الغلكزة

📅 آخر تحديث: ٣٠ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣٠ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 1 صور
الموسوعة الحرة

الغليكوزيلية هي التفاعل الذي يتم فيه ربط الكربوهيدرات (أو " الغليكان ")، أي مانح الغليكوزيل ، بمجموعة هيدروكسيل أو مجموعة وظيفية أخرى لجزيء آخر ( مستقبل الغليكوزيل ) لتكوين غليكوكونجوجات . في علم الأحياء (ولكن ليس دائمًا في الكيمياء)، تشير الغليكوزيلية عادةً إلى تفاعل محفز بالإنزيم، بينما قد يشير مصطلح الغلكزة (وأيضًا "الغلكزة غير الإنزيمية" و"الغليكوزيلية غير الإنزيمية") إلى تفاعل غير إنزيمي. [ 1 ]

تُعدّ عملية الغلكزة للبروتينات شكلاً من أشكال التعديل أثناء الترجمة وبعدها . وتؤدي السكريات أدوارًا هيكلية ووظيفية متنوعة في البروتينات الغشائية والبروتينات المُفرزة. [ 2 ] تخضع غالبية البروتينات المُصنّعة في الشبكة الإندوبلازمية الخشنة لعملية الغلكزة. كما توجد الغلكزة في السيتوبلازم والنواة على شكل تعديل O -GlcNAc . وتُعدّ إزالة الغلكزة سمةً من سمات الأجسام المضادة المُهندسة لتجاوز عملية الغلكزة. [ 3 ] [ 4 ] يتم إنتاج خمسة أنواع من السكريات:

غاية

الغلكزة هي عملية ربط الكربوهيدرات تساهميًا بجزيء كبير مستهدف ، عادةً ما يكون بروتينات أو دهونًا . يؤدي هذا التعديل وظائف متعددة. [ 5 ] على سبيل المثال، لا تتشكل بعض البروتينات بشكل صحيح إلا إذا خضعت للغلكزة. [ 2 ] في حالات أخرى، لا تكون البروتينات مستقرة إلا إذا احتوت على سكريات قليلة التعدد مرتبطة بذرة النيتروجين الأميدية لبعض بقايا الأسباراجين . يؤثر الغلكزة على طي واستقرار البروتينات السكرية من جانبين: أولًا، قد يكون للسكريات عالية الذوبان تأثير استقرار فيزيائي كيميائي مباشر. ثانيًا، تعمل السكريات المرتبطة بالنيتروجين كنقطة تفتيش حاسمة لمراقبة جودة طي البروتينات السكرية في الشبكة الإندوبلازمية. [ 6 ] كما تلعب الغلكزة دورًا في الالتصاق بين الخلايا (وهي آلية تستخدمها خلايا الجهاز المناعي ) عبر بروتينات رابطة للسكر تُسمى الليكتينات ، والتي تتعرف على أجزاء كربوهيدراتية محددة. [ ٢ ] يُعدّ التَغلْيكوزيلَةُ مُعاملًا هامًا في تحسين العديد من الأدوية القائمة على البروتينات السكرية، مثل الأجسام المضادة وحيدة النسيلة . [ ٦ ] كما يُشكّل التَغلْيكوزيلَةُ أساس نظام فصائل الدم ABO . فوجود أو غياب إنزيمات التَغلْيكوزيل ترانسفيراز هو ما يُحدّد مستضدات فصائل الدم التي يتم عرضها، وبالتالي يُحدّد خصائص الأجسام المضادة. وقد يكون لهذا الدور المناعي دورٌ في تنوّع عدم تجانس الغليكان، ويُشكّل حاجزًا أمام انتقال الفيروسات من الحيوانات إلى الإنسان . [ ٧ ] إضافةً إلى ذلك، غالبًا ما تستخدم الفيروسات التَغلْيكوزيلَةَ لحماية البروتين الفيروسي الأساسي من التعرّف المناعي. ومن الأمثلة البارزة على ذلك الغطاء الغليكاني الكثيف لبروتين السنبلة في غلاف فيروس نقص المناعة البشرية . [ ٨ ]

