزوف الإناث عن التزاوج، والانتقاء الجنسي لحجم الجسم في ذبابة الروث سيبسيس سينيبسيا ". علم السلوك . 106 (7): 577-593 . doi : 10.1046/j.1439-0310.2000.00573.x .
  36. ↑ بوندوريانسكي، راسل (2006). " التطور التقاربي للازدواج الشكلي الجنسي في ذوات الجناحين". مجلة علم التشكل . 267 (5): 602-611 . doi : 10.1002/jmor.10426 . ISSN 1097-4687 . PMID 16477603. S2CID 15548020 .   
  37. ↑ ثورنهيل، ر. (1980). "الاغتصاب في ذباب العقرب بانوربا وفرضية عامة للاغتصاب". سلوك الحيوان . 28 : 52-59 . doi : 10.1016/s0003-3472(80)80007-8 . S2CID 53167007 . 
  38. ↑ بيركهيد، تيم؛ مولر، أ. (1992). تنافس الحيوانات المنوية في الطيور: الأسباب والنتائج التطورية . لندن: أكاديميك برس. OCLC 25578404 . 
  39. ↑ كارول، آلان ل. (1994). "التفاعلات بين حجم الجسم وتاريخ التزاوج تؤثر على النجاح التناسلي لذكور عثة التورتريكس، زيرافيرا كانادينسيس" . المجلة الكندية لعلم الحيوان . 72 (12): 2124-2132 . doi : 10.1139/z94-284 .
  40. ↑ شيبارد، جون؛ غوبي، كريسبين (2011). فراشات كولومبيا البريطانية: بما في ذلك غرب ألبرتا، وجنوب يوكون، وشريط ألاسكا، وواشنطن، وشمال أوريغون، وشمال أيداهو، وشمال غرب مونتانا . مطبعة جامعة كولومبيا البريطانية. ISBN 978-0-7748-4437-6تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 نوفمبر 2017 .
  41. ↑ شولز، ستيفان؛ إسترادا، كاتالينا؛ يلدزهان، سلمى؛ بوبري، مايكل؛ جيلبرت، لورانس إي. (1 يناير 2008). "مضاد للشهوة الجنسية في فراشات هيليكونيوس ميلبومين ". مجلة علم البيئة الكيميائية . 34 (1): 82-93 . doi : 10.1007 / s10886-007-9393-z . ISSN 0098-0331 . PMID 18080165. S2CID 22090974 .   
  42. ↑ بيتزاري، ت.؛ بيركهيد، ت . (2000). "إناث الدجاج البري تقذف حيوانات منوية من الذكور الخاضعة". مجلة نيتشر . 405 (6788): 787-789 . Bibcode : 2000Natur.405..787P . doi : 10.1038/35015558 . PMID 10866198. S2CID 4406792 .  
  43. 1 2 كلاتون-بروك، تي إتش (1991). تطور رعاية الوالدين . برينستون، نيوجيرسي: مطبعة جامعة برينستون. ISBN 978-0-691-02516-2.
  44. ^ وسيسلو، وت؛ ويلي، أ.؛ أوروزكو، إي. (1993). “بيولوجيا التعشيش لنحل العرق الانفرادي والاجتماعي الاستوائي، Lasioglossum (Dialictus) figueresi Wcislo و L. (D.) aeneiventre (Friese) (Hymenoptera: Halictidae)”. الحشرات الاجتماعية . 40 : 21 – 40. دوى : 10.1007/BF01338830 . S2CID 6867760 . 
  45. ↑ دالي، م. (1979). "لماذا لا ترضع ذكور الثدييات؟". مجلة البيولوجيا النظرية . 78 (3): 325-345 . Bibcode : 1979JThBi..78..325D . doi : 10.1016/0022-5193(79)90334-5 . PMID 513786 . 
  46. ↑ غروس، إم آر؛ آر سي سارجنت (1985). "تطور رعاية الأبوين لدى الذكور والإناث في الأسماك" . عالم الحيوان الأمريكي . 25 (3): 807-822 . doi : 10.1093/icb/25.3.807 .
  47. ↑ فوت، كريس جيه؛ براون، جايل إس؛ هاوريشين، كريج دبليو (1 يناير 2004). "لون الإناث واختيار الذكور في سمك السلمون الأحمر: الآثار المترتبة على التقارب الظاهري للأشكال المهاجرة وغير المهاجرة". سلوك الحيوان . 67 (1): 69-83 . doi : 10.1016/j.anbehav.2003.02.004 . S2CID 53169458 . 
  48. ↑ سفينسون؛ ماغنهاغن، سي . (يوليو 1998). "سلوك الوالدين وعلاقته بحدوث التسلل في سمكة القوبيون الشائعة". سلوك الحيوان . 56 (1): 175-179 . doi : 10.1006/anbe.1998.0769 . PMID 9710475. S2CID 24806138 .  
