باليوكامبا

Palaeocampa (كلمة يونانية تعني"اليرقة القديمة")هو جنس منaysheaiidlobopodian،معروف منطبقات أحافير Mazon CreekالعصرالكربونيوموقعMontceau-les-Mines lagerstätte. ^{[ 1 ]} يحتوي الجنس علىنوع واحد، Palaeocampa anthrax ، والذي يستمد اسمه المحدد منكلمة anthrax( ἄνθραξ )، وهياليونانيةالتي تعني الفحم، حيث تم العثور على أحافيره بالقرب من رواسب الفحم فيإلينوي. تم وصف هذا الجنس لأول مرة على أنه يرقة، قبل أن يُعاد وصفه على أنهدودة ناريةفي عام 2004، ^{[ 2 ]} ثم أعيد وصفه مرة أخرى على أنه لوبوبودي في عام 2025.Palaeocampaغير عادي للغاية بالنسبة للوبوبودي من نواحٍ عديدة، فهو أول لوبوبودي معروففي المياه العذبةخارجالدببة المائية، وهو أولسام، إلى جانب كونه الوحيد المعروف من عائلة aysheaiid الذي يمتلك هيكلًا صلبًا.

تم الإبلاغ عن وجود جمرة خنفساء Palaeocampa anthrax لأول مرة في رواسب مازون كريك بولاية إلينوي عام 1865 على يد عالمي الحفريات الأمريكيين فيلدينغ برادفورد ميك وأموس هنري وورثين . في ذلك الوقت، لم تكن معروفة إلا من عينة واحدة اكتشفها جامع الحفريات المحلي جوزيف إيفانز، والتي لم تحتفظ بالرأس أو الأرجل. أدى التشابه الظاهر بينها وبين بعض اليرقات الحديثة إلى تفسيرها في البداية على أنها نوع من اليرقات، على الرغم من أن هذا الادعاء كان مبدئيًا فقط، حيث لم يكن معروفًا في ذلك الوقت ما إذا كانت حرشفيات الأجنحة موجودة في هذا الزمن البعيد من السجل الأحفوري. ^{[ 3 ]} وافق صموئيل هوبارد سكودر ، عالم الحشرات وعالم الحفريات، على وجود تشابه، لكنه لم يكن كافيًا لتبرير هذا التصنيف؛ بدلاً من ذلك، صنفها بشكل عام ضمن "فئة الديدان". في عام ١٨٨٢، نشر سكودر دراسةً استندت إلى عينات جديدة من باليوكامبا ، إذ فُقد النموذج الأصلي في حريقٍ بعد فترة وجيزة من وصفه. احتفظت إحدى العينات بالأطراف، مما مكّن سكودر من الجزم بأنها لا يمكن أن تكون يرقة، فاليرقات تمتلك ثلاثة أطراف صدرية، وعددًا من القطع عديمة الأرجل، وعددًا من الأرجل الكاذبة، بينما تمتلك باليوكامبا أطرافًا متطابقة على كل قطعة. كتب سكودر حينها أن باليوكامبا لا بد أن تنتمي إلى كثيرات الأرجل. ^{[ ١ ]}

مرت عقود دون إحراز تقدم يُذكر، إلى أن أبلغ علماء فرنسيون عن اكتشاف عينات من جنس Palaeocampa في موقع مونتسو ليه مين الأثري عام 1981. وأشاروا أيضًا إلى أن Palaeocampa مرادف لديدان أخرى من منطقة مازون كريك تُسمى Rhaphidiophorus . في عام 2004، أعاد فريدريك بليجيل، وجريج راوس، وجان فانييه وصف Palaeocampa . ركزوا على عينات مونتسو ليه مين، واعتبروا Palaeocampa دودة نارية متعددة الأشواك من الأنواع المبكرة ، ومرادفًا لـ Rhaphidiophorus . ^{[ 2 ]} استند هذا التصنيف إلى مجموعتين من الأشواك المزدوجة، والتي فسرها الباحثون على أنها شعيرات . وخلصوا إلى أن Palaeocampa كان يمتلك خرطومًا متصلبًا ، وزوجًا من قرون الاستشعار، وربما 11 قطعة حاملة للأشواك . إلا أن هذا الأمر شكّل معضلة بالنسبة لموقع مونتسو ليه مين الأثري. جميع أفراد عائلة Amphinomidae (الديدان النارية) الأحياء بحرية حصراً، لكن جميع الأدلة الأحفورية والجيولوجية تشير إلى أن مونتسو ليه مين نظام بيئي بين الجبال ، بحيري . وأشار الباحثون إلى اكتشافات حديثة أخرى، وهي أحافير سرطان حدوة الحصان ( Alanops ) ونوع محتمل من أسماك الهاج ( Myxineidus ). ^{[ 4 ] [ 5 ]} وقد تبين لاحقاً أن Alanops نوع من أنواع بيلينورين يعيش في المياه العذبة ، ^{[ 4 ]} بينما بقي كل من Palaeocampa و Myxineidus .