بشكل عام، يجب فهم عملية الغلكزة من خلال ضغوط الانتقاء التطوري المحتملة التي شكلتها. في أحد النماذج، يمكن اعتبار التنوع ناتجًا عن وظائف داخلية بحتة (مثل نقل الخلايا ). ومع ذلك، من المرجح أن يكون التنوع مدفوعًا بآلية التهرب من العدوى الممرضة (مثل ارتباط بكتيريا الملوية البوابية ببقايا السكريات الطرفية)، وأن التنوع داخل الكائن متعدد الخلايا يُستغل داخليًا. [ 9 ]

يمكن أن يؤدي الغليكوزيل أيضًا إلى تعديل الاستقرار الديناميكي الحراري والحركي للبروتينات. [ 10 ]

تنوع البروتينات السكرية

تزيد عملية الغلكزة من التنوع في البروتينات ، لأنه يمكن تعديل كل جانب تقريبًا من جوانب الغلكزة، بما في ذلك:

الآليات

توجد آليات مختلفة لعملية الغلكزة، على الرغم من أن معظمها يشترك في العديد من السمات المشتركة: [ 2 ]

أنواع البروتينات

الغلكزة المرتبطة بالنيتروجين

يُعدّ الارتباط بالجليكوزيل N شكلاً شائعاً جداً من أشكال الارتباط بالجليكوزيل، وهو مهم لطي العديد من البروتينات السكرية في حقيقيات النوى، وللارتباط بين الخلايا، وكذلك بين الخلية والمادة خارج الخلوية . تحدث عملية الارتباط بالجليكوزيل N في حقيقيات النوى داخل تجويف الشبكة الإندوبلازمية، وعلى نطاق واسع في العتائق ، ولكن نادراً جداً في البكتيريا . إضافةً إلى دورها في طي البروتين والارتباط الخلوي، يمكن للسكريات المرتبطة بالجليكوزيل N في البروتين أن تُعدّل وظيفته، وفي بعض الحالات تعمل كمفتاح تشغيل/إيقاف.

الغلكزة المرتبطة بـ O

إن عملية الغلكزة المرتبطة بـ O هي شكل من أشكال الغلكزة التي تحدث في حقيقيات النوى في جهاز غولجي ، [ 12 ] ولكنها تحدث أيضًا في العتائق والبكتيريا .

غليكوزيل الفوسفوسيرين

ورد في الأدبيات العلمية ذكر وجود سكريات الفوسفوسيرين المرتبطة بالزيلوز والفوكوز والمانوز و GlcNAc . وقد وُجد الفوكوز وGlcNAc فقط في فطر Dictyostelium discoideum ، والمانوز في طفيل الليشمانيا المكسيكية ، والزيلوز في طفيل التريبانوسوما الكروزية . وقد أُبلغ مؤخرًا عن وجود المانوز في الفقاريات، وتحديدًا في الفأر Mus musculus ، على مستقبل اللامينين ألفا ديستروغليكان 4 الموجود على سطح الخلية . ويُعتقد أن هذا الاكتشاف النادر قد يكون مرتبطًا بحقيقة أن ألفا ديستروغليكان محفوظ بدرجة عالية من الفقاريات الدنيا إلى الثدييات. [ 13 ]

المانوزيل C

ترتبط جزيئة المانوز بالذرة الكربونية الثانية (C2) لأول تريبتوفان في التسلسل.

يُضاف سكر المانوز إلى أول بقايا التربتوفان في التسلسل W–X–X–W (حيث يشير W إلى التربتوفان، وX إلى أي حمض أميني). تتشكل رابطة كربون-كربون بين ذرة الكربون الأولى في ألفا-مانوز وذرة الكربون الثانية في التربتوفان. [ 14 ] مع ذلك، لا تخضع جميع التسلسلات التي تحمل هذا النمط لعملية المانوز. فقد ثبت أن ثلثي التسلسلات فقط تخضع لها، وأن هناك تفضيلًا واضحًا لأن يكون الحمض الأميني الثاني أحد الأحماض الأمينية القطبية (سيرين، ألانين ، جليسين ، ثريونين) لحدوث عملية المانوز. وقد تحقق مؤخرًا تقدم ملحوظ في تقنية التنبؤ بوجود موقع مانوز في التسلسل، حيث بلغت دقة هذه التقنية 93%، مقارنةً بدقة 67% عند الاقتصار على نمط WXXW. [ 15 ]

