خلية عظمية
| خلية عظمية | |
|---|---|
مقطع عرضي للعظمة | |
رسم توضيحي يظهر خلية عظمية واحدة | |
| تفاصيل | |
| موقع | عظم |
| المعرفات | |
| اللاتينية | خلية عظمية |
| شبكة | د010011 |
| ذ | ح2.00.03.7.00003 |
| إدارة الغذاء والدواء الأمريكية | 66779 |
| مصطلحات تشريحية في علم التشريح الدقيق [تعديل على ويكي بيانات] | |
الخلية العظمية ، وهي نوع من الخلايا العظمية ذات شكل مفلطح مع عمليات شجيرية، هي الخلية الأكثر شيوعًا في العظام الناضجة. يمكن أن تعيش ما دام الكائن الحي نفسه. [1] يحتوي جسم الإنسان البالغ على حوالي 42 مليار منها. [2] لا تنقسم الخلايا العظمية ولها عمر نصف متوسط يبلغ 25 عامًا. وهي مشتقة من الخلايا السلفية العظمية، والتي يتمايز بعضها إلى خلايا عظمية نشطة (والتي قد تتمايز إلى خلايا عظمية). [1] تتطور الخلايا العظمية/الخلايا العظمية في الميزانشيم .
في العظام الناضجة، توجد الخلايا العظمية وعملياتها داخل فراغات تسمى الفجوات ( كلمة لاتينية تعني حفرة ) والقنوات ، على التوالي. [1] الخلايا العظمية هي ببساطة خلايا عظمية محاصرة في المصفوفة التي تفرزها. وهي متصلة ببعضها البعض عبر امتدادات سيتوبلازمية طويلة تشغل قنوات صغيرة تسمى القنوات، والتي تستخدم لتبادل العناصر الغذائية والنفايات من خلال الوصلات الفجوية .
على الرغم من أن الخلايا العظمية لها نشاط اصطناعي منخفض و(مثل الخلايا العظمية) غير قادرة على الانقسام الفتيلي، إلا أنها تشارك بنشاط في عملية التجديد الروتينية للمصفوفة العظمية، من خلال آليات ميكانيكية حسية مختلفة. إنها تدمر العظام من خلال آلية سريعة ومؤقتة (بالنسبة للخلايا الناقضة للعظم ) تسمى تحلل العظم الخلوي . يتم ترسيب هيدروكسيباتيت وكربونات الكالسيوم وفوسفات الكالسيوم حول الخلية.
بناء
تتمتع الخلايا العظمية بشكل نجمي، يبلغ عمقها حوالي 7 ميكرومتر وعرضها 15 ميكرومترًا في الطول. [3] يختلف حجم جسم الخلية من 5 إلى 20 ميكرومترًا في القطر ويحتوي على 40 إلى 60 عملية خلوية لكل خلية، [4] مع مسافة بين خلية وأخرى تتراوح بين 20 إلى 30 ميكرومترًا. [3] تحتوي الخلية العظمية الناضجة على نواة واحدة تقع باتجاه الجانب الوعائي ولها نوية أو نويتين وغشاء. [5] تُظهر الخلية أيضًا شبكة إندوبلازمية صغيرة الحجم وجهاز جولجي والميتوكوندريا وعمليات خلوية تشع بشكل كبير نحو أسطح العظام في الصفائح المحيطية، أو نحو قناة هافيرسية وخط أسمنت خارجي نموذجي للعظمونات في العظام الصفائحية المتحدة المركز. [5] تشكل الخلايا العظمية شبكة واسعة من القنوات الفجوية داخل مصفوفة الكولاجين المعدنية من النوع الأول، مع وجود أجسام الخلايا داخل الفجوات، والعمليات الخلوية/الشجيرية داخل قنوات تسمى القنوات. [6]

تطوير
يُظهر السجل الأحفوري أن الخلايا العظمية كانت موجودة في عظام الأسماك عديمة الفك منذ 400 إلى 250 مليون سنة. [7] وقد ثبت أن حجم الخلايا العظمية يختلف مع حجم الجينوم؛ وقد استُخدمت هذه العلاقة في أبحاث علم الجينوم القديم. [8]
