سرطان حدوة الحصان

📅 آخر تحديث: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 13 صور
الموسوعة الحرة

سرطان حدوة الحصان هو مفصليات أرجل من عائلة Limulidae ، وهو الكائن الوحيد الباقي من رتبة Xiphosurana . على الرغم من اسمه، فهو ليس سرطانًا ولا حتى قشريات ؛ بل هو من رتبة الكليسرية ، ويرتبط ارتباطًا وثيقًا بالعنكبيات مثل العناكب والقراد والعقارب . ينقسم جسم سرطان حدوة الحصان إلى ثلاثة أجزاء رئيسية: الرأس الصدري ، والبطن ، والذيل . يُعد الرأس الصدري أكبر هذه الأجزاء، ويضم معظم عيون الحيوان وأطرافه وأعضائه الداخلية . ومنه استمد الحيوان اسمه، إذ يشبه شكله إلى حد ما شكل حدوة الحصان . وُصفت سرطانات حدوة الحصان بأنها " أحافير حية "، إذ لم تتغير كثيرًا منذ ظهورها لأول مرة في العصر الترياسي قبل حوالي 250 مليون سنة، بينما تعود أحافير Xiphosurana المشابهة لها إلى العصر الأوردوفيسي قبل حوالي 445 مليون سنة.

لا يوجد اليوم سوى أربعة أنواع من سرطان حدوة الحصان، وهي سرطان حدوة الحصان الأطلسي ( Limulus polyphemus )، موطنه الأصلي الساحل الشرقي لأمريكا الشمالية والوسطى، بالإضافة إلى سرطان حدوة الحصان المانجروف ( Carcinoscorpius rotundicauda )، وسرطان حدوة الحصان ثلاثي الأشواك ( Tachypleus tridentatus )، وسرطان حدوة الحصان الهندي الباسيفيكي ( Tachypleus gigas )، وهي أنواع موطنها الأصلي جنوب وجنوب شرق وشرق آسيا.

معظم سرطانات حدوة الحصان بحرية ، مع أن سرطان حدوة الحصان في غابات المانغروف يُوجد غالبًا في المياه قليلة الملوحة ، بينما يستوطن سرطان حدوة الحصان الأطلسي النظم البيئية للمصبات قليلة الملوحة، مثل خليجي ديلاوير وتشيسابيك . إضافةً إلى ذلك، انتقلت بعض الأنواع المنقرضة للعيش في المياه العذبة فقط . تعيش سرطانات حدوة الحصان في الغالب في قاع الماء ، لكنها تستطيع السباحة عند الحاجة.

يُصطاد سرطان حدوة الحصان غالبًا من أجل دمه ، الذي يحتوي على مستخلص الخلايا الأميبية لسرطان حدوة الحصان ، وهي مادة كيميائية تُستخدم للكشف عن السموم الداخلية البكتيرية . إضافةً إلى ذلك، يُستخدم كطعم للصيد في الولايات المتحدة، ويُؤكل كطعام شهي في بعض مناطق آسيا . في السنوات الأخيرة، شهد سرطان حدوة الحصان انخفاضًا في أعداده، ويعود ذلك أساسًا إلى تدمير موائله الساحلية والإفراط في صيده. ولضمان استمرار وجوده، سنّت العديد من المناطق قوانين تنظم صيده، وأنشأت برامج لإكثاره في الأسر.

علم الوراثة والتطور

إعادة إحياء لوناتاسبيس ، وهو نوع من القشريات (قريب مبكر لسرطان حدوة الحصان) من العصر الأوردوفيسي ، منذ حوالي 445 مليون سنة، والذي يشبه بالفعل سرطان حدوة الحصان الحي.

يمتد السجل الأحفوري لـ Xiphosura ، وهي المجموعة الأوسع التي تضم سرطان حدوة الحصان وأقاربه المنقرضة، إلى العصر الأوردوفيسي المبكر ، أي قبل حوالي 480 مليون سنة. [ 3 ] [ 4 ] وتُظهر Xiphosuras الأوردوفيسية، مثل Lunataspis ، تشابهاً كبيراً مع سرطان حدوة الحصان الحي. [ 5 ] وكان أول ظهور لسرطان حدوة الحصان الحديث قبل حوالي 250 مليون سنة خلال العصر الترياسي المبكر . [ 6 ] ونظراً لأنها لم تشهد تغيراً شكلياً يُذكر منذ ذلك الحين، فقد وُصفت الأشكال الموجودة (البقية) بأنها " أحافير حية ". [ 7 ]

تشبه سرطانات حدوة الحصان القشريات ، لكنها تنتمي إلى شعيبة فرعية منفصلة من مفصليات الأرجل ، تُسمى الكليسراتا . ترتبط سرطانات حدوة الحصان ارتباطًا وثيقًا باليوريبتريدات المنقرضة (عقارب البحر)، والتي تضم بعضًا من أكبر مفصليات الأرجل التي وُجدت على الإطلاق، وقد تكون المجموعتان شقيقتين . [ 8 ] يُعتقد أيضًا أن تشاسماتاسبيديات، التي يصعب تصنيفها، ترتبط ارتباطًا وثيقًا بسرطانات حدوة الحصان. [ 8 ] [ 9 ]

أدى تنوّع أنواع سرطان حدوة الحصان إلى ظهور 22 نوعًا معروفًا، لم يتبق منها سوى 4 أنواع. [10] يُعدّ النوع الأطلسي شقيقًا للأنواع الآسيوية الثلاثة ، والتي يُرجّح أنها ناتجة عن تفرعين متقاربين زمنيًا. [ 7 ] يُقدّر أن السلف المشترك الأخير للأنواع الأربعة الموجودة حاليًا عاش قبل حوالي 135 مليون سنة في العصر الطباشيري . [ 11 ]

تُعد عائلة Limulidae العائلة الوحيدة الباقية من رتبة Xiphosura ، وتحتوي على جميع الأنواع الأربعة الحية من سرطان حدوة الحصان: [ 12 ] [ 13 ]

الأجناس

بعد بيكنيل وآخرون 2021 ولامسديل وآخرون 2020 [ 14 ] [ 10 ]

نسالة

يُعدّ تصنيف سرطان حدوة الحصان ضمن شعبة الكليسراتا معقدًا. مع ذلك، فقد صنّفته معظم التحليلات المورفولوجية خارج شعبة العنكبيات . [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 8 ] [ 9 ] وقد طُعن في هذا الافتراض عندما وجدت دراسة تطورية قائمة على علم الوراثة أن سرطان حدوة الحصان هو المجموعة الشقيقة لسرطانات الريسينوليد ، مما يجعله من العنكبيات. [ 20 ] وردًا على ذلك، أعادت دراسة حديثة تصنيف سرطان حدوة الحصان كمجموعة منفصلة عن العنكبيات. استخدمت هذه الدراسة الجديدة بيانات تسلسل جديدة وأكثر اكتمالًا، بالإضافة إلى أخذ عينات من عدد أكبر من التصنيفات . [ 21 ]

فيما يلي مخطط تصنيفي يوضح العلاقات الداخلية لعائلة سرطان حدوة الحصان (Limulidae) بناءً على الشكل الظاهري. ويحتوي على كل من الأنواع الحية والمنقرضة. [ 22 ]

تضاعف الجينوم الكامل

خضع السلف المشترك للعنكبيات والسكيفوسورات (المجموعة التي تضم سرطان حدوة الحصان) لتضاعف كامل للجينوم . [ 23 ] [ 11 ] تبع ذلك حدثان على الأقل، وربما ثلاثة، لتضاعف كامل للجينوم في سلف مشترك لسرطان حدوة الحصان الحي. وهذا ما يمنحها جينومات كبيرة بشكل غير عادي بالنسبة لللافقاريات ( يبلغ حجم جينوم كل من C. rotundicauda و T. tridentatus حوالي 1.72 جيجا بايت). تشمل الأدلة على أحداث التضاعف التشابه في بنية الكروموسومات ( التوافق الجيني )، وتجمع جينات الهوموبوكس . بمرور الوقت، تغيرت العديد من الجينات المتضاعفة من خلال عمليات اكتساب وظائف جديدة أو تخصص وظيفي فرعي ، مما يعني أن وظائفها أصبحت مختلفة عما كانت عليه في الأصل. [ 11 ]

تطور التباين الجنسي في الحجم

طُرحت عدة فرضيات كأسباب محتملة لوجود اختلاف في الحجم بين ذكور وإناث سرطان حدوة الحصان. تُعرف هذه الظاهرة بازدواج الشكل الجنسي في الحجم ، وتؤدي إلى أن يكون متوسط ​​حجم الإناث أكبر من متوسط ​​حجم الذكور. [ 24 ] يُرجح أن يكون وجود هذا النمط ناتجًا عن مزيج من عاملين:

  1. أولاً، تستغرق الإناث سنة إضافية حتى تنضج وتخضع لعملية انسلاخ إضافية، مما يمنحها حجم جسم أكبر في المتوسط. [ 24 ]
  2. ثانيًا، تستطيع إناث سرطان حدوة الحصان الأكبر حجمًا استيعاب عدد أكبر من البيض داخل أجسامها. وهذا يسمح لها بنقل كمية أكبر من المادة الوراثية مقارنةً بالإناث الأصغر حجمًا خلال كل دورة تزاوج، مما يجعل الإناث الأكبر حجمًا أكثر انتشارًا. [ 24 ]

علم التشريح وعلم وظائف الأعضاء

خطة الهيئة العامة

التشريح الظهري العام لسرطان حدوة الحصان

كجميع المفصليات ، تمتلك سرطانات حدوة الحصان أجسامًا مقسمة إلى حلقات وأطرافًا مفصلية، مغطاة بطبقة واقية من الكيتين . ولها رؤوس تتكون من عدة حلقات، تندمج في النهاية لتشكل جنينًا. [ 25 ] : 518-522