في عام 2025، نشر فريق جديد من الباحثين وصفًا شاملًا مُعادًا لديدان Palaeocampa anthrax ، استنادًا إلى أكثر من 40 عينة من فرنسا والولايات المتحدة الأمريكية. ^{[ 1 ]} وقد أثبتوا أن Palaeocampa هي في الواقع دودة لوبوبودية ، ترتبط بنوع Hadranax augustus الذي عاش في أعماق البحار خلال العصر الكامبري . واستند هذا الاستنتاج إلى وجود أرجل لوبوبودية كبيرة، حلقية الشكل، تحمل حليمات، والتي لا يمكن تفسيرها على أنها أقدام جانبية ، بالإضافة إلى صور مجهرية إلكترونية ماسحة للأشواك، والتي تميزت ببنية فريدة لا مثيل لها في أي حيوان معروف آخر، سواء كان حيًا أو منقرضًا، ولا تتوافق مع هوية الديدان الحلقية من فصيلة Amphinomida. خلصوا إلى أن وجود لوبوبوديا في بيئة ما لا يُعد سببًا كافيًا لتصنيفها كبيئة بحرية، إذ تشير جميع الأدلة الأخرى إلى نظام بيئي للمياه العذبة، حيث أظهرت لوبوبوديات من عائلات أخرى على الأقل قدرة على تحمل المياه قليلة الملوحة، كما أن العائلات الموجودة حاليًا إما برية ( مثل الديدان المخملية ) أو تعيش في بيئات متنوعة ( مثل الدببة المائية ). كان العنصر الحيواني الوحيد المتبقي الذي يُثير الإشكال هو ميكسينيدوس ، إلا أن دراسات أحدث شككت في هويته كسمكة هاجفيش، مشيرةً إلى أنه ينتمي إلى الجلكي أو سلف الجلكي. ^{[ 6 ] [ 7 ]} ما وصفته دراسة عام 2004 بالخرطوم، تبين أنه بنية ظهرية، عبارة عن درع رأسي متصلب مشابه لتلك الموجودة في بعض اللوبوبوديات الأخرى (مثل كولينسوفيرميس ). ^{[ 1 ]} يُساعد انتماء باليوكامبا إلى اللوبوبوديات في توضيح البيئة المحيطة بمونتسو ليه مين، والتي كانت حتى ذلك الحين موضع نقاش. ^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]}

• 
  عينة من جنس باليوكامبا من طبقات أحافير مازون كريك
• 
  عينة أخرى من باليوكامبا
• 
  صورة مجهرية إلكترونية ماسحة لأشواك نبات باليوكامبا ، وهي تخرج من الحليمات القاعدية المعدلة
• 
  صورة مجهرية إلكترونية ماسحة لقمة شوكة نبات باليوكامبا ، تُظهر الطرف المسنن والمدبب قليلاً للشوكة

الباليوكامبا حيوان صغير من فصيلة اللوبوبوديا، لا يتجاوز طوله 4 سنتيمترات (1.6 بوصة) ، باستثناء الأشواك والزوائد الأمامية. يتميز برأس يحمل صفيحة ظهرية مضلعة ، وزوج كبير من الزوائد الأمامية الحلقية، وزوج صغير ثانوي من الزوائد أسفل الرأس مباشرة. وهو يفتقر إلى العيون، وشكل فمه غير معروف. يتكون جذعه من عشرة أجزاء، يحمل كل منها زوجًا من الزوائد اللوبوبودية العريضة الحلقية، والتي تساوي تقريبًا في طولها عرض الجذع، وهي خالية من المخالب. كما أن الجسم بأكمله والأطراف، بما في ذلك الزوائد الأمامية، مبطنة بحليمات صغيرة موزعة بانتظام . وفوق كل زوج من الأرجل توجد مجموعات مزدوجة من الصفائح الظهرية الجانبية والجانبية، أو الشعيرات. وينتهي الجسم أيضًا بمجموعة مفردة من الشعيرات. تحتوي كل حزمة على عدد كبير من الشعيرات المستقلة، تنمو من حليمات قاعدية معقدة مُعدّلة، وتكون المجموعات الجانبية أقصر قليلاً. تتميز هذه الصفائح الصلبة ببنية فريدة في عالم الحيوان؛ فكل شوكة مستقيمة، طويلة جدًا، ومدببة قليلاً عند النهاية قبل أن تتسع مرة أخرى لتشكل قمة مسننة ، والتي شبّهها كنيشت وآخرون (2025) بقطعة الرخ في الشطرنج . تنقسم الشوكة طوليًا بواسطة نتوءات بارزة، وبينها ثلاث نتوءات أصغر. هذه النتوءات مسننة، وتتبع نمطًا يشبه أسنان المنشار صعودًا نحو القمة، على غرار قرميد السقف. من الداخل، تكون الصفائح الصلبة مقسمة ومجوفة، ربما مع مادة حشو إسفنجية ومسام مركزي يمر عبر المنتصف. كان ظهر الجذع أكثر سمكًا مقارنة ببقية البشرة، ومعززًا بمئات الحليمات المتصلبة الصغيرة التي أعطته مظهرًا حصويًا مدرعًا. تحتوي هذه الحليمات الدرعية الظهرية على مسام مركزي صغير، يُعتقد أنه كان يحتوي في الأصل على شعيرة حسية تشبه الشعر ، على غرار الحليمات الحاملة للشعيرات في جنس أيشيايا . ^{[ 1 ]} 