أثناء تكوين العظام، تُترك الخلايا العظمية وتُدفن في مصفوفة العظام كـ "خلية عظمية شبه عظمية"، والتي تحافظ على الاتصال بالخلايا العظمية الأخرى من خلال عمليات خلوية ممتدة. [9] عملية تكون الخلايا العظمية غير معروفة إلى حد كبير، ولكن ثبت أن الجزيئات التالية تلعب دورًا حاسمًا في إنتاج الخلايا العظمية الصحية، إما بأعداد صحيحة أو توزيعات محددة: ميتالوبروتيناز المصفوفة (MMPs)، بروتين مصفوفة العاج 1 (DMP-1)، عامل الخلايا العظمية/الخلايا العظمية 45 (OF45)، كلوثو ، عامل TGF-beta القابل للتحريض (TIEG)، حمض الليزوفوسفاتيديك (LPA)، مستضد E11، والأكسجين. [6] 10-20٪ من الخلايا العظمية تتمايز إلى خلايا عظمية. [6] تعمل الخلايا العظمية الموجودة على سطح العظام والمخصصة للدفن كخلايا عظمية على إبطاء إنتاج المصفوفة، ويتم دفنها بواسطة الخلايا العظمية المجاورة التي تستمر في إنتاج المصفوفة بنشاط. [10]

يميز بالومبو وآخرون (1990) بين ثلاثة أنواع من الخلايا من الخلايا العظمية إلى الخلايا العظمية الناضجة: الخلايا العظمية من النوع الأول (الخلايا العظمية العظمية)، والخلايا العظمية من النوع الثاني (الخلايا العظمية شبه العظمية)، والخلايا العظمية من النوع الثالث (المحاطة جزئيًا بمصفوفة معدنية). [10] يجب أن تقوم "الخلايا العظمية شبه العظمية" المضمنة بوظيفتين في وقت واحد: تنظيم التمعدن وتكوين عمليات شجرية ضامة، الأمر الذي يتطلب انقسام الكولاجين وجزيئات المصفوفة الأخرى. [11] يستغرق التحول من الخلايا العظمية المتحركة إلى الخلايا العظمية المحاصرة حوالي ثلاثة أيام، وخلال هذا الوقت، تنتج الخلية حجمًا من المصفوفة خارج الخلية يبلغ ثلاثة أضعاف حجم خلاياها، مما يؤدي إلى انخفاض الحجم بنسبة 70٪ في جسم الخلية العظمية الناضجة مقارنة بحجم الخلايا العظمية الأصلية. [12] تخضع الخلية لتحول كبير من شكل مضلع إلى خلية تمتد فيها شجيرات نحو الجبهة المعدنية، تليها شجيرات تمتد إما إلى الفراغ الوعائي أو سطح العظام. [11] مع انتقال الخلية العظمية إلى خلية عظمية، يتم تقليل الفوسفاتيز القلوية، ويرتفع مستوى كيناز الكازين II، وكذلك أوستيوكالسين . [11]
يبدو أن الخلايا العظمية غنية بالبروتينات المقاومة لنقص الأكسجين، ويبدو أن هذا يرجع إلى موقعها المضمن وإمدادات الأكسجين المحدودة. [13] قد ينظم توتر الأكسجين تمايز الخلايا العظمية إلى خلايا عظمية، وقد يلعب نقص الأكسجين في الخلايا العظمية دورًا في امتصاص العظام بوساطة عدم الاستخدام. [13]
وظيفة
على الرغم من أن الخلايا العظمية عبارة عن خلايا خاملة نسبيًا، إلا أنها قادرة على التركيب والتعديل الجزيئي، فضلاً عن نقل الإشارات لمسافات طويلة، بطريقة مماثلة للجهاز العصبي. [6] وهي أكثر أنواع الخلايا شيوعًا في العظام (31900 لكل مليمتر مكعب في عظام الأبقار إلى 93200 لكل مليمتر مكعب في عظام الفئران). [6] معظم أنشطة المستقبلات التي تلعب دورًا مهمًا في وظيفة العظام موجودة في الخلايا العظمية الناضجة. [6]
الخلايا العظمية هي منظم مهم لكتلة العظام. [14] [15] تحتوي الخلايا العظمية على ناقلات الغلوتامات التي تنتج عوامل نمو الأعصاب بعد كسر العظام، وهو دليل على وجود نظام استشعار ونقل المعلومات. [6] عندما تم تدمير الخلايا العظمية تجريبياً، أظهرت العظام زيادة كبيرة في امتصاص العظام، وانخفاض تكوين العظام، وفقدان العظام الإسفنجية، وفقدان الاستجابة للتفريغ. [6]