سرطان حدوة الحصان من الكليسرية، أي أن جسمه يتكون من جزأين رئيسيين ( تاجماتا ): الرأس الصدري والبطن . التاجما الأول، الرأس الصدري أو البطن ، هو اندماج الرأس والصدر . هذا التاجما مغطى أيضًا بدرع كبير نصف دائري يعمل كحماية حول جسم الحيوان. وهو يشبه حافر الحصان، ومن هنا جاء اسمه الشائع. بالإضافة إلى التاجماتا الرئيسيين، يمتلك سرطان حدوة الحصان أيضًا جزءًا طويلًا يشبه الذيل يُعرف باسم التيلسون . [ 25 ] : 555

يمتلك سرطان حدوة الحصان ستة أزواج من الزوائد على رأسه الصدري . أولها الكليسرا ، التي تُعطي هذا النوع اسمه. في سرطان حدوة الحصان، تبدو هذه الزوائد كملاقط صغيرة أمام الفم. خلف الكليسرا توجد اللوامس الفكية ، التي تُستخدم أساسًا كأرجل. في الانسلاخ الأخير للذكور، تتحور نهايات اللوامس الفكية إلى مخالب متخصصة للإمساك تُستخدم في التزاوج. يلي اللوامس الفكية ثلاثة أزواج من أرجل المشي ومجموعة من أرجل الدفع للتنقل عبر الرواسب الناعمة. كل من أرجل الدفع هذه ثنائية التفرع ، أي تنقسم إلى فرعين منفصلين. الفرع الأقرب إلى الأمام يحمل نهاية مسطحة تشبه الورقة، تُسمى المروحية. أما الفرع الخلفي فهو أطول بكثير ويشبه رجل المشي، ولكنه بدلًا من أن ينتهي بمخلب فقط، يحتوي على أربعة نهايات تشبه الأوراق مرتبة على شكل بتلة . كان الجزء الأخير من الرأس الصدري في الأصل جزءًا من البطن، ولكنه اندمج في الجنين. ويحمل هذا الجزء زوائد تشبه الأجنحة تُعرف باسم "الكيلاريا" . [ 25 ] : 555-556. إذا انفصلت هذه الزوائد عن الجسم، فقد تتجدد الأرجل المفقودة أو الذيل ببطء، كما يمكن أن تلتئم الشقوق في غلاف الجسم. [ 26 ]

الفرق بين اللوامس الفكية لسرطان حدوة الحصان الذكر (يمين) والأنثى (يسار). اللوامس الفكية مُظللة باللون الرمادي.

يتكون الجزء الخلفي من بطن سرطان حدوة الحصان من عدة أجزاء ملتحمة. [ 25 ] : 556. وكما هو الحال في الترايلوبيت ، يتألف البطن من ثلاثة فصوص: فص أوسط في المنتصف، وفصان جانبيان على كل جانب. ويتصل بمحيط كل فص جانبي تركيب مسطح مسنن يُعرف باسم الحافة. ​​وتتصل الحافة الجانبية بفجوة الذيلسون، المتصلة بدورها بالفص الأوسط. وعلى طول الخط الذي تلتقي فيه هذه الفصوص، توجد ست مجموعات من التجاويف تُعرف باسم الأبوديم . وتعمل كل مجموعة منها كنقطة اتصال عضلية للأشواك الاثني عشر المتحركة للحيوان. [ 14 ]

يوجد على الجانب السفلي من البطن عدة أطراف ثنائية التفرع . الفروع الأقرب إلى الخارج مسطحة وعريضة، بينما الفروع الداخلية أضيق. أقرب ما يكون إلى المقدمة هو تركيب يشبه الصفيحة مكون من زائدتين ملتحمتين. هذا هو الغطاء التناسلي، وهو المكان الذي يحتفظ فيه سرطان حدوة الحصان بأعضائه التناسلية . يلي الغطاء خمسة أزواج من الخياشيم الورقية . على الرغم من أنها تُستخدم بشكل أساسي للتنفس، إلا أن سرطان حدوة الحصان يستطيع أيضًا استخدام خياشيمه الورقية للسباحة. في نهاية بطن سرطان حدوة الحصان يوجد شوكة طويلة تشبه الذيل تُعرف باسم التيلسون . وهي متحركة للغاية وتؤدي وظائف متنوعة. [ 25 ] : 556

الجهاز العصبي

عيون

يمتلك سرطان حدوة الحصان عينين مركبتين أساسيتين وسبع عيون بسيطة ثانوية. اثنتان من العيون الثانوية تقعان على الجانب السفلي.

تمتلك سرطانات حدوة الحصان أنواعًا مختلفة من العيون التي تزودها بمعلومات بصرية مفيدة. أبرزها عينان مركبتان كبيرتان تقعان أعلى الدرع . هذه السمة غير مألوفة، إذ فقدت جميع الكائنات الحية الأخرى من فصيلة الكليسرية هذه العيون خلال تطورها . [ 27 ] [ 28 ] في سرطانات حدوة الحصان البالغة، تتكون العيون المركبة من حوالي 1000 وحدة فردية تُعرف باسم العُيينات البصرية (أوماتيديا) . تتكون كل عُيينة بصرية من حلقة من خلايا الشبكية والخلايا الصبغية التي تُحيط بما يُعرف بالخلية اللامركزية. سُميت هذه الخلية البصرية الثانوية بهذا الاسم نسبةً إلى طريقة عملها. ترتبط الخلية اللامركزية بتشعبات خلايا الشبكية الطبيعية، بحيث عندما تُزال استقطاب الخلية الطبيعية في وجود الضوء ، تُزال استقطاب الخلية اللامركزية أيضًا. [ 27 ]

تتميز عيون سرطان حدوة الحصان المركبة بأنها أقل تعقيدًا وتنظيمًا من عيون معظم المفصليات الأخرى . تترتب الوحدات البصرية (أوماتيديا) بشكل غير منتظم فيما يُعرف بـ"المصفوفة السداسية غير الكاملة"، وتحتوي شبكية العين على عدد متغير للغاية من المستقبلات الضوئية (بين 4 و20) . على الرغم من أن كل وحدة بصرية تحتوي عادةً على خلية واحدة لا مركزية، إلا أنه قد يوجد أحيانًا خليتان، وأحيانًا أكثر. تحتوي جميع المستقبلات الضوئية في العين، سواء العصي أو المخاريط ، على صبغة بصرية واحدة ذات ذروة امتصاص تبلغ حوالي 525 نانومترًا. يختلف هذا عن الحشرات أو القشريات عشرية الأرجل ، حيث أن مستقبلاتها الضوئية حساسة لأطياف ضوئية مختلفة. [ 27 ] يتمتع سرطان حدوة الحصان ببصر ضعيف نسبيًا، وللتعويض عن ذلك، يمتلك أكبر العصي والمخاريط بين جميع الحيوانات المعروفة، إذ يبلغ حجمها حوالي 100 ضعف حجم عيون الإنسان. [ 28 ] [ 29 ] علاوة على ذلك، فإن عيونه أكثر حساسية للضوء في الليل بمليون مرة مقارنة بالنهار. [ 30 ]

في مقدمة الحيوان، على طول الحافة القلبية، يوجد زوج من العيون يُعرف باسم العيون البسيطة المتوسطة . شبكية هذه العيون أقل تنظيمًا من شبكية العيون المركبة، إذ تحتوي على ما بين 5 و11 مستقبلًا ضوئيًا مقترنًا بخلية بصرية ثانوية واحدة أو اثنتين تُسمى الخلايا الأرهابدميرية. تُعادل الخلايا الأرهابدميرية الخلايا اللامركزية في وظيفتها. تتميز العيون البسيطة المتوسطة بوجود صبغتين بصريتين مختلفتين . بينما تعمل الأولى بشكل مشابه للصبغة الموجودة في العيون المركبة، فإن الثانية لها ذروة امتصاص عند حوالي 360 نانومتر، مما يسمح للحيوان برؤية الأشعة فوق البنفسجية . [ 27 ] [ 28 ]

تشمل العيون الأخرى، الأكثر بدائية، لدى سرطان حدوة الحصان، العيون البسيطة الجدارية الداخلية، والعيون البسيطة الجانبية، والعيون البسيطة البطنية، ومجموعة من المستقبلات الضوئية على البطن والذيل. [ 27 ] [ 28 ] تشبه العيون البسيطة الجدارية الداخلية والجانبية والبطنية العيون البسيطة الوسطى إلى حد كبير، إلا أنها، مثل العيون المركبة، لا ترى إلا الضوء المرئي بامتصاص ذروة يبلغ حوالي 525 نانومترًا. وتختلف العين الجدارية الداخلية أيضًا لكونها اندماجًا لعينين بسيطتين منفصلتين . [ 27 ] تقع هذه العين خلف العيون الوسطى مباشرة على الحافة القلبية. [ 14 ] تقع العيون البسيطة البطنية على الجانب السفلي من الرأس الصدري بالقرب من الفم، ومن المرجح أنها تساعد الحيوان على تحديد اتجاهه أثناء المشي أو السباحة. [ 28 ] توجد العيون الجانبية خلف العيون المركبة مباشرةً ، وتصبح وظيفية قبيل فقس يرقات سرطان حدوة الحصان. تتميز مستقبلات الضوء في الذيل بأنها موزعة في جميع أنحاء التركيب بدلاً من أن تكون متمركزة في مكان واحد. وقد وُجد أن هذه المستقبلات الضوئية، إلى جانب العيون البسيطة المتوسطة التي ترى الأشعة فوق البنفسجية ، تؤثر على الإيقاع اليومي للحيوان . [ 27 ]

الدورة الدموية والتنفس

الجانب السفلي لسرطانين حدوة الحصان، يظهر الأرجل والخياشيم الورقية

كجميع المفصليات ، تمتلك سرطانات حدوة الحصان جهازًا دوريًا مفتوحًا . وهذا يعني أنه بدلًا من استخدام نظام من الأوردة والشرايين المغلقة ، تُنقل الغازات عبر تجويف يُسمى التجويف الدموي. يحتوي التجويف الدموي على اللمف الدموي ، وهو سائل يملأ جميع أجزاء التجويف ويُمثل دم الحيوان. وبدلًا من استخدام الهيموجلوبين المُعتمد على الحديد ، تنقل سرطانات حدوة الحصان الأكسجين بواسطة بروتين نحاسي يُسمى الهيموسيانين ، مما يُعطي دمها لونًا أزرقًا زاهيًا. يحتوي الدم أيضًا على نوعين من الخلايا: الخلايا الأميبية التي تُستخدم في عملية التخثر، والخلايا الزرقاء التي تُنتج الهيموسيانين. [ 25 ] : 558

