البشرة (علم النبات)

البشرة (من اليونانية ἐπιδερμίς ، وتعني "الطبقة الخارجية " ) هي طبقة واحدة من الخلايا تغطي أوراق وأزهار وجذور وسيقان النباتات . وهي تشكل حدودًا بين النبات والبيئة الخارجية. تؤدي البشرة عدة وظائف: فهي تحمي من فقدان الماء، وتنظم تبادل الغازات ، وتفرز المركبات الأيضية، وتمتص (خاصة في الجذور) الماء والمغذيات المعدنية. تُظهر بشرة معظم الأوراق تشريحًا ظهريًا بطنيًا : السطح العلوي (المحوري) والسطح السفلي (المحوري) لهما بنية مختلفة إلى حد ما وقد تؤدي وظائف مختلفة. تنتج السيقان الخشبية وبعض هياكل الساق الأخرى مثل درنات البطاطس غطاءً ثانويًا يسمى الأدمة المحيطة والذي يحل محل البشرة كغطاء واقٍ.

البشرة هي الطبقة الخلوية الخارجية للجسم النباتي الأساسي. في بعض الأعمال القديمة، كانت خلايا البشرة الورقية تعتبر خلايا برانشيمية متخصصة، ^[1] ولكن التفضيل الحديث الراسخ كان منذ فترة طويلة لتصنيف البشرة كنسيج جلدي ، ^[2] في حين يتم تصنيف البرنشيم كنسيج أساسي . ^[3] البشرة هي المكون الرئيسي لنظام النسيج الجلدي للأوراق (الموضح أدناه)، وكذلك السيقان والجذور والزهور والفواكه والبذور؛ وهي عادة شفافة (تحتوي الخلايا الجلدية على عدد أقل من البلاستيدات الخضراء أو تفتقر إليها تمامًا، باستثناء الخلايا الحارسة).

تختلف خلايا البشرة من حيث التركيب والوظيفة، فمعظم النباتات لها بشرة تتكون من طبقة واحدة من الخلايا، وبعض النباتات مثل اللبخ المطاطي والبيبيروميا ، والتي لها انقسام خلوي حول الأديم الظاهر للأوراق، لها بشرة ذات طبقات متعددة من الخلايا، وترتبط الخلايا البشرة ببعضها البعض بشكل وثيق وتوفر القوة الميكانيكية والحماية للنبات، وعلى وجه الخصوص، يُقترح أن تلعب الخلايا الرصيفية المتموجة دورًا محوريًا في منع أو توجيه الشقوق في البشرة. ^[4] تحتوي جدران الخلايا البشرة للأجزاء الموجودة فوق الأرض من النباتات على الكيوتين ، وهي مغطاة ببشرة ، تقلل البشرة من فقدان الماء في الغلاف الجوي، وأحيانًا تكون مغطاة بالشمع في صفائح ناعمة أو حبيبات أو ألواح أو أنابيب أو خيوط، وتمنح طبقات الشمع بعض النباتات لونًا سطحيًا أبيض أو مزرقًا، ويعمل الشمع السطحي كحاجز للرطوبة ويحمي النبات من أشعة الشمس الشديدة والرياح. ^[5]

تتضمن الأنسجة الظهارية عدة أنواع من الخلايا المتمايزة: الخلايا الظهارية، والخلايا الحارسة ، والخلايا الفرعية، والشعر الظهاري ( الشعيرات ). الخلايا الظهارية هي الأكثر عددًا والأكبر حجمًا والأقل تخصصًا. وعادة ما تكون أكثر استطالة في أوراق أحاديات الفلقة منها في ثنائيات الفلقة .

تنمو الشعيرات أو الأشعار من البشرة في العديد من الأنواع. وفي البشرة الجذرية، تنتشر الشعيرات الجلدية المسماة بالشعر الجذري وهي متخصصة في امتصاص الماء والمغذيات المعدنية.

في النباتات ذات النمو الثانوي ، يتم عادةً استبدال البشرة للجذور والسيقان بطبقة خارجية من خلال عمل الكامبيوم الفليني .

يحتاج هذا القسم إلى مصادر إضافية للتحقق . يُرجى المساعدة في تحسين هذه المقالة عن طريق إضافة مصادر موثوقة في هذا القسم. قد يتم الطعن في المواد غير الموثقة وإزالتها. ابحث عن المصادر:  علم النبات "Epidermis" - الأخبار  · الصحف  · الكتب  · العلماء  · JSTOR ( يوليو 2023 ) ( تعرف على كيفية ومتى تزيل هذه الرسالة )

تُغطى بشرة الورقة والساق بمسام تسمى الثغور (مفردها؛ ثغرة)، وهي جزء من مجمع ثغور يتكون من مسام محاطة على كل جانب بخلايا حارسة تحتوي على البلاستيدات الخضراء ، واثنتين إلى أربع خلايا فرعية تفتقر إلى البلاستيدات الخضراء. ينظم مجمع الثغور تبادل الغازات وبخار الماء بين الهواء الخارجي وداخل الورقة. عادةً ما تكون الثغور أكثر عددًا على البشرة السفلية للورقة من البشرة العلوية (المحورية). الاستثناء هو الأوراق العائمة حيث توجد معظم الثغور أو كلها على السطح العلوي. غالبًا ما تحتوي الأوراق الرأسية، مثل أوراق العديد من الأعشاب ، على أعداد متساوية تقريبًا من الثغور على كلا السطحين. يحد الثغر خليتان حارستان. تختلف الخلايا الحارسة عن الخلايا الظهارية في الجوانب التالية:

• تبدو الخلايا الحارسة على شكل حبة الفاصولياء عند النظر إلى السطح، في حين أن الخلايا البشروية غير منتظمة الشكل
• تحتوي الخلايا الحارسة على البلاستيدات الخضراء، وبالتالي يمكنها تصنيع الغذاء عن طريق التمثيل الضوئي (لا تحتوي الخلايا الظهارية للنباتات الأرضية على البلاستيدات الخضراء)
• الخلايا الحارسة هي الخلايا الوحيدة الموجودة في البشرة والتي يمكنها صنع السكر. ووفقًا لإحدى النظريات، فإن تركيز أيونات البوتاسيوم (K+) في ضوء الشمس يزيد في الخلايا الحارسة. وهذا، إلى جانب السكريات المتكونة، يقلل من الجهد المائي في الخلايا الحارسة. ونتيجة لذلك، يدخل الماء من الخلايا الأخرى إلى الخلايا الحارسة عن طريق التناضح، فتنتفخ وتصبح متورمة. ولأن الخلايا الحارسة لها جدار سليلوز أكثر سمكًا على جانب واحد من الخلية، أي الجانب المحيط بمسام الثغور، فإن الخلايا الحارسة المتورمة تصبح منحنية وتسحب الثغور مفتوحة.

في الليل، يتم استهلاك السكر ويخرج الماء من الخلايا الحارسة، فتصبح مترهلة وتغلق مسام الثغور. وبهذه الطريقة، يتم تقليل كمية بخار الماء المتسرب من الورقة.

تتكون بشرة النبات من ثلاثة أنواع رئيسية من الخلايا: الخلايا الرصيفية ، والخلايا الحارسة وخلاياها الفرعية التي تحيط بالثغور والشعيرات ، والمعروفة أيضًا باسم شعيرات الأوراق. كما تشكل بشرة البتلات أيضًا نوعًا من الشعيرات تسمى الخلايا المخروطية. ^[6]

تتطور الشعيرات في مرحلة مميزة أثناء نمو الأوراق ، تحت سيطرة جينين رئيسيين لمواصفات الشعيرات : TTG و GL1 . يمكن التحكم في العملية بواسطة هرمونات الجبرلين النباتية ، وحتى إذا لم يتم التحكم فيها بالكامل، فإن الجبرلينات لها بالتأكيد تأثير على نمو شعيرات الأوراق. يسبب GL1 التضاعف الداخلي ، وهو تكرار الحمض النووي دون انقسام الخلايا اللاحق وكذلك توسع الخلايا. يقوم GL1 بتشغيل التعبير عن جين ثانٍ لتكوين الشعيرات، GL2 ، والذي يتحكم في المراحل النهائية من تكوين الشعيرات مما يتسبب في النمو الخلوي.

يستخدم نبات أرابيدوبسيس ثاليانا منتجات الجينات المثبطة للتحكم في أنماط الشعيرات، مثل TTG و TRY . تنتشر منتجات هذه الجينات في الخلايا الجانبية، مما يمنعها من تكوين الشعيرات وفي حالة TRY تعزز تكوين الخلايا الرصيفية.

يؤدي التعبير عن الجين MIXTA ، أو نظيره في الأنواع الأخرى، في وقت لاحق من عملية التمايز الخلوي إلى تكوين خلايا مخروطية فوق الشعيرات. MIXTA هو عامل نسخ .

إن عملية تشكيل الثغور عملية أكثر تحكمًا، حيث تؤثر الثغور على قدرة النبات على الاحتفاظ بالماء والتنفس . ونتيجة لهذه الوظائف المهمة، فإن تمايز الخلايا لتكوين الثغور يخضع أيضًا للظروف البيئية بدرجة أكبر بكثير من أنواع الخلايا الظهارية الأخرى.

الثغور عبارة عن مسام في بشرة النبات محاطة بخليتين حارستين تتحكمان في فتح وإغلاق الفتحة. وتحيط بهذه الخلايا الحارسة بدورها خلايا مساعدة توفر دورًا داعمًا للخلايا الحارسة.

تبدأ الثغور كخلايا مرستيمية ثغورية. ^{[ يحتاج إلى توضيح ]} تختلف العملية بين ثنائيات الفلقة وأحاديات الفلقة . يُعتقد أن التباعد عشوائي بشكل أساسي في ثنائيات الفلقة على الرغم من أن الطفرات تُظهر أنه يخضع لشكل من أشكال التحكم الجيني، ولكنه أكثر تحكمًا في أحاديات الفلقة، حيث تنشأ الثغور من انقسامات غير متماثلة محددة لخلايا الأديم البدائي. تصبح الخلية الأصغر من الخليتين الناتجتين خلايا الأم الحارسة. تنقسم الخلايا الظهارية المجاورة أيضًا بشكل غير متماثل لتكوين الخلايا الفرعية.

نظرًا لأن الثغور تلعب دورًا مهمًا في بقاء النباتات، فإن جمع المعلومات حول تمايزها أمر صعب بالوسائل التقليدية للتلاعب الجيني، حيث تميل الطفرات الثغورية إلى عدم القدرة على البقاء. وبالتالي فإن التحكم في العملية غير مفهوم جيدًا. تم تحديد بعض الجينات. يُعتقد أن TMM يتحكم في توقيت تحديد بدء الثغور ويُعتقد أن FLP يشارك في منع المزيد من انقسام الخلايا الحارسة بمجرد تكوينها.

تؤثر الظروف البيئية على نمو الثغور، وخاصة كثافتها على سطح الورقة. ويُعتقد أن هرمونات النبات، مثل الإيثيلين والسيتوكينات ، تتحكم في استجابة نمو الثغور للظروف البيئية. ويبدو أن تراكم هذه الهرمونات يسبب زيادة كثافة الثغور، كما يحدث عندما يتم الاحتفاظ بالنباتات في بيئات مغلقة .

• نباح
• كامبيوم الفلين
• بيريديرم

• أنظمة الأنسجة النباتية أرشيف 2007-12-05 على موقع واي باك مشين