دفاع النبات

📅 آخر تحديث: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 1 صور
الموسوعة الحرة

الديفنسينات النباتية (المعروفة سابقًا باسم غاما-ثيونينات) هي عائلة من الديفنسينات البدائية، شديدة الاستقرار، والغنية بالسيستين، والموجودة في النباتات، وتعمل على حمايتها من مسببات الأمراض والطفيليات . [ 1 ] تُعدّ الديفنسينات مكونات أساسية للجهاز المناعي الفطري، وتنتمي إلى عائلة الببتيدات المضادة للميكروبات (AMPs) القديمة . تُعرف الببتيدات المضادة للميكروبات أيضًا باسم ببتيدات الدفاع المضيفة (HDPs)، [ 2 ] ويُعتقد أنها تباعدت منذ حوالي 1.4 مليار سنة قبل تطور بدائيات النوى وحقيقيات النوى . [ 3 ] [ 4 ] وهي موجودة في جميع أنواع النباتات تقريبًا، ومتنوعة وظيفيًا، ويختلف تركيبها الأولي اختلافًا كبيرًا من نوع إلى آخر، باستثناء بعض بقايا السيستين، التي تُثبّت بنية البروتين من خلال تكوين روابط ثنائية الكبريتيد. [ 1 ] عادةً ما تحمل الديفنسينات النباتية شحنة موجبة صافية نظرًا لوفرة الأحماض الأمينية الكاتيونية [ 5 ] ، وتُقسم عمومًا إلى فئتين. تحتوي بروتينات الدفاع من الفئة الثانية على نطاق ببتيدي أولي في الطرف الكربوكسيلي يتكون من حوالي 33 حمضًا أمينيًا [ 5 ]، وتستهدف الفجوة العصارية [ 6 ]، بينما تفتقر بروتينات الدفاع من الفئة الأولى إلى هذا النطاق وتنضج في جدار الخلية . وعلى عكس نظيراتها من الفئة الأولى، فإن بروتينات الدفاع النباتية من الفئة الثانية أصغر حجمًا نسبيًا، ويُفترض أن نطاقها الأولي الحمضي في الطرف الكربوكسيلي يُسهم في استهدافها للفجوة العصارية [ 7 ] . اكتُشفت أول بروتينات دفاع نباتية في الشعير والقمح عام 1990، وسُميت في البداية بـγ-ثيونينات [8] [9]. وفي عام 1995 ، غُيّر اسمها إلى "بروتين دفاع نباتي" عندما تبيّن أنها غير مرتبطة تطوريًا بأنواع الثيونينات الأخرى ، وأنها أقرب إلى بروتينات الدفاع الموجودة في الحشرات والثدييات [ 10 ] [ 11 ] .

التوطين الخاص بالأنسجة

عُزلت أعداد كبيرة من الديفينسينات في البداية من البذور، حيث ارتبطت بدورها في حماية البذور النابتة من مسببات الأمراض الفطرية، [ 11 ] إلا أن التطورات الحديثة في تقنيات المعلوماتية الحيوية والبيولوجيا الجزيئية كشفت عن وجود هذه الببتيدات في أجزاء أخرى من النبات، بما في ذلك الأزهار والجذور. [ 12 ] [ 3 ] يمكن التعبير عن الديفينسينات بطريقتين: بشكل دائم أو مُحفَّز تحت ظروف إجهاد معينة. على سبيل المثال، يُعبَّر عن الديفينسين AtPDF2.2 من نبات رشاد أذن الفأر (Arabidopsis thaliana) بشكل دائم، [ 13 ] بينما يُحفَّز ديفينسين آخر من نفس النبات بواسطة ميثيل جاسمونات والإيثيلين. [ 14 ]

البنية والتطور

البنية الثانوية للأنواع الرئيسية من الديفينسينات النباتية (مع ترقيم السيستين). يُعدّ النوع ذو 8 سيستين هو الأكثر شيوعًا. الحلزون ألفا باللون الأحمر، والخيوط بيتا باللون الأزرق، والروابط ثنائية الكبريت باللون الأصفر.