الخلايا العظمية هي خلايا ميكانيكية حساسة تتحكم في نشاط الخلايا العظمية والخلايا الناقضة للعظم [15] داخل وحدة متعددة الخلايا أساسية (BMU)، وهي بنية تشريحية مؤقتة حيث يحدث إعادة تشكيل العظام. [16] تولد الخلايا العظمية إشارة مثبطة تمر عبر عملياتها الخلوية إلى الخلايا العظمية للتجنيد لتمكين تكوين العظام. [17]
الخلايا العظمية هي أيضًا منظم غددي رئيسي في عملية التمثيل الغذائي للمعادن مثل الفوسفات. [14] وقد ثبت أن البروتينات الخاصة بالخلايا العظمية مثل السكليروستين تعمل في عملية التمثيل الغذائي للمعادن، بالإضافة إلى جزيئات أخرى مثل PHEX و DMP-1 و MEPE و FGF-23 ، والتي يتم التعبير عنها بشكل كبير بواسطة الخلايا العظمية وتنظم الفوسفات والمعادن الحيوية. [11] [15] يمكن ربط تنظيم الخلايا العظمية بالمرض. على سبيل المثال، حددت ليندا بونوالد أن الخلايا العظمية تصنع FGF23، الذي ينتقل عبر مجرى الدم لتحفيز إطلاق الفوسفور بواسطة الكلى. بدون ما يكفي من الفوسفور، تلين العظام والأسنان، وتصبح العضلات ضعيفة، كما هو الحال في نقص فوسفات الدم المرتبط بالكروموسوم X. [14] [18] [15] [13]
سكليروستين
تصنع الخلايا العظمية السكليروستين ، وهو بروتين يفرزه الجسم ويمنع تكوين العظام عن طريق الارتباط بمستقبلات LRP5/LRP6 وإضعاف إشارات Wnt. [15] [7] السكليروستين، وهو نتاج جين SOST ، هو الوسيط الأول للتواصل بين الخلايا العظمية وخلايا بناء العظام وخلايا ناقضة العظم التي تعيد بناء العظام، وهو أمر بالغ الأهمية لإعادة تشكيل العظام. [19] فقط الخلايا العظمية تعبر عن السكليروستين، والذي يعمل بطريقة باراكرينية لتثبيط تكوين العظام. [19] يتم تثبيط السكليروستين بواسطة هرمون الغدة جار الدرقية (PTH) والحمل الميكانيكي. [19] يعاكس السكليروستين نشاط BMP (بروتين تكوين العظام)، وهو السيتوكين الذي يحفز تكوين العظام والغضاريف. [16]
الفسيولوجيا المرضية
يشير نخر العظم إلى النمط الكلاسيكي لموت الخلايا وعمليات تكوين العظم المعقدة وإعادة امتصاص العظم. يبدأ نخر الخلايا العظمية (ON) بنخر الخلايا المكونة للدم والخلايا الدهنية جنبًا إلى جنب مع وذمة النخاع الخلالي. يحدث نخر الخلايا العظمية بعد حوالي 2 إلى 3 ساعات من نقص الأكسجين؛ لا تظهر العلامات النسيجية لنخر الخلايا العظمية حتى حوالي 24 إلى 72 ساعة بعد نقص الأكسجين. يتميز نخر الخلايا العظمية أولاً بانكماش النوى، يليه فجوات الخلايا العظمية المجوفة. تحدث إعادة توعية الشعيرات الدموية واحتقان الدم التفاعلي قليلاً على محيط موقع النخر، يتبعها عملية إصلاح تجمع بين إعادة امتصاص العظام والإنتاج والتي تغير بشكل غير كامل العظام الميتة بالعظام الحية. تتراكم العظام الجديدة على العوارض الميتة جنبًا إلى جنب مع إعادة امتصاص العظام الميتة. يتفوق امتصاص العظام على تكوينها مما يؤدي إلى إزالة صافية للعظام، وتشوه سلامة البنية العظمية تحت الغضروف، وعدم تناسق المفصل، وكسر تحت الغضروف. [20]
الأهمية السريرية
تم وصف بحث مهم سريريًا لنموذج ثلاثي الأبعاد قائم على الجل في المختبر لإمكانية تكوين العظام للخلايا الجذعية البشرية CD34 +. تؤكد النتائج أن الخلايا الجذعية البشرية CD34 + تمتلك إمكانات فريدة للتمايز العظمي ويمكن استخدامها في التجديد المبكر للعظام المصابة. [21] تموت الخلايا العظمية نتيجة للشيخوخة والتنكس / النخر وموت الخلايا المبرمج و / أو الالتهام العظمي. [1] تزداد نسبة الخلايا العظمية الميتة في العظام مع تقدم العمر من أقل من 1٪ عند الولادة إلى 75٪ بعد سن 80. [22] يُعتقد أن موت الخلايا العظمية مرتبط بانخفاض النقل الميكانيكي، مما قد يؤدي إلى تطور هشاشة العظام . [23] تطلق الخلايا العظمية المبرمجة أجسامًا مبرمجة للموت تعبر عن RANKL لتجنيد الخلايا الناقضة للعظم. [11]
يزيد التحميل الميكانيكي من قابلية الخلايا العظمية للبقاء في المختبر ، ويساهم في نقل المواد المذابة من خلال نظام القنوات الحُبيبية في العظام، مما يعزز تبادل الأكسجين والمغذيات وانتشارها إلى الخلايا العظمية. [23] وقد ثبت أن تفريغ الهيكل العظمي يسبب نقص الأكسجين في الخلايا العظمية في الجسم الحي ، وهذا عندما تخضع الخلايا العظمية للموت الخلوي المبرمج وتجند الخلايا الناقضة للعظم لإعادة امتصاص العظام. [23] يحدث الضرر الدقيق في العظام نتيجة لأحداث متكررة من التحميل الدوري، ويبدو أنه مرتبط بموت الخلايا العظمية عن طريق الموت الخلوي المبرمج، والذي يبدو أنه يفرز إشارة لاستهداف الخلايا الناقضة للعظم لإجراء إعادة تشكيل في موقع تالف. [23] في ظل الظروف الطبيعية، تعبر الخلايا العظمية عن كميات عالية من TGF-β وبالتالي تقمع امتصاص العظام، ولكن عندما يكبر العظم، تنخفض مستويات التعبير عن TGF-β، ويزداد التعبير عن عوامل تحفيز الخلايا العظمية، مثل RANKL و M-CSF ، ثم يتم تعزيز امتصاص العظام، مما يؤدي إلى فقدان العظام الصافي. [23]
يؤدي التحفيز الميكانيكي للخلايا العظمية إلى فتح القنوات النصفية لإطلاق PGE2 وATP، من بين جزيئات الإشارات الكيميائية الحيوية الأخرى، والتي تلعب دورًا حاسمًا في الحفاظ على التوازن بين تكوين العظام وامتصاصها. [24] يمكن أن يحدث موت الخلايا العظمية بالتزامن مع الحالات المرضية مثل هشاشة العظام وهشاشة العظام ، مما يؤدي إلى زيادة هشاشة الهيكل العظمي، المرتبطة بفقدان القدرة على استشعار الضرر الدقيق و/أو إصلاح الإشارة. [11] [25] وقد ثبت أن نقص الأكسجين الذي يحدث نتيجة للتثبيت (الراحة في الفراش)، وعلاج الجلوكوكورتيكويد، وسحب الأكسجين يعزز موت الخلايا العظمية. [11] ومن المعروف الآن أن الخلايا العظمية تستجيب بطرق متنوعة لوجود المواد الحيوية المزروعة. [26]
انظر أيضا
- قائمة أنواع الخلايا البشرية المشتقة من الطبقات الجرثومية
- قائمة أنواع الخلايا المميزة في جسم الإنسان البالغ
مراجع
- ^ abcd Tate, ML; Adamson, JR; Tami, AE; Bauer, TW (2004). "Cells in Focus, The Osteocyte". المجلة الدولية للكيمياء الحيوية وعلم الأحياء الخلوية . 36 (1): 1–8. doi :10.1016/S1357-2725(03)00241-3. PMID 14592527.
- ^ Buenzli, Pascal R.; Sims, Natalie A. (2015-06-01). "قياس شبكة الخلايا العظمية في الهيكل العظمي البشري". Bone . 75 : 144–150. doi :10.1016/j.bone.2015.02.016. ISSN 1873-2763. PMID 25708054.
- ^ ab Sugawara, Y; Kamioka, H; Honjo, T; Tezuka, K; Takano-Yamamoto, T (2005). "إعادة بناء ثلاثية الأبعاد لخلايا عظم الجمجمة لدى الدجاج وعملياتها الخلوية باستخدام المجهر البؤري". Bone . 36 (5): 877–83. doi :10.1016/j.bone.2004.10.008. PMID 15820146.
- ^ Tanaka-amioka, K; Kamioka, H; Ris, H; Lim, SS (1998). "يعتمد شكل الخلية العظمية على خيوط الأكتين وعمليات الخلية العظمية هي إسقاطات غنية بالأكتين فريدة من نوعها". J. Bone Miner. Res . 13 (10): 1555–68. doi : 10.1359/jbmr.1998.13.10.1555 . PMID 9783544. S2CID 5972946.
- ^ ab Dudley, HR; Spiro, D (1961). "البنية الدقيقة لخلايا العظام". مجلة علم الخلايا البيوفيزيائية والكيميائية الحيوية . 11 (3): 627–649. doi :10.1083/jcb.11.3.627. PMC 2225143. PMID 19866598 .
- ^ abcdefgh Noble, SN (2008). "The osteocyte lineage". Archives of Biochemistry and Biophysics . 473 (2): 106–111. doi :10.1016/j.abb.2008.04.009. PMID 18424256.
- ^ ab Divieti Pajevic, P (2009). "تنظيم امتصاص العظام والتوازن المعدني بواسطة الخلايا العظمية". IBMS BoneKEy . 6 (2): 63–70. doi :10.1138/20090363.
- ^ Organ, CL; Shedlock, AM; Meade, A.; Pagel, M.; Edwards, SV (2007). "أصل حجم وبنية الجينوم الطيوري في الديناصورات غير الطيرية". Nature . 446 (7132): 180–184. Bibcode :2007Natur.446..180O. doi :10.1038/nature05621. PMID 17344851. S2CID 3031794.
- ^ بالومبو، كارلا؛ بالاتزيني، سيلفانا؛ زافي، ديفيد؛ ماروتي، جاستون (1990). "تمايز الخلايا العظمية في قصبة الساق للأرانب حديثي الولادة: دراسة فوق بنيوية لتكوين العمليات السيتوبلازمية". الخلايا والأنسجة والأعضاء . 137 (4): 350-358. doi :10.1159/000146907. PMID 2368590.
- ^ ab Franz-Odendaal, T; Hall, B; Witten, PE (2006). "مدفونون أحياء: كيف تتحول الخلايا العظمية إلى خلايا عظمية". Developmental Dynamics . 235 (1): 176–190. doi : 10.1002/dvdy.20603 . PMID 16258960. S2CID 42563087.
- ^ abcdefg Bonewald, L (2011). "الخلية العظمية المذهلة". مجلة أبحاث العظام والمعادن . 26 (2): 229–238. doi :10.1002/jbmr.320. PMC 3179345. PMID 21254230 .
- ^ بالومبو، سي (1986). "دراسة ثلاثية الأبعاد للخلايا العظمية العظمية في قصبة الساق لأجنة الدجاج". أبحاث الخلايا والأنسجة . 246 (1): 125-131. doi :10.1007/bf00219008. PMID 3779795. S2CID 12594545.
- ^ abc Dallas, SL; Bonewald, L (2010). "Dynamics of the Transition from Osteoblast to Osteocyte". Ann NY Acad Sci . 1192 (1): 437–443. Bibcode :2010NYASA1192..437D. doi :10.1111/j.1749-6632.2009.05246.x. PMC 2981593. PMID 20392270 .
- ^ abc Dance, Amber (23 فبراير 2022). "حقائق ممتعة عن العظام: أكثر من مجرد سقالة". مجلة Knowable . doi : 10.1146/knowable-022222-1 . تم الاسترجاع في 8 مارس 2022 .
- ^ abcde روبلينج، ألكسندر جي؛ بونوالد، ليندا ف. (10 فبراير 2020). "الخلية العظمية: رؤى جديدة". المراجعة السنوية لعلم وظائف الأعضاء . 82 (1): 485-506. doi :10.1146/annurev-physiol-021119-034332. hdl :1805/30982. ISSN 0066-4278. PMC 8274561. PMID 32040934. تم الاسترجاع في 8 مارس 2022 .
- ^ ab ran Bezooijen Rl, Ran; Papapoulos, SE; Hamdy, NA; ten Dijke, P; Lowik, C (2005). "التحكم في تكوين العظام بواسطة الخلايا العظمية". BoneKEy-Osteovision . 2 (12): 33–38.
- ^ Marotti, G; Ferretti, M; Muglia, MA; Palumbo, C; Palazzani, SA (1992). "تقييم كمي لعلاقات الخلايا العظمية-الخلايا العظمية على السطح الداخلي المتنامي لعظام قصبة الساق لدى الأرانب". Bone . 13 (5): 363–368. doi :10.1016/8756-3282(92)90452-3. PMID 1419377.
- ^ "عظام رخوة وضعيفة؟ هل سمعت عن نقص فوسفات الدم المرتبط بالكروموسوم X (XLH)؟ تعرف على المزيد حول هذا المرض وأعراضه". XLHLink . تم الاسترجاع في 9 مارس 2022 .
- ^ abc Bellido, T (2007). "موت الخلايا العظمية يسبب امتصاص العظام ويضعف استجابة الهيكل العظمي لانعدام الوزن". BoneKEy-Osteovision . 4 (9): 252–256. doi :10.1138/20070272.
- ^ ناهيان، أحمد؛ العيسى، أحمد م. (2021)، "علم الأنسجة، الخلايا العظمية"، StatPearls ، Treasure Island (FL): StatPearls Publishing، PMID 32644416 ، تم الاسترجاع في 2021-06-24
- ^ سريكانث، لوكاناثان؛ سونيثا، ماني مودو؛ كومار، باسوبوليتي سانثوش؛ شاندراسيخار، تشوديميلا؛ فينجاما، بوما؛ سارما، بوتوكوتشي فينكاتا جورونادا كريشنا (نوفمبر 2016). "جيل قائم على نموذج ثلاثي الأبعاد في المختبر يستكشف إمكانات الخلايا العظمية للخلايا الجذعية CD34 + البشرية". تقارير البيولوجيا الجزيئية . 43 (11): 1233-1242. دوى :10.1007/s11033-016-4053-4. ISSN 1573-4978. بميد 27497820. S2CID 13230517.
- ^ Tomkinson, A; Reeve, J; Shaw, RW; Noble, BS (1997). "موت الخلايا العظمية عن طريق موت الخلايا المبرمج يصاحب انسحاب الإستروجين في العظام البشرية". مجلة الغدد الصماء والتمثيل الغذائي السريرية . 82 (9): 3128-3135. doi : 10.1210/jcem.82.9.4200 . PMID 9284757.
- ^ abcde Heino, TJ; Kurata, K; Higaki, H; Vaananen, K (2009). "دليل على دور الخلايا العظمية في بدء إعادة التشكيل المستهدفة". التكنولوجيا والرعاية الصحية . 17 (1): 49–56. doi :10.3233/THC-2009-0534. PMID 19478405.
- ^ Burra, S; Nicolella, DP; Jiang, JX (2011). "الحصان الأسود في علم الأحياء العظمية". علم الأحياء التواصلي والتكاملي . 4 (1): 48–50. doi :10.4161/cib.13646. PMC 3073269. PMID 21509177 .
- ^ Carpentier, VT; Wong, J; Yeap, Y; Gan, C; Sutton-Smith, P; Badiei, A; Fazzalari, NL; Kuliwaba, JS (2012). "زيادة نسبة ثغرات الخلايا العظمية المفرطة المعادن في العظام الإسفنجية البشرية المصابة بهشاشة العظام والتهاب المفاصل العظمي: الآثار المترتبة على إعادة تشكيل العظام". Bone . 50 (3): 688–694. doi :10.1016/j.bone.2011.11.021. PMID 22173055.
- ^ شاه، ف. أ.؛ تومسن، ب.؛ بالمكويست، أ. (4 يونيو 2018). "مراجعة تأثير المواد الحيوية للزرعات على الخلايا العظمية". مجلة أبحاث طب الأسنان . 97 (9): 977-986. doi :10.1177/0022034518778033. PMC 6055115. PMID 29863948 .
روابط خارجية
- صورة علم الأنسجة: 02003loa – نظام تعلم علم الأنسجة في جامعة بوسطن – "الغضروف والعظام وتكوين أنسجة العظام: خلايا* صورة علم الأنسجة: 02705loa – نظام تعلم علم الأنسجة في جامعة بوسطن – "الغضروف والعظام وتكوين أنسجة العظام: العظام المدمجة"* =D علم الأنسجة في ou.edu