  49. ↑ ستورمباور، كريستيان؛ كورينا فوكس؛ جورج هارب؛ إليزابيث دام؛ نينا دوفتنر؛ ميكايلا مادرباخر؛ مارتن كوخ؛ ستيفان كوبلمولر (2008). "وفرة وتوزيع ومناطق انتشار أنواع أسماك البلطي الصخرية في بحيرة تنجانيقا". هيدروبيولوجيا . 615 (1): 57-68 . Bibcode : 2008HyBio.615...57S . doi : 10.1007/s10750-008-9557-z . S2CID 23056207 . 
  50. ↑ تريفرز، آر إل (1972). "الاستثمار الأبوي والانتقاء الجنسي". في كامبل، بي جي (محرر). الانتقاء الجنسي ونسب الإنسان، 1871-1971 . شيكاغو: ألدين. ص 139. ISBN  0-435-62157-2..
  51. ↑ جونستون، ر. أ.؛ هيند، س. أ. (2006). "التفاوض بشأن رعاية الأبناء - كيف ينبغي للوالدين الاستجابة لجهود بعضهما البعض؟" . علم البيئة السلوكية . 17 (5): 818-827 . doi : 10.1093/beheco/arl009 .
  52. بوندوريانسكي ، راسل؛ ويلر، جيل؛ رو، لوك ( 1 فبراير 2005). "تغذية القذف ولياقة الإناث في ذبابة بروشيليزا زانثوستوما ثنائية الشكل الجنسي (ذوات الجناحين: بيوفيليداي)". سلوك الحيوان . 69 (2): 489-497 . doi : 10.1016/j.anbehav.2004.03.018 . ISSN 0003-3472 . S2CID 16357692 .  
  53. ↑ أموندسن، ت.؛ سلاغسفولد، ت. (1996). "فرضية لاك لتقليل الحضنة وعدم تزامن فقس الطيور: ما التالي؟". أوكوس . 76 (3): 613-620 . doi : 10.2307/3546359 . JSTOR 3546359 . 
  54. ↑ بيجانوفسكي، بي سي (1992). "مراجعة لفرضية لاك حول تقليل الحضنة". عالم الطبيعة الأمريكي . 139 (6): 1270-1292 . doi : 10.1086/285386 . S2CID 84884060 . 
  55. ↑ تريفرز، روبرت ل.؛ ويلارد، دان إي. (1976). "الانتخاب الطبيعي لقدرة الوالدين على تغيير نسبة الجنس في النسل". مجلة ساينس . 179 (191): 90-92 . Bibcode : 1973Sci...179...90T . doi : 10.1126/science.179.4068.90 . PMID 4682135. S2CID 29326420 .  
  56. ↑ بورك، أ.ف.ج. وراتنيكس، ف.ل.و. (2001). "الصراع القائم على اختيار القرابة في النحل الطنان Bombus terrestris (غشائيات الأجنحة: النحلية)" . وقائع الجمعية الملكية في لندن، السلسلة ب . 268 ( 1465): 347-355 . doi : 10.1098/rspb.2000.1381 . PMC 1088613. PMID 11270430 .  
  57. ↑ هايغ، د.؛ غراهام، س. (1991). "البصمة الجينية والحالة الغريبة لمستقبل عامل النمو الشبيه بالأنسولين-II". الخلية . 64 ( 6): 1045-1046 . doi : 10.1016/0092-8674(91)90256-x . PMID 1848481. S2CID 33682126 .  
  58. ↑ كيلنر، آر إم (2001). "تكلفة نمو التسول لدى فراخ الكناري الأسيرة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 98 (20): 11394-11398 . Bibcode : 2001PNAS...9811394K . doi : 10.1073 / pnas.191221798 . PMC 58740. PMID 11572988 .  
  59. ↑ كوليكر، م.؛ برينكوف، م.؛ هيب، ب.؛ فيتز، ب.؛ ريشنر، هـ. (2000). " الأساس الوراثي الكمي لطلب النسل والاستجابة الأبوية لدى طائر مغرد ذي رعاية أبوية" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 267 (1457): 2127-2132 . doi : 10.1098/rspb.2000.1259 . PMC 1690782. PMID 11416919 .  
  60. ↑ تريلميتش، ف.؛ وولف، ج. ب. و. (2008). "الصراع بين الآباء والأبناء وبين الأشقاء في فقمات الفراء وأسود البحر في جزر غالاباغوس". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 62 (3): 363-375 . doi : 10.1007/s00265-007-0423-1 . S2CID 41834534 . 
  61. 1 2 دروموند، هـ.؛ تشافيلاس، سي جي (1989). "نقص الغذاء يؤثر على عدوانية الأشقاء في طائر الأطيش أزرق القدمين". سلوك الحيوان . 37 : 806-819 . doi : 10.1016/0003-3472(89)90065-1 . S2CID 53165189 . 
  62. ↑ بريسكي، جيمس ف.؛ نوغلر، كريستوفر ت.؛ ليتش، سوزان م. (1994). "تختلف شدة التوسل لدى فراخ الطيور باختلاف درجة القرابة بين الأشقاء". وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 258 (1351): 73-78 . Bibcode : 1994RSPSB.258...73B . doi : 10.1098/rspb.1994.0144 . S2CID 85105883 . 