تُعدّ الديفينسينات النباتية أعضاءً في عائلة البروتينات الفائقة المعروفة باسم الديفينسينات من نوع سيس أو طي CSαβ. [ 15 ] تشمل هذه العائلة الفائقة ديفينسينات المفصليات والديفينسينات الفطرية (ولكن ليس الديفينسينات الموجودة في الثدييات ). كما تشمل أيضًا العديد من عائلات البروتينات غير المشاركة في الجهاز المناعي، بما في ذلك بروتينات S-locus 11 النباتية المشاركة في عدم التوافق الذاتي أثناء التكاثر، وبروتينات السموم في سموم العقارب . [ 16 ] [ 17 ] تُنتَج بروتينات الديفينسين كبروتين طليعي أمفيباثي يحتوي على نطاق أو نطاقين أوليين يُزالان لتكوين البروتين الناضج النهائي. في شكلها الناضج، تتكون عادةً من حوالي 45 إلى 50 حمضًا أمينيًا. يتميز التركيب الكروي المطوي بصفيحة بيتا ثلاثية الخيوط مضادة للتوازي محددة جيدًا، وحلزون ألفا قصير. [ 18 ] تتكون بنية معظم بروتينات الدفاع النباتية من أربعة روابط ثنائية الكبريتيد: ثلاثة في النواة وواحدة تربط بين الطرفين الأميني والكربوكسيلي . تحتوي بعض بروتينات الدفاع النباتية على الروابط الثلاثية ثنائية الكبريتيد في النواة فقط، بينما وُجدت في عدد قليل منها رابطة إضافية (ليصبح المجموع خمسة روابط). [ 19 ] اثنتان من هذه الروابط، وهما الرابطتان المتكونتان بين الحلزون ألفا والشريط بيتا الأخير، تُرتّبان في وحدة بنائية تُعرف باسم "الحلزون ألفا المُثبَّت بالسيستين - الشريط بيتا" (CSαβ)، والتي تلعب دورًا هامًا في أنشطتها البيولوجية واستقرارها. [ 20 ] [ 21 ] تجعل البنية الكروية لبروتينات الدفاع النباتية منها مقاومة للتحلل بواسطة الهضم البروتيني، ومستقرة حتى نطاق حموضة ودرجة حرارة 10 و90 درجة مئوية على التوالي. [ 22 ] [ 23 ]

الوظائف

تُعدّ الديفينسينات النباتية مكونًا رئيسيًا من مكونات جهاز المناعة الفطرية للنبات . وتُعتبر جزيئات متعددة الوظائف نظرًا لتعدد وظائفها البيولوجية. يحتوي الجينوم النباتي عادةً على أعداد كبيرة من جينات الديفينسين المختلفة [ 24 ] التي تتباين في فعاليتها ضد مسببات الأمراض المختلفة، وفي كمية التعبير عنها في الأنسجة المختلفة. [ 25 ] بالإضافة إلى وظائفها في جهاز المناعة، فقد طوّرت العديد من هذه الببتيدات منخفضة الوزن الجزيئي أدوارًا إضافية في المساعدة على التكاثر وتحمّل الإجهاد اللاأحيائي. [ 1 ]

النشاط المضاد للميكروبات

تُظهر الديفينسينات النباتية خصائص مضادة للميكروبات متنوعة، بما في ذلك النشاط المضاد للبكتيريا [ 2 ] والفطريات [ 26 ] . وتعتمد آليات عمل الديفينسينات المختلفة على نوع الكائن الحي والأهداف الجزيئية المحددة [ 27 ] [ 2 ] ، على الرغم من اختلاف آليات عملها الدقيقة . فعلى سبيل المثال، تُعزى أنشطتها المضادة للفطريات، وهي الخاصية الأكثر دراسة لها، إلى قدرتها على التفاعل مع التراكيب الدهنية على أسطح الفطريات الممرضة. وتشمل هذه التراكيب السفينجوليبيدات [ 28 ] ، والجلوكوسيسيراميد [ 29 ] ، وحمض الفوسفاتيديك [ 30 ]. وإلى جانب قدرتها على مهاجمة أغشية الفطريات وإتلافها، فقد خضعت هذه الببتيدات لدراسات مكثفة أيضًا لقدرتها على تحفيز موت الخلايا المبرمج واستهداف التراكيب والجزيئات الحيوية الأخرى داخل الخلايا. [ 31 ] يمكن للديفينسينات النباتية أن تنشر فتكها عن طريق التدخل في عمليات النمو و/أو التنظيم المهمة، مثل دورة الخلية، عندما تُخلّ بتكوين غشاء الفطر المستهدف أو تُعطّله. [ 32 ] من ناحية أخرى، رُبطت قدرتها على تحفيز موت الخلايا المبرمج بالتراكم الحيوي لأنواع الأكسجين التفاعلية [ 33 ] واستقطاب كاسبازات محددة وبروتينات مرتبطة بها [ 34 ]. في آلياتها المضادة للبكتيريا، ثبت أن الديفينسين النباتي يُسبب فقدان حيوية الخلية عن طريق إحداث تغيير شكلي غير مرغوب فيه في البكتيريا المستهدفة عبر استهداف الغشاء والنفاذية. [ 35 ] رُبط هذا التفاعل بين الديفينسين والغشاء بوجود بقايا الأحماض الأمينية الكاتيونية: الأرجينين، والليسين، والهيستيدين. [ 36 ] علاوة على ذلك، أظهرت الدراسات أن الديفينسين النباتي يثبط تخليق البروتين في المختبر في نظام خالٍ من الخلايا، [ 37 ] كما تم توثيق تفاعلاته مع الحمض النووي للبكتيريا الممرضة، مما يشير إلى أنه قد يكون له تأثير مميت على تضاعف الحمض النووي أو نسخه. [ 35 ]

