الأسماك الغضروفية

الأسماك الغضروفية ( Chondrichthyes ) (تُلفظ /kɒnˈdrɪkθiiːz/؛ من اليونانية القديمة χόνδρος ( khóndros ) وتعني " غضروف " و ἰχθύς ( ikhthús ) وتعني " سمكة " ) هي فئة من الأسماك الفكية ، تضم الأسماك الغضروفية أو الغضروفية ، والتي تتكون هياكلها العظمية بشكل أساسي من الغضروف . ويمكن مقارنتها بالأسماك العظمية ( Osteichthyes) ، التي تتكون هياكلها العظمية بشكل أساسي من نسيج عظمي . الأسماك الغضروفية هي فقاريات مائية ذات زعانف مزدوجة ، وفتحات أنف مزدوجة ، وقشور صفائحية ، ومخروط شرياني في القلب . ضمن شعبة الفكيات (Gnathostomata) ، تتميز الأسماك الغضروفية عن جميع الفقاريات الفكية الأخرى.

تنقسم هذه الفئة إلى فئتين فرعيتين: Elasmobranchii ( أسماك القرش ، والشفنين ، والورنكات ، وأسماك المنشار ) التي تفتقر إلى غطاء الخياشيم ، و Holocephali ( الأسماك الغضروفية ، والتي تُسمى أحيانًا أسماك القرش الشبحية، والتي تُصنف أحيانًا في فئة مستقلة). يتراوح حجم الأسماك الغضروفية الموجودة حاليًا من سمكة الشفنين النائمة عديمة الزعانف التي يبلغ طولها 10 سم (3.9 بوصة) إلى قرش الحوت الذي يزيد طوله عن 10 أمتار (33 قدمًا) . ^[⁸^]

تشريح

هيكل عظمي

الهيكل العظمي غضروفي. ويستبدل الحبل الظهري تدريجياً بالعمود الفقري أثناء النمو، باستثناء أسماك القرش كاملة الرأس (Holocephali) ، حيث يبقى الحبل الظهري سليماً. وفي بعض أسماك القرش التي تعيش في المياه العميقة، يكون العمود الفقري مختزلاً. ^{[ 9 ]}

لعدم امتلاكها نخاع عظمي ، تُنتَج خلايا الدم الحمراء في الطحال والعضو فوق التناسلي (نسيج خاص يحيط بالغدد التناسلية ، ويُعتقد أيضاً أنه يلعب دوراً في الجهاز المناعي). كما تُنتَج أيضاً في عضو ليديج ، الموجود فقط في بعض الأسماك الغضروفية. أما رتبة هولوسيفالي ، وهي مجموعة متخصصة للغاية، فتفتقر إلى كلٍّ من عضو ليديج والعضو فوق التناسلي.

الزوائد

باستثناء أسماك الراي الكهربائية ، التي تتميز بجسم سميك ومرن وجلد ناعم وفضفاض، فإن الأسماك الغضروفية تمتلك جلدًا سميكًا مغطى بأسنان جلدية (باستثناء أسماك الهولوسيفالي، حيث تفقد هذه الأسنان في البالغين، ولا تبقى إلا على العضو اللاصق الموجود على السطح البطني الذنبي للذكر)، وتُسمى هذه الأسنان أيضًا بالحراشف البلاكويدية (أو الحراشف الجلدية )، مما يجعل ملمسها خشنًا كالصنفرة. في معظم الأنواع، تتجه جميع الحراشف الجلدية في اتجاه واحد، مما يجعل الجلد ناعمًا جدًا عند فركه في اتجاه معين وخشنًا جدًا عند فركه في الاتجاه المعاكس.

في الأصل، لم تكن أحزمة الصدر والحوض، التي لا تحتوي على أي عناصر جلدية، متصلة. وفي أشكال لاحقة، أصبح كل زوج من الزعانف متصلاً من الجهة البطنية في المنتصف عندما تطورت قضبان الكتف والغراب والعانة والورك. أما في أسماك الراي ، فتتصل الزعانف الصدرية بالرأس وتتميز بمرونة عالية.

من الخصائص الأساسية الموجودة في معظم أسماك القرش الذيل غير المتماثل، والذي يساعد في الحركة. ^{[ 10 ]}

غطاء الجسم

تمتلك الأسماك الغضروفية حراشف تشبه الأسنان تُسمى الحراشف الجلدية أو الحراشف الصفائحية. توفر هذه الحراشف عادةً الحماية، وفي معظم الحالات، تُساعد على انسيابية الجسم. كما توجد غدد مخاطية في بعض الأنواع.

يُفترض أن أسنانها الفموية تطورت من حراشف جلدية هاجرت إلى الفم، ولكن قد يكون العكس صحيحًا، إذ أن معظم رأس سمكة Denticeps clupeoides العظمية مغطى بأسنان جلدية (كما هو الحال على الأرجح مع سمكة Atherion elymus ، وهي سمكة عظمية أخرى). ويُرجح أن هذه سمة ثانوية متطورة، مما يعني أنه ليس بالضرورة وجود صلة بين الأسنان والحراشف الجلدية الأصلية.

لم تكن لدى الأسماك المدرعة القديمة أسنان على الإطلاق، بل كانت تمتلك صفائح عظمية حادة في أفواهها. لذا، لا يُعرف أيهما تطور أولًا، الأسنان الجلدية أم الفموية. بل ذهب البعض إلى اقتراح أن الصفائح العظمية الأصلية لجميع الفقاريات قد اختفت الآن، وأن الحراشف الحالية ليست سوى أسنان مُعدّلة، حتى لو كان لكل من الأسنان والدروع الجسدية أصل مشترك منذ زمن بعيد. مع ذلك، لا يوجد حاليًا أي دليل على ذلك.

الجهاز التنفسي

تتنفس جميع الأسماك الغضروفية من خلال خمسة إلى سبعة أزواج من الخياشيم ، وذلك بحسب النوع. وبشكل عام، يجب على الأنواع السطحية السباحة باستمرار للحفاظ على تدفق الماء المؤكسج عبر خياشيمها، بينما تستطيع الأنواع القاعية ضخ الماء بنشاط إلى الداخل عبر فتحات التنفس وإخراجه عبر خياشيمها. ^{[ 11 ]} ومع ذلك، فهذه مجرد قاعدة عامة، وتختلف العديد من الأنواع في ذلك.

الفتحة التنفسية هي ثقب صغير خلف كل عين. قد تكون هذه الفتحات صغيرة ودائرية، كما هو الحال في قرش الممرضة ( Ginglymostoma cirratum )، أو ممتدة وشقية الشكل، كما هو الحال في قرش الووبيجونج (Orectolobidae). العديد من الأنواع البحرية الكبيرة، مثل أسماك قرش الماكريل (Lamnidae) وأسماك القرش الدراس (Alopiidae)، لم تعد تمتلكها.

الجهاز العصبي

في الأسماك الغضروفية، يتكون الجهاز العصبي من دماغ صغير، و8-10 أزواج من الأعصاب القحفية، وحبل شوكي مزود بأعصاب شوكية. ^{[ 12 ]} تمتلك هذه الأسماك العديد من الأعضاء الحسية التي توفر المعلومات للمعالجة. تُعدّ حويصلات لورنزيني شبكة من المسام الصغيرة المملوءة بمادة هلامية تُسمى المستقبلات الكهربائية، والتي تساعد الأسماك على استشعار المجالات الكهربائية في الماء. وهذا يُساعد في العثور على الفريسة، والتنقل، واستشعار درجة الحرارة. يحتوي نظام الخط الجانبي على خلايا طلائية مُعدّلة تقع خارجيًا، وتستشعر الحركة والاهتزاز والضغط في الماء المحيط بها. تمتلك معظم الأنواع عيونًا كبيرة ومتطورة. كما تمتلك فتحات أنف وأعضاء شم قوية جدًا . تتكون آذانها الداخلية من 3 قنوات نصف دائرية كبيرة تُساعد في التوازن والتوجيه. يتميز جهازها للكشف عن الصوت بنطاق محدود، وعادةً ما يكون أكثر قوة عند الترددات المنخفضة. تمتلك بعض الأنواع أعضاء كهربائية يمكن استخدامها للدفاع والافتراس. تتميز هذه الأسماك بأدمغة بسيطة نسبيًا، حيث لا يكون الدماغ الأمامي متضخمًا بشكل كبير. إن بنية وتكوين الميالين في أجهزتهم العصبية متطابقة تقريبًا مع تلك الموجودة في رباعيات الأطراف، مما دفع علماء الأحياء التطورية إلى الاعتقاد بأن الأسماك الغضروفية كانت مجموعة أساسية في التسلسل الزمني التطوري لتطور الميالين. ^{[ 13 ]}

الجهاز المناعي

مثل جميع الفقاريات الفكية الأخرى، تمتلك أفراد الأسماك الغضروفية جهاز مناعة تكيفي . ^{[ 14 ]}

التكاثر

الإخصاب داخلي. عادةً ما يكون التطور ولادة حية ( في الأنواع البيوضة الولودة )، ولكن قد يكون عن طريق البيض ( في الأنواع البيوضة ). بعض الأنواع النادرة ولودة . لا توجد رعاية أبوية بعد الولادة؛ ومع ذلك، فإن بعض الأسماك الغضروفية تحرس بيضها.