  63. ↑ سبوتيسوود، سي إن؛ ستيفنز، إم. (2010). "يُظهر النمذجة البصرية أن الطيور المضيفة تستخدم إشارات بصرية متعددة في رفض بيض الطفيليات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 107 (19): 8672-8676 . Bibcode : 2010PNAS..107.8672S . doi : 10.1073/pnas.0910486107 . PMC 2889299. PMID 20421497 .  
  64. ↑ كلاينر، آر إم؛ مادن، جوه آر؛ هاوبر، مارك إي. (2004). "تستخدم فراخ طائر البقر المتطفلة على الأعشاش صغار الطيور المضيفة للحصول على الموارد". مجلة ساينس . 305 (5685): 877-879 . Bibcode : 2004Sci...305..877K . doi : 10.1126/science.1098487 . PMID 15297677. S2CID 30084518 .  
  65. ↑ توماس، جيه إيه؛ سيتيل، جوزيف (2004). "الفراشات التي تحاكي النمل" . مجلة نيتشر . 432 (7015): 283-284 . Bibcode : 2004Natur.432..283T . doi : 10.1038/432283a . PMID 15549080. S2CID 4379000 .  
  66. ↑ ديفيز، ن.ب. (2011). "تكيفات طائر الوقواق: الخداع والتناغم" . مجلة علم الحيوان . 281 : 1-14 . doi : 10.1111/j.1469-7998.2011.00810.x .
  67. ↑ تاناكا، ك.د.؛ أويدا، ك. (2005). "فراخ طائر الوقواق الصقري من نوع هورسفيلد تحاكي فتحات فم متعددة للتسول". مجلة ساينس . 308 (5722): 653. doi : 10.1126/science.1109957 . PMID 15860618. S2CID 42439025 .  
  68. أكينو ، ت؛ كناب، ج. ج.؛ توماس، ج. أ.؛ إلمس، ج. و. (1999). "المحاكاة الكيميائية والتخصص المضيف في فراشة ماكولينيا ريبيللي ، وهي طفيلي اجتماعي لمستعمرات نمل ميرميكا" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 266 (1427): 1419-1426 . doi : 10.1098/rspb.1999.0796 . PMC 1690087 . 
  69. توماس ، جيريمي ؛ كارستن شونروغ؛ سيمونا بونيلي؛ فرانشيسكا باربيرو؛ إميليو باليتو (2010). "تشويه الإشارات الصوتية للنمل بواسطة الطفيليات الاجتماعية المحاكية" . علم الأحياء التواصلي والتكاملي . 3 (2): 169-171 . doi : 10.4161/cib.3.2.10603 . PMC 2889977. PMID 20585513 .  
  70. ↑ دابورتو، ل.؛ سيرفو، ر.؛ سليدج، م. ف.؛ توريلاتزي، س. (2004). "تكامل الرتب في التسلسلات الهرمية للهيمنة في مستعمرات العائل بواسطة طفيل الدبور الورقي الاجتماعي بولستس سولسيفير (غشائيات الأجنحة، دبوريات)". مجلة فسيولوجيا الحشرات . 50 ( 2-3 ): 217-223 . doi : 10.1016/j.jinsphys.2003.11.012 . PMID 15019524 . 
  71. ↑ كروتر، كيرستن؛ بانك، إلفي (2011). "كيف يتسلل النحل الطنان الطفيلي الاجتماعي Bombus bohemicus إلى قوة التكاثر". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 66 (3): 475-486 . doi : 10.1007/s00265-011-1294-z . S2CID 7124725 . 
  72. ↑ كاميرون، سيدني أ.؛ راميريز، سانتياغو (1 يوليو/تموز 2001). "بنية العش وبيئة التعشيش لنحلة الأوركيد Eulaema meriana (غشائيات الأجنحة: Apinae: Euglossini)". مجلة جمعية كانساس لعلم الحشرات . 74 (3): 142-165 . JSTOR 25086012 . 
  73. ↑ إيفانز، هوارد إي. (1973). "مشاركة الجحور ونقل الأعشاش في دبور الحفار فيلانثوس جيبوسوس (فابريسيوس)". سلوك الحيوان . 21 (2): 302-308 . doi : 10.1016/s0003-3472(73)80071-5 .
  74. ↑ ريد، إتش سي؛ أكري، آر دي؛ غارنيت، دبليو بي (1979). "مضيف في أمريكا الشمالية للطفيلي الاجتماعي للدبور الأصفر Vespula austriaca (بانزر) (غشائيات الأجنحة: الدبابير)". أخبار علم الحشرات . 90 (2): 110-113 .
  75. ↑ جيرشاوغ، يان أوف (2009). "النحلة الطنانة المتطفلة اجتماعيًا Bombus hyperboreus Schönherr، 1809 تستولي على عش Bombus balteatus Dahlbom، 1832 (غشائيات الأجنحة، النحل) في النرويج". المجلة النرويجية لعلم الحشرات . 56 (1): 28-31 .