تثبيط الإنزيم

تم تحديد بعض الديفينسينات النباتية كمثبطات إنزيمية لإنزيمي ألفا -أميليز وتريبسين . [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ] ويُعتقد أن هذه آليات مضادة للتغذية لردع الحشرات. [ 39 ] عادةً، كشف تحليل النمذجة الجزيئية للديفينسين المُعبَّر عنه في نبات الفاصولياء السوداء (Vigna unguiculata) أن الديفينسين يُثبِّط إنزيم ألفا-أميليز في سوسة الأكانثوسيليدس أوبتكتوس (Acanthoscelides obtectus) وسوسة الزابروتس سابفاسياتوس (Zabrotes subfasciatus) عن طريق الارتباط عبر طرفه الأميني بالموقع النشط للإنزيم. [ 38 ] كما تم تحديد ديفينسينات ذات نشاط مثبط لإنزيم ألفا-أميليز في نبات الذرة الرفيعة (Sorghum bicolor )، [ 39 ] [ 41 ] مما يشير إلى أن الديفينسينات قد تتداخل مع استقلاب الكربوهيدرات في الحشرات المستهدفة. بالإضافة إلى قدرتها على تثبيط إنزيمات ألفا-أميليز، تُظهر الديفينسينات أيضًا خصائص تثبيطية تجاه إنزيمي التريبسين والكيموتريبسين. على سبيل المثال، تم توثيق أن اثنين من الديفينسينات الموجودة في بذور نبات كاسيا فيستولا يثبطان نشاط التربسين، [ 42 ] [ 40 ] وقد تم الإبلاغ عن أن ديفينسين الفلفل الحار (CanDef-20) يغير استقلاب الحشرات ويبطئ نموها بعدة طرق، مثل زيادة تنظيم الليباز، وسيرين إندو ببتيداز، وغلوتاثيون إس-ترانسفيراز، والكادهيرين، والفوسفاتاز القلوي، والأمينوببتيداز، وتحفيز تحريك الترانسبيوزون في هيليكوفرپا أرميجرا . [ 43 ]

مضاد للسرطان

من بين الأنشطة المتعددة لبعض الديفينسينات النباتية، إيقاف نمو الخلايا السرطانية أو تعطيل أغشيتها في التجارب المخبرية . [ 44 ] [ 45 ] ويُعزى هذا التفاعل، في الأساس، إلى الشحنة السالبة لمكونات غشاء الخلايا السرطانية مقارنةً بالشحنة الموجبة للديفينسين. [ 46 ] [ 47 ] وعادةً، بالإضافة إلى تقليل حيوية خلايا الورم الميلانيني وسرطان الدم، يُفيد أن ديفينسين 1 (NaD1) من نبات التبغ المجنح ( Nicotiana alata ) يحفز موت الخلايا السرطانية في غضون 30 دقيقة من التلامس. [ 48 ] وقد سُهِّل هذا القتل الخلوي الشبيه بالنخر عن طريق ارتباط NaD1 بدهون غشاء البلازما، فوسفاتيديل إينوزيتول 4،5-ثنائي الفوسفات (PIP2)، مما أدى إلى تحلل الخلايا لاحقًا. كما أظهرت الديفينسينات ذات الأصل النباتي سمية قوية تجاه سرطان القولون والثدي. [ 49 ]

تحمل الإجهاد اللاأحيائي

تُعبَّر بروتينات الدفاع النباتية في عضيات وأنسجة متنوعة في النباتات، وقد ارتبط تعريض النباتات لضغوط بيئية محددة بزيادة التعبير عن هذه البروتينات، مما يشير إلى دورها في الدفاع ضد الإجهاد اللاأحيائي. [ 50 ] وقد وُجد مؤخرًا أن بروتينات الدفاع النباتية AhPDF1.1 وAhPDF1.2، من خلال نشاطها التكيفي في الشبكة الإندوبلازمية، تُظهر تحملًا للمعادن (الزنك) في الخميرة والنباتات. [ 51 ] كما وُثِّق أن بروتين دفاع من الأرز يعزل الكادميوم في الأرز، مانعًا توزيعه داخل الخلايا. [ 7 ] ويُكسب الإفراط في التعبير عن جين بروتين الدفاع في الحمص نبات الرشاد (Arabidopsis thaliana) تحملًا لإجهاد نقص الماء . [ 52 ]

أمثلة

تنتمي البروتينات النباتية التالية إلى هذه العائلة:

  • بروتين الدفاع الخاص بزهرة نيكوتيانا ألاتا (NaD1)
  • تعتبر مركبات غاما-ثيونين المستخلصة من سويداء القمح ( Triticum aestivum ) (غاما-بيوثيونين) ومركبات غاما-هوردوثيونين المستخلصة من الشعير ( Hordeum vulgare ) سامة للخلايا الحيوانية وتثبط تخليق البروتين في الأنظمة الخالية من الخلايا. [ 18 ]
  • ثيونين خاص بالزهرة (FST) من نبات التبغ الشائع ( Nicotiana tabacum ). [ 53 ]
  • البروتينات المضادة للفطريات (AFP) من بذور أنواع الفصيلة الصليبية مثل الفجل والخردل واللفت ونبات الرشاد ( Arabidopsis thaliana ). [ 54 ]
  • مثبطات إنزيمات ألفا-أميليز الحشرية من الذرة الرفيعة. [ 41 ]
  • مثبط البروتياز المحتمل P322 من Solanum tuberosum (البطاطا).
  • بروتين مرتبط بالإنبات من Vigna unguiculata (اللوبيا). [ 55 ]
  • بروتين SF18 الخاص بالمتك من زهرة عباد الشمس. SF18 هو بروتين يحتوي على نطاق غاما-ثيونين في طرفه الأميني ونطاق غني بالبرولين في طرفه الكربوكسيلي.
  • بروتين SE60 الغني بالكبريت من فول الصويا ( Glycine max ). [ 56 ]
  • الببتيدات المضادة للبكتيريا في نبات الفول ( Vicia faba ) fabatin-1 و -2.

قواعد البيانات

تتوفر قاعدة بيانات للببتيدات المضادة للميكروبات، بما في ذلك الديفينسينات: PhytAMP ( http://phytamp.hammamilab.org ). [ 57 ]

تتوفر قاعدة بيانات للـ cis-defensins، بما في ذلك الـ defensins: Defensins Sequence Space ( https://ts404.shinyapps.io/defspace/ ). [ 58 ]