يُعدّ جنس Palaeocampa مميزًا لكونه أول وأوحد أنواع اللوبوبوديا المعروفة التي تعيش في المياه العذبة، باستثناء بعض أنواع الدببة المائية. وقد عُثر سابقًا على جميع أحافير اللوبوبوديا من فصيلة Xenusiidae في رواسب بحرية، بما في ذلك أقرب أقرباء Palaeocampa ، وهو Hadranax augustus ، الذي وُجد في رواسب أعماق البحار الكامبرية . أما النموذج الأصلي المفقود لجنس Palaeocampa فقد عُثر عليه في موقع بيئي داخلي في منطقة Braidwood ضمن وادي Mazon Creek ، حيث تهيمن النباتات وتعيش فيه أنواع مختلفة من المفصليات البرية والمائية العذبة، بالإضافة إلى أسماك المياه العذبة وأسماك القرش. ^{[ 12 ]} وتقع بيئة Montceau-les-Mines القديمة في عمق أكبر، على بُعد يصل إلى 300 كيلومتر، وهي عبارة عن شبكة بين الجبال من الأنهار والبحيرات والدلتا . ^{[ 9 ] [ 13 ]} هنا، وُجدت باليوكامبا في نفس الطبقات التي وُجدت فيها مفصليات الأرجل التي تعيش في المياه العذبة مثل ألانوبس ، واليوثيكارسينويدات سوتيكسركس وشراميكسركس . ^{[ 14 ]} كما يُعتقد أنها تعايشت مع أسماك قرش زينكانث التي تعيش في المياه العذبة ، والأسماك الرئوية ، والتمنوسبونديلات ، والروبيان السنكاريدي ، والأوستراكودا . ^{[ 14 ] [ 13 ]}

على الرغم من التكهنات السابقة حول وجود آليات دفاع كيميائية لدى اللوبوبوديات (كما في حالة الأوفاتيوفرميس غير المدرعة )، ^{[ 15 ]} فإن باليوكامبا هي اللوبوبوديات السامة الوحيدة المؤكدة. ^{[ 1 ]} تم تحليل الإفرازات الموجودة في أطراف الأشواك باستخدام تقنية FTIR لتحديد وجود الألدهيدات ، وهي مكون جزيئي شائع في بعض سموم اللافقاريات والنباتات، مثل حمض الفورميك وساليسيل ألدهيد . لا يزال التركيب الدقيق لهذه المادة الكيميائية، وسميتها، غير معروف، وقد تكون بمثابة مادة سلبية ذات مذاق كريه تُفرز من الأشواك، أو كآلية دفاعية أكثر فعالية ومؤلمة تُطلق عند تعرض الحيوان للإجهاد، كما هو الحال أثناء محاولة افتراس. تتميز شعيرات باليوكامبا الصلبة بخصائص فريدة، ووظيفتها الدقيقة لا تزال غير مؤكدة جزئيًا. تُظهر الأحافير المفككة أنه حتى في غياب باقي الجسم، تبقى الصفائح الصلبة سليمة في الغالب ومُدمجة في مكانها، على عكس الشعيرات اللاذعة لمعظم اليرقات والعناكب الرتيلاء والنباتات ، التي تنفصل بسهولة عند ملامستها. ^{[ 16 ]} كما تختلف أشواك باليوكامبا في اتجاه أسنانها الخارجية، على عكس الخطافات المتجهة للداخل الأكثر شيوعًا في الشعيرات اللاذعة.

علم تطور السلالات لـ Panarthropoda وفقًا لـ Knecht et al. 2025: ^{[ 1 ]}