تُعدّ الثرومبوسبوندينات من أكثر البروتينات التي تخضع لهذا التعديل. مع ذلك، توجد مجموعة أخرى من البروتينات تخضع لعملية إضافة المانوز إلى ذرة الكربون، وهي مستقبلات السيتوكينات من النوع الأول . [ 16 ] تُعتبر إضافة المانوز إلى ذرة الكربون عمليةً غير مألوفة، إذ يرتبط السكر بذرة كربون بدلاً من ذرة نشطة مثل النيتروجين أو الأكسجين . في عام 2011، تم تحديد أول بنية بلورية لبروتين يحتوي على هذا النوع من الغلكزة، وهي بنية المكون الثامن من نظام المتممة البشري. [ 17 ] من المعروف حاليًا أن 18% من البروتينات البشرية ، سواءً المفرزة أو العابرة للغشاء ، تخضع لعملية إضافة المانوز إلى ذرة الكربون. [ 15 ] أظهرت دراسات عديدة أن هذه العملية تلعب دورًا هامًا في إفراز البروتينات الحاوية على ترومبوسبوندين من النوع الأول، والتي تبقى في الشبكة الإندوبلازمية إذا لم تخضع لعملية إضافة المانوز إلى جزيء C. [ 15 ] وهذا يفسر سبب بقاء مستقبل الإريثروبويتين ، وهو نوع من مستقبلات السيتوكينات ، في الشبكة الإندوبلازمية إذا كان يفتقر إلى مواقع إضافة المانوز إلى جزيء C. [ 18 ]

تكوين روابط GPI (الجليبيات)

الغليبيشن هو شكل خاص من أشكال الغلكزة يتميز بتكوين مرساة GPI . في هذا النوع من الغلكزة، يرتبط البروتين بمرساة دهنية عبر سلسلة غليكان. (انظر أيضًا البرينيليشن ).

الغلكزة غير الأنزيمية

يُعرف الغليكوزيل غير الإنزيمي أيضًا باسم الغلكزة أو الغلكزة غير الإنزيمية. وهو تفاعل تلقائي ونوع من التعديلات اللاحقة للترجمة للبروتينات، مما يعني أنه يُغير بنيتها ونشاطها البيولوجي. وهو عبارة عن ارتباط تساهمي بين مجموعة الكربونيل لسكر مُختزل (بشكل أساسي الجلوكوز والفركتوز) والسلسلة الجانبية للحمض الأميني في البروتين. لا تتطلب هذه العملية تدخل إنزيمي، إذ تحدث عبر قنوات الماء والأنابيب البارزة وبالقرب منها. [ 19 ]

في البداية، يشكل التفاعل جزيئات مؤقتة تخضع لاحقًا لتفاعلات مختلفة ( إعادة ترتيب أمادوري ، وتفاعلات قاعدة شيف ، وتفاعلات ميلارد ، والروابط المتشابكة ...) وتشكل بقايا دائمة تُعرف باسم منتجات الغلكزة المتقدمة (AGEs).

تتراكم نواتج الغلكزة المتقدمة (AGEs) في البروتينات خارج الخلوية طويلة الأمد، مثل الكولاجين [ 20 ] ، وهو البروتين الأكثر غلكزة ووفرة من الناحية التركيبية، وخاصة في البشر. كما أظهرت بعض الدراسات أن الليسين قد يحفز الغلكزة التلقائية غير الأنزيمية. [ 21 ]

دور منتجات الشيخوخة المتقدمة

تُعدّ منتجات الغلكزة المتقدمة (AGEs) مسؤولة عن العديد من الوظائف. تلعب هذه الجزيئات دورًا هامًا، لا سيما في التغذية، فهي المسؤولة عن اللون البني والروائح والنكهات المميزة لبعض الأطعمة. وقد ثبت أن الطهي على درجات حرارة عالية يؤدي إلى احتواء العديد من المنتجات الغذائية على مستويات عالية من منتجات الغلكزة المتقدمة. [ 22 ]