مراجع

  1. ١ ٢ ٣ باريسي ك، شافي تي إم، كيمبار ب، فان دير ويردن إن إل، بليكلي إم آر، أندرسون إم إيه (أبريل ٢٠١٩). " تطور ووظيفة وآليات عمل الدفاعات النباتية" . ندوات في بيولوجيا الخلية والتطور . ٨٨ : ١٠٧-١١٨ . doi : 10.1016/j.semcdb.2018.02.004 . PMID 29432955. S2CID 3543741 .  
  2. 1 2 3 ساتوف إيه إي، ساماك دي إيه (مايو 2019). "النشاط المضاد للبكتيريا لديفنسينات النبات" . التفاعلات الجزيئية بين النبات والميكروب . 32 (5): 507-514 . Bibcode : 2019MPMI...32..507S . doi : 10.1094 / mpmi-08-18-0229-cr . PMID 30501455. S2CID 205343360 .  
  3. 1 2 كارفاليو أ، غوميز ف.م. (ديسمبر 2011). "الديفينسينات النباتية والببتيدات الشبيهة بالديفينسين - الأنشطة البيولوجية والتطبيقات البيوتكنولوجية". التصميم الصيدلاني الحالي . 17 (38): 4270-4293 . doi : 10.2174/138161211798999447 . PMID 22204427 . 
  4. ↑ جافو إي جيه، ونول إيه إتش، ووالتر إم آر (يوليو 2001). "التعقيد المورفولوجي والبيئي في النظم البيئية حقيقية النواة المبكرة". مجلة نيتشر . 412 (6842): 66-69 . Bibcode : 2001Natur.412...66J . doi : 10.1038/35083562 . PMID 11452306. S2CID 205018792 .  
  5. 1 2 تافاريس إل إس، سانتوس إم، فيتشيني إل إف، موريرا جيه إس، ميلر آر إن، فرانكو أو إل (أكتوبر 2008). "الإمكانات البيوتكنولوجية للببتيدات المضادة للميكروبات المستخلصة من الأزهار" . الببتيدات . 29 ( 10): 1842-1851 . doi : 10.1016/j.peptides.2008.06.003 . PMID 18602431. S2CID 25750244 .  
  6. ↑ لاي إف تي، بون إس، ماكينا جيه إيه، كونلي إيه إيه، باربيتا بي إل، ماكغينيس بي إس، وآخرون (فبراير 2014). "يُضفي الببتيد الأولي الطرفي الكربوكسيلي لبروتين دفاعي نباتي وظائف حماية خلوية واستهداف دون خلوي" . بي إم سي بيولوجيا النبات . 14 (1) 41. Bibcode : 2014BMCPB..14...41L . doi : 10.1186/1471-2229-14-41 . PMC 3922462. PMID 24495600 .   
  7. ١ ٢ عزمي س، حسين م ك (١٤ يناير ٢٠٢١). "تحليل بنية ووظائف وإمكانية التعديل الوراثي للببتيدات النباتية ديفينسين وثيونين: مراجعة" . مجلة جامعة بني سويف للعلوم الأساسية والتطبيقية . ١٠ (١) ٥. doi : 10.1186/s43088-020-00093-5 . ISSN 2314-8543 . 
  8. ↑ مينديز إي، مورينو أ، كوليلا ف، بيلايز ف، ليماس جي جي، مينديز ر، وآخرون . (ديسمبر 1990). "البنية الأولية وتثبيط تخليق البروتين في نظام حقيقي النواة خالٍ من الخلايا لثيونين جديد، غاما-هوردوثيونين، من سويداء الشعير" . المجلة الأوروبية للكيمياء الحيوية . 194 (2): 533-539 . doi : 10.1111/j.1432-1033.1990.tb15649.x . PMID 2176600 .  
  9. ↑ كوليلا إف جيه، روشيه إيه، مينديز إي (سبتمبر 1990). "غاما-بوروثيونين: تسلسل الأحماض الأمينية لاثنين من عديدات الببتيد من عائلة جديدة من الثيونينات من إندوسبيرم القمح" . رسائل FEBS . 270 ( 1-2 ): 191-194 . Bibcode : 1990FEBSL.270..191C . doi : 10.1016/0014-5793(90)81265-p . PMID 2226781. S2CID 9260786 .  
  10. ↑ بروكيرت، دبليو إف، تيراس، إف آر، كامو، بي بي، أوزبورن، آر دبليو (أغسطس 1995). " الديفينسينات النباتية: ببتيدات مضادة للميكروبات جديدة كمكونات لنظام الدفاع المضيف" . علم وظائف النبات . 108 (4): 1353-1358 . doi : 10.1104/pp.108.4.1353 . PMC 157512. PMID 7659744 .  
  11. 1 2 تيراس إف آر، إيغمونت كيه، كوفاليفا في، رايخيل إن في، أوزبورن آر دبليو، كيستر إيه، وآخرون . (مايو 1995). "بروتينات صغيرة مضادة للفطريات غنية بالسيستين من الفجل: دورها في دفاع المضيف" . خلية النبات . 7 (5): 573-588 . doi : 10.1105/tpc.7.5.573 . PMC 160805. PMID 7780308 .   
  12. ↑ كارفاليو أ، غوميز ف.م. (مايو 2009). " الديفينسينات النباتية - آفاق الوظائف البيولوجية والخصائص البيوتكنولوجية" . الببتيدات . 30 (5): 1007-1020 . doi : 10.1016/j.peptides.2009.01.018 . PMID 19428780. S2CID 44007736 .  