تحدث الولادة المبكرة والإجهاض الناجمان عن الصيد (ويُطلق عليهما مجتمعين اسم الولادة الناجمة عن الصيد) بشكل متكرر في أسماك القرش والشفنين عند صيدها. ^{[ 15 ]} غالبًا ما يخلط الصيادون الهواة بين الولادة الناجمة عن الصيد والولادة الطبيعية، ونادرًا ما يُؤخذ هذا الأمر في الاعتبار عند إدارة مصايد الأسماك التجارية، على الرغم من ثبوت حدوثه في 12% على الأقل من أسماك القرش والشفنين الولودة (88 نوعًا حتى الآن). ^{[ 15 ]}

تصنيف

تضم طائفة الأسماك الغضروفية فئتين فرعيتين: الفئة الفرعية Elasmobranchii ( أسماك القرش ، والشفنين، والورنكات، وأسماك المنشار ) والفئة الفرعية Holocephali ( الأسماك الغضروفية ). للاطلاع على القائمة الكاملة للأنواع، انقر هنا .

أصناف فرعية من الأسماك الغضروفية
أسماك القرش والشفنينيات	أسماك القرش والشفنينيات ، والورنكات، وأسماك المنشار	تُعدّ الأسماك الغضروفية رتبة فرعية تضم أسماك القرش والشفنين والورنكات . لا تمتلك هذه الأسماك مثانات هوائية ، ولها من خمسة إلى سبعة أزواج من الشقوق الخيشومية التي تفتح بشكل فردي إلى الخارج، وزعانف ظهرية صلبة ، وقشور صغيرة مسطحة . تتوزع أسنانها في عدة صفوف؛ الفك العلوي غير ملتحم بالجمجمة، بينما الفك السفلي متصل بالعلوي. تتميز عيونها بوجود طبقة عاكسة للضوء . يحتوي الحافة الداخلية لكل زعنفة حوضية في الذكور على أخدود يشكل ملقطًا لنقل الحيوانات المنوية . تنتشر هذه الأسماك على نطاق واسع في المياه الاستوائية والمعتدلة . ^[¹⁶^]
هولوسيفالي	الكيميرا	تُعدّ أسماك الهولوسيفالي (ذات الرؤوس الكاملة) صنفًا فرعيًا، ورتبة الكيميريات هي المجموعة الوحيدة الباقية منه. تضم هذه المجموعة أسماك الجرذ (مثل الكيميرا )، وأسماك الأرنب (مثل الهيدرولاجوس )، وأسماك الفيل ( كالورينخوس ). تحتفظ هذه الأسماك اليوم ببعض سمات حياة الأسماك الغضروفية في العصر الباليوزوي، على الرغم من أنها شاذة في جوانب أخرى. تعيش هذه الأسماك بالقرب من قاع البحر وتتغذى على الرخويات واللافقاريات الأخرى. ذيلها طويل ونحيل، وتتحرك بحركات كاسحة لزعانفها الصدرية الكبيرة. يوجد شوكة منتصبة أمام الزعنفة الظهرية، وهي سامة في بعض الأحيان. لا تمتلك هذه الأسماك معدة (أي أن جهازها الهضمي مُبسّط، و"المعدة" مُدمجة مع الأمعاء)، وفمها عبارة عن فتحة صغيرة محاطة بشفتين، مما يُعطي رأسها مظهرًا يُشبه الببغاء. يبدأ السجل الأحفوري للهولوسيفالي في العصر الديفوني . السجل واسع النطاق، لكن معظم الأحافير عبارة عن أسنان، ولا تزال الأشكال الجسدية للعديد من الأنواع غير معروفة، أو في أحسن الأحوال غير مفهومة بشكل جيد.

الرتب الموجودة من الأسماك الغضروفية
مجموعة	طلب	صورة	الاسم الشائع	سلطة	العائلات	الأجناس	صِنف				ملحوظة
مجموعة	طلب	صورة	الاسم الشائع	سلطة	العائلات	الأجناس	المجموع				ملحوظة
أسماك القرش الغالية	الكركارشينيفورميس		أسماك القرش الأرضية	كومبانيو ، 1977	8	51	>270	7	10	21
	Heterodontiformes		أسماك القرش الثور	إل إس بيرغ ، 1940	1	1	9
	اللامنيات		أسماك القرش الماكريل	إل إس بيرغ ، 1958	7 +2 منقرض	10	16			10
	أوريكتولوبيفورميس		أسماك القرش السجادية	أبليجيت، 1972	7	13	43			7
أسماك القرش من فصيلة سكالامورف	سداسيات الشكل		أسماك القرش ذات الطوق وأسماك القرش البقرية	دي بوين ، 1926	2 +3 منقرض	4 +11 منقرض	7 +33 منقرض
	بريستيوفوريفورميس		أسماك القرش المنشارية	إل إس بيرغ ، 1958	1	2	6
	السكواليفورميس		أسماك القرش الكلبية	جودريتش ، 1909	7	23	126	1		6
	سكواتينيفورميس		أسماك القرش الملائكية	بوين ، 1926	1	1	24	3	4	5
أشعة	ميليوباتيفورميس		أسماك الراي اللاسعة وأقاربها	كومبانيو ، 1973	10	29	223	1	16	33
	طيور الراينوبرستيفورميس		أسماك المنشار		1	2	5-7	5-7
	راجيفورميس		أسماك الراي وأسماك الجيتار	إل إس بيرغ ، 1940	5	36	>270	4	12	26
	توربيدينيفورميس		الأشعة الكهربائية	دي بوين ، 1926	2	12	69	2		9
هولوسيفالي	الكيميريات		الكيميرا	أوبروتشيف ، 1953	3 +2 منقرض	6 +3 منقرض	39 +17 منقرض

التصنيف وفقًا لليونارد كومباجنو ، 2005 ^{[ 17 ]} مع إضافات من ^{[ 18 ]}
†Order Mongolepidiformes Karatajüte-Talimaa & Novitskaya، 1990 †رتبة أومالودونتيفورميس * تيرنر، 1997 †Order Coronodontiformes Zangerl، 1981 †رتبة Symmoriiformes Zangerl، 1981 الفئة الفرعية هولوسيفالي †رتبة فائقة Paraselachimorpha †رتبة ديسميودونتيفورميس زانغر، 1981 †رتبة بوليسينتوريفورميس كابيتا، 1993 †Order Orodontiformes Zangerl، 1981 †Order Petalodontiformes Zangerl، 1981 †رتبة الهيلودونتيفورميس باترسون، 1965 †Order Iniopterygiformes Zanger، 1973 †أمر Debeeriiformes Grogan & Lund، 2000 †Order Eugeneodontiformes Zangerl, 1981 رتبة فائقة هولوسيفاليمورفا †أمر Psammodontiformes * أوبروتشيف، 1953 †رتبة كوبودونتيفورميس أوبروتشيف، 1953 †رتبة سكالوراجيفورميس †رتبة Chondrenchelyiformes Moy-Thomas ، 1939 †رتبة ميناسبيفورميس †رتبة Cochliodontiformes Obručhev، 1953 رتبة الكيميريات بيرغ، 1940 بالمعنى أوبروتشيف، 1953 (الكيميرات) فئة فرعية من أسماك القرش الغضروفية † بليزيوسيلاكوس †Order Antarctilamniformes Ginter, Liao & Valenzuela-Rios, 2008 †Order Elegestolepidiformes Andreev et al. ، 2016 †أمر لوجاليبيديدا كاراتاجوت-تاليما، 1997 †أمر Squatinactiformes Zangerl، 1981 †رتبة بروتاكرودونتيفورميس زانغر، 1981 †تحت فئة Cladoselachimorpha †رتبة كلادوسيلاكيفورميس دين، 1909 †Infraclass Xenacanthimorpha Berg, 1940 †رتبة برانسونيليفورميس هامبي وإيفانوف، 2007 †رتبة زيناكانثيفورميس بيرغ، 1940 تحت فئة أسماك القرش والشفنين (Euselachii) †Order Altholepidiformes Andreev et al. ، 2015 †رتبة البوليميروليبيديفورميس †رتبة بتيكودونتيفورميس †أمر Ctenacanthiformes Zangerl، 1981 †قسم هيبودونتا †رتبة Hybodontiformes أوين، 1846 قسم نيوسيلاتشي كومبانيو، 1977 التقسيم الفرعي Selachii (أسماك القرش الحديثة) Superorder Galeomorphi Compagno، 1977 رتبة أسماك القرش ذات الرأس الثوري ( Heterodontiformes ) رتبة أسماك القرش السجادية ( Orectolobiformes ) رتبة أسماك القرش اللامنية (أسماك القرش الماكريل) رتبة أسماك القرش القاعية ( Carcharhiniformes ) رتبة سكوالومورفي الفائقة اطلب الكلاميدوسيلاكيفورميس رتبة سداسيات الشكل (أسماك القرش المهدبة وأسماك القرش البقرية) رتبة أسماك القرش الشوكية ( Squaliformes ) †رتبة البروتوسبيناسيفورميس †رتبة Synechodontiformes رتبة أسماك القرش الملائكية ( Squatiniformes ) رتبة أسماك القرش المنشارية ( Pristiophoriformes ) قسم باتويديا رتبة Torpediniformes (الأسماك الكهربائية) رتبة Pristiformes (أسماك المنشار) رتبة الراجيفورمات (الرايات والأسماك الغيتارية) رتبة أسماك الراي اللاسعة (الأسماك اللاسعة وما يرتبط بها) * الوضع غير مؤكد

تطور

يُعتقد أن الأسماك الغضروفية قد تطورت من الأكانثوديات . ويشير اكتشاف جنس إنتيلوغناثوس والعديد من الدراسات لخصائص الأكانثوديات إلى أن الأسماك العظمية تطورت مباشرةً من أسلاف شبيهة بالبلاكوديرم، بينما تمثل الأكانثوديات مجموعة شبه عرقية تؤدي إلى أسماك الغضروف. بعض الخصائص التي كان يُعتقد سابقًا أنها حصرية للأكانثوديات موجودة أيضًا في الأسماك الغضروفية القاعدية. ^{[ 19 ]} على وجه الخصوص، وجدت دراسات التطور الوراثي الحديثة أن الأسماك الغضروفية تقع ضمن الأكانثوديات، حيث يُعدّ كل من دوليودوس وتاميوباتيس أقرب الأقارب إلى أسماك الغضروف. ^[²⁰^] وتؤكد الدراسات الحديثة هذا، إذ امتلك دوليودوس مزيجًا من سمات أسماك الغضروف والأكانثوديات. ^[²¹^] يعود تاريخ العديد من الحراشف المعزولة، المصنوعة من العاج والعظم، إلى العصر الأوردوفيسي الأوسط والمتأخر ، وتتميز ببنية وشكل نمو يشبهان الأسماك الغضروفية. قد تكون هذه الحراشف بقايا أسماك غضروفية جذعية ، لكن تصنيفها لا يزال غير مؤكد. ^[²²^]^[²³^]^[²⁴^]

أقدم الأحافير المؤكدة لأسماك غضروفية من رتبة الأكانثوديات هي أحافير كيانودوس وفانجينغشانيا من العصر السيلوري المبكر ( الأيروني ) في قويتشو ، الصين، قبل حوالي 439 مليون سنة، وهي أيضًا أقدم بقايا واضحة لأي فقاريات فكية. ^[²⁵^]^[²⁶^] أما شيناكانثوس فيرميفورميس ، الذي عاش قبل 436 مليون سنة، فكانت لديه صفائح درع صدرية تشبه تلك الموجودة لدى البلاكوديرمات. ^[²⁷^]

مع بداية العصر الديفوني المبكر، قبل 419 مليون سنة، انقسمت الأسماك الفكية إلى ثلاث مجموعات متميزة: البلاكوديرمات المنقرضة الآن (مجموعة شبه عرقية من الأسماك المدرعة القديمة)، والأسماك العظمية ، ومجموعة تضم أسماك القرش الشوكية والأسماك الغضروفية المبكرة . ظهرت الأسماك العظمية الحديثة، فئة Osteichthyes ، في أواخر العصر السيلوري أو أوائل العصر الديفوني، قبل حوالي 416 مليون سنة. ظهر أول جنس وفير من أسماك القرش، Cladoselache ، في المحيطات خلال العصر الديفوني. تطورت أولى الأسماك الغضروفية من أسلاف أسماك القرش الشوكية الشبيهة بجنس Doliodus .

رتب منقرضة من الأسماك الغضروفية
مجموعة	طلب	صورة	الاسم الشائع	سلطة	العائلات	الأجناس	صِنف	ملحوظة
هولوسيفالي	†Orodontiformes		الأسنان	زانغر، 1981 ^{[ 28 ]}	2 ^{[ 29 ]}			تم تصنيف الأنواع المبكرة من الأسماك الغضروفية بناءً على أسنانها في الغالب. وتشمل العديد من الأنواع غير المرتبطة ببعضها البعض. ^{[ 28 ]}
	†Petalodontiformes		بتالودونتس	باترسون، 1965 ^{[ 30 ]}^{[ 31 ]}^{[ 32 ]} (ما يعادل Petalodontida Zangerl، 1981) ^{[ 28 ]}^{[ 33 ]}^{[ 34 ]}	5 أو 6 ^{[ 29 ]}^{[ 31 ]}			أفراد من فصيلة هولوسيفاليس. بعضها يشبه أسماك الراي أو أسماك الراي، ^{[ 35 ]} بينما كان البعض الآخر مضغوطًا وله فكوك تشبه المنقار. ^{[ 34 ]}
	†هيلودونتيفورميس		الهيلودونتات	باترسون، 1965 ^{[ 32 ]}^{[ 36 ]}	1 ^{[ 29 ]}	1 ^{[ 35 ]}	1؟ ^{[ 36 ]}	تم تصنيف أفراد فصيلة هولوسيفالي بناءً على أسنانهم في الغالب. ^{[ 35 ]} ويُعرف نوع واحد فقط من خلال الأحافير الهيكلية. ^{[ 36 ]}
	†Iniopterygiformes		الأسماك ذات الزعانف الداخلية	زانجيرل وكيس، 1973 (كما في Iniopterygia) ^{[ 37 ]}	2 ^{[ 29 ]}			أسماك غضروفية مبكرة تشبه الأسماك الطائرة. ^{[ 37 ]} قد تكون من فصيلة هولوسيفالي. ^{[ 35 ]}
	†Debeeriiformes			غروغان ولوند، 2000 ^{[ 38 ]}	1 ^{[ 29 ]}	2 ^{[ 38 ]}	2 ^{[ 38 ]}	أفراد من فصيلة هولوسيفالي الذين يمتلكون شكلاً بدائياً من تعليق الفك يسمى التثبيت الذاتي. ^{[ 38 ]}
	†سيموريفورميس		التميمة	زانجيرل، 1981 (بمعنى مايسي، 2007) ^{[ 39 ]}	2 أو 3 ^{[ 29 ]}^{[ 35 ]}			أفراد محتملون من فصيلة هولوسيفالي كانوا يتميزون بازدواج الشكل الجنسي بشكل كبير . كان لدى الذكور عضو يسمى "مجموعة الفرشاة الشوكية" بدلاً من الزعنفة الظهرية الأولى. ^{[ 40 ]}
	†يوجينودونتيفورميس		يوجينودونتس	زانجيرل، 1981 (كما يوجينودونتيدا) ^{[ 28 ]}	4 أو 5 ^{[ 29 ]}^{[ 41 ]}			تتميز هذه الكائنات، التي تنتمي إلى فصيلة الهولوسيفالي، بوجود دوامات أسنان كبيرة في فكوكها. ^{[ 42 ]}
	†Psammodonti- formes			أوبروتشيف، 1953	1 ^{[ 29 ]}			أفراد فصيلة الهولوسيفالي، المعروفون بشكل شبه حصري من خلال أسنانهم. ^{[ 35 ]} تم العثور على جمجمة واحدة فقط، كانت تحتوي على صفائح درعية. ^{[ 43 ]}
	†كوبودونتيفورميس			أوبروتشيف، 1953	1 ^{[ 29 ]}			أعضاء رتبة الهولوسيفالي. العلاقات والمظهر غير مؤكدة لأن هذه الرتبة معروفة فقط من الأسنان. ^{[ 35 ]}
	†سكوالوراجيفورميس				1 ^{[ 29 ]}	2؟ ^{[ 44 ]}	2؟ ^{[ 44 ]}	أفراد من رتبة هولوسيفالي، والتي تُصنف أحيانًا ضمن رتبة الكيميريفورميس. ^{[ 35 ]}^{[ 44 ]}
	†Chondrenchelyi- formes			باترسون، 1965 ^{[ 32 ]}	2 ^{[ 29 ]}			أفراد من فصيلة هولوسيفالي ذات أجسام تشبه ثعابين البحر وأسنان تشبه أسنان الكيميرا الحديثة. يُظهر أفرادها ازدواجاً شكلياً جنسياً. ^{[ 45 ]}
	†ميناسبيفورميس			أوبروتشيف، 1953 (يعادل ميناسبويد باترسون، 1965) ^{[ 32 ]}	3 ^{[ 29 ]}			أفراد من فصيلة الهولوسيفالي ذوي الدروع الثقيلة. تاريخياً، تم تفسيرهم خطأً على أنهم من فصيلة البلاكوديرم أو الأوستراكوديرم . ^{[ 32 ]}
	†Cochliodontiformes		القوقعة	أوبروتشيف، 1953	2 ^{[ 29 ]}			أفراد من فصيلة هولوسيفالي معروفة بشكل حصري تقريبًا من خلال الأسنان؛ بعض الأحافير الجسدية معروفة ولكن لم يتم وصفها. ^{[ 46 ]}
أسماك القرش من فصيلة سكالامورف	†Protospinaci- formes				1 ^{[ 29 ]}
آخر	†سكواتيناكتيفورميس			كابيتا وآخرون، 1993	1 ^{[ 29 ]}	1	1	أسماك غضروفية مبكرة ذات أجسام تشبه أجسام أسماك الراي. ^{[ 35 ]}
	†Protacrodonti- formes			زانغر، 1981	1 ^{[ 29 ]}			أعضاء مبكرة من أسماك القرش والشفنينيات.
	†Cladoselachi- formes			دين، 1894	1 ^{[ 29 ]}	2 ^{[ 47 ]}		من المحتمل أن يكونوا أعضاء في رتبة Holocephali ورتبة Symmoriiformes. ^{[ 47 ]}
	†زيناكانثيفورميس		زيناكانث	جليكمان، 1964	2 أو 3 ^{[ 29 ]}^{[ 35 ]}			أسماك غضروفية تشبه الثعابين، تعيش عادةً في المياه العذبة. قد تكون من فصيلة الأسماك الغضروفية.
	† Ctenacanthiformes		أسماك الكتيناكانث	جليكمان، 1964	1 أو 2 ^{[ 29 ]}^{[ 35 ]}			أسماك غضروفية تشبه أسماك القرش، تتميز برؤوسها القوية وأشواك زعانفها الظهرية الكبيرة. قد تكون من فصيلة الأسماك الغضروفية (Elasmobranchii).
	†Hybodontiformes		الأسنان الهجينة	باترسون، 1966	10 أو 11 ^{[ 29 ]}^{[ 35 ]}			أسماك القرش الغضروفية التي تتميز بشكل أسنانها المخروطي، ووجود شوكة على كل من زعانفها الظهرية.

التصنيف

الفقاريات

الفكيات

Placodermi † (الفقاريات الفكية المدرعة)

Eugnathostomata

Acanthodii † (الأسماك الغضروفية الجذعية)

الأسماك الغضروفية

الهولوسيفالي (الخيميرا)

أسماك القرش والشفنينيات

	أسماك القرش الحقيقية ( Selachii )

	فصيلة الراييات (الأسماك الرايية وما يرتبط بها)

( الأسماك الغضروفية الحقيقية)

(الفقاريات الحقيقية ذات الفكين )

انظر أيضاً

مراجع

↑ "إثنين الأمازون #19: تسليط الضوء على الأنواع: Bandringa rayi #MazonCreek #fossils #MazonMonday #shark" . نادي علوم الأرض في شمال إلينوي - ESCONI . 3 أغسطس 2020. تم الاطلاع عليه في 4 أكتوبر 2020 .
↑ "بير غولش - دلفيودونتوس داكريفورميس" . أسماك أحفورية من بير غولش . مؤرشف من الأصل في 25 فبراير 2015. تم الاطلاع عليه في 15 مايو 2019 .
↑ موتر، آر جيه؛ نيومان، إيه جي "سمكة غضروفية غامضة ذات صلة بالعصر الباليوزوي من العصر الترياسي السفلي في غرب كندا" . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 51 (2): 271– 282.
↑ "Fossilworks: Acantorhachis" . fossilworks.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 ديسمبر 2021 .
↑ لونغ، جون؛ طومسون، فيكتوريا؛ بورو، كارول؛ تيرنر، سوزان (28 أكتوبر 2021)، "بقايا أسماك غضروفية متحجرة من تكوين كيفينغتون كريك من العصر الديفوني الأوسط، ساوث بلو رينج، فيكتوريا" (ملف PDF) ، في براديل، آلان؛ دينتون، جون إس إس؛ جانفييه، فيليب (محررون)، الأسماك القديمة وأقاربها الأحياء ، ميونيخ، ألمانيا: دار نشر الدكتور فريدريش فايل، الصفحات 239-245 ، ISBN 978-3-89937-269-4تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 نوفمبر 2023
↑ تشارلي ج. أندروود ويان شلوغل (2012). "الأسماك الغضروفية في المياه العميقة من العصر الميوسيني المبكر لحوض فيينا (باراتيثيس الوسطى، سلوفاكيا)" . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 58 (3): 487–509 . doi : 10.4202/app.2011.0101 .
↑ أندرسون، إم. إريك؛ لونغ، جون أ.؛ جيس، روبرت و.؛ هيلر، نورتون (1999). "قرش أحفوري جديد غير عادي (الأسماك: الغضروفية) من العصر الديفوني المتأخر في جنوب إفريقيا" . سجلات متحف غرب أستراليا . 57 : 151-156 .
↑ "الأسماك الغضروفية | التعريف، الأنواع، والحقائق | بريتانيكا" . www.britannica.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 أكتوبر 2025 .
↑ كومباغنو، ليونارد جيه في؛ الأمم المتحدة، منظمة الأغذية والزراعة للأمم المتحدة (20 نوفمبر 2001). أسماك القرش في العالم: فهرس مشروح ومصور لأنواع أسماك القرش المعروفة حتى الآن . منظمة الأغذية والزراعة. ISBN 978-92-5-104543-5– عبر كتب جوجل.
↑ ويلغا، سي دي؛ لاودر، جي في (2002). "وظيفة الذيل غير المتجانس في أسماك القرش: ديناميكيات الاستيقاظ الكمية أثناء السباحة الأفقية الثابتة والمناورة الرأسية" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 205 (16): 2365-2374 . Bibcode : 2002JExpB.205.2365W . doi : 10.1242/jeb.205.16.2365 . PMID 12124362 .
↑ لونغ، دوغلاس (8 سبتمبر 1998). "الأسماك الغضروفية/الشكل والوظيفة" . بريتانيكا . تم الاسترجاع في 29 مارس 2026 .{{cite web}}: CS1 maint: url-status ( link )
↑ كولين، شون ب. (2012). " علم البيئة العصبية للأسماك الغضروفية: استراتيجيات حسية للبقاء". الدماغ والسلوك والتطور . 80 (2): 80-96 . doi : 10.1159/000339870 . PMID 22986825. S2CID 207717002 .
↑ دي بيلارد، ماريا إيلينا (15 يونيو 2016). " الميالين في الأسماك الغضروفية" . أبحاث الدماغ . 1641 (الجزء أ): 34-42 . doi : 10.1016/j.brainres.2016.01.013 . PMC 4909530. PMID 26776480 .
↑ فلاينك، إم إف؛ كاساهارا، إم. (2009). "أصل وتطور الجهاز المناعي التكيفي: الأحداث الجينية والضغوط الانتقائية" . مجلة نيتشر ريفيوز جينيتكس . 11 (1): 47-59 . doi : 10.1038/nrg2703 . PMC 3805090. PMID 19997068 .
1 2 آدامز، كاي ر.؛ فيتربليس، لاكلان س.؛ ديفيس، أندرو ر.؛ تايلور، ماثيو د.؛ نوت، ناثان أ. (يناير 2018). "أسماك القرش والشفنين والإجهاض: انتشار الولادة الناتجة عن الصيد في أسماك القرش والشفنين" . الحفاظ البيولوجي . 217 : 11-27 . Bibcode : 2018BCons.217...11A . doi : 10.1016/j.biocon.2017.10.010 . S2CID 90834034. مؤرشف من الأصل في 23 فبراير 2019. تم الاسترجاع في 18 يناير 2019 .
↑ بيجلو، هنري ب .؛ شرودر، ويليام س. (1948). أسماك غرب شمال المحيط الأطلسي . مؤسسة سيرز للأبحاث البحرية، جامعة ييل. الصفحات 64-65 . ASIN B000J0D9X6 .
↑ كومباغنو، ليونارد ؛ داندو، مارك؛ فاولر، سارة ل. (2005). أسماك القرش في العالم . مطبعة جامعة برينستون. ISBN 978-0-691-12072-0.
↑ هارامو، ميكو.الأسماك الغضروفية – أسماك القرش والشفنين والأسماك الغضروفيةتم الاطلاع عليه بتاريخ 22 أكتوبر 2013 .
^ مين تشو؛ شياوبو يو؛ لكل إريك أهلبيرج؛ بريان تشو؛ جينغ لو؛ تو تشياو؛ تشينغمينغ تشو؛ ونجين تشاو؛ ليانتاو جيا؛ هينينج بلوم؛ يوآن تشو (2013). “لوحية سيلوري مع عظام الفك الهامشية الشبيهة بالعظم العظمي”. طبيعة . 502 (7470): 188– 193. بيب كود : 2013Natur.502..188Z . دوى : 10.1038 / طبيعة 12617 . بميد 24067611 . S2CID 4462506 .
^ بورو ، سي جيه. دن بلاوين، J .؛ نيومان، إم جي؛ ديفيدسون، RG (2016). "أسماك الدبلكانثيد (Acanthodii، Diplacanthiformes، Diplacanthidae) من العصر الديفوني الأوسط في اسكتلندا" . الحفريات الإلكترونية . دوى : 10.26879/601 .
↑ ميسي، جون ج.؛ ميلر، راندال؛ براديل، آلان؛ دينتون، جون إس إس؛ برونسون، أليسون؛ جانفييه، فيليب (2017). "مورفولوجيا الزعانف الصدرية في دوليودوس : سد الفجوة بين الأكانثوديين والغضروفية" (ملف PDF) . مجلة المتحف الأمريكي نوفيتاتس (3875): 1-15 . doi : 10.1206/3875.1 . S2CID 44127090. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 9 أكتوبر 2022.
↑ أندرييف، بلامين س.؛ كوتس، مايكل آي.؛ شيلتون، ريتشارد م.؛ كوبر، بول ر.؛ سميث، م. بول؛ سانسوم، إيفان ج. (2015). "حراشف شبيهة بالأسماك الغضروفية من العصر الأوردوفيسي في أمريكا الشمالية" . علم الأحياء القديمة . 58 (4): 691-704 . doi : 10.1111/pala.12167 . S2CID 140675923 .
↑ سانسوم، إيفان جيه؛ ديفيز، نيل إس؛ كوتس، مايكل آي؛ نيكول، روبرت إس؛ ريتشي، أليكس (2012). "حراشف شبيهة بحراشف الأسماك الغضروفية من العصر الأوردوفيسي الأوسط في أستراليا" . علم الأحياء القديمة . 55 (2): 243-247 . Bibcode : 2012Palgy..55..243S . doi : 10.1111/j.1475-4983.2012.01127.x .
^ أندريف، بلامين. كوتس، مايكل الأول. كاراتاجوتي-تاليما، فالنتينا؛ شيلتون، ريتشارد م. كوبر، بول ر. وانغ، نيان تشونغ؛ سانسوم، إيفان ج. (2016). "نظاميات المنغولبيديدا (Chondrichthyes) والأصول الأوردوفيشية للفرع الحيوي" . بيرج . 4 ه1850. دوى : 10.7717/peerj.1850 . بمك 4918221 . بميد 27350896 .
^ أندريف، بلامين إس. سانسوم، إيفان J .؛ لي تشيانغ. تشاو، ونجين؛ وانغ، جيانهوا؛ وانغ تشون تشيه. بنغ، ليجيان؛ جيا، ليانتاو؛ تشياو، تو؛ تشو مين (سبتمبر 2022). "الغضروفية الشوكية من منطقة السيلوري السفلى في جنوب الصين" . طبيعة . 609 (7929): 969– 974. بيب كود : 2022Natur.609..969A . دوى : 10.1038/s41586-022-05233-8 . بميد 36171377 . S2CID 252570103 .
^ أندريف، بلامين إس. سانسوم، إيفان J .؛ لي تشيانغ. تشاو، ونجين؛ وانغ، جيانهوا؛ وآخرون . (28 سبتمبر 2022). "أقدم أسنان الجناثوستوم" . طبيعة . 609 (7929): 964– 968. بيب كود : 2022Natur.609..964A . دوى : 10.1038/s41586-022-05166-2 . بميد 36171375 . S2CID 252569771 .
↑ تشو، يا؛ لي، كيو؛ لو، جيه؛ تشين، واي؛ وانغ، جيه؛ غاي، زد؛ تشاو، دبليو؛ وي، جي؛ يو، واي؛ أهلبيرغ، بي إي؛ تشو، إم. (2022). "أقدم الفقاريات الفكية الكاملة من العصر السيلوري المبكر في الصين". مجلة نيتشر . 609 (7929): 954-958 . Bibcode : 2022Natur.609..954Z . doi : 10.1038/ s41586-022-05136-8 . PMID 36171378. S2CID 252569910 .
1 2 3 4 جينتر، ميشال؛ هامبي، أوليفر. دوفين، كريستوفر ج. (2010). دليل علم الحفريات القديمة: الأسنان . ميونيخ: ف. بفيل. رقم ISBN 978-3-89937-116-1.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 فان دير لان ، ريتشارد ( 11 أكتوبر 2018 ) . " أسماء مجموعات عائلات الأسماك الأحفورية" . المجلة الأوروبية لعلم التصنيف (466). doi : 10.5852/ejt.2018.466 . ISSN 2118-9773 .
↑ إيغلي، إتش. تشيس؛ هودنيت، جون بول إم.؛ هودج، كودي إم.؛ وارد، غابرييل في. (2 ديسمبر 2025). "أسماك البتالودونت من فصيلة أوبروشيفوديد (الأسماك الغضروفية، هولوسيفالي) من حجر بانجور الجيري العلوي (سيربوخوفيان) في شمال ألاباما، الولايات المتحدة الأمريكية" . علم الأحياء التاريخي . 37 (12): 2642-2651 . doi : 10.1080/08912963.2024.2412139 .
1 2 هودنيت، جون بول م.؛ تومي، ريكارد؛ أولسون، ريكارد؛ تويت، جاستن س.؛ سانتوتشي، فنسنت ل. (2024). "أسماك جاناسيد بيتالودونت (الأسماك الغضروفية، بيتالودونتيفورميس، جاناسيداي) من تكوين سانت جينيفيف (فيسيان) من العصر المسيسيبي الأوسط، حديقة ماموث كيف الوطنية، كنتاكي، الولايات المتحدة الأمريكية" . علم الأحياء التاريخي . 36 (9): 1783-1792 . doi : 10.1080/08912963.2023.2231955 .
1 2 3 4 5 باترسون، كولين (10 يونيو 1965). "تطور سلالات الكيميرويد" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 249 (757): 101-219 . doi : 10.1098/rstb.1965.0010 .
^ جاي، زيكون؛ باي، تشيجون؛ لين، شيانغهونغ؛ منغ، شينيوان؛ تشانغ، جونوين (2021). "السجل الأول لبيتالودوس أوين، 1840 (Chondrichthyes، Petalodontidae) في العصر البرمي السفلي (Cisuralian) في الصين" . اكتا جيولوجيكا سينيكا - الطبعة الإنجليزية . 95 (4): 1057–1064 . دوى : 10.1111/1755-6724.14784 .
روب ، ألبرت ج. (2003). "ملاحظات حول وجود بعض أحافير أسماك القرش البتالودونتية من صخور العصر البنسلفاني العلوي في شمال شرق كانساس" . معاملات أكاديمية كانساس للعلوم . 106 ( 1 و2): 71-80 . doi : 10.1660/0022-8443(2003)106 [ 0071:NOTOOS ] 2.0.CO ; 2 .
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 نيلسون، جوزيف س.؛ غراندي، تيري س.؛ ويلسون، مارك ف.هـ. (22 فبراير 2016). أسماك العالم ( الطبعة الأولى). وايلي. doi : 10.1002/9781119174844 . ISBN 978-1-118-34233-6.
1 2 3 كوتس، مايكل؛ تيتجين، كريستين؛ جوهانسون، زيرينا؛ فريدمان، مات؛ سانغ، ستيفاني (2021). براديل، آلان؛ دينتون، جون إس إس؛ جانفييه، فيليب؛ ميسي، جون جي (محررون). جمجمة سمكة هيلودوس سيمبلكس (أغاسيز، 1838) منقحة . الأسماك القديمة وأقاربها الأحياء: تكريم لجون جي ميسي. ميونيخ: دار نشر الدكتور فريدريش بفيل. الصفحات 193-204 . ISBN 978-3-89937-269-4.
1 2 زانغر، راينر؛ كيس، جيرارد ر. (1973). إينيوبتريجيا : رتبة جديدة من أسماك الغضروف من العصر البنسلفاني في أمريكا الشمالية . فيلديانا. المجلد 6. شيكاغو: متحف فيلد للتاريخ الطبيعي. doi : 10.5962/bhl.title.5158 .
1 2 3 4 جروجان، إيلين د.؛ لوند، ريتشارد (2000). "Debeerius Ellefseni (Fam. Nov.، Gen. Nov.، Spec. Nov.)، وهو غضروفي انبساطي ذاتي من الحجر الجيري في Mississippian Bear Gulch في مونتانا (الولايات المتحدة الأمريكية)، وعلاقات الغضروفية، وتعليقات على تطور الجنثوستوم" . مجلة مورفولوجيا . 243 (3): 219– 245. دوى : 10.1002/(SICI)1097-4687(200003)243:3 < 219::AID-JMOR1 > 3.0.CO ; 2-1 .
↑ مايسي، جون ج. (2007). "علبة الدماغ في أسماك القرش من نوعي سيموريفورم وكلادوسيلاشيان في حقبة الحياة القديمة" . نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 307 : 1-122 . doi : 10.1206/0003-0090(2007)307 [ 1:TBIPSA ] 2.0.CO ; 2 .
^ كوتس، م. جيس، ر. فيناريللي، J.؛ كريسويل، ك.؛ تيتجين، ك. (2016). “الدماغ الغضروفي الشكلي وأصل الأسماك الكيميرويدية”. طبيعة . 541 (7636): 208–211 . بيب كود : 2017Natur.541..208C . دوى : 10.1038 / طبيعة 20806 . بميد 28052054 . S2CID 4455946 .
↑ ليبيديف، أو.أ.؛ إيتانو، و.م.؛ جوهانسون، ز.؛ أليكسييف، أ.س.؛ سميث، م.م.؛ إيفانوف، أ.ف.؛ نوفيكوف، إ.ف. (2022). "بنية دوامة الأسنان ونموها ووظيفتها في سمكة غضروفية من فصيلة هيليكوبريونيد، كاربينسكيبريون (اسم جديد) (يوجينودونتيفورميس)، مع مراجعة لتكوين العائلة". معاملات علوم الأرض والبيئة للجمعية الملكية في إدنبرة . 113 (4): 337-360 . رمز Bibcode : 2022EESTR.113..337L . doi : 10.1017/S1755691022000251 .
↑ تابانيلا، ل؛ برويت، ج؛ براديل، أ؛ ويلغا، س؛ رامزي، ج؛ شلادر، ر؛ ديدييه، د (2013). "فكوك لولبية الأسنان: صور الأشعة المقطعية تكشف عن تكيف جديد وتطور سلالي في أحفورة هيليكوبريون" . رسائل علم الأحياء . 9 (2) 20130057. doi : 10.1098/rsbl.2013.0057 . PMC 3639784. PMID 23445952 .
↑ أهلبيرغ، بير إريك؛ كوتس، مايكل آي. (1997). "هناك سمكة جرذ في قبو منزلنا!" . جيولوجيا اليوم . 13 (1): 20-23 . Bibcode : 1997GeolT..13...20A . doi : 10.1046/j.1365-2451.1997.00013.x .
إيتانو ، واين م.؛ دافين، كريستوفر ج. (20 يونيو 2023). " شوكة غضروفية غامضة من العصر الفيسي في إنديانا، الولايات المتحدة الأمريكية، تشبه غضروفًا أنفيًا متوسطًا لسمكة سكالوراجا (هولوسيفالي، كيميريفورميس)" . المجلة الإسبانية لعلم الأحياء القديمة. 38 ( 1 ) : 57-68 . doi : 10.7203 /sjp.26305 . hdl : 10550/118342 .
↑ فيناريلي، جون أ.؛ كوتس، مايكل آي. (2014). "إعادة وصف Chondrenchelys problematica (Traquair, 1888): نوع من الثدييات البحرية الشبيهة بالثعابين من العصر الكربوني السفلي في اسكتلندا" . معاملات علوم الأرض والبيئة للجمعية الملكية في إدنبرة . 105 (1): 35-59 . doi : 10.1017/S1755691014000139 .
↑ لوند، ريتشارد (1977). معلومات جديدة حول تطور أسماك الغضروف براديودونت . شيكاغو: متحف فيلد للتاريخ الطبيعي. doi : 10.5962/bhl.title.5311 .
كلوج ، كريستيان؛ كوتس، مايكل؛ فراي، ليندا؛ غريف، ميرل؛ جوبينز، ميلينا؛ بوهل، ألكسندر؛ لاغناوي، عبد الواحد؛ حوز، وهيبة بل؛ غينتر، ميشال (2023). " سمكة غضروفية عريضة الخطم ذات تخصص حسي في قاعدة الأسماك الغضروفية الحديثة" . المجلة السويسرية لعلم الأحياء القديمة . 142 (1) 2. Bibcode : 2023SwJP..142....2K . doi : 10.1186/s13358-023-00266-6 . PMC 10050047. PMID 37009301 .

للمزيد من القراءة

تصنيف الأسماك الغضروفية
صور للعديد من أسماك القرش والشفنين والورنكات على موقع مورفبانك

[1] "إثنين الأمازون #19: تسليط الضوء على الأنواع: Bandringa rayi #MazonCreek #fossils #MazonMonday #shark" . نادي علوم الأرض في شمال إلينوي - ESCONI . 3 أغسطس 2020. تم الاطلاع عليه في 4 أكتوبر 2020 .

[2] "بير غولش - دلفيودونتوس داكريفورميس" . أسماك أحفورية من بير غولش . مؤرشف من الأصل في 25 فبراير 2015. تم الاطلاع عليه في 15 مايو 2019 .

[mutter2006-3] موتر، آر جيه؛ نيومان، إيه جي "سمكة غضروفية غامضة ذات صلة بالعصر الباليوزوي من العصر الترياسي السفلي في غرب كندا" . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 51 (2): 271– 282.

[4] "Fossilworks: Acantorhachis" . fossilworks.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 ديسمبر 2021 .

[5] لونغ، جون؛ طومسون، فيكتوريا؛ بورو، كارول؛ تيرنر، سوزان (28 أكتوبر 2021)، "بقايا أسماك غضروفية متحجرة من تكوين كيفينغتون كريك من العصر الديفوني الأوسط، ساوث بلو رينج، فيكتوريا" (ملف PDF) ، في براديل، آلان؛ دينتون، جون إس إس؛ جانفييه، فيليب (محررون)، الأسماك القديمة وأقاربها الأحياء ، ميونيخ، ألمانيا: دار نشر الدكتور فريدريش فايل، الصفحات 239-245 ، ISBN 978-3-89937-269-4تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 نوفمبر 2023

[UnderwoodetSchlogl-6] تشارلي ج. أندروود ويان شلوغل (2012). "الأسماك الغضروفية في المياه العميقة من العصر الميوسيني المبكر لحوض فيينا (باراتيثيس الوسطى، سلوفاكيا)" . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 58 (3): 487–509 . doi : 10.4202/app.2011.0101 .

[:anderson-7] أندرسون، إم. إريك؛ لونغ، جون أ.؛ جيس، روبرت و.؛ هيلر، نورتون (1999). "قرش أحفوري جديد غير عادي (الأسماك: الغضروفية) من العصر الديفوني المتأخر في جنوب إفريقيا" . سجلات متحف غرب أستراليا . 57 : 151-156 .

[8] "الأسماك الغضروفية | التعريف، الأنواع، والحقائق | بريتانيكا" . www.britannica.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 أكتوبر 2025 .

[9] كومباغنو، ليونارد جيه في؛ الأمم المتحدة، منظمة الأغذية والزراعة للأمم المتحدة (20 نوفمبر 2001). أسماك القرش في العالم: فهرس مشروح ومصور لأنواع أسماك القرش المعروفة حتى الآن . منظمة الأغذية والزراعة. ISBN 978-92-5-104543-5– عبر كتب جوجل.

[10] ويلغا، سي دي؛ لاودر، جي في (2002). "وظيفة الذيل غير المتجانس في أسماك القرش: ديناميكيات الاستيقاظ الكمية أثناء السباحة الأفقية الثابتة والمناورة الرأسية" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 205 (16): 2365-2374 . Bibcode : 2002JExpB.205.2365W . doi : 10.1242/jeb.205.16.2365 . PMID 12124362 .

[11] لونغ، دوغلاس (8 سبتمبر 1998). "الأسماك الغضروفية/الشكل والوظيفة" . بريتانيكا . تم الاسترجاع في 29 مارس 2026 .{{cite web}}: CS1 maint: url-status ( link )

[12] كولين، شون ب. (2012). " علم البيئة العصبية للأسماك الغضروفية: استراتيجيات حسية للبقاء". الدماغ والسلوك والتطور . 80 (2): 80-96 . doi : 10.1159/000339870 . PMID 22986825. S2CID 207717002 .

[13] دي بيلارد، ماريا إيلينا (15 يونيو 2016). " الميالين في الأسماك الغضروفية" . أبحاث الدماغ . 1641 (الجزء أ): 34-42 . doi : 10.1016/j.brainres.2016.01.013 . PMC 4909530. PMID 26776480 .

[ref1-14] فلاينك، إم إف؛ كاساهارا، إم. (2009). "أصل وتطور الجهاز المناعي التكيفي: الأحداث الجينية والضغوط الانتقائية" . مجلة نيتشر ريفيوز جينيتكس . 11 (1): 47-59 . doi : 10.1038/nrg2703 . PMC 3805090. PMID 19997068 .

[Adams-15] 1 2 آدامز، كاي ر.؛ فيتربليس، لاكلان س.؛ ديفيس، أندرو ر.؛ تايلور، ماثيو د.؛ نوت، ناثان أ. (يناير 2018). "أسماك القرش والشفنين والإجهاض: انتشار الولادة الناتجة عن الصيد في أسماك القرش والشفنين" . الحفاظ البيولوجي . 217 : 11-27 . Bibcode : 2018BCons.217...11A . doi : 10.1016/j.biocon.2017.10.010 . S2CID 90834034. مؤرشف من الأصل في 23 فبراير 2019. تم الاسترجاع في 18 يناير 2019 .

[16] بيجلو، هنري ب .؛ شرودر، ويليام س. (1948). أسماك غرب شمال المحيط الأطلسي . مؤسسة سيرز للأبحاث البحرية، جامعة ييل. الصفحات 64-65 . ASIN B000J0D9X6 .

[17] كومباغنو، ليونارد ؛ داندو، مارك؛ فاولر، سارة ل. (2005). أسماك القرش في العالم . مطبعة جامعة برينستون. ISBN 978-0-691-12072-0.

[18] هارامو، ميكو.الأسماك الغضروفية – أسماك القرش والشفنين والأسماك الغضروفيةتم الاطلاع عليه بتاريخ 22 أكتوبر 2013 .

[19] مين تشو؛ شياوبو يو؛ لكل إريك أهلبيرج؛ بريان تشو؛ جينغ لو؛ تو تشياو؛ تشينغمينغ تشو؛ ونجين تشاو؛ ليانتاو جيا؛ هينينج بلوم؛ يوآن تشو (2013). “لوحية سيلوري مع عظام الفك الهامشية الشبيهة بالعظم العظمي”. طبيعة . 502 (7470): 188– 193. بيب كود : 2013Natur.502..188Z . دوى : 10.1038 / طبيعة 12617 . بميد 24067611 . S2CID 4462506 .

[20] بورو ، سي جيه. دن بلاوين، J .؛ نيومان، إم جي؛ ديفيدسون، RG (2016). "أسماك الدبلكانثيد (Acanthodii، Diplacanthiformes، Diplacanthidae) من العصر الديفوني الأوسط في اسكتلندا" . الحفريات الإلكترونية . دوى : 10.26879/601 .

[21] ميسي، جون ج.؛ ميلر، راندال؛ براديل، آلان؛ دينتون، جون إس إس؛ برونسون، أليسون؛ جانفييه، فيليب (2017). "مورفولوجيا الزعانف الصدرية في دوليودوس : سد الفجوة بين الأكانثوديين والغضروفية" (ملف PDF) . مجلة المتحف الأمريكي نوفيتاتس (3875): 1-15 . doi : 10.1206/3875.1 . S2CID 44127090. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 9 أكتوبر 2022.

[Andreev2015-22] أندرييف، بلامين س.؛ كوتس، مايكل آي.؛ شيلتون، ريتشارد م.؛ كوبر، بول ر.؛ سميث، م. بول؛ سانسوم، إيفان ج. (2015). "حراشف شبيهة بالأسماك الغضروفية من العصر الأوردوفيسي في أمريكا الشمالية" . علم الأحياء القديمة . 58 (4): 691-704 . doi : 10.1111/pala.12167 . S2CID 140675923 .

[Sansom2012-23] سانسوم، إيفان جيه؛ ديفيز، نيل إس؛ كوتس، مايكل آي؛ نيكول، روبرت إس؛ ريتشي، أليكس (2012). "حراشف شبيهة بحراشف الأسماك الغضروفية من العصر الأوردوفيسي الأوسط في أستراليا" . علم الأحياء القديمة . 55 (2): 243-247 . Bibcode : 2012Palgy..55..243S . doi : 10.1111/j.1475-4983.2012.01127.x .

[Andreev2016-24] أندريف، بلامين. كوتس، مايكل الأول. كاراتاجوتي-تاليما، فالنتينا؛ شيلتون، ريتشارد م. كوبر، بول ر. وانغ، نيان تشونغ؛ سانسوم، إيفان ج. (2016). "نظاميات المنغولبيديدا (Chondrichthyes) والأصول الأوردوفيشية للفرع الحيوي" . بيرج . 4 ه1850. دوى : 10.7717/peerj.1850 . بمك 4918221 . بميد 27350896 .

[:12-25] أندريف، بلامين إس. سانسوم، إيفان J .؛ لي تشيانغ. تشاو، ونجين؛ وانغ، جيانهوا؛ وانغ تشون تشيه. بنغ، ليجيان؛ جيا، ليانتاو؛ تشياو، تو؛ تشو مين (سبتمبر 2022). "الغضروفية الشوكية من منطقة السيلوري السفلى في جنوب الصين" . طبيعة . 609 (7929): 969– 974. بيب كود : 2022Natur.609..969A . دوى : 10.1038/s41586-022-05233-8 . بميد 36171377 . S2CID 252570103 .

[:02-26] أندريف، بلامين إس. سانسوم، إيفان J .؛ لي تشيانغ. تشاو، ونجين؛ وانغ، جيانهوا؛ وآخرون . (28 سبتمبر 2022). "أقدم أسنان الجناثوستوم" . طبيعة . 609 (7929): 964– 968. بيب كود : 2022Natur.609..964A . دوى : 10.1038/s41586-022-05166-2 . بميد 36171375 . S2CID 252569771 .

[27] تشو، يا؛ لي، كيو؛ لو، جيه؛ تشين، واي؛ وانغ، جيه؛ غاي، زد؛ تشاو، دبليو؛ وي، جي؛ يو، واي؛ أهلبيرغ، بي إي؛ تشو، إم. (2022). "أقدم الفقاريات الفكية الكاملة من العصر السيلوري المبكر في الصين". مجلة نيتشر . 609 (7929): 954-958 . Bibcode : 2022Natur.609..954Z . doi : 10.1038/ s41586-022-05136-8 . PMID 36171378. S2CID 252569910 .

[:4-28] 1 2 3 4 جينتر، ميشال؛ هامبي، أوليفر. دوفين، كريستوفر ج. (2010). دليل علم الحفريات القديمة: الأسنان . ميونيخ: ف. بفيل. رقم ISBN 978-3-89937-116-1.

[:0-29] 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 فان دير لان ، ريتشارد ( 11 أكتوبر 2018 ) . " أسماء مجموعات عائلات الأسماك الأحفورية" . المجلة الأوروبية لعلم التصنيف (466). doi : 10.5852/ejt.2018.466 . ISSN 2118-9773 .

[30] إيغلي، إتش. تشيس؛ هودنيت، جون بول إم.؛ هودج، كودي إم.؛ وارد، غابرييل في. (2 ديسمبر 2025). "أسماك البتالودونت من فصيلة أوبروشيفوديد (الأسماك الغضروفية، هولوسيفالي) من حجر بانجور الجيري العلوي (سيربوخوفيان) في شمال ألاباما، الولايات المتحدة الأمريكية" . علم الأحياء التاريخي . 37 (12): 2642-2651 . doi : 10.1080/08912963.2024.2412139 .

[:5-31] 1 2 هودنيت، جون بول م.؛ تومي، ريكارد؛ أولسون، ريكارد؛ تويت، جاستن س.؛ سانتوتشي، فنسنت ل. (2024). "أسماك جاناسيد بيتالودونت (الأسماك الغضروفية، بيتالودونتيفورميس، جاناسيداي) من تكوين سانت جينيفيف (فيسيان) من العصر المسيسيبي الأوسط، حديقة ماموث كيف الوطنية، كنتاكي، الولايات المتحدة الأمريكية" . علم الأحياء التاريخي . 36 (9): 1783-1792 . doi : 10.1080/08912963.2023.2231955 .

[:6-32] 1 2 3 4 5 باترسون، كولين (10 يونيو 1965). "تطور سلالات الكيميرويد" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 249 (757): 101-219 . doi : 10.1098/rstb.1965.0010 .

[33] جاي، زيكون؛ باي، تشيجون؛ لين، شيانغهونغ؛ منغ، شينيوان؛ تشانغ، جونوين (2021). "السجل الأول لبيتالودوس أوين، 1840 (Chondrichthyes، Petalodontidae) في العصر البرمي السفلي (Cisuralian) في الصين" . اكتا جيولوجيكا سينيكا - الطبعة الإنجليزية . 95 (4): 1057–1064 . دوى : 10.1111/1755-6724.14784 .

[:7-34] روب ، ألبرت ج. (2003). "ملاحظات حول وجود بعض أحافير أسماك القرش البتالودونتية من صخور العصر البنسلفاني العلوي في شمال شرق كانساس" . معاملات أكاديمية كانساس للعلوم . 106 ( 1 و2): 71-80 . doi : 10.1660/0022-8443(2003)106 [ 0071:NOTOOS ] 2.0.CO ; 2 .

[:1-35] 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 نيلسون، جوزيف س.؛ غراندي، تيري س.؛ ويلسون، مارك ف.هـ. (22 فبراير 2016). أسماك العالم ( الطبعة الأولى). وايلي. doi : 10.1002/9781119174844 . ISBN 978-1-118-34233-6.

[helodus2021a-36] 1 2 3 كوتس، مايكل؛ تيتجين، كريستين؛ جوهانسون، زيرينا؛ فريدمان، مات؛ سانغ، ستيفاني (2021). براديل، آلان؛ دينتون، جون إس إس؛ جانفييه، فيليب؛ ميسي، جون جي (محررون). جمجمة سمكة هيلودوس سيمبلكس (أغاسيز، 1838) منقحة . الأسماك القديمة وأقاربها الأحياء: تكريم لجون جي ميسي. ميونيخ: دار نشر الدكتور فريدريش بفيل. الصفحات 193-204 . ISBN 978-3-89937-269-4.

[:8-37] 1 2 زانغر، راينر؛ كيس، جيرارد ر. (1973). إينيوبتريجيا : رتبة جديدة من أسماك الغضروف من العصر البنسلفاني في أمريكا الشمالية . فيلديانا. المجلد 6. شيكاغو: متحف فيلد للتاريخ الطبيعي. doi : 10.5962/bhl.title.5158 .

[:9-38] 1 2 3 4 جروجان، إيلين د.؛ لوند، ريتشارد (2000). "Debeerius Ellefseni (Fam. Nov.، Gen. Nov.، Spec. Nov.)، وهو غضروفي انبساطي ذاتي من الحجر الجيري في Mississippian Bear Gulch في مونتانا (الولايات المتحدة الأمريكية)، وعلاقات الغضروفية، وتعليقات على تطور الجنثوستوم" . مجلة مورفولوجيا . 243 (3): 219– 245. دوى : 10.1002/(SICI)1097-4687(200003)243:3 < 219::AID-JMOR1 > 3.0.CO ; 2-1 .

[39] مايسي، جون ج. (2007). "علبة الدماغ في أسماك القرش من نوعي سيموريفورم وكلادوسيلاشيان في حقبة الحياة القديمة" . نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 307 : 1-122 . doi : 10.1206/0003-0090(2007)307 [ 1:TBIPSA ] 2.0.CO ; 2 .

[40] كوتس، م. جيس، ر. فيناريللي، J.؛ كريسويل، ك.؛ تيتجين، ك. (2016). “الدماغ الغضروفي الشكلي وأصل الأسماك الكيميرويدية”. طبيعة . 541 (7636): 208–211 . بيب كود : 2017Natur.541..208C . دوى : 10.1038 / طبيعة 20806 . بميد 28052054 . S2CID 4455946 .

[Lebedev2022-41] ليبيديف، أو.أ.؛ إيتانو، و.م.؛ جوهانسون، ز.؛ أليكسييف، أ.س.؛ سميث، م.م.؛ إيفانوف، أ.ف.؛ نوفيكوف، إ.ف. (2022). "بنية دوامة الأسنان ونموها ووظيفتها في سمكة غضروفية من فصيلة هيليكوبريونيد، كاربينسكيبريون (اسم جديد) (يوجينودونتيفورميس)، مع مراجعة لتكوين العائلة". معاملات علوم الأرض والبيئة للجمعية الملكية في إدنبرة . 113 (4): 337-360 . رمز Bibcode : 2022EESTR.113..337L . doi : 10.1017/S1755691022000251 .

[42] تابانيلا، ل؛ برويت، ج؛ براديل، أ؛ ويلغا، س؛ رامزي، ج؛ شلادر، ر؛ ديدييه، د (2013). "فكوك لولبية الأسنان: صور الأشعة المقطعية تكشف عن تكيف جديد وتطور سلالي في أحفورة هيليكوبريون" . رسائل علم الأحياء . 9 (2) 20130057. doi : 10.1098/rsbl.2013.0057 . PMC 3639784. PMID 23445952 .

[43] أهلبيرغ، بير إريك؛ كوتس، مايكل آي. (1997). "هناك سمكة جرذ في قبو منزلنا!" . جيولوجيا اليوم . 13 (1): 20-23 . Bibcode : 1997GeolT..13...20A . doi : 10.1046/j.1365-2451.1997.00013.x .

[:2-44] إيتانو ، واين م.؛ دافين، كريستوفر ج. (20 يونيو 2023). " شوكة غضروفية غامضة من العصر الفيسي في إنديانا، الولايات المتحدة الأمريكية، تشبه غضروفًا أنفيًا متوسطًا لسمكة سكالوراجا (هولوسيفالي، كيميريفورميس)" . المجلة الإسبانية لعلم الأحياء القديمة. 38 ( 1 ) : 57-68 . doi : 10.7203 /sjp.26305 . hdl : 10550/118342 .

[45] فيناريلي، جون أ.؛ كوتس، مايكل آي. (2014). "إعادة وصف Chondrenchelys problematica (Traquair, 1888): نوع من الثدييات البحرية الشبيهة بالثعابين من العصر الكربوني السفلي في اسكتلندا" . معاملات علوم الأرض والبيئة للجمعية الملكية في إدنبرة . 105 (1): 35-59 . doi : 10.1017/S1755691014000139 .

[46] لوند، ريتشارد (1977). معلومات جديدة حول تطور أسماك الغضروف براديودونت . شيكاغو: متحف فيلد للتاريخ الطبيعي. doi : 10.5962/bhl.title.5311 .

[:3-47] كلوج ، كريستيان؛ كوتس، مايكل؛ فراي، ليندا؛ غريف، ميرل؛ جوبينز، ميلينا؛ بوهل، ألكسندر؛ لاغناوي، عبد الواحد؛ حوز، وهيبة بل؛ غينتر، ميشال (2023). " سمكة غضروفية عريضة الخطم ذات تخصص حسي في قاعدة الأسماك الغضروفية الحديثة" . المجلة السويسرية لعلم الأحياء القديمة . 142 (1) 2. Bibcode : 2023SwJP..142....2K . doi : 10.1186/s13358-023-00266-6 . PMC 10050047. PMID 37009301 .

[

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[

[

[

[

[

[

[ 30 ]

[ 33 ]

[ 36 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[ 42 ]

[ 43 ]

[ 45 ]

[ 46 ]

اللغة	العربية (RTL)
روابط موسوعية	30 رابطاً
المصدر الأصلي	ويكيبيديا ↗