تضخ سرطانات حدوة الحصان الدم بواسطة قلب أنبوبي طويل يقع في منتصف جسمها. ومثل قلوب الفقاريات ، يمر قلب هذه الحيوانات بمرحلتين منفصلتين: مرحلة انقباض تُعرف بالانقباض القلبي ، ومرحلة انبساط تُعرف بالانبساط القلبي . في بداية الانقباض القلبي، يخرج الدم من القلب عبر شريان كبير يُعرف بالشريان الأورطي، بالإضافة إلى العديد من الشرايين الموازية له. بعد ذلك، تصب هذه الشرايين الدم في تجاويف كبيرة تُسمى التجويف الدموي المحيط بأنسجة الحيوان . وتؤدي التجاويف الأكبر إلى تجاويف أصغر، مما يسمح للتجويف الدموي بتزويد جميع أنسجة الحيوان بالأكسجين. خلال الانبساط القلبي، يتدفق الدم من التجويف الدموي إلى تجويف يُعرف بالجيب التاموري. ومن هناك، يعود الدم إلى القلب، وتبدأ الدورة من جديد. [ 25 ] : 558

تتنفس سرطانات حدوة الحصان عبر زوائد سباحة مُعدّلة أسفل بطنها تُعرف بالخياشيم الكتابية . [ 25 ] : 556 وعلى الرغم من مظهرها الأملس من الخارج، إلا أن باطن هذه الخياشيم مُبطّن بعدة "صفحات" رقيقة تُسمى الصفائح. كل صفيحة مجوفة وتحتوي على امتداد للتجويف الدموي ، مما يسمح للغازات بالانتشار بين دم سرطان حدوة الحصان والبيئة الخارجية. يوجد ما يقارب 80-200 صفيحة في كل خيشوم، وتُعطي الخياشيم العشرة مجتمعةً مساحة سطح تنفس إجمالية للحيوان تبلغ حوالي مترين مربعين. عند وجودها تحت الماء، تُهوى الصفائح بشكل روتيني عن طريق الحركة الإيقاعية للخياشيم الكتابية. تُولّد هذه الحركات تيارًا يدخل عبر فتحتين بين الرأس الصدري والبطن ويخرج من جانبي الذيل . [ 25 ] : 558

التغذية والهضم والإخراج

Limulus polyphemus 397145247
قواعد الجناثوبات ، والأخدود الغذائي، والكيليسيرات

تبدأ سرطانات حدوة الحصان بتفتيت طعامها باستخدام شعيرات تُعرف باسم قواعد الفك ، والموجودة في قاعدة أطرافها المتحركة (الكوكسا) . تُشكّل قواعد الفك في الساقين اليمنى واليسرى تجويفًا يُعرف باسم أخدود الطعام، يبدأ بالقرب من أرجل الدفع ويمتد إلى فم الحيوان . تُغلق نهاية الأخدود بواسطة مخالب الحيوان (الكيلاريا) . [ 25 ] : 556 لتفتيت أي طعام ، يتحرك كل زوج من قواعد الفك في الاتجاه المعاكس بالتوازي مع الزوج الذي أمامه وخلفه. [ 31 ] : 93 تحدث هذه الحركة أثناء التغذية والمشي، حيث تدفع الطعام نحو الفم. [ 25 ] : 556-557 تصطاد سرطانات حدوة الحصان الفرائس الرخوة بمخالبها الموجودة على أرجلها من الثانية إلى الخامسة، وتضعها في أخدود الطعام ليتم طحنها. بالنسبة للفرائس الصلبة، تستخدم سرطانات حدوة الحصان زوجًا من قواعد الفك القوية والمدببة (المعروفة بشكل غير رسمي باسم "كسارات الجوز") الموجودة على الجزء الخلفي من أرجلها السادسة. [ 31 ] : 94 بعد تمزيق الطعام بشكل كافٍ، يتم نقله بواسطة الكليسر إلى الفم لمزيد من الهضم . [ 32 ]

يُعد سرطان حدوة الحصان من بين الكائنات الحية القليلة من فصيلة الكليسرية التي تمتلك أمعاءً قادرة على هضم الطعام الصلب. يتميز جهازه الهضمي بشكله الشبيه بحرف J، ومبطن بطبقة خارجية ، ويمكن تقسيمه إلى ثلاثة أقسام رئيسية: المعي الأمامي، والمعي المتوسط، والمعي الخلفي. يقع المعي الأمامي في الرأس الصدري للحيوان ، ويتألف من المريء ، والحوصلة، والقانصة . ينقل المريء الطعام من الفم إلى الحوصلة حيث يُخزن قبل دخوله إلى القانصة. القانصة عضو عضلي مسنن، وظيفته طحن الطعام من الحوصلة وطرد أي جزيئات غير قابلة للهضم. ينتهي المعي الأمامي بصمام البواب والعضلة العاصرة ، وهي بمثابة باب عضلي يفصله عن المعي المتوسط. [ 25 ] : 556-557

يتكون المعي المتوسط ​​من معدة قصيرة وأنبوب معوي طويل. ويتصل بالمعدة زوج من الأعورات الهضمية الكبيرة الشبيهة بالكيس، والمعروفة باسم الكبد والبنكرياس. تملأ هذه الأعورات معظم التجويف الدموي في الرأس الصدري والبطن، وهي المكان الذي تتم فيه معظم عمليات الهضم وامتصاص العناصر الغذائية. قبل الهضم وبعده، تفرز بطانة المعي المتوسط ​​( الظهارة ) غشاءً محيطيًا مصنوعًا من الكيتين والبروتينات المخاطية ، يحيط بالطعام ثم بالبراز . [ 25 ] : 557

تُخرج سرطانات حدوة الحصان فضلاتها عبر خياشيمها الخلفية وأمعائها الخلفية. ومثل العديد من الحيوانات المائية، تمتلك سرطانات حدوة الحصان عملية أيض أمونوتيلية ، حيث تتخلص من الأمونيا والسموم الصغيرة الأخرى عن طريق الانتشار بواسطة خياشيمها. [ 25 ] : 558 بعد معالجة الفضلات في الأمعاء الوسطى، تنتقل إلى أنبوب عضلي يُعرف بالأمعاء الخلفية أو المستقيم ، ثم تُطرح من خلال فتحة عاصرة تُعرف بالشرج. [ 32 ] [ 25 ] : 558 يقع هذا الفتح خارجيًا في الجانب السفلي من جسم الحيوان أسفل ذيله مباشرةً. [ 25 ] : 558

التوزيع والموئل

التوزيع الجغرافي لسرطان حدوة الحصان الحديث والمتحفور
التوزيع المعروف لسرطان حدوة الحصان الحديث والمتحفور

في العصر الحديث، يقتصر انتشار سرطان حدوة الحصان نسبيًا. تتواجد الأنواع الآسيوية الثلاثة بشكل رئيسي في جنوب وجنوب شرق آسيا على طول خليج البنغال وسواحل إندونيسيا . ويُستثنى من ذلك سرطان حدوة الحصان ثلاثي الأشواك ، الذي يمتد نطاق انتشاره شمالًا إلى سواحل الصين وتايوان وجنوب اليابان . أما النوع الأمريكي ، فيعيش من ساحل نوفا سكوتيا إلى شمال خليج المكسيك ، مع وجود مجموعة أخرى منه حول شبه جزيرة يوكاتان . [ 10 ] تعيش سرطانات حدوة الحصان الموجودة حاليًا في المياه المالحة عمومًا ، على الرغم من أن نوعًا واحدًا، وهو سرطان حدوة حصان المانجروف ( Carcinoscorpius )، يُعثر عليه غالبًا في بيئات قليلة الملوحة . [ 33 ]

في العصر البليستوسيني المبكر ، أي قبل مليوني عام، سكنت ديناصورات ليمولوس بوليفيموس تكوين كاب كوبنهافن في شمال جرينلاند ، كما أظهرت تحليلات الحمض النووي البيئي . في ذلك الوقت تقريبًا، كانت درجة حرارة سطح البحر أعلى بـ 8 درجات مئوية مما هي عليه الآن. [ 34 ] [ 35 ]

التكيف السابق مع المياه العذبة

بحسب دراسة تطورية أجريت عام 2015، هاجرت القشريات الزعنفية المنقرضة الآن إلى المياه العذبة خمس مرات على الأقل عبر التاريخ. وحدث هذا الانتقال نفسه مرتين لدى سرطان حدوة الحصان من نوعي Victalimulus و Limulitella ، حيث سكن كلاهما بيئات مثل المستنقعات والأنهار . [ 36 ]

السلوك وتاريخ الحياة

نظام عذائي

تتغذى سرطانات حدوة الحصان بشكل أساسي على الديدان والرخويات التي تعيش في قاع المحيط. وقد تتغذى أيضًا على القشريات وحتى الأسماك الصغيرة . [ 37 ] وعادةً ما يكون البحث عن الطعام ليلاً. [ 38 ] [ 39 ]

الحركة

وضعية سباحة سرطان حدوة الحصان

تعيش سرطانات حدوة الحصان حياة قاعية في المقام الأول ، مفضلةً البقاء في قاع الماء. ومع ذلك، فهي معروفة أيضاً بقدرتها على السباحة. ينتشر هذا السلوك بين الأفراد الصغار أو أولئك الذين يهاجرون إلى الشاطئ للتكاثر . تسبح سرطانات حدوة الحصان رأساً على عقب ، وأجسامها متجهة للأسفل بزاوية. تستخدم ذيلها كدفة ، فتغير اتجاهها نحو المكان الذي تحركت فيه. [ 40 ] للسباحة، تتحرك أرجل الحيوان المنكمشة إلى مقدمة رأسه الصدري ، ثم تمتد وتتحرك نحو الخلف. تحدث هذه الحركة بالتزامن مع غطاء الأعضاء التناسلية والأزواج الثلاثة الأولى من الخياشيم الورقية . بينما تعود الزوائد الأمامية إلى وضعها الأصلي، يقوم الزوجان الخلفيان من الخياشيم الورقية بحركة أقصر. [ 40 ]

تمتلك سرطانات حدوة الحصان طرقًا متنوعة لتعديل وضعها أو قلب نفسها. الطريقة الأكثر شيوعًا هي أن يُقوّس الحيوان بطنه باتجاه درعه ويُوازن ذيله على القاع. ثم يُحرّك ذيله مع تحريك أرجله وخياشيمه ، مما يُؤدي إلى ميله ثم انقلابه . علاوة على ذلك، تستطيع سرطانات حدوة الحصان تعديل وضعها أثناء السباحة. تتضمن هذه الطريقة أن يسبح الحيوان إلى القاع، ثم يتدحرج على جانبه، ويلامس القاع بأرجله الدافعة وهو لا يزال في الماء. [ 40 ]

النمو والتطور

يرقة سرطان حدوة الحصان "ثلاثية الفصوص"

تبدأ صغار سرطان حدوة الحصان حياتها كيرقات ثلاثية الفصوص، وهو اسم أُطلق عليها لتشابهها مع حيوان ثلاثي الفصوص المنقرض . عند الفقس، يبلغ طول اليرقة عادةً حوالي 1 سم ( نصف بوصة ) . ذيلها صغير، وتفتقر إلى ثلاثة أزواج من الخياشيم الورقية . في جميع النواحي الأخرى، تبدو اليرقات كبالغين مصغرين. تستطيع صغار سرطان حدوة الحصان السباحة والحفر في الرواسب بعد خروجها من البيضة . [ 25 ] : 559  

مع تحول اليرقات إلى صغار، يزداد طول ذيلها وتنمو لها الخياشيم الورقية المفقودة. يمكن أن يصل عرض درع الصغار إلى حوالي 4 سم (1.5 بوصة ) في عامها الأول . ومع كل انسلاخ ، يزداد حجم الصغير بنسبة 33% تقريبًا. وتستمر هذه العملية حتى يصل الحيوان إلى حجمه الكامل. [ 41 ]  

عند بلوغها، تكون إناث سرطان حدوة الحصان أكبر بنسبة 20-30% من الذكور. [ 42 ] أصغر أنواعها هو سرطان حدوة الحصان المانجروف ( C. rotundicauda )، وأكبرها هو سرطان حدوة الحصان ثلاثي الأشواك ( T. tridentatus ). [ 43 ]

يبلغ متوسط ​​طول ذكور C. rotundicauda حوالي 30 سنتيمترًا (12 بوصة) ، بما في ذلك الذيل الذي يبلغ طوله حوالي 15 سنتيمترًا (6 بوصات) ، والدرع الذي يبلغ عرضه حوالي 15 سنتيمترًا (6 بوصات) . [ 44 ] بعض التجمعات الجنوبية (في شبه جزيرة يوكاتان ) من L. polyphemus أصغر حجمًا، ولكن بخلاف ذلك، فإن هذا النوع أكبر حجمًا. [ 42] في أكبر الأنواع، T. tridentatus، يمكن أن يصل طول الإناث إلى 79.5 سنتيمترًا (31.25 بوصة ) ، بما في ذلك الذيل ، ويصل وزنها إلى 4 كيلوغرامات (9 أرطال). [ 45 ] هذا أطول بحوالي 10-20 سنتيمترًا (4-8 بوصات) فقط من أكبر إناث L. polyphemus و T. gigas ، ولكن وزنها ضعف وزنها تقريبًا. [ 46 ] [ 47 ]          

التكاثر

تزاوج سرطان حدوة الحصان
بيض سرطان حدوة الحصان

خلال موسم التكاثر (الربيع والصيف في شمال شرق الولايات المتحدة ، وعلى مدار العام في المناطق الأكثر دفئًا)، تهاجر سرطانات حدوة الحصان إلى المياه الساحلية الضحلة. ويحدث التعشيش عادةً عند المد العالي في أوقات اكتمال القمر أو هلاله . [ 48 ] وعندما تعشش، تضع بيضها على الشواطئ والمستنقعات المالحة . [ 49 ]

أثناء التزاوج، يتشبث الذكر الأصغر بظهر أو بطن الأنثى الأكبر حجمًا باستخدام لوامس فكية متخصصة . [ 48 ] عادةً ما يترك هذا ندوبًا، وغيابها يُسهّل التعرف على الإناث الأصغر سنًا. [ 50 ] في هذه الأثناء، تحفر الأنثى حفرة في الرواسب وتضع ما بين 2000 و30000 بيضة كبيرة . على غير المعتاد في المفصليات ، يتم الإخصاب خارجيًا. [ 25 ] : 559 في معظم الأنواع، يتم التكاثر بواسطة كل من الذكر الرئيسي والذكور "التابعة". تحيط الذكور التابعة بالزوج الرئيسي وقد تنجح في بعض الأحيان في تخصيب البيض. في L. polyphemus ، يستغرق البيض حوالي أسبوعين حتى يفقس، وتلتهم الطيور الشاطئية الكثير منه خلال هذه العملية. [ 48 ]

أثبتت عملية التكاثر الطبيعي لسرطان حدوة الحصان في الأسر صعوبتها. تشير بعض الأدلة إلى أن التزاوج لا يحدث إلا في وجود الرمل أو الطين الذي فقست فيه بيوض سرطان حدوة الحصان سابقًا. مع ذلك، لا يُعرف على وجه اليقين ما الذي تستشعره هذه الحيوانات في الرمل، وكيف تستشعره، أو لماذا تتزاوج فقط في وجوده. [ 51 ] في المقابل، يُستخدم التلقيح الاصطناعي والتحفيز على التبويض منذ ثمانينيات القرن الماضي. [ 52 ] إضافةً إلى ذلك، يمكن بسهولة تربية البيوض والصغار التي تُجمع من البرية حتى مرحلة البلوغ في بيئة الأسر. [ 53 ] [ 54 ]

العلاقة مع البشر

استهلاك

تقديم سلطعون حدوة الحصان في تايلاند ( سي راشا ، مقاطعة تشونبوري ، 2007)

على الرغم من قلة لحمها، تُعتبر سرطانات حدوة الحصان من الأطعمة الشهية في بعض مناطق شرق وجنوب شرق آسيا . لحمها أبيض اللون، ذو ملمس مطاطي يُشبه ملمس الكركند ، وله مذاق مالح خفيف. يمكن تناول سرطان حدوة الحصان نيئًا أو مطبوخًا ، ولكن يجب تحضيره جيدًا لتجنب التسمم الغذائي . [ 55 ] علاوة على ذلك، لا يُمكن تناول سوى أنواع مُعينة منه. وقد وردت تقارير عديدة عن حالات تسمم بعد تناول سرطان حدوة الحصان المانجروف ( Carcinoscorpius rotundicauda ) لاحتواء لحمه على سم التترودوتوكسين . [ 56 ]

على الرغم من أن لحم سرطان حدوة الحصان يُحضّر عادةً بالشوي أو الطهي على نار هادئة ، إلا أنه يمكن أيضاً تخليله في الخل أو قليه مع الخضار . وتتضمن العديد من الوصفات استخدام أنواع مختلفة من التوابل والأعشاب والفلفل الحار لإضفاء نكهة مميزة على الطبق. [ 55 ]

إضافةً إلى لحمها ، تُقدّر سرطانات حدوة الحصان لبيضها . [ 55 ] ومثل لحمها، لا يُؤكل إلا بيض أنواع مُحددة. يحتوي بيض سرطانات حدوة الحصان في غابات المانغروف على سم التترودوتوكسين ، ويُسبب تناوله التسمم الغذائي . [ 57 ]

الاستخدام في مصايد الأسماك

في الولايات المتحدة ، تُستخدم سرطانات حدوة الحصان كطعم لصيد ثعابين البحر ، والحلزون البحري ، والمحار . ويُصطاد ما يقرب من مليون سرطان سنويًا لاستخدامه كطعم في الولايات المتحدة، وهو ما يفوق بكثير معدل الوفيات الناجمة عن استخدام هذه السرطانات لأغراض طبية. ومع ذلك، حُظر صيد سرطان حدوة الحصان إلى أجل غير مسمى في ولاية نيوجيرسي عام 2008، مع فرض حظر مؤقت على صيده لحماية طائر الزقزاق الأحمر ، وهو طائر ساحلي يتغذى على بيض هذه السرطانات. [ 58 ] كما فُرض حظر على صيد إناث السرطانات في ولاية ديلاوير ، ويُطبق حظر دائم على صيدها في ولاية كارولاينا الجنوبية . [ 59 ] [ 60 ]

الاستخدام في الطب

يحتوي دم سرطان حدوة الحصان على خلايا تُعرف باسم الخلايا الأميبية . [ 25 ] : 558 وتؤدي هذه الخلايا دورًا مشابهًا لدور خلايا الدم البيضاء لدى الفقاريات في الدفاع عن الكائن الحي ضد مسببات الأمراض . تُستخدم الخلايا الأميبية من دم سرطان حدوة الحصان ( Limulus polyphemus) في إنتاج مستخلص الخلايا الأميبية (LAL)، والذي يُستخدم للكشف عن السموم الداخلية البكتيرية في التطبيقات الطبية. [ 61 ] هناك طلب كبير على الدم، وتتضمن عملية جمعه جمع الحيوانات، وسحب الدم منها، ثم إطلاقها مرة أخرى في البحر. تنجو معظم الحيوانات من هذه العملية؛ ويرتبط معدل النفوق بكمية الدم المستخرجة من الحيوان الواحد وبالإجهاد الذي يتعرض له أثناء التعامل معه ونقله. [ 62 ] تتراوح تقديرات معدلات النفوق بعد جمع الدم بين 3-15 % [ 63 ] [ 64 ] و10-30 % . [ 65 ] [ 66 ] [ 67 ] يُحصد ما يقارب 500,000 من سرطان حدوة الحصان سنويًا لهذا الغرض. [ 68 ] ووفقًا للصناعات الطبية الحيوية، يُزال ما يصل إلى 30% من دم الفرد. إلا أن الإذاعة الوطنية العامة (NPR) تُخالف هذا الادعاء، مُشيرةً إلى أنه "قد يُفقدها أكثر من نصف حجم دمها الأزرق". وقد يمنع النزيف إناث سرطان حدوة الحصان من التكاثر أو يُقلل من عدد البيض الذي تضعه. [ 64 ] وقد وُجد أن حصد الدم من سرطان حدوة الحصان يُؤثر بشكل كبير على نسبة نشاطها اليومي، مما يُقلل من حركتها الإجمالية. [ 69 ]

تقضي سرطانات حدوة الحصان ما بين يوم واحد وثلاثة أيام بعيدًا عن المحيط قبل إعادتها إليه. وطالما بقيت خياشيمها رطبة، يمكنها البقاء على قيد الحياة على اليابسة لمدة أربعة أيام. [ 70 ] يشكك بعض العلماء في قيام بعض الشركات بإعادة سرطانات حدوة الحصان إلى المحيط من الأساس، بل يشتبهون في أنها تبيعها كطعم للصيد . [ 67 ]

بدأ استخدام دم سرطان حدوة الحصان في الاختبارات الصيدلانية بالتراجع. في عام 1986، اكتشف باحثون من جامعة كيوشو أنه يمكن إجراء الاختبار نفسه باستخدام عامل التخثر C المعزول من سرطان حدوة الحصان (rFC)، وهو إنزيم موجود في LAL، بدلاً من استخدام LAL نفسه. [ 71 ] حصلت جياك لينغ دينغ، الباحثة في جامعة سنغافورة الوطنية ، على براءة اختراع لعملية تصنيع rFC؛ وفي 8 مايو 2003، أصبح rFC المعزول المصنّع باستخدام عمليتها الحاصلة على براءة اختراع متاحًا لأول مرة. [ 72 ] في البداية، لم تُبدِ الصناعة اهتمامًا كبيرًا بالمنتج الجديد، نظرًا لكونه مثقلًا ببراءة اختراع، ولم يحصل بعد على موافقة الجهات التنظيمية، وكان يُباع من قِبل شركة واحدة فقط، وهي مجموعة لونزا . ولكن في عام 2013، بدأت شركة هيغلوس المحدودة أيضًا بتصنيع منتجها الخاص من rFC. هذا، بالإضافة إلى قبول الجهات التنظيمية الأوروبية لتقنية rFC، والتكلفة المتقاربة بين تقنيتي LAL وrFC، ودعم شركة إيلي ليلي التي التزمت باستخدام rFC بدلاً من LAL، [ 64 ] من المتوقع أن ينهي فعلياً ممارسة استخلاص الدم من سرطان حدوة الحصان. [ 73 ] أعلنت شركتا أمجن وأبوت لابوراتوريز في فبراير 2026 أنهما بصدد التخلي عن استخدام دم سرطان حدوة الحصان في الاختبارات الطبية الحيوية. [ 74 ]

أدى البحث والتطوير في مجال اللقاحات خلال جائحة كوفيد-19 [ 75 ] إلى إضافة "عبء إضافي على سرطان حدوة الحصان الأمريكي". [ 76 ] [ 64 ] في ديسمبر 2019، صدر تقرير من مجلس الشيوخ الأمريكي يحث إدارة الغذاء والدواء على "وضع آليات لتقييم اختبارات الكشف عن الحمى البديلة وتقديم تقرير [إلى مجلس الشيوخ] عن الخطوات المتخذة لزيادة استخدامها"؛ [ 77 ] وقد أيدت منظمة بيتا هذا التقرير. [ 78 ]

في يونيو 2020، أفادت التقارير بأن دستور الأدوية الأمريكي رفض منح مادة rFC مكانة مساوية لدم سرطان حدوة الحصان. [ 79 ] وبدون الموافقة على تصنيفها كمادة اختبار قياسية في الصناعة، سيتعين على الشركات الأمريكية اجتياز التدقيق اللازم لإثبات سلامة وفعالية rFC للاستخدامات المطلوبة، وهو ما قد يُثني عن استخدام بديل دم سرطان حدوة الحصان. [ 80 ]

حالة الحفظ

يشكل التوسع العمراني على طول السواحل خطراً على تكاثر سرطان حدوة الحصان ، إذ يحد من المساحة المتاحة ويؤدي إلى تدهور الموائل. كما يمكن أن تعيق الحواجز المائية الوصول إلى مناطق التكاثر في منطقة المد والجزر. [ 81 ]

انخفضت أعداد سرطان حدوة الحصان ( Tachypleus gigas ) في ماليزيا وإندونيسيا انخفاضًا حادًا منذ عام 2010. ويعود ذلك أساسًا إلى الصيد الجائر، إذ يُعتبر سرطان حدوة الحصان من الأطعمة الشهية في دول مثل تايلاند . وتُعدّ الإناث الحوامل أكثر الأنواع عرضةً للاستهداف ، حيث تُباع لحومها وبيضها . وقد أدى هذا الأسلوب في الصيد إلى اختلال التوازن بين الجنسين في بيئتها الطبيعية، وهو ما يُسهم أيضًا في انخفاض أعدادها في المنطقة. [ 82 ]

بسبب تدمير الموائل لتطوير السواحل، واستخدامه في الصيد، والتلوث البلاستيكي ، وكونه طعامًا شهيًا، واستخدامه في البحث العلمي والطب، يواجه سرطان حدوة الحصان خطر الانقراض . وقد أُعلن بالفعل عن انقراض أحد أنواعه، وهو سرطان حدوة الحصان ثلاثي الأشواك (Tachypleus tridentatus)، محليًا في تايوان . ونظرًا لانخفاض أعداد صغار هذا النوع بأكثر من 90% ، يُشتبه في أن هونغ كونغ ستكون التالية التي تُعلن انقراض سرطان حدوة الحصان ثلاثي الأشواك في المنطقة. يُصنف هذا النوع على أنه مُهدد بالانقراض في القائمة الحمراء للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة ، تحديدًا بسبب الاستغلال المفرط وفقدان موائله الحيوية. [ 82 ]

للحفاظ على سرطان حدوة الحصان وضمان استمرارية إمداده، تم إنشاء مركز تربية في جوهور ، ماليزيا، حيث تُربى الحيوانات وتُطلق في المحيط بالآلاف مرة كل عامين. ويُقدر أن الأمر يستغرق حوالي 12 عامًا قبل أن تصبح صالحة للاستهلاك. [ 83 ]

يُفترض أن انخفاض أعداد سرطان حدوة الحصان في خليج ديلاوير يُهدد مستقبل طائر الزقزاق الأحمر . يتغذى طائر الزقزاق الأحمر، وهو طائر ساحلي مهاجر لمسافات طويلة ، على بيض سرطان حدوة الحصان الغني بالبروتين خلال توقفه على شواطئ نيوجيرسي وديلاوير. [ 84 ] تُبذل جهودٌ حاليًا لوضع خطط إدارة تكيفية لتنظيم صيد سرطان حدوة الحصان في الخليج بما يحمي الطيور الساحلية المهاجرة. [ 85 ] في عام 2023، أوقفت هيئة الأسماك والحياة البرية الأمريكية صيد سرطان حدوة الحصان في محمية كيب رومين الوطنية للحياة البرية ، بولاية كارولاينا الجنوبية ، من 15 مارس إلى 15 يوليو، وذلك للمساعدة في تكاثره. وقد تأثر هذا القرار بأهمية بيض سرطان حدوة الحصان كمصدر غذائي للطيور المهاجرة ، واستمرار استخدام سرطان حدوة الحصان كطعم، واستخدام دمه في المنتجات الطبية. يدعم الحظر أهداف الحفاظ على المحمية، التي تمتد على مساحة 66000 فدان (26700 هكتار) من المستنقعات والشواطئ والجزر بالقرب من تشارلستون. [ 86 ]