يؤثر ارتفاع مستويات منتجات الغلكزة المتقدمة (AGEs) في الجسم بشكل مباشر على تطور العديد من الأمراض. وله دور مباشر في الإصابة بداء السكري من النوع الثاني، الذي قد يؤدي إلى مضاعفات عديدة مثل: إعتام عدسة العين ، والفشل الكلوي ، وتلف القلب... [ 23 ] وإذا انخفضت مستوياتها، تقل مرونة الجلد، وهو أحد أعراض الشيخوخة المهمة. [ 20 ]

كما أنها تُعدّ سلائف للعديد من الهرمونات ، وتقوم بتنظيم وتعديل آليات مستقبلاتها على مستوى الحمض النووي . [ 20 ]

الغليكوزيل الكيميائي

يمكن أيضًا إجراء عملية الغليكوزيل باستخدام أدوات الكيمياء العضوية التركيبية . على عكس العمليات الكيميائية الحيوية، تعتمد الكيمياء الغليكوزيلية التركيبية بشكل كبير على مجموعات الحماية [ 24 ] (مثل 4،6- O- بنزيليدين) لتحقيق الانتقائية الموضعية المطلوبة. كما أنها تختلف عن العمليات الكيميائية الحيوية في أنها تتطلب عادةً مذيبات عضوية ، على الرغم من وجود طرق متوافقة مع الماء والأوساط المائية. [ 25 ] يتمثل تحدٍ آخر في الغليكوزيلية الكيميائية في الانتقائية الفراغية، حيث أن لكل رابطة غليكوزيدية نتيجتين فراغيتين، 1،2- سيس أو 1،2- ترانس . بشكل عام، يُعدّ غليكوزيد 1،2- سيس أكثر صعوبة في التخليق. [ 26 ] تم تطوير طرق جديدة تعتمد على مشاركة المذيب أو تكوين أيونات السلفونيوم ثنائية الحلقة كمجموعات مساعدة كيرالية. [ 27 ]

إزالة الغليكوزيل

توجد إنزيمات مختلفة لإزالة السكريات من البروتينات أو لإزالة جزء من سلسلة السكر .

تنظيم إشارات نوتش

تُعدّ إشارات Notch مسارًا لإشارات الخلايا، ومن بين وظائفها العديدة، التحكم في عملية تمايز الخلايا في الخلايا السلفية المتكافئة . [ 28 ] وهذا يعني أنها بالغة الأهمية في التطور الجنيني، لدرجة أنه تم اختبارها على الفئران، حيث أظهرت أن إزالة السكريات من بروتينات Notch قد تؤدي إلى موت الجنين أو تشوهات في الأعضاء الحيوية كالقلب. [ 29 ]

من بين المنظمات المحددة التي تتحكم في هذه العملية، إنزيمات غليكوزيل ترانسفيراز الموجودة في الشبكة الإندوبلازمية وجهاز غولجي . [ 30 ] تمر بروتينات نوتش عبر هذه العضيات خلال عملية نضجها، ويمكن أن تخضع لأنواع مختلفة من الغلكزة: الغلكزة المرتبطة بالنيتروجين (N-linked glycosylation ) والغلكزة المرتبطة بالأكسجين (O-linked glycosylation ) (وبشكل أكثر تحديدًا: الغلوكوز المرتبط بالأكسجين والفوكوز المرتبط بالأكسجين). [ 28 ]

تخضع جميع بروتينات Notch لتعديل بواسطة O-fucose، وذلك لاشتراكها في سمة مشتركة: تسلسلات توافق O-fucosylation . [ 28 ] أحد المُعدِّلات التي تتدخل في هذه العملية هو Fringe، وهو إنزيم ناقل للجليكوزيل يُعدِّل O-fucose لتنشيط أو تعطيل أجزاء من الإشارة، ويعمل كمنظم إيجابي أو سلبي، على التوالي. [ 30 ]

سريري

هناك ثلاثة أنواع من اضطرابات الغلكزة مصنفة حسب نوع التغييرات التي تحدث في عملية الغلكزة: التغييرات الخلقية، والتغييرات المكتسبة، والتغييرات المكتسبة غير الأنزيمية.

  • التشوهات الخلقية: تم الإبلاغ عن أكثر من 40 اضطرابًا خلقيًا في عملية الغلكزة (CGDs) لدى البشر. [ 31 ] يمكن تقسيم هذه الاضطرابات إلى أربع مجموعات: اضطرابات غلكزة البروتين N ، واضطرابات غلكزة البروتين O ، واضطرابات غلكزة الدهون، واضطرابات مسارات الغلكزة الأخرى، واضطرابات مسارات الغلكزة المتعددة. لا يوجد علاج فعال معروف لأي من هذه الاضطرابات. 80% منها تؤثر على الجهاز العصبي.
  • التغيرات المكتسبة: في هذه المجموعة الثانية، تتمثل الاضطرابات الرئيسية في الأمراض المعدية، وأمراض المناعة الذاتية ، والسرطان . في هذه الحالات، تُعد التغيرات في عملية الغلكزة سببًا لبعض العمليات البيولوجية. على سبيل المثال، في التهاب المفاصل الروماتويدي ، يُنتج جسم المريض أجسامًا مضادة ضد إنزيم غالاكتوزيل ترانسفيراز اللمفاويات، الذي يُثبط غلكزة الغلوبولين المناعي IgG. وبالتالي، تُسبب التغيرات في الغلكزة المرتبطة بالنيتروجين نقص المناعة المصاحب لهذا المرض. في هذه المجموعة الثانية، نجد أيضًا اضطرابات ناتجة عن طفرات في الإنزيمات التي تتحكم في غلكزة بروتينات نوتش، مثل متلازمة ألاجيل . [ 30 ]
  • التغيرات المكتسبة غير الإنزيمية: تُكتسب الاضطرابات غير الإنزيمية أيضاً، ولكنها ناتجة عن نقص الإنزيمات التي تربط السكريات قليلة التعدد بالبروتين. ومن أبرز الأمراض في هذه المجموعة مرض الزهايمر وداء السكري . [ 32 ]

يصعب تشخيص جميع هذه الأمراض لأنها لا تؤثر على عضو واحد فقط، بل على العديد من الأعضاء وبطرق مختلفة. ونتيجة لذلك، يصعب علاجها أيضاً. مع ذلك، وبفضل التطورات الكبيرة التي تحققت في تقنيات التسلسل الجيني من الجيل التالي ، أصبح بإمكان العلماء الآن فهم هذه الاضطرابات بشكل أفضل، واكتشفوا اضطرابات وراثية جديدة. [ 33 ]

التأثيرات على الفعالية العلاجية

أُفيد بأن عملية الغلكزة في الثدييات يمكن أن تُحسّن الفعالية العلاجية للعلاجات البيولوجية . على سبيل المثال، تحسّنت الفعالية العلاجية للإنترفيرون غاما البشري المُعاد تركيبه ، المُعبَّر عنه في منصة HEK  293 ، ضد سلالات خلايا سرطان المبيض المقاومة للأدوية. [ 34 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ ليما، م.؛ باينز، ج. و. (2013). "الغلكزة". في: لينارز، ويليام ج.؛ لين، م. دانيال (محرران). موسوعة الكيمياء الحيوية (الطبعة الثانية  ). دار النشر الأكاديمية. الصفحات 405-411 . doi : 10.1016/B978-0-12-378630-2.00120-1 . ISBN  978-0-12-378631-9.
  2. 1 2 3 4 Varki A، Cummings RD، Esko JD، Freeze HH، Stanley P، Bertozzi CR، Hart GW، Etzler ME (2009). فاركي أ (محرر). أساسيات علم الأحياء السكري (الطبعة الثانية ). مطبعة مختبرات كولد سبرينج هاربور. رقم ISBN  978-0-87969-770-9PMID 20301239​​ 
  3. ↑ جونغ إس تي، كانغ تي إتش، كيلتون دبليو، جورجيو جي (ديسمبر 2011). "تجاوز الغلكزة: هندسة أجسام مضادة IgG كاملة الطول غير مُغلْكَزة للعلاج البشري". الرأي الحالي في التكنولوجيا الحيوية . 22 (6): 858-67 . doi : 10.1016/j.copbio.2011.03.002 . PMID 21420850 . 
  4. ↑ "نباتات معدلة وراثيًا من نبات التبغ (Nicotiana tabacum L.) تُنتج أجسامًا مضادة أحادية النسيلة غير مُغلْكَزة ذات نشاط مضاد للأورام" . Biotecnologia Aplicada . 2013.
  5. ↑ دريكامر ك، تايلور إم إي (2006). مقدمة في علم الأحياء السكرية ( الطبعة الثانية). مطبعة جامعة أكسفورد، الولايات المتحدة الأمريكية. ISBN  978-0-19-928278-4.
  6. 1 2 دالزيل م، كريسبين م، سكانلان سي إن، زيتزمان ن، دويك آر إيه (يناير 2014). "مبادئ ناشئة للاستغلال العلاجي لعملية الغلكزة". مجلة ساينس . 343 (6166) 1235681. doi : 10.1126/science.1235681 . PMID 24385630. S2CID 206548002 .  
  7. ↑ كريسبين م، هارفي دي جيه، بيتو دي، بونوميللي سي، إيدجوورث م، سكريفنز جيه إتش، هويسكونين جيه تي، باودن تي إيه (مارس 2014). "المرونة البنيوية لغليكوم فيروس غابة سيمليكي عند انتقاله بين الأنواع" . مجلة أبحاث البروتينات . 13 (3): 1702-1712 . doi : 10.1021/pr401162k . PMC 4428802. PMID 24467287 .  
  8. ↑ كريسبين م، دوريس كيه جيه (أبريل 2015). "استهداف السكريات المشتقة من المضيف على الفيروسات المغلفة لتصميم لقاحات قائمة على الأجسام المضادة" . الرأي الحالي في علم الفيروسات . الإمراض الفيروسي • اللقاحات الوقائية والعلاجية. 11 : 63-9 . doi : 10.1016/j.coviro.2015.02.002 . PMC 4827424. PMID 25747313 .  
  9. ↑ فاركي، أجيت. "القوى التطورية التي تُشكّل آلية غلكزة جهاز غولجي: لماذا تُعدّ السكريات السطحية للخلايا سمةً عالميةً للخلايا الحية" . مجلة كولد سبرينغ هاربور لوجهات النظر في علم الأحياء . doi : 10.1101/cshperspect.a005462 . PMC 3098673. تاريخ الاسترجاع: 29 ديسمبر 2025 . 
  10. ↑ أردجاني، مازيار س.؛ نودلمان، لويس؛ باورز، إيفان ت.؛ كيلي، جيفري و. (15 مارس 2021). " التأثيرات الفراغية الإلكترونية في تثبيت تفاعلات البروتين-N-جليكان، كما كشفت عنها التجارب والتعلم الآلي" . مجلة نيتشر كيمستري . 13 (5): 480-487 . Bibcode : 2021NatCh..13..480A . doi : 10.1038/s41557-021-00646-w . ISSN 1755-4349 . PMC 8102341. PMID 33723379 .   
  11. ↑ والش، سي (2006). التعديل ما بعد الترجمة للبروتينات: توسيع مخزون الطبيعة . روبرتس وشركاه للنشر، إنجلوود، كولورادو. ISBN 978-0-9747077-3-0.
  12. ↑ فلين، دبليو جي (2008). التكنولوجيا الحيوية والهندسة الحيوية . دار نوفا للنشر. ص 45 وما بعدها. رقم ISBN  978-1-60456-067-1.
  13. ↑ يوشيدا-موريغوتشي تي، يو إل، ستالناكر إس إتش، ديفيس إس، كونز إس، مادسن إم، أولدستون إم بي، شاختر إتش، ويلز إل، كامبل كيه بي (يناير 2010). " فسفرة O- مانوزيل للألفا-ديستروغليكان ضرورية لارتباط اللامينين" . ساينس . 327 ( 5961): 88-92 . Bibcode : 2010Sci...327...88Y . doi : 10.1126/science.1180512 . PMC 2978000. PMID 20044576 .  
  14. ↑ إيهارا، يوشيتو. "المانوزيل C: تعديل على التربتوفان في البروتينات الخلوية". علم السكريات: علم الأحياء والطب .
  15. 1 2 3 جولينوس، كارين (مايو 2007). "NetCGlyc 1.0: التنبؤ بمواقع المانوزة C في الثدييات، ك. جولينوس (2007)" . علم الأحياء السكرية . 17 (8): 868-876 . doi : 10.1093/glycob/cwm050 . PMID 17494086 . 
  16. ↑ ألكسندرا شيرباكوفا (2019). " يدعم المانوزيليشن طي البروتين ويعزز استقرار تكرارات الثرومبوسبوندين" . eLife . 8 e52978. doi : 10.7554/eLife.52978 . PMC 6954052. PMID 31868591 .  
  17. ↑ لوفليس إل إل، كوبر سي إل، سوديتز جيه إم، ليبودا إل (2011). "بنية بروتين C8 البشري توفر فهمًا آليًا لتكوين مسام الغشاء بواسطة المتممة" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 286 (20): 17585-17592 . doi : 10.1074/jbc.M111.219766 . PMC 3093833. PMID 21454577 .  
  18. ↑ يوشيمورا (يونيو 1992). "الطفرات في وحدة Trp-Ser-X-Trp-Ser في مستقبل الإريثروبويتين تُبطل معالجة المستقبل، وارتباطه بالرابط، وتفعيله" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 267 (16): 11619-25 . doi : 10.1016/S0021-9258(19)49956-0 . PMID 1317872 . 
  19. ↑ هينلي، توماس؛ دوراش، أنيا؛ فايز، ألكسندر؛ روك، مايكل؛ موكيل، أولريك (1 نوفمبر 2020). "تفاعلات الغلكزة لمذيلات الكازين". مجلة الكيمياء الزراعية والغذائية . 64 (14): 2953-2961 . doi : 10.1021/acs.jafc.6b00472 . PMID 27018258 . 
  20. 1 2 3 باينز، جيه دبليو؛ ليما، إم. (2013). موسوعة الكيمياء الحيوية . دار النشر الأكاديمية. الصفحات 405-411 . ISBN  978-0-12-378631-9.
  21. ↑ Świa̧tecka, D.; Kostyra, H.; Świa̧tecki, A. (2010). "تأثير بروتينات البازلاء المُغلْكَزة على نشاط البكتيريا الحرة والمُثَبَّتة". مجلة علوم الأغذية والزراعة . 90 (11): 1837-1845 . Bibcode : 2010JSFA...90.1837S . doi : 10.1002/jsfa.4022 . PMID 20549652 . 
  22. ↑ جيل، فيدو؛ كومار، فيجاي؛ سينغ، كريتانجالي؛ كومار، أشوك؛ كيم، جونغ جو (17 ديسمبر 2019). " قد تكون نواتج الغلكزة المتقدمة (AGEs) حلقة وصل مهمة بين النظام الغذائي الحديث والصحة" . الجزيئات الحيوية . 9 (12): 888. doi : 10.3390/biom9120888 . PMC 6995512. PMID 31861217 .  
  23. ^ الأنصاري، NA؛ رشيد ز. (مارس 2010). "НЕФЕРМЕНТАТИВНОЕ ГЛИКИРОВАНИЕ БЕЛКОВ: ОТ ДИАБЕТА ДО РАКА" [ التسكر غير الأنزيمي للبروتينات: من مرض السكري إلى السرطان ] . بيوميديتسينسكايا خيميا (بالروسية). 56 (2): 168-178 . دوى : 10.18097 / pbmc20105602168 . ISSN 2310-6905 . بميد 21341505 .  
  24. ↑ كريتش د (أغسطس 2010). "آلية تفاعل الغليكوزيل الكيميائي". مجلة أبحاث الكيمياء . 43 (8): 1144-1153 . doi : 10.1021/ar100035r . PMID 20496888 . 
  25. ↑ فيشر ن، بيدرسن س (أكتوبر 2025). "التفاعلات الكيميائية للجليكوزيل في الماء والأوساط المائية". مراجعات كيميائية . 125 (24): 12069-12127 . doi : 10.1021/acs.chemrev.5c00638 . PMID 41066549 . 
  26. ↑ نيغودكار إس إس، ديمتشينكو إيه في (مايو 2015). " الجليكوزيلية من نوع سيس كقوة دافعة للتقدم في كيمياء الكربوهيدرات الاصطناعية" . العلوم الكيميائية . 6 (5): 2687-2704 . doi : 10.1039/c5sc00280j . PMC 4465199. PMID 26078847 .  
  27. ↑ فانغ تي، غو واي، هوانغ دبليو، بونز جي جي (مارس 2016). "آلية غليكوزيلية أيونات السلفونيوم الأنوميرية" . مجلة الجمعية الكيميائية الأمريكية . 138 (9): 3002-311 . Bibcode : 2016JAChS.138.3002F . doi : 10.1021/jacs.5b08436 . PMC 5078750. PMID 26878147 .  
  28. 1 2 3 هاينز، نيكول (أكتوبر 2003). "الغلكزة تنظم إشارات نوتش". مراجعات الطبيعة. بيولوجيا الخلية الجزيئية . 4 (10): 786-797 . doi : 10.1038/nrm1228 . PMID 14570055. S2CID 22917106 .  
  29. ↑ ستانلي، باميلا؛ أوكاجيما، تيتسويا (2010). "أدوار الغلكزة في إشارات نوتش". المواضيع الحالية في علم الأحياء النمائي . 92 : 131-164 . doi : 10.1016/S0070-2153(10)92004-8 . ISBN 978-0-12-380914-8PMID 20816394​​ 
  30. 1 2 3 هيديوكي، تاكيوتشي (17 أكتوبر 2014). " أهمية الغلكزة في إشارات نوتش" . مجلة الاتصالات البحثية البيوكيميائية والبيوفيزيائية . 453 (2): 235-242 . Bibcode : 2014BBRC..453..235T . doi : 10.1016/j.bbrc.2014.05.115 . PMC 4254162. PMID 24909690 .  
  31. ↑ جايكن ج (2013). "الاضطرابات الخلقية في عملية الغلكزة". طب أعصاب الأطفال، الجزء الثالث . دليل طب الأعصاب السريري. المجلد 113. الصفحات 1737-1743 . doi : 10.1016/B978-0-444-59565-2.00044-7 . ISBN   978-0-444-59565-2PMID 23622397​​ 
  32. ^ خيمينيز مارتينيز، ماريا ديل كارمن (يناير-مارس 2002). "تعديلات السكر في المخمّرات البشرية" . القس Inst Nal Enf Resp Mex . 15 : 39 – 47 . تم الاسترجاع في 2 نوفمبر 2020 .
  33. ↑ إس. كين، ميغان (4 فبراير 2016). "إعادة التركيب الجيني داخل الجين أثناء الانقسام الخلوي: آلية للبقاء على قيد الحياة في العديد من الاضطرابات الخلقية المتعلقة بالجليكوزيل" . المجلة الأمريكية لعلم الوراثة البشرية . 98 (2): 339-346 . doi : 10.1016/j.ajhg.2015.12.007 . PMC 4746335. PMID 26805780 .  
  34. ↑ رزاقي أ، فيلاكريس س، يونغ ف، مشكور ن، بتلر م، أوينز ل، هايمان ك (أكتوبر 2017). "تحسين الفعالية العلاجية للإنترفيرون غاما المُعاد تركيبه والمُعبَّر عنه في خلايا الثدييات ضد خلايا سرطان المبيض". بحوث الخلايا التجريبية . 359 (1): 20-29 . doi : 10.1016/j.yexcr.2017.08.014 . PMID 28803068. S2CID 12800448 .  

أدوات للتنبؤ بعملية الغلكزة البروتينية

أدوات أخرى

للمزيد من القراءة