  13. ↑ صديق س، فيتشوريك ك، ساكاسيتس د، كريل د ب، بولمان هـ (أكتوبر 2011). "محفز جين ديفينسين نباتي يوجه التعبير النوعي في الخلايا المتعددة النوى المستحثة بالديدان الخيطية في جذور نبات الأرابيدوبسيس" . علم وظائف الأعضاء والكيمياء الحيوية النباتية . 49 (10): 1100-1107 . Bibcode : 2011PlPB...49.1100S . doi : 10.1016/j.plaphy.2011.07.005 . PMC 3185291. PMID 21813283 .  
  14. ↑ بينينكس، آي. إيه.، إيغمونت، ك.، تيراس، إف. آر.، ثوما، بي. بي.، دي سامبلانكس، جي. دبليو.، بوتشالا، إيه.، وآخرون . (ديسمبر 1996). "التنشيط الجهازي لجين ديفينسين نباتي في نبات الأرابيدوبسيس، الناتج عن مسببات الأمراض، يتبع مسارًا مستقلًا عن حمض الساليسيليك" . خلية النبات . 8 (12): 2309-2323 . doi : 10.1105/tpc.8.12.2309 . PMC 161354. PMID 8989885 .   
  15. ↑ داش تي إس، شافي تي، هارفي بي جيه، تشانغ سي، بينيور إس، ديويس جيه آر، وآخرون (فبراير 2019). "عائلة سموم حريش تحدد فئة قديمة من ديفينسينات CSαβ" (ملف PDF) . ستراكشر . 27 (2): 315-326.e7. doi : 10.1016/J.STR.2018.10.022 . PMID 30554841 .  
  16. ↑ شافي تي إم، لاي إف تي، هوليت إم دي، أندرسون إم إيه (سبتمبر 2016). "تتكون الديفينسينات من عائلتين فائقتين مستقلتين ومتقاربتين من البروتينات" (ملف PDF) . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 33 (9): 2345-2356 . doi : 10.1093/molbev/msw106 . PMID 27297472 . 
  17. ↑ شافي تي إم، لاي إف تي، فان تي كي، أندرسون إم إيه، هوليت إم دي (فبراير 2017). " التطور التقاربي لتسلسل الديفينسين وبنيته ووظيفته" . علوم الحياة الخلوية والجزيئية . 74 (4): 663-682 . doi : 10.1007/s00018-016-2344-5 . PMC 11107677. PMID 27557668. S2CID 24741736 .   
  18. 1 2 برويكس م، خيمينيز م أ، سانتورو ج، غونزاليس س، كوليلا ف ج، مينديز إ، ريكو م (يناير 1993). "البنية الفراغية لثيونينات غاما 1-H وغاما 1-P من إندوسبيرم الشعير والقمح، مُحددة بواسطة الرنين النووي المغناطيسي للبروتون: نمط بنيوي شائع في بروتينات المفصليات السامة". الكيمياء الحيوية . 32 (2): 715-724 . doi : 10.1021/bi00053a041 . PMID 8380707 . 
  19. ↑ جانسن بي جيه، شيرا إتش جيه، لاي إف تي، أندرسون إم إيه، كريك دي جيه (يوليو 2003). "بنية ديفينسين 1 من نبات البتونيا الهجين، وهو ديفينسين نباتي جديد يحتوي على خمس روابط ثنائية الكبريتيد". الكيمياء الحيوية . 42 (27): 8214-8222 . doi : 10.1021/bi034379o . PMID 12846570 . 
  20. ↑ كورنيه ب، بونماتان جيه إم، هيترو سي، هوفمان جيه إيه، بتاك إم، فوفيل إف (مايو 1995). "بنية محلول ثلاثية الأبعاد مُحسَّنة لبروتين الدفاع A في الحشرات" . ستراكشر . 3 (5): 435-448 . doi : 10.1016/s0969-2126(01)00177-0 . PMID 7663941 . 
  21. ↑ بونتيمس ف، رومستاند س، بويوت ب، جيلكوين ب، دولجانسكي ي، مينيز أ، توما ف (فبراير 1991). "البنية ثلاثية الأبعاد لسم شاريبدوتوكسين الطبيعي في محلول مائي باستخدام الرنين النووي المغناطيسي للبروتون. يمتلك شاريبدوتوكسين نمطًا بنيويًا موجودًا في سموم العقارب الأخرى" . المجلة الأوروبية للكيمياء الحيوية . 196 (1): 19-28 . doi : 10.1111/j.1432-1033.1991.tb15780.x . PMID 1705886 . 
  22. ↑ وونغ جيه إتش، ونغ تي بي (يوليو 2005). "سيسكوين، ببتيد مضاد للميكروبات قوي يشبه الديفينسين، مستخلص من الفول المطحون، وله نشاط مثبط تجاه الخلايا السرطانية وإنزيم النسخ العكسي لفيروس نقص المناعة البشرية من النوع الأول". الببتيدات . 26 ( 7): 1120-1126 . doi : 10.1016/j.peptides.2005.01.003 . PMID 15949629. S2CID 39557168 .  
  23. ↑ وونغ جيه إتش، ونغ تي بي (أغسطس 2005). "فولغارينين، ببتيد مضاد للفطريات واسع الطيف مستخلص من الفاصوليا البيضاء (Phaseolus vulgaris)". المجلة الدولية للكيمياء الحيوية وبيولوجيا الخلية . 37 (8): 1626-1632 . doi : 10.1016/j.biocel.2005.02.022 . PMID 15896669 . 
  24. ↑ سيلفرشتاين، ك. أ.، موسكال، و. أ.، وو، هـ. س.، أندروود، ب. أ.، غراهام، م. أ.، تاون، س. د.، فاندنبوش، ك. أ. (يوليو 2007). "تم التقليل من شأن الببتيدات الصغيرة الغنية بالسيستين والتي تشبه الببتيدات المضادة للميكروبات في النباتات" . مجلة النبات . 51 (2): 262-280 . doi : 10.1111/j.1365-313x.2007.03136.x . PMID 17565583 . 
  25. ↑ لاي، ف. ت.، وأندرسون، م. أ. (فبراير 2005). "الديفينسينات - مكونات الجهاز المناعي الفطري في النباتات". مجلة علوم البروتين والببتيد الحالية . 6 (1): 85-101 . doi : 10.2174/1389203053027575 . PMID 15638771 . 
  26. ↑ أيرتس إيه إم، فرانسوا آي إي، ميرت إي إم، لي كيو تي، كامو بي بي، ثيفيسن كيه (2007). "النشاط المضاد للفطريات لـ RsAFP2، وهو ديفينسين نباتي من الفجل، يتضمن تحفيز أنواع الأكسجين التفاعلية في المبيضات البيضاء". مجلة علم الأحياء الدقيقة الجزيئي والتكنولوجيا الحيوية . 13 (4): 243-247 . doi : 10.1159/000104753 . PMID 17827975. S2CID 26806532 .  
  27. ↑ كولز تي إل، سترويفس سي، كامو بي بي، ثيفيسن كيه (أبريل 2017). "مضادات الفطريات النباتية: فهم أعمق لآلية عملها كأساس لاستخدامها في مكافحة العدوى الفطرية". علم الأحياء الدقيقة المستقبلي . 12 (5): 441-454 . doi : 10.2217/fmb-2016-0181 . PMID 28339295 . 
  28. ↑ ثيفيسن ك، فرانسوا إي إي، تاكيموتو جيه واي، فيركيت كيه كيه، ميرت إي إم، كامو بي بي (سبتمبر 2003). "يتفاعل DmAMP1، وهو ديفينسين نباتي مضاد للفطريات من نبات الداليا (Dahlia merckii)، مع السفينجوليبيدات من الخميرة Saccharomyces cerevisiae" . رسائل علم الأحياء الدقيقة FEMS . 226 (1): 169-173 . doi : 10.1016/S0378-1097(03)00590-1 . PMID 13129623 . 
  29. ↑ ثيفيسن ك، فيركيت ك ك، فرانسوا إي إي، كامو ب ب (نوفمبر 2003). "تفاعلات الديفينسينات النباتية المضادة للفطريات مع مكونات غشاء الفطريات". الببتيدات . الببتيدات المضادة للميكروبات II. 24 (11): 1705-1712 . doi : 10.1016/j.peptides.2003.09.014 . PMID 15019201. S2CID 36092756 .  
  30. ↑ كفانساكول م، لاي ف ت، أدا س ج، فينير ب ك، باكستر أ أ، فان ت ك، وآخرون . (أكتوبر 2016). "ارتباط حمض الفوسفاتيديك بـ NsD7 يُحفز تكوين تجمعات قليلة الوحدات من الديفينسين-الدهون الحلزونية ونفاذية الغشاء" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 113 (40): 11202-11207 . Bibcode : 2016PNAS..11311202K . doi : 10.1073/pnas.1607855113 . PMC 5056070. PMID 27647905 .   
  31. ↑ ويلمز م، كامو ب ب، ساهل هـ ج، ثيفيسن ك (أغسطس 2011). "الأنشطة المضادة للميكروبات لببتيدات الدفاع المضيف: أكثر من مجرد اضطراب الطبقة الدهنية الثنائية". تقارير المنتجات الطبيعية . 28 (8): 1350-1358 . doi : 10.1039/c1np00022e . PMID 21617811 . 
  32. ↑ لوبو دي إس، بيريرا آي بي، فراغيل-ماديرا إل، ميديروس إل إن، كابرال إل إم، فاريا جيه، وآخرون . (يناير 2007). "يتفاعل ديفينسين 1 المضاد للفطريات المستخلص من نبات البازلاء مع سيكلين إف الخاص بفطر نيوروسبورا كراسا والمرتبط بدورة الخلية". الكيمياء الحيوية . 46 (4): 987-996 . doi : 10.1021/bi061441j . PMID 17240982 .  
  33. ^ آيرتس آم، بامينز إل، جوفيرت جي، كارمونا-جوتيريز د، ماديو إف، Cammue BP، Thevissen K (2011). "إن النبات المضاد للفطريات Defensin HsAFP1 من Heuchera sanguinea يحث على موت الخلايا المبرمج في المبيضات البيضاء" . الحدود في علم الأحياء الدقيقة . 2 : 47. دوى : 10.3389/fmicb.2011.00047 . بمك 3128936 . بميد 21993350 .  
  34. ↑ ثيفيسن ك، دي ميلو تافاريس ب، شو د، بلانكنشيب ج، فاندنبوش د، إيدكوياك-بالديس ج، وآخرون (أبريل 2012). " يحفز بروتين الدفاع النباتي RsAFP2 إجهاد جدار الخلية، واختلال تموضع السبتين، وتراكم السيراميدات في المبيضات البيضاء" . علم الأحياء الدقيقة الجزيئي . 84 (1): 166-180 . doi : 10.1111/j.1365-2958.2012.08017.x . PMC 3405362. PMID 22384976 .   
  35. 1 2 فيليفيلي إس إل، إسلام كيه تي، هوبسون إي، شاه دي إم (16 مايو 2018). "آليات عمل بروتين دفاعي نباتي ثنائي النطاق MtDef5 ضد مسبب مرضي بكتيري Xanthomonas campestris " . مجلة Frontiers in Microbiology . 9 934. doi : 10.3389/fmicb.2018.00934 . PMC 5964164. PMID 29867843 .  
  36. ↑ كولز تي إل، فريينز كيه، سترويفس سي، فيرباندت إس، رامادا إم إتش، براند جي دي، وآخرون . (21-11-2017). " البروتين المضاد للفطريات النباتي HsAFP1 هو ببتيد يتفاعل مع حمض الفوسفاتيديك ويحفز نفاذية الغشاء" . فرونتيرز إن ميكروبيولوجي . 8 2295. doi : 10.3389/fmicb.2017.02295 . PMC 5702387. PMID 29209301 .   
  37. ↑ تشين جي إتش، هسو إم بي، تان سي إتش، سونغ إتش واي، كو سي جي، فان إم جي، وآخرون . (فبراير 2005). "استنساخ وتوصيف بروتين دفاعي نباتي VaD1 من فول أزوكي". مجلة الكيمياء الزراعية والغذائية . 53 (4): 982-988 . Bibcode : 2005JAFC...53..982C . doi : 10.1021/jf0402227 . PMID 15713009 .  
  38. 1 2 بيليغريني، بي. بي.، لاي، إف. تي.، مراد، إيه. إم.، أندرسون، إم. إيه.، فرانكو، أو. إل. (نوفمبر 2008). "رؤى جديدة حول آلية عمل مثبطات ألفا-أميليز من عائلة ديفينسين النبات". البروتينات . 73 ( 3): 719-729 . doi : 10.1002/prot.22086 . PMID 18498107. S2CID 28378146 .  
  39. 1 2 3 فرانكو، أو. إل.، ريغدن، دي. جيه.، ميلو، إف. آر.، غروسي-دي-سا، إم. إف. (يناير 2002). "مثبطات إنزيم ألفا-أميليز النباتي وتفاعلها مع إنزيمات ألفا-أميليز الحشرية" . المجلة الأوروبية للكيمياء الحيوية . 269 (2): 397-412 . doi : 10.1046/j.0014-2956.2001.02656.x . PMID 11856298 . 
  40. 1 2 بيليغريني، ب.ب.، وفرانكو، أ.ل. (نوفمبر 2005). "غاما-ثيونينات نباتية: رؤى جديدة حول آلية عمل فئة متعددة الوظائف من البروتينات الدفاعية". المجلة الدولية للكيمياء الحيوية وبيولوجيا الخلية . 37 (11): 2239-2253 . doi : 10.1016/j.biocel.2005.06.011 . PMID 16084753 . 
  41. 1 2 بلوخ سي، ريتشاردسون إم (فبراير 1991). "عائلة جديدة من مثبطات البروتين الصغيرة (5 كيلو دالتون) لإنزيمات ألفا-أميليز الحشرية من بذور الذرة الرفيعة (Sorghum bicolar (L) Moench) لها تشابهات تسلسلية مع غاما-بوروثيونينات القمح" . رسائل FEBS . 279 (1): 101-104 . Bibcode : 1991FEBSL.279..101B . doi : 10.1016/0014-5793(91)80261-z . PMID 1995329. S2CID 84023901 .  
  42. ↑ ويجايا ر، نيومان جي إم، كوندورن ر، هيوز إيه بي، بوليا جي إم (نوفمبر 2000). "تتضمن البروتينات الدفاعية من بذور نبات كاسيا فيستولا بروتينًا مماثلًا لنقل الدهون وبروتينًا دفاعيًا نباتيًا مثبطًا للبروتياز". علوم النبات . 159 (2): 243-255 . Bibcode : 2000PlnSc.159..243W . doi : 10.1016/s0168-9452(00)00348-4 . PMID 11074277 . 
  43. ↑ مولا، ج. أ.، وتاماني، ف. أ. (فبراير 2023). "رؤى جديدة حول الاستجابات الأيضية الناتجة عن تناول الديفينسين النباتي في آفة الحشرات متعددة التغذية، هيليكوفرپا أرميجرا" . التقارير العلمية . 13 ( 1) 3151. Bibcode : 2023NatSR..13.3151M . doi : 10.1038/s41598-023-29250-3 . PMC 9950371. PMID 36823197. S2CID 257084253 .   
  44. ↑ بون آي كيه، باكستر إيه إيه، لاي إف تي، ميلز جي دي، أدا سي جي، باين جيه إيه، وآخرون (أبريل 2014). "يؤدي تكوين قليل الوحدات من الديفينسين بوساطة الفوسفاتيديل إينوزيتول إلى تحلل الخلايا" . إي لايف . 3 e01808. doi : 10.7554/ELIFE.01808 . PMC 3968744. PMID 24692446 .   
  45. ↑ باكستر إيه إيه، ريختر في، لاي إف تي، بون آي كيه، أدا سي جي، فينير بي كيه، وآخرون (يونيو 2015). " يرتبط بروتين الدفاع TPP3 في الطماطم بفوسفