باندريشتيس

من السمات الانتقالية الرئيسية لسمكة بانديريكثيس عظم العضد . فخلال الانتقال من الأسماك إلى رباعيات الأطراف، بدأت الأطراف بالتحرك واتخذت وضعية قائمة على الجسم بدلاً من أن تكون موجهة نحو الطرف الخلفي. ونتيجة لذلك، أصبحت العضلات عمودية على الجسم، مما أدى إلى تحرك الأطراف بنمط أمامي خلفي وظهري بطني. وقد أثر هذا بدوره على شكل عظم العضد، ونتيجة لذلك، امتلكت رباعيات الأطراف المبكرة عظم عضد على شكل حرف L. ^{[ 7 ]} وبفضل اكتشاف حديث لعظم عضد بانديريكثيس غير مسطح، أصبح من الممكن تحليل العينة بتفصيل أكبر. يُظهر عظم عضد بانديريكثيس مجموعة متنوعة من السمات، بما في ذلك السمات البدائية والمتطورة. وعلى الرغم من تصنيفه كأساس لسمكة تيكتاليك ، فإن عظم عضد بانديريكثيس يحمل سمات أكثر تطوراً، ولكنه بشكل عام مشابه جداً لها. يمتلك كل من سمكة Panderichthys وسمكة Tiktaalik عظم عضد مسطحًا من الناحية الظهرية البطنية، مع نتوء داخلي يشبه النصل ينحني بطنيًا، وسطحين جانبيين منفصلين، ونتوء للعضلة الظهرية العريضة، ونتوء خارجي موازٍ للحافة قبل المحورية. يُعتبر عظم العضد في كلا النوعين شكلًا انتقاليًا نظرًا لشكله شبه الحرف L، وانخفاض نتوء العضلة الظهرية العريضة، وانخفاض النتوء الداخلي، ووجود قناة متوسطة بين النتوءين. يتميز عظم العضد في سمكة Panderichthys بأنه أكثر تطورًا من نظيره في سمكة Tiktaalik لوجود سطح شعاعي أكثر ميلًا نحو المحور، بالإضافة إلى ساق أكثر نحافة. ​​ومن السمات الفريدة لسمكة Panderichthys أن النتوء الداخلي لا يبرز بنفس قدر بروز السطحين الجانبيين، وأن عرف العضد لا يمتد إلى النتوء الداخلي. ^{[ ٨ ]} أظهرت نتائج تحليل عظم العضد لدى سمكة بانديريكثيس أن انتقال عظم العضد من الكائنات الشبيهة بالأسماك إلى رباعيات الأطراف حدث بوتيرة أبطأ بكثير مما كان يُعتقد سابقًا، وتُشكل بانديريكثيس الآن أساسًا لتحديد العديد من السمات المميزة. ^{[ ٨ ]} نظرًا لتوجيه الزعنفة نحو الطرف الخلفي، فإن وضعية الطرف تكون أفقية أكثر منها رأسية، ويكون حيز الحركة الذي تعمل فيه موازيًا لمفصل الكتف، مما يجعل العضلات تشد بزاوية قائمة على الجسم. وقد نتج عن ذلك قدرة بانديريكثيس على رفع رأسه الكبير، على الأرجح للتنفس. ^{[ ٩ ]}

من السمات الرئيسية الأخرى لسمكة بانديريكثيس شكلها الوسيط خلال تطور الأصابع. في الماضي، كان يُعتقد أن الأصابع لا نظير لها في أسماك الساركوبتريجيان، وأنها سمات تطورية جديدة. مع ذلك، أظهرت إعادة فحص ^{[ 10 ]} لحفريات بانديريكثيس الموجودة باستخدام جهاز التصوير المقطعي المحوسب وجود أربع عظام شعاعية طرفية على الأقل، متميزة بوضوح، في نهاية الهيكل العظمي للزعنفة. هذه الدراسة، التي أجراها بويسفير وآخرون عام 2008، فحصت الزعانف الصدرية لبانديريكثيس ، ووجدت أن زعانفها موجهة من الأمام إلى الخلف، وهو ما يختلف عن أطراف رباعيات الأطراف التي تبرز بزاوية من الجسم. يمكن تمييز عظم العضد، وعظم الكعبرة ، وعظم الزند، باعتبارها مماثلة لأجزاء في رباعيات الأطراف. ^{[ 11 ]}

أتاحت فحوصات التصوير المقطعي المحوسب للباحثين رؤية ما تحت الحراشف والأشعة الزعنفية، كاشفةً لأول مرة عن الهيكل الداخلي للزعنفة الطرفية. أظهرت هذه الفحوصات وجود عظم الزند ، وهو عظم رسغي ضخم يتمفصل مع الزند، بالإضافة إلى عظمين شعاعيين طرفيين. كما احتوى الرسغ على عظم متوسط ​​أكثر نحافة ، يتمفصل بمحاذاة الحافة الجانبية للزند. وكشفت فحوصات التصوير المقطعي المحوسب أيضًا عن عظام شعاعية يمكن تفسيرها على أنها أصابع، مما يدحض فرضية أن الأصابع تراكيب جديدة تمامًا في رباعيات الأطراف. لا تُظهر هذه العظام الشبيهة بالأصابع أي نمو عضلي أو مفاصل، وهي صغيرة للغاية، لكنها مع ذلك تُظهر شكلًا وسيطًا بين الزعانف الشبيهة تمامًا بزعانف الأسماك ورباعيات الأطراف. ومثل عظم العضد، يتميز سمك البانديريشتيس أيضًا بصفة أكثر تطورًا تشبه رباعيات الأطراف، وعلى عكس سمك التيكتاليك : الزند أطول بكثير من عظم الزند. ^{[ 11 ]}

يمثل حزام الحوض (الورك) والزعانف الحوضية لدى سمكة بانديريكثيس مرحلةً وسيطةً في تطور الأسماك إلى رباعيات الأطراف. خلال هذا التطور، أصبح حزام الحوض بنيةً حاملةً للوزن مع تطور عظم الحرقفة، والوصلة البطنية الوسطى لجوانب الحزام، وعظم الحرقفة، والضلع العجزي. ازداد طول عظمي الفخذ والعضد، وأصبح طول عظمي الكعبرة والزند متقاربًا، وكذلك طول عظمي الظنبوب والشظية. عمومًا، يُعد حزام الحوض لدى بانديريكثيس أكثر بدائيةً من حزام الصدر. ويعود ذلك إلى أن شكل عظم العضد لدى بانديريكثيس أقرب إلى الشكل الوسيط، بينما يُعد عظم الفخذ أكثر بدائيةً نظرًا لنسبة طوله إلى الشظية، وافتقاره إلى عظمة المقربة والعرف. يشير هذا إلى أن سمكة بانديريكثيس لم تكن قادرة على الحركة باستخدام أطرافها الخلفية كما تفعل رباعيات الأرجل، وذلك بسبب صغر زعانفها الحوضية، وعدم قدرة حزامها الحوضي على تحمل الوزن، وتوجه تجويف الحوض للخلف، ومحدودية حركة ركبتيها ومرفقيها. ^{[ 12 ]} يصف بويسفيرت حركة بانديريكثيس بأنها ربما تعتمد على إحدى زعانفها الصدرية لتثبيت نفسها، بينما يدفع التموج الجانبي الجسم إلى الأمام. ^{[ 12 ]}

يُظهر هيكل دماغ سمكة بانديريكثيس مرحلةً وسيطةً رئيسيةً في تسلسل تطور الأسماك. فمن الخارج، يبدو رأس بانديريكثيس شبيهًا برأس رباعيات الأطراف، ولكنه في الواقع يحتفظ بمفصل داخل الجمجمة، وهي سمة مميزة للأسماك. تشترك بانديريكثيس في العديد من السمات مع سمكة يوستنوبترون العظمية، مثل النتوءات اللامية الفكية والقاعدية الجناحية المتشابهة. وعلى الرغم من أن شكل رأسها يُشبه شكل رأس رباعيات الأطراف، إلا أن جماجم رباعيات الأطراف تفتقر إلى الوصلة الجانبية، والأخدود الوداجي، والفتحة القاعدية، والصفيحة المقوسة، والمفصل داخل الجمجمة، وكلها موجودة في بانديريكثيس . وهذا يعني أنه لم يطرأ أي تغيير جوهري على بنية هيكل الدماغ منذ ظهور أول سمكة من فصيلة ساركوبتريجيان، بل اقتصرت التغييرات على شكل الجمجمة فقط. يشير هذا إلى أن تطور الجمجمة خلال الانتقال من الأسماك إلى رباعيات الأطراف كان سريعًا للغاية، ويبدو أنه يتزامن مع تطور حزام الحوض. وبشكل عام، يُظهر جنس Panderichthys أن بنية الجمجمة تطورت بوتيرة أبطأ بكثير من الشكل الخارجي للجمجمة الذي أدى إلى ظهور الرأس بمظهر رباعيات الأطراف. ^{[ 13 ]}

أما بالنسبة للفك السفلي والأسنان، فهو مشابه للفك السفلي لدى الريبيديستيين، ويتكون من عظم سفلي حامل للأسنان، وأربعة عظام داخل الفك السفلي، وعظم قبل المفصل اللساني، وثلاثة عظام إكليلية، وصفيحة فوق الفك السفلي من الجهة الظهرية. إضافة إلى ذلك، فإن الأسنان ذات بنية متعددة الطبقات. ^{[ 6 ]}

باعتبارها مرحلة وسيطة في تطور الأسماك إلى رباعيات الأطراف، امتلكت سمكة البانديريشتيس القدرة على تنفس الهواء. وقد تمثل الاتجاه السائد من الأسماك ذات الزعانف الفصية المبكرة إلى رباعيات الأطراف الأولى في زيادة حجم حجرة التنفس وفتحتها الخارجية. وبالمقارنة مع سمكة يوستنوبترون ، فإن حجرة التنفس لدى البانديريشتيس متوسعة بشكل كبير، كما أن عظم الفك السفلي أقصر مقارنةً بالأسماك. وكانت سلسلة الأغطية الخيشومية أقصر أيضًا مقارنةً بأنواع أخرى من رتبة عظميات الأجنحة. ^{[ 3 ]} وعلى جانبي الجمجمة، تمتلك البانديريشتيس فتحة أنفية خارجية واحدة وفتحة أنفية خلفية. وعلى عكس أنواع عظميات الأجنحة السابقة، فإن الفتحة الأنفية الخلفية في البانديريشتيس مستطيلة والصفيحة الأنفية الخلفية ضيقة. وإلى جانب حجرة التنفس، يمكن اعتبار هذه السمة في البانديريشتيس سمة انتقالية خلال التطور من الأسماك إلى رباعيات الأطراف. ^{[ 6 ]} يمكن اعتبار الأسماك ذات الزعانف الفصية، مثل سمكة بانديريكثيس، من الكائنات التي تتنفس الهواء بشكل اختياري على الأقل، وتُظهر شكلاً وسيطاً مع ازدياد انتشار التنفس الهوائي. ^{[ 3 ]}

خلال العصر الفراسني الذي عاش فيه بانديريكثيس ، انخفض مستوى الأكسجين في الغلاف الجوي، بالتزامن مع ازدياد وفرة النباتات. ونظرًا لأن الأكسجين أقل ذوبانًا في الماء منه في الهواء، فإن انخفاض الأكسجين في الغلاف الجوي كان سيؤدي إلى انخفاض تركيزه في جميع أنواع المياه بشكل ملحوظ. وهذا بدوره كان سيمنح أي حيوان مائي قادر على تنفس الهواء ميزةً، ويزيد من فرص ازدهاره. ^{[ 3 ]} إضافةً إلى قدرته على الحركة في المياه الضحلة، كان بانديريكثيس قادرًا أيضًا على تنفس الهواء. فمن الناحية النظرية، كانت زعانفه الصدرية القوية تسمح له برفع رأسه في المياه الضحلة والتنفس. ويشير تضخم حجرة التنفس نفسها، بالإضافة إلى فتحتها الخارجية، إلى أن بانديريكثيس كان جزءًا من مرحلة انتقالية نحو زيادة القدرة على التنفس الهوائي، وهي مرحلة اكتملت لدى رباعيات الأطراف. ^{[ 3 ]}

عاشت أسماك البانديريشتيس خلال العصر الديفوني المتأخر ( الفراسني ) في لود، لاتفيا. تُعرف لود بأنها بيئة بحرية هامشية، وقد افترض الباحثون أن البانديريشتيس كانت متكيفة للحركة في المياه الضحلة المليئة بالحطام. ^{[ 3 ]} جُمعت عينات البانديريشتيس من رواسب كان يُعتقد سابقًا أنها من حوض مياه عذبة هادئ، ولكن ثبت أنها من مسطحات مد وجزر ضحلة أو مصب نهر. يقع تكوين لود، حيث عُثر على البانديريشتيس المعيني ، ضمن طبقة سمكها 200 متر تتكون من حجر رملي ناعم الحبيبات وطين، بالإضافة إلى طين متناثر بدقة. تُمثل جميع التصنيفات الرئيسية تقريبًا للفقاريات في أواخر العصر الديفوني ضمن تكوين لود. معظم العينات محفوظة جيدًا نظرًا لظروف الركيزة اللاهوائية، فضلًا عن الدفن السريع في منخفضات على منحدرات دلتا تحت الماء. اكتُشف البانديريشتيس المعيني في تكوين غاويا الإقليمي ضمن الجزء الفراسني السفلي. تم وصف التجمعات الطينية بأنها تتكون من طين ناعم الإزاحة وطين غريني بالإضافة إلى انخفاض نشاط الماء.

في هذا السياق، يُفترض أن سمكة P. rhombolepis كانت مفترسًا كبيرًا يتغذى على أسماك الديبتريد، والأسماك الصغيرة واليافعة من فصيلة ساركوبتريجيان، وسمكة لاتفيوس . ^{[ 16 ]} تشمل الفقاريات المصاحبة التي عُثر عليها في نفس الرواسب سمكة مدرعة عديمة الفك ( Psammolepis )، وسمكتين من فصيلة بلاكوديرم ( Asterolepis و Plourdosteus )، وسمكة أكانثوديان غير مُحددة من فصيلة أكانثوديا، وسمكة بوروليبفورم ذات زعنفة فصية ( Laccognathus )، وسمكة رئوية ( Dipterus )، وسمكة إلبستوستيجالية أخرى ( Livoniana ). ^{[ 1 ]} عُثر على عينات من أسماك هيتروستراكان (الأسماك المدرعة عديمة الفك) تحمل آثار عض في كل تكوين يحتوي على أحافير Panderichthys . تُعد Panderichthys حالة شاذة من حيث الحجم ووجود آثار العض مقارنةً بالعديد من الفقاريات الفكية الأخرى، لذا يُحتمل أنها كانت مفترسًا رئيسيًا لأسماك هيتروستراكان. ^{[ 17 ]}