مراجع

الاقتباسات

  1. ↑ سيكيجوتشي ك (1988). بيولوجيا سرطان حدوة الحصان . دار العلوم. ISBN 978-4-915572-25-8.
  2. ↑ " Limulidae Leach, 1819" . السجل العالمي للأنواع البحرية . معهد فلاندرز البحري. 2023. مؤرشف من الأصل في 26 أبريل 2023. تم الاطلاع عليه في 17 يناير 2023 .
  3. ↑ لامسديل، جيمس سي. (2025). "أول سرطان حدوة حصان من العصر السيلوري يكشف تفاصيل المخطط الأساسي لسرطان حدوة الحصان" . وقائع العلوم البيولوجية . 292 (2049) 20250874. doi : 10.1098/rspb.2025.0874 . PMC 12173487. PMID 40527460 .  
  4. ^ فان روي، بيتر. أور، باتريك J.؛ بوتينج، جوزيف ب. موير، لوسي أ. فينتر، جاكوب؛ لوفيفر، برتراند؛ الحريري، خديجة؛ بريجز ، ديريك إي جي (مايو 2010). “الحيوانات الأوردوفيشية من نوع بورغيس شيل”. طبيعة . 465 (7295): 215–218 . بيب كود : 2010Natur.465..215V . دوى : 10.1038 / طبيعة 09038 . بميد 20463737 . 
  5. ↑ ديفيد م. رودكين، غراهام أ. يونغ، وغودفري س. نولان (2008). "أقدم سرطان حدوة حصان: نوع جديد من فصيلة xiphosuridae من رواسب Konservat-Lagerstätten التي تعود إلى أواخر العصر الأوردوفيسي، مانيتوبا، كندا" . علم الأحياء القديمة . 51 (1): 1-9 . Bibcode : 2008Palgy..51....1R . doi : 10.1111/j.1475-4983.2007.00746.x .
  6. ↑ لامسديل، جيمس سي؛ ماكنزي، سكوت سي (ديسمبر 2015). " Tachypleus syriacus (Woodward) - سرطان حدوة الحصان التاجي من العصر الطباشيري ثنائي الشكل الجنسي يكشف عن أوقات تباعد مُقلَّل من شأنها". تنوع الكائنات الحية وتطورها . 15 (4): 681-693 . Bibcode : 2015ODivE..15..681L . doi : 10.1007/s13127-015-0229-3 .
  7. 1 2 كين، أدريان؛ بلازيوفسكي، بلازي (2 أكتوبر 2014). "سرطان حدوة الحصان من جنس ليمولوس: أحفورة حية أم شكل ثابت؟" . PLOS ONE . 9 (10) e108036. Bibcode : 2014PLoSO...9j8036K . doi : 10.1371/journal.pone.0108036 . PMC 4183490. PMID 25275563 .  
  8. 1 2 3 غاروود آر جيه، دنلوب جيه (13 نوفمبر 2014). "إعادة بناء ثلاثية الأبعاد وتطور سلالات الكليسرية المنقرضة" . PeerJ . 2 e641 . Bibcode : 2014PeerJ...2.e641G . doi : 10.7717/peerj.641 . PMC 4232842. PMID 25405073 .  
  9. 1 2 غاروود آر جيه، دنلوب جيه إيه، نخت بي جيه، هيغنا تي إيه (أبريل 2017). "التطور السلالي لعناكب السوط الأحفورية" . بي إم سي علم الأحياء التطوري . 17 (1) 105. رمز Bibcode : 2017BMCEE..17..105G . doi : 10.1186/s12862-017-0931-1 . PMC 5399839. PMID 28431496 .  
  10. 1 2 3 4 5 لامسديل، جيمس سي . (4 ديسمبر 2020). "التطور السلالي والتصنيف المنهجي لـ Xiphosura" . PeerJ . 8 e10431. Bibcode : 2020PeerJ...810431L . doi : 10.7717/peerj.10431 . PMC 7720731. PMID 33335810 .  
  11. 1 2 3 نونغ، وينيان؛ كو، تشي؛ لي، ييكيان؛ بارتون-أوين، توم؛ وونغ، أنيت واي بي؛ يب، هو ين؛ لي، هوي تينغ؛ نارايانا، ساتيا؛ باريل، توبياس؛ سوال، توماس؛ كاو، جيانكوان؛ تشان، تينغ فونغ؛ كوان، هوي شان؛ نغاي، ساي مينغ؛ بانايوتو، جياني؛ تشيان، بي-يوان؛ تشيو، جيان-وين؛ يب، كيفن واي؛ إسماعيل، نورازناواتي؛ باتي، سيدهارتا؛ جون، أكبر؛ توبي، ستيفن إس؛ بيندينا، ويليام جي؛ تشيونغ، سيو جين؛ هايوارد، ألكسندر؛ هوي، جيروم إتش إل (2021). "جينومات سرطان حدوة الحصان تكشف تطور الجينات والحمض النووي الريبوزي الميكروي بعد ثلاث جولات من تضاعف الجينوم الكامل" . مجلة الاتصالات البيولوجية . 4 (1): 83. doi : 10.1038/s42003-020-01637-2 . PMC 7815833 . PMID 33469163 .  
  12. ↑ سيكيجوتشي ك (1988). بيولوجيا سرطان حدوة الحصان . دار العلوم. ISBN 978-4-915572-25-8.
  13. ↑ فيستبو، ستاين؛ أوبست، ماتياس؛ كويفيدو فرنانديز، فرانسيسكو جيه؛ إنتاناي، إيتسارا؛ فونش، بيتر (مايو 2018). "التوزيعات الحالية والمستقبلية المحتملة لسرطان حدوة الحصان الآسيوي تحدد مناطق الحفظ" . مجلة فرونتيرز إن مارين ساينس . 5 (164) 164: 1– 16. Bibcode : 2018FrMaS...5..164V . doi : 10.3389/fmars.2018.00164 .
  14. 1 2 3 بيكنيل آر دي، بلازيوفسكي بي، وينجز أو، هيتيج تي، بوتون إم إل (مارس 2021). تشانغ إكس جي (محرر). "إعادة تقييم نقدية لعائلة Limulidae تكشف عن تنوع محدود لجنس Limulus". أوراق في علم الأحياء القديمة . 7 (3): 1525-1556 . Bibcode : 2021PPal....7.1525B . doi : 10.1002/spp2.1352 .
  15. ↑ بيكنيل، آر. دي.، وباتس، إس. (نوفمبر 2019). "يؤكد اكتشاف زيفوسوريد من العصر التورنيسي (الكربوني) في اسكتلندا الأصل العميق لفصيلة ليمولويديا" . التقارير العلمية . 9 (1) 17102. رمز Bibcode : 2019NatSR...917102B . doi : 10.1038/s41598-019-53442-5 . PMC 6863854. PMID 31745138 .  
  16. ^ لامسديل، جيمس سي. تيروزي، جورجيو؛ باسيني، جيوفاني؛ جاراسينو ، أليساندرو (29 أبريل 2021). “ليموليد جديد (Chelicerata، Xiphosurida) من العصر الجوراسي السفلي (Sinemurian) في أوستينو، شمال غرب إيطاليا”. New Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 300 (1): 1– 10. بيب كود : 2021NJGPA.300....1L . دوى : 10.1127/njgpa/2021/0974 .
  17. ↑ بريغز، ديريك إي جي؛ سيفيتر، ديريك جيه؛ سيفيتر، ديفيد جيه؛ ساتون، مارك دي؛ غاروود، راسل جيه؛ ليغ، ديفيد (25 سبتمبر 2012). "سرطان حدوة الحصان السيلوري يُلقي الضوء على تطور أطراف المفصليات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 109 (39): 15702-15705 . Bibcode : 2012PNAS..10915702B . doi : 10.1073 / pnas.1205875109 . PMC 3465403. PMID 22967511 .  
  18. ↑ لامسديل، جيمس سي. (يناير 2013). "مراجعة تصنيف سرطان حدوة الحصان في حقبة الحياة القديمة وأسطورة أحادية النمط الوراثي لـ Xiphosura: إعادة تقييم أحادية النمط الوراثي لـ Xiphosura". المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 167 (1): 1-27 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2012.00874.x .
  19. ↑ ليغ، ديفيد أ.؛ ساتون، مارك د.؛ إيدجكومب، غريغوري د. (30 سبتمبر 2013). "بيانات أحافير المفصليات تزيد من توافق السلالات المورفولوجية والجزيئية". نيتشر كوميونيكيشنز . 4 (1) 2485. Bibcode : 2013NatCo...4.2485L . doi : 10.1038/ncomms3485 . PMID 24077329 . 
  20. ↑ باليستيروس، خيسوس أ؛ شارما، براشانت ب (نوفمبر 2019). "تقييم نقدي لموقع Xiphosura (Chelicerata) مع مراعاة المصادر المعروفة للخطأ في التصنيف الوراثي" . علم الأحياء المنهجي . 68 (6): 896-917 . doi : 10.1093/sysbio/syz011 . PMID 30917194 . 
  21. ↑ لوزانو-فرنانديز، خيسوس؛ تانر، ألاستير ر.؛ جياكوميلي، ماتيا؛ كارتون، روبرت؛ فينثر، جاكوب؛ إيدجكومب، غريغوري د.؛ بيزاني، دافيد (24 مايو 2019). "زيادة عينات الأنواع في مجموعات بيانات الجينوم واسعة النطاق للكلابيات الفكية تدعم أحادية النمط الوراثي للقراديات والعنكبيات" . نيتشر كوميونيكيشنز . 10 (1) 2295. Bibcode : 2019NatCo..10.2295L . doi : 10.1038/s41467-019-10244-7 . PMC 6534568. PMID 31127117 .  
  22. ↑ لامسديل، جيمس سي . (4 ديسمبر 2020). "التطور السلالي والتصنيف المنهجي لـ Xiphosura" . PeerJ . 8 e10431. Bibcode : 2020PeerJ...810431L . doi : 10.7717/peerj.10431 . PMC 7720731. PMID 33335810 .  
  23. ↑ شينغيت، براشانت؛ رافي، فيدياناثان؛ براساد، أرافيند؛ تاي، بون-هوي؛ غارغ، كريتيكا م.؛ تشاتوبادياي، بالاجي؛ ياب، لورا-ماري؛ رايندت، فرانك إي.؛ فينكاتيش، بيرابا (8 مايو 2020). "تجميع جينوم سرطان حدوة الحصان على مستوى الكروموسوم يوفر رؤى ثاقبة حول تطور جينومه" . نيتشر كوميونيكيشنز . 11 (1) 2322. Bibcode : 2020NatCo..11.2322S . doi : 10.1038/s41467-020-16180-1 . PMC 7210998. PMID 32385269 .  
  24. 1 2 3 سميث، ماثيو دينمان؛ بروكمان، هـ. جين (أكتوبر 2014). "تطور واستمرار التباين الجنسي في الحجم لدى سرطان حدوة الحصان: تقييم ست فرضيات وظيفية". سلوك الحيوان . 96 : 127-139 . Bibcode : 2014AnBeh..96..127S . doi : 10.1016/j.anbehav.2014.08.005 .
  25. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 روبرت، إدوارد إي.؛ فوكس، ريتشارد إس.؛ بارنز، روبرت دي. (2004). علم الحيوان اللافقاري: منهج تطوري وظيفي . أرشيف الإنترنت. بيلمونت، كاليفورنيا : تومسون-بروكس/كول. ISBN  978-0-03-025982-1.
  26. ↑ كاستيلو واي، غارابيديان إل إيه (26 أبريل 2007). تجديد الأطراف في سرطان حدوة الحصان (ملف PDF) (رسالة بكالوريوس). معهد ورسستر للفنون التطبيقية. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 17 يناير 2023. تم الاطلاع عليه في 2 يونيو 2019 .
  27. 1 2 3 4 5 6 7 باتيل، ب. أ. (ديسمبر 2006). "عيون ليمولوس بوليفيموس (زيفوسورا، كليسيراتا) وإسقاطاتها الواردة والصادرة". بنية وتطور المفصليات . 35 (4): 261-274 . Bibcode : 2006ArtSD..35..261B . doi : 10.1016/j.asd.2006.07.002 . PMID 18089075 . 
  28. 1 2 3 4 5 "التشريح: الرؤية - سرطان حدوة الحصان" . Horseshoecrab.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 يوليو 2024 .
  29. ↑ "سرطان حدوة الحصان، Limulus polyphemus" . MarineBio.org . ١٨ مايو ٢٠١٧. مؤرشف من الأصل في ٤ مارس ٢٠٢٤. تم الاطلاع عليه في ٨ مارس ٢٠٢١ .
  30. ↑ بالومبي إس آر، بالومبي إيه آر (23 فبراير 2014). الحياة البحرية المتطرفة . مطبعة جامعة برينستون. ISBN 978-1-4008-4993-2أُرشف من الأصل في 31 مارس 2022. تم الاطلاع عليه في 12 نوفمبر 2020 – عبر كتب جوجل.
  31. 1 2 مانتون، سيدني ميلانا (1977). مفصليات الأرجل: عاداتها، وشكلها الوظيفي، وتطورها . أرشيف الإنترنت. أكسفورد [إنجلترا] : مطبعة كلارندون. ISBN  978-0-19-857391-3.
  32. 1 2 "الهضم: الجهاز الهضمي" . Horseshoecrab.org . 7 أغسطس 2024. تم الاطلاع عليه في 7 أغسطس 2024 .
  33. ↑ " Carcinoscorpius rotundicauda ، سرطان حدوة الحصان في أشجار المانغروف" . SeaLifeBase . 2010. تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 أبريل 2011 .
  34. ^ كيرت هـ. وينتر بيدرسن، ميكيل؛ دي سانكتيس، بيانكا؛ دي كاهسان، بينيا؛ كورنيليوسن، ثورفين S .؛ ميشيلسن، كريستيان س.؛ ساند، كارينا ك.؛ يلافيتش، ستانيسلاف؛ روتر، أنتوني هـ؛ شميدت، أستريد MA؛ كيلدسن، كريستيان ك.؛ تيساكوف، أليكسي س.؛ سنوبول، إيان؛ جوس ، جون سي. ألسوس ، إنجر جي. (ديسمبر 2022). "نظام بيئي عمره مليوني عام في جرينلاند تم اكتشافه بواسطة الحمض النووي البيئي" . طبيعة . 612 (7939): 283–291 . بيب كود : 2022Natur.612..283K . دوى : 10.1038/s41586-022-05453-y . PMC 9729109 . PMID 36477129 .  
  35. ↑ باباس، ستيفاني. "اكتشاف أقدم حمض نووي في العالم، يكشف عن غابة قطبية قديمة مليئة بالماموث" . مجلة ساينتفك أمريكان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 ديسمبر 2022 .
  36. ↑ لامسديل، جيمس سي. (مارس 2016). "تطور سرطان حدوة الحصان واستيطانه المستقل للمياه العذبة: الغزو البيئي كمحرك للابتكار المورفولوجي". علم الأحياء القديمة . 59 (2): 181-194 . Bibcode : 2016Palgy..59..181L . doi : 10.1111/pala.12220 .
  37. ↑ "سرطان حدوة الحصان" . جمعية الحفاظ على التنوع البيولوجي البحري. 18 مايو 2017. مؤرشف من الأصل في 4 مارس 2024. تم الاطلاع عليه في 23 يناير 2022 .
  38. ↑ ويتاكر، ديفيد. "سرطان حدوة الحصان" . إدارة الموارد الطبيعية في ولاية كارولينا الجنوبية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 أبريل 2024 .
  39. ↑ "سرطان حدوة الحصان" . الاتحاد الوطني للحياة البرية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 أبريل 2024 .
  40. 1 2 3 فوساتكا، محرر (1970). "ملاحظات حول حركات السباحة والتعديل والحفر لدى صغار سرطان حدوة الحصان، ليمولوس بوليفيموس". مجلة أوهايو للعلوم . 70 (5): 276-283 . hdl : 1811/5558 .
  41. ↑ كارترايت-تايلور، إل.، لي، ج.، هسو، سي. سي. (2009). "بنية التجمعات السكانية ونمط التكاثر لسرطان حدوة الحصان في غابات المانغروف (Carcinoscorpius rotundicauda) في سنغافورة" (ملف PDF) . علم الأحياء المائية . 8 (1): 61-69 . Bibcode : 2009AquaB...8...61C . doi : 10.3354/ab00206 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 1 أغسطس 2020. تم الاطلاع عليه في 27 يناير 2020 .
  42. 1 2 زالديفار-راي ج، سابين-سيلفا ر.إي، روزاليس-رايا م، بروكمان هـ.ج (2009). "سرطان حدوة الحصان الأمريكي، ليمولوس بوليفيموس، في المكسيك: إمكانيات مفتوحة". في ج.ت تاناكريدي، م.ل بوتون، د.ر سميث (محررون). بيولوجيا وحفظ سرطان حدوة الحصان . سبرينغر. ص 97-113 . ISBN  978-0-387-89958-9.
  43. ↑ "نبذة عن النوع" . سرطان حدوة الحصان. مؤرشف من الأصل في 12 فبراير 2007. تم الاطلاع عليه في 26 يونيو 2018 .
  44. ↑ سريجايا تي سي، براديب بي جيه، ميثون إس، حسن إيه، شاهاروم إف، تشاتيرجي إيه (2010). "سجل جديد للاختلافات المورفومترية في تجمعات سرطان حدوة الحصان (Carcinoscorpius rotundicauda Latreille) التي تم الحصول عليها من بيئتين مختلفتين في شبه جزيرة ماليزيا" . مجلة طبيعتنا . 8 (1): 204-211 . doi : 10.3126/on.v8i1.4329 .
  45. ↑ مانكا أ، محمد ف، أحمد أ، صوفا م ف، إسماعيل ن (2017). "سرطان حدوة الحصان ثلاثي الأشواك، Tachypleus tridentatus (L.) في صباح، ماليزيا: أحجام الجسم البالغة وتقدير التعداد السكاني" . مجلة التنوع البيولوجي في آسيا والمحيط الهادئ . 10 (3): 355-361 . doi : 10.1016/j.japb.2017.04.011 .
  46. ↑ "سرطان حدوة الحصان (Limulus polyphemus)" . WAZA . مؤرشف من الأصل في 3 يوليو 2017. تم الاطلاع عليه في 26 يونيو 2018 .
  47. ↑ جواهر إيه آر، سامسور إم، شابدين إم إل، رحيم كيه إيه (2017). "القياسات المورفومترية لسرطان حدوة الحصان، تاكيبليوس جيجاس، في الجزء الغربي من مياه ساراواك، بورنيو، شرق ماليزيا". مجلة AACL Bioflux . 10 (1): 18-24 .
  48. 1 2 3 "حقائق عن سرطان حدوة الحصان وأسئلة شائعة" . هيئة فلوريدا لحماية الأسماك والحياة البرية . مؤرشف من الأصل في 4 يونيو 2023. تم الاطلاع عليه في 19 يناير 2020 .
  49. ↑ ساسون، دانيال أ؛ شابوت، كريستوفر س؛ ماتي، جينيفر هـ؛ برونسون، جيف ف؛ هول، فليتشر ك؛ هوبر، جانيت هـ؛ كاسيناك، جو-ماري إي؛ مكشين، كول؛ بوكيت، بول ت؛ سوندين، غاري؛ كينغسلي-سميث، بيتر ر؛ كندريك، مايكل ر (أبريل 2024). "يتكاثر سرطان حدوة الحصان الأمريكي ( Limulus polyphemus ) بانتظام في المستنقعات المالحة" . مجلة Frontiers in Ecology and the Environment . 22 (5) e2738. Bibcode : 2024FrEE...22E2738S . doi : 10.1002/fee.2738 .
  50. ↑ "سرطان حدوة الحصان، ليمولوس بوليفيموس: 200 مليون سنة من الوجود، 100 سنة من الدراسة" . 2002. مؤرشف (PDF) من الأصل في 11 نوفمبر 2020. تم الاطلاع عليه في 3 فبراير 2020 .
  51. ↑ فانكهاوزر د (15 أبريل 2011). "عش حب السرطان". ساينتفك أمريكان . 304 (4): 29. Bibcode : 2011SciAm.304d..29F . doi : 10.1038/scientificamerican0411-29 .
  52. ↑ براون، جورج جوردون؛ كلابر، ديفيد ل. (1981). إجراءات الحفاظ على البالغين، وجمع الأمشاج، واستزراع الأجنة واليافعين من سرطان حدوة الحصان، ليمولوس بوليفيموس ل. أرشيف الإنترنت. واشنطن العاصمة : مطبعة الأكاديمية الوطنية. ISBN  978-0-309-03134-9.
  53. ↑ تشين واي، لاو سي دبليو، تشيونغ إس جي، كي سي إتش، شين بي كيه (2010). "تحسين نمو صغار سمك التاكيبليوس ترايدنتاتوس (كليسيراتا: زيفوسورا) في المختبر: خطوة نحو إعادة توطين التجمعات السكانية من أجل الحفاظ على النوع" . علم الأحياء المائية . 11 (1): 37-40 . Bibcode : 2010AquaB..11...37C . doi : 10.3354/ab00289 .
  54. ↑ كارمايكل، روث هـ؛ براش، إريك (مارس 2012). "ثلاثة عقود من تربية سرطان حدوة الحصان: مراجعة لظروف النمو والبقاء في الأسر". مراجعات في الاستزراع المائي . 4 (1): 32-43 . Bibcode : 2012RvAq....4...32C . doi : 10.1111/j.1753-5131.2012.01059.x .
  55. 1 2 3 "هل يُمكن أكل سرطان حدوة الحصان؟ وما طعمه؟ - المحيطات الأمريكية" . 31 أكتوبر 2022. تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 يوليو 2024 .
  56. ↑ كانشانابونغكول، ج.؛ كريتايبوسيتبوت، ب. (يونيو 1995). "وباء تسمم بالتترودوتوكسين عقب تناول سرطان حدوة الحصان (Carcinoscorpius rotundicauda)". مجلة جنوب شرق آسيا للطب الاستوائي والصحة العامة . 26 (2): 364-367 . PMID 8629077 . 
  57. ^ كونغسووان أ، سوفابيبان إس، سوانساكورنكول بي، شيدا واي، سوفابيبان إس، سوانساكورنكول بي، هاشيموتو ك (1987). "التيترودوتوكسين في سلطعون حدوة الحصان Carcinoscorpius rotundicauda الذي يسكن تايلاند" (PDF) . نيبون سويزان جاكاشي . 53 (2): 261–266 . بيب كود : 1987NipSG..53..261K . دوى : 10.2331/suisan.53.261 . مؤرشفة من الأصلي في 1 أغسطس 2020 . تم الاسترجاع 21 أبريل 2014 .
  58. ↑ «قانون نيوجيرسي يحمي سرطان حدوة الحصان» . وكالة يونايتد برس إنترناشونال . 25 مارس 2008. مؤرشف من الأصل في 27 يوليو 2018. تم الاطلاع عليه في 27 يوليو 2018 .
  59. ↑ «مدافعو محمية سرطان حدوة الحصان يقولون إن على إدارة الموارد الطبيعية والبيئية في ديلاوير تطبيق قواعد الصيد» . ديلاوير فيرست ميديا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 أغسطس 2024 .
  60. ↑ "سرطان حدوة الحصان" . معرض أنواع إدارة الموارد الطبيعية في ولاية كارولاينا الجنوبية . مؤرشف من الأصل في 31 مارس 2016. تم الاطلاع عليه في 6 يونيو 2011 .
  61. ↑ "سرطان حدوة الحصان والصحة العامة" . HorseshoeCrab.org . مؤرشف من الأصل في 21 أكتوبر 2001. تم الاطلاع عليه في 5 أبريل 2011 .
  62. ↑ هورتون، ل. (2003). الحد من معدل وفيات سرطان حدوة الحصان ( Limulus polyphemus ) بعد النزيف، المستخدم في الصناعات الطبية الحيوية (ملف PDF) ( رسالة ماجستير ). معهد فرجينيا للفنون التطبيقية وجامعة ولاية فرجينيا . hdl : 10919/36231 . مؤرشف من الأصل في 22 يونيو 2013. تم الاطلاع عليه في 20 سبتمبر 2020 .
  63. ↑ "التحطم: حكاية نوعين - فوائد الدم الأزرق - الطبيعة - بي بي إس" . بي بي إس . 10 يونيو 2008. مؤرشف من الأصل في 10 أكتوبر 2008. تم الاطلاع عليه في 31 أغسطس 2017 .
  64. 1 2 3 4 إيسنر، كيارا (10 يونيو 2023). "مختبرات الطب الحيوي الساحلية تُجري عمليات استئصال دم لسرطان حدوة الحصان مع قلة المساءلة" . NPR . مؤرشف من الأصل في 10 يونيو 2023. تم الاسترجاع في 10 يونيو 2023 .
  65. ↑ تم أرشفة The Blood Harvest في 24-07-2014 في Wayback Machine ، The Atlantic ، 2014.
  66. ↑ كارمايكل آر إتش، بوتون إم إل، شين بي كيه، تشيونغ إس جي، محرران. (2015). تغيير المنظورات العالمية حول بيولوجيا سرطان حدوة الحصان وحفظه وإدارته . دار نشر سبرينغر الدولية.
  67. 1 2 تشيسلر سي (9 يونيو 2016). "المختبرات الطبية قد تكون سببًا في نفوق سرطان حدوة الحصان" . مجلة ساينتفك أمريكان . مؤرشف من الأصل في 9 يونيو 2016. تم الاطلاع عليه في 3 نوفمبر 2017 .
  68. ↑ تشيسلر، سي. "دم السرطان" . مجلة الميكانيكا الشعبية . العدد 13، أبريل 2017. مؤرشف من الأصل في 4 مايو 2019. تم الاطلاع عليه في 16 أبريل 2017 . 
  69. ↑ أندرسون، ريبيكا ل.؛ واتسون، وينسور هـ.؛ شابوت، كريستوفر س. (2013). "التأثيرات السلوكية والفسيولوجية دون المميتة لعملية النزيف الطبي الحيوي على سرطان حدوة الحصان الأمريكي، ليمولوس بوليفيموس" . النشرة البيولوجية . 225 (3): 137-151 . doi : 10.1086/BBLv225n3p137 . PMC 4079546. PMID 24445440 .  
  70. ↑ "سرطان حدوة الحصان - خدمة الأسماك والحياة البرية الأمريكية" (ملف PDF) . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 2 سبتمبر 2020. تم الاطلاع عليه في 10 يوليو 2020 .
  71. ↑ إيواناغا إس، موريتا تي، مياتا تي، ناكامورا تي، أكيتاغاوا جيه (1 أغسطس 1986). "نظام تخثر الدم اللمفاوي في الحيوانات اللافقارية". مجلة كيمياء البروتين . 5 (4): 255-268 . doi : 10.1007/bf01025424 .
  72. ↑ "بايروجين: نجاح الترخيص" . الجامعة الوطنية في سنغافورة . 8 مايو 2003. مؤرشف من الأصل في 14 مايو 2018. تم الاطلاع عليه في 1 سبتمبر 2018 .
  73. ↑ تشانغ إس (9 مايو 2018). "الأيام الأخيرة لحصاد الدم الأزرق" . مجلة ذا أتلانتيك . مؤرشف من الأصل في 8 سبتمبر 2018. تم الاطلاع عليه في 1 سبتمبر 2018 .
  74. ↑ براون، ديفيد (16 مارس 2026). "شركات الأدوية تتخلى عن الاختبارات الطبية الحيوية على سرطان حدوة الحصان" . مونجاباي . تم الاطلاع عليه في 15 مايو 2026 .
  75. ↑ بافيد، كاتي (3 ديسمبر 2020). "دم سرطان حدوة الحصان: المكون المعجزة للقاح الذي أنقذ ملايين الأرواح" . متحف التاريخ الطبيعي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 يونيو 2024 .
  76. ↑ إيوفينكو، كريس (17 ديسمبر 2021). "النضال لإنقاذ سرطان حدوة الحصان من الصناعة الطبية الحيوية" . ذا فيرج . مؤرشف من الأصل في 18 ديسمبر 2021. تم الاطلاع عليه في 29 يونيو 2024 .
  77. ↑ «تقرير مجلس الشيوخ رقم 116-110 - مشروع قانون مخصصات الزراعة والتنمية الريفية وإدارة الغذاء والدواء والوكالات ذات الصلة، 2020» . الكونغرس الأمريكي . مؤرشف من الأصل في 15 أبريل 2020. تم الاطلاع عليه في 18 يناير 2020 .
  78. ↑ «بيان منظمة بيتا: مشروع قانون الإنفاق الأمريكي» . منظمة بيتا . 20 ديسمبر 2019. مؤرشف من الأصل في 15 أبريل 2020. تم الاطلاع عليه في 18 يناير 2020 .
  79. ↑ فوكس، أليكس. "سباق التوصل إلى لقاح لفيروس كورونا يعتمد على دم سرطان حدوة الحصان" . مجلة سميثسونيان . مؤرشف من الأصل في 8 يونيو 2020. تم الاطلاع عليه في 9 يونيو 2020 .
  80. ↑ «مجموعة معايير الأدوية ترفض خطةً لوقف استخدام شركات الأدوية لدم السلطعون» . رويترز . 30 مايو 2020. مؤرشف من الأصل في 9 يونيو 2020. تم الاطلاع عليه في 9 يونيو 2020 .
  81. ↑ "الحفظ" . ERDG. مؤرشف من الأصل في 9 مايو 2016. تم الاسترجاع في 19 مايو 2016 .
  82. 1 2 جون أ، شين ب ك، بوتون م ل، غوفري ج، تشيونغ س ج، لوري ك (1 يناير 2021). "حماية سرطان حدوة الحصان الآسيوي تحت الأضواء" . التنوع البيولوجي والحفظ . 30 (1): 253-256 . Bibcode : 2021BiCon..30..253J . doi : 10.1007/s10531-020-02078-3 . PMC 7651794. PMID 33191986 .  
  83. ↑ "تجارة سرطان حدوة الحصان لا تزال مزدهرة رغم الجائحة" . صحيفة ذا ستار . ١٣ ديسمبر ٢٠٢٠. مؤرشف من الأصل في ٢٣ أبريل ٢٠٢١. تم الاطلاع عليه في ١٨ يوليو ٢٠٢١ .
  84. ↑ "طيور الزقزاق الأحمر تتغذى على بيض سرطان حدوة الحصان" . خدمة أخبار البيئة . 26 مارس 2008. مؤرشف من الأصل في 24 سبتمبر 2015. تم الاطلاع عليه في 19 يناير 2011 .
  85. ↑ "مجموعة متنوعة من الكائنات الحية (سرطان حدوة الحصان والدببة الصوفية)" (ملف PDF) . مركز الحياة البرية. 26 أكتوبر 2011. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 2 أبريل 2015. تم الاطلاع عليه في 9 مارس 2015 .
  86. ↑ ويتل، باتريك (10 أغسطس 2023). "توقف حصاد سرطان حدوة الحصان، اللازم لإنتاج الدم الأزرق، خلال موسم التكاثر في محمية وطنية" . وكالة أسوشيتد برس. مؤرشف من الأصل في 12 أغسطس 2023. تم الاطلاع عليه في 12 أغسطس 2023 .

للمزيد من القراءة