  76. ↑ إملن، إس تي؛ أورينغ، إل دبليو (1977). "علم البيئة، والانتقاء الجنسي، وتطور أنظمة التزاوج". مجلة ساينس . 197 (4300): 214-223 . Bibcode : 1977Sci...197..215E . doi : 10.1126/science.327542 . PMID 327542. S2CID 16786432 .  
  77. 1 2 3 4 5 6 7 ديفيز، إن بي، وكريبس، جيه آر، وويست، إس إيه، (2012). مقدمة في علم البيئة السلوكي. الطبعة الرابعة. جون وايلي وأولاده، ص 254-263
  78. ↑ وارنر، ر. ر. (1987). "اختيار الإناث للمواقع مقابل اختيار الشريك في سمكة الشعاب المرجانية Thalassoma bifasciatum". سلوك الحيوان . 35 (5): 1470-1478 . doi : 10.1016/s0003-3472(87)80019-2 . S2CID 53177154 . 
  79. ↑ إيمز، ر. أ. (1987). "استجابات التنظيم المكاني والسلوك للتلاعب بمورد الغذاء لدى فأر الحقل كليثريونوميس روفوكانوس". مجلة علم البيئة الحيوانية . 56 (2): 585-596 . doi : 10.2307/5070 . JSTOR 5070 . 
  80. ↑ كيمسي، لين سيري (1980). "سلوك ذكور نحل الأوركيد (Apidae، Hymenoptera، Insecta) ومسألة التجمعات". سلوك الحيوان . 28 (4): 996-1004 . doi : 10.1016/s0003-3472(80)80088-1 . S2CID 53161684 . 
  81. ↑ برادبري، جيه إي وجيبسون، آر إم (1983) ليكس واختيار الشريك. في: اختيار الشريك (تحرير بي. بيتسون). ص 109-138. مطبعة جامعة كامبريدج. كامبريدج
  82. ↑ مور، ساندرا د. (1987). "ارتفاع معدل وفيات الذكور في فراشة Euphydryas editha : تكلفة جديدة لاكتساب الشريك". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 130 (2): 306-309 . doi : 10.1086/284711 . S2CID 84989304 . 
  83. ↑ لاك، د. (1968) التكيفات البيئية للتكاثر عند الطيور. ميثوين، لندن.
  84. ↑ ديفيز، ن.ب.، كريبس، ج. ر.، وويست، س.أ. (2012). مقدمة في علم البيئة السلوكي. غرب ساسكس، المملكة المتحدة: وايلي-بلاك ويل. ص 266. ISBN 978-1-4051-1416-5.
  85. ↑ لايت بودي، جيه بي؛ ويذر هيد، بي جيه (1988). "أنماط استقرار الإناث وتعدد الزوجات: اختبارات لفرضية اختيار الشريك المحايد". عالم الطبيعة الأمريكي . 132 : 20-33 . doi : 10.1086/284835 . S2CID 84147769 . 
  86. ↑ فيرنر، ج.؛ ويلسون، م. ف. (1966). "تأثير الموائل على أنظمة التزاوج لدى الطيور المغردة في أمريكا الشمالية". علم البيئة . 47 (1): 143-147 . doi : 10.2307/1935753 . JSTOR 1935753 . 
  87. ↑ غواتي، ب. أ. (1981). "توسيع نموذج أوريانز-فيرنر-ويلسون ليشمل أنظمة التزاوج الأخرى غير تعدد الزوجات". عالم الطبيعة الأمريكي . 118 (6): 851-859 . doi : 10.1086/283875 . S2CID 83991131 . 
  88. ↑ فابورغ، ج.؛ باركر، ب. ج.؛ ديلاي، ل.؛ وآخرون . (1995). "تأكيد تعدد الأزواج التعاوني في صقر غالاباغوس (Buteo galapagoensis)". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 36 (2): 83-90 . doi : 10.1007/bf00170712 . S2CID 3334592 .  
  89. ↑ بيسينجر، إس آر؛ سنايدر، إن إف آر (1987). "هجر الشريك في طائر الحدأة الحلزونية". سلوك الحيوان . 35 (2): 477-487 . doi : 10.1016/s0003-3472(87)80273-7 . S2CID 53192930 . 
  90. ↑ (رينولدز)
  91. ↑ بوتشارت، إس إتش إم؛ سيدون، إن؛ إكستروم، جيه إم إم (1999ب). "الصياح من أجل الجنس: ذكور الحريم تتنافس على الوصول إلى الإناث في طيور الجاكانا ذات الأجنحة البرونزية". سلوك الحيوان . 57 (3): 637-646 . doi : 10.1006/anbe.1998.0985 . PMID 10196054. S2CID 24253395 .  
  92. 1 2 3 4 5 6 ديفيز، نيكولاس ب.؛ كريبس، جون ر.؛ ويست، ستيوارت أ. (2012). مقدمة في علم البيئة السلوكي . غرب ساسكس، المملكة المتحدة: وايلي-بلاك ويل. ص 307-333 . ISBN  978-1-4051-1416-5.
  93. ↑ بيرغستروم، ثيودور (ربيع 2002). "تطور السلوك الاجتماعي: الاختيار الفردي والجماعي". مجلة وجهات النظر الاقتصادية . 16 (2): 67-88 . CiteSeerX 10.1.1.377.5059 . doi : 10.1257/0895330027265 . JSTOR 2696497. S2CID 125841 .   
  94. ↑ سميث، ج. م. (1964). "الانتقاء الجماعي والانتقاء القرابي". مجلة نيتشر . 201 (4924): 1145-1147 . Bibcode : 1964Natur.201.1145S . doi : 10.1038/2011145a0 . S2CID 4177102 . 
  95. ↑ فيشر، ر. أ. (1930). النظرية الوراثية للانتقاء الطبيعي . أكسفورد: مطبعة كلارندون.
  96. ↑ هالدين، جيه بي إس (1932). أسباب التطور . لندن: لونجمانز، جرين وشركاه.
  97. ↑ هالدين، جيه بي إس (1955). "علم الوراثة السكانية". علم الأحياء الجديد . 18 : 34-51 .
  98. 1 2 هاميلتون، دبليو دي (1963). "تطور السلوك الإيثاري". عالم الطبيعة الأمريكي . 97 (896): 354-356 . doi : 10.1086/497114 . S2CID 84216415 . 
  99. 1 2 هاميلتون، دبليو دي (1964). "التطور الجيني للسلوك الاجتماعي" . مجلة البيولوجيا النظرية . 7 (1): 1-16 . Bibcode : 1964JThBi...7....1H . doi : 10.1016 / 0022-5193(64)90038-4 . PMID 5875341. S2CID 5310280 .  
  100. ↑ ويست، إس. أ.؛ غريفين، أ. س.؛ غاردنر، أ. (2007ب). "الدلالات الاجتماعية: الإيثار، والتعاون، والتبادلية، والمعاملة بالمثل القوية، واختيار المجموعة" . مجلة علم الأحياء التطوري . 20 (2): 415-432 . doi : 10.1111/j.1420-9101.2006.01258.x . PMID 17305808. S2CID 1792464 .  
  101. ↑ هولمز، وارن ج.؛ شيرمان، بول و. (يناير 1983). "التعرف على الأقارب عند الحيوانات" . مجلة العالم الأمريكي . 71 (1): 46-55 .
  102. ↑ مهدي آبادي، ن. ج.؛ سي. إن. جاك؛ تي. تي. فارنهام؛ وآخرون (2006). "تفضيل القرابة في ميكروب اجتماعي". مجلة نيتشر . 442 (7105): 881-882 . Bibcode : 2006Natur.442..881M . doi : 10.1038/442881a . PMID: 16929288. S2CID : 4335666 .   
  103. ↑ بينابينتوس، ر.؛ س. هيروسي؛ ر. سوكجانج؛ وآخرون (2009). "الأفراد متعددو الأشكال من عائلة جينات lag يساهمون في التمييز بين الأقارب في دكتيوستيليوم " . علم الأحياء الحالي . 19 (7): 567-572 . doi : 10.1016/j.cub.2009.02.037 . PMC 2694408. PMID 19285397 .   
  104. ^ جرينبيرج ، ليه (1988/07/01). "التعرف على الأقارب في نحلة العرق، Lasioglossum zephyrum ". علم الوراثة السلوكية . 18 (4): 425-438 . دوى : 10.1007 / BF01065512 . ISSN 0001-8244 . بميد 3190637 . S2CID 44298800 .   
  105. ↑ نونيس، تي إم؛ توراتي، آي سي سي؛ ماتيوس، إس؛ ناسيمينتو، إف إس؛ لوبيز، إن بي؛ زوتشي، آر. (2009). "الهيدروكربونات الكيتينية في نحلة شوارزيانا كوادريبونكتاتا عديمة اللسع (غشائيات الأجنحة، النحل، ميليبونيني): اختلافات بين المستعمرات والطبقات والعمر" . أبحاث علم الوراثة والجزيئية . 8 (2): 589-595 . doi : 10.4238/vol8-2kerr012 . PMID 19551647 . 
  106. ↑ بوخوالد، روبرت؛ بريد، مايكل د. (2005). "إشارات التعرف على أفراد الخلية في نحلة عديمة اللسع، تريغونا فولفيفينتريس ". سلوك الحيوان . 70 (6): 1331-1337 . doi : 10.1016/j.anbehav.2005.03.017 . S2CID 53147658 . 
  107. ↑ سيدلمان، كارستن (2006-09-01). "التطفل ذو الخلايا المفتوحة يُشكّل أنماط الاستثمار الأمومي في نحلة البناء الحمراء Osmia rufa " . علم البيئة السلوكية . 17 (5): 839-848 . doi : 10.1093/beheco/arl017 . ISSN 1045-2249 . 
  108. 1 2 3 هولمز، وارن ج.؛ شيرمان، بول و. (أغسطس 1982). "تطور التعرف على القرابة في نوعين من السناجب الأرضية". عالم الحيوان الأمريكي . 22 (3): 491-517 . doi : 10.1093/icb/22.3.491 .
  109. ↑ شيرمان، بول و. (يونيو 1980). "الفصل 20: حدود المحسوبية في السنجاب الأرضي". في بارلو، جورج و.؛ سيلفربيرغ، جيمس؛ ليفينغستون، فرانك ب. (محررون). علم الأحياء الاجتماعي: ما وراء الطبيعة/التنشئة؟ مطبعة ويستفيو. الصفحات 505-544 . ISBN  978-0-89158-372-1.
  110. ↑ شيرمان، ب. و. (يوليو 1981). "القرابة، والديموغرافيا، ومحسوبية السنجاب الأرضي في بيلدينغ". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 8 (4): 251-259 . doi : 10.1007/BF00299523 . S2CID 7935876 . 
  111. ↑ ماتيو، جيل م.؛ جونستون، روبرت إي. (أبريل 2000). "التعرف على الأقارب و"تأثير الإبط": دليل على مطابقة النمط الظاهري المرجعي الذاتي" . وقائع الجمعية الملكية في لندن، السلسلة ب . 267 (1444): 695-700 . doi : 10.1098/rspb.2000.1058 . PMC 1690595 . 
  112. ↑ نيف، برايان د.؛ شيرمان، بول و. (مارس 2005). "يكشف التلقيح الاصطناعي عن تعرّف النسل من خلال الإشارة الذاتية في سمكة ذات رعاية أبوية وخيانة زوجية". علم السلوك . 111 (4): 425-438 . doi : 10.1111/j.1439-0310.2005.01075.x .
  113. ↑ ديفيز، ن.ب. وبروك، م. دي ل. (1988). "طيور الوقواق مقابل طيور القصب: التكيفات والتكيفات المضادة". سلوك الحيوان . 36 (1): 262-284 . doi : 10.1016/S0003-3472(88)80269-0 . S2CID 53191651 . 
  114. ↑ هولمز، دبليو جي وشيرمان، بي دبليو (1982). "تطور التعرف على القرابة في نوعين من السناجب الأرضية" . عالم الحيوان الأمريكي . 22 (3): 491-517 . doi : 10.1093/icb/22.3.491 .
  115. ↑ بينيت-كلارك، إتش سي؛ ليروي، واي؛ تساكاس، إل. (1980-02-01). "أغانٍ خاصة بالنوع والجنس وسلوك التودد في جنس زابريونوس (ذوات الجناحين - ذبابة الفاكهة)". سلوك الحيوان . 28 (1): 230-255 . doi : 10.1016/S0003-3472(80)80027-3 . ISSN 0003-3472 . S2CID 53194769 .  
  116. ↑ غلوغ، ر.؛ وآخرون (2008). "الدفاع عن العش في نحلة عديمة اللسع: ما الذي يسبب أسراب النحل المتقاتلة في تريغونا كاربوناريا (غشائيات الأجنحة، ميليبونيني)؟". الحشرات الاجتماعية . 55 (4): 387-391 . doi : 10.1007/s00040-008-1018-1 . S2CID 44720135 .  
  117. ↑ ويلكنسون، جي إس (1984). "تبادل الغذاء بين الخفافيش مصاصة الدماء". مجلة نيتشر . 308 (5955): 181-184 . Bibcode : 1984Natur.308..181W . doi : 10.1038/308181a0 . S2CID 4354558 . 
  118. ↑ أوبراين، تيموثي ج. وجون ج. روبنسون (1991). "الرعاية غير الأمومية من قبل إناث قرود الكابوشين ذات القلنسوة الوتدية: تأثيرات العمر والرتبة والقرابة". السلوك . 119 ( 1-2 ): 30-50 . doi : 10.1163/156853991X00355 .
  119. ^ راتنيكس، فرانسيس إل دبليو؛ هيكي هيلانتيرا (أكتوبر 2009). "تطور الإيثار الشديد وعدم المساواة في المجتمعات الحشرية" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب . 364 (1553): 3169–3179 . دوى : 10.1098/rstb.2009.0129 . بمك 2781879 . بميد 19805425 .  
  120. ↑ دي وال، فرانس (2016). "هل نحن أذكياء بما يكفي لنعرف مدى ذكاء الحيوانات؟" ISBN 978-1-78378-305-2، ص 276
  121. ↑ بوستجيت، ج (1998). تثبيت النيتروجين، الطبعة الثالثة . مطبعة جامعة كامبريدج، كامبريدج، المملكة المتحدة.
  122. 1 2 دوكينز، ريتشارد (1976). الجين الأناني . مطبعة جامعة أكسفورد.
  123. ↑ إم سي سواريس؛ آي إم كوتيه؛ إس سي كاردوسو و آر بشاري (أغسطس 2008). "التكافل بين سمكة القوبيون المنظفة: نظام خالٍ من العقاب أو تبديل الشريك أو التحفيز اللمسي" ( ملف PDF) . مجلة علم الحيوان . 276 (3): 306-312 . doi : 10.1111/j.1469-7998.2008.00489.x
  124. ↑ كراير، بن (1 أغسطس 2017). "الحياة الاقتصادية السرية للحيوانات" . بلومبيرغ نيوز . تم الاطلاع عليه في 1 أغسطس 2017 .
  125. ^ فوستر ، كيفن. توم وينسيليرز؛ فرانسيس إل دبليو راتنيكس (10 سبتمبر 2001). "النكاية: نظرية هاميلتون غير المثبتة" (PDF) . أناليس زولوجيتشي فينيتشي : 229– 238.
  126. ↑ ستراسمان، جوان إي.؛ ديفيد سي. كويلر (مايو 2007). "مجتمعات الحشرات ككائنات منقسمة: تعقيدات الغاية والغرض المتقاطع" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 104 ( ملحق 1): 8619-8626 . رمز Bibcode : 2007PNAS..104.8619S . doi : 10.1073/pnas.0701285104 . PMC 1876438. PMID 17494750 .  
  127. ↑ دافي، إيميت جيه؛ شيريل إل. موريسون؛ كينيث إس. ماكدونالد (أبريل 2002). "الدفاع عن المستعمرة والتمايز السلوكي في الروبيان الاجتماعي الحقيقي Synalpheus regalis ". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 51 (5): 488-495 . doi : 10.1007/s00265-002-0455-5 . S2CID 25384748 . 
  128. ↑ فوستر، واشنطن (ديسمبر 1990). "أدلة تجريبية على فعالية دفاع مستعمرات حشرة المنّ المُكوِّنة للعفص Pemphigus spyrothecae (Hemiptera: Pemphigidae) عن المفترسات الطبيعية، وبسلوك إيثاري". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 27 (6): 421-430 . doi : 10.1007/BF00164069 . S2CID 37559224 . 
  129. ↑ شيرمان، ب. و.، جارفيس، ج. يو.، ألكسندر، ر. د. (1991). بيولوجيا جرذ الخلد العاري . برينستون، نيوجيرسي: مطبعة جامعة برينستون. ISBN 978-0-691-02448-6.
  130. ↑ جارفيس، جينيفر يو إم؛ نايجل سي. بينيت؛ أندرو سي. سبينكس (يناير 1998). "توافر الغذاء والبحث عنه لدى مستعمرات جرذان الخلد الدامارالاندية البرية ( Cryptomys damarensis ): الآثار المترتبة على السلوك الاجتماعي". Oecologia . 113 (2): 290-298 . Bibcode : 1998Oecol.113..290J . doi : 10.1007/s004420050380 . PMID 28308209. S2CID 20472674 .  
  131. ↑ بونكيرت، دبليو؛ توفيلسكي، أ؛ ناسيمينتو، إف إس؛ بيلين، ج؛ راتنيكس، إف إل دبليو؛ وينسيليرز، ت. (2001). "التزامن بين ثلاثة أنواع من مراقبة البيض في دبور دوليكوفيسبسولا النرويجي" . علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 65 (4): 633-640 . doi : 10.1007/s00265-010-1064-3 . S2CID 2186614 . 
  132. ^ وينسيليرز، توم؛ هيكي هيلانتيرا؛ آدم جي هارت؛ فرانسيس إل دبليو راتنيكس (مايو 2004). "استنساخ العمال والشرطة في مجتمعات الحشرات: تحليل ESS" . مجلة علم الأحياء التطوري . 17 (5): 1035–1047 . دوى : 10.1111/j.1420-9101.2004.00751.x . بميد 15312076 . 
  133. ↑ فوستر، كيفن ر. (2001). " بنية القرابة في المستعمرة وإنتاج الذكور في دبابير دوليكوفيسبولا ". علم البيئة الجزيئية . 10 (4): 1003-1010 . doi : 10.1046/j.1365-294X.2001.01228.x . PMID 11348506. S2CID 12009153 .  
  134. ↑ الدبور الشائع#السلوكيات الدفاعية
  135. ↑ أندرو إف جي بورك (1999). "توزيع الجنس في نملة متعددة الزوجات اختيارياً: التباين بين المجموعات السكانية وبين المستعمرات" . علم البيئة السلوكي . 10 (4): 409-421 . doi : 10.1093/beheco/10.4.409 .
  136. ↑ يورغن هاينز؛ ليبسكي، نوربرت؛ شليمير، كاثرين؛ هولدوبلر، بيرت (1994). "بنية المستعمرة والتكاثر في النملة، ليبتوثوراكس أسيرفوروم ". علم البيئة السلوكي . 6 (4): 359-367 . doi : 10.1093/beheco/6.4.359 .
  137. ↑ راتنيكس، فرانسيس إل دبليو؛ بي. كيرك فيشر (ديسمبر 1989). "مراقبة النحل العامل في نحل العسل". مجلة نيتشر . 342 (6251): 796-797 . Bibcode : 1989Natur.342..796R . doi : 10.1038/342796a0 . S2CID 4366903 . 
  138. ↑ غوبين، برونو؛ ج. بيلين؛ س. بيترز (نوفمبر 1999). "سلوك الرقابة تجاه النمل العذارى في وضع البيض لدى نملة بونيرين متعددة الزوجات". سلوك الحيوان . 58 (5): 1117-1122 . doi : 10.1006/anbe.1999.1245 . PMID 10564615. S2CID 16428974 .  
  139. ↑ بومسما، ​​ج. ج. (21 أغسطس 2007). "انتقاء القرابة مقابل الانتقاء الجنسي: لماذا لا تلتقي الغايات" . علم الأحياء الحالي . 17 (16): R673– R683 . doi : 10.1016/j.cub.2007.06.033 . PMID 17714661. S2CID 886746 .  
  140. ↑ راينا، أشوك ك.؛ كلون، جيروم أ. (1984). "التحكم الدماغي في إنتاج الفيرومون الجنسي لدى أنثى عثة دودة ثمار الذرة". مجلة ساينس . 225 (4661): 531-533 . Bibcode : 1984Sci...225..531R . doi : 10.1126/science.225.4661.531 . PMID 17750856. S2CID 40949867 .  
  141. ↑ أودونيل، شون (1997). "وضع علامات على شكل خصلة أثناء الدفاع عن المستعمرة في الدبابير المؤسسة للأسراب في المناطق الاستوائية الجديدة (غشائيات الأجنحة: الدبابير، إيبيبونيني)". مجلة جمعية كانساس لعلم الحشرات .
  142. ^ هيرنانديز رولدان، خوان إل. بوفيل، روجر. دابورتو، ليوناردو؛ مونجويرا، ميغيل L.؛ فيلا ، روجر (01/09/2014). "التحليل المورفولوجي والكيميائي لأعضاء الرائحة الذكرية في جنس الفراشة Pyrgus (Lepidoptera: Hesperiidae)" . تنوع الكائنات الحية وتطورها . 14 (3): 269–278 . دوى : 10.1007 / s13127-014-0170-x . ردمك 1439-6092 . S2CID 15709135 .  
  143. ↑ سيلفرشتاين، جيرموند؛ لوفستيدت، كريستر؛ روزين، وين تشي (2005). "نشاط التزاوج اليومي وتأثير التعرض المسبق للفيرومون على إيقاعات استجابة الفيرومون في عثة Spodoptera littoralis". مجلة فسيولوجيا الحشرات . 51 (3): 277-286 . doi : 10.1016/j.jinsphys.2004.11.013 . PMID 15749110 . 
  144. ↑ تارسيتانو، مايكل؛ وولفغانغ، كيرشنر (2001). "إشارات التزاوج الاهتزازية لعنكبوت زيغيلا إكس-نوتاتا" (ملف PDF) . نشرة الجمعية البريطانية لعلم العناكب . 12 : 26-32 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 26-09-2020 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 13-12-2020 .
  145. ↑ ليدرهاوس، روبرت سي؛ سيلفيو، جي. كوديلا الابن (1989). "مقارنة بين الجنسين للحماية المحاكية في فراشة ذيل السنونو السوداء، بابيليو بوليكسينس : تجارب على طيور القيق الأزرق المفترسة في الأسر". التطور . 43 (2): 410-420 . doi : 10.2307/2409216 . JSTOR 2409216. PMID 28568560 .  

للمزيد من القراءة

  • ألكوك، ج. (2009). سلوك الحيوان: منهج تطوري (الطبعة التاسعة). سيناور أسوشيتس إنك. سندرلاند، ماساتشوستس.
  • بيتسون، ب. (2017) السلوك والتطور والنمو. دار النشر أوبن بوك، doi : 10.11647/OBP.0097
  • دانشان، إي.، جيرلادو، ل.-أ. وسيزيلي، ف. (2008). علم البيئة السلوكي: منظور تطوري للسلوك . مطبعة جامعة أكسفورد، أكسفورد.
  • كريبس، جيه آر وديفيز، إن. مقدمة في علم البيئة السلوكية ، رقم ISBN 0-632-03546-3
  • كريبس، جيه آر وديفيز، إن. علم البيئة السلوكي: منهج تطوري ، رقم ISBN 0-86542-731-3
  • واينبرغ، إي. ، بيرنشتاين إي. وفان ألفين، إي. (2008). علم البيئة السلوكي للطفيليات الحشرية - من المناهج النظرية إلى التطبيقات الميدانية ، بلاكويل للنشر.
  • شعار ويكيميديا ​​كومنزوسائط متعلقة بعلم البيئة السلوكية على ويكيميديا ​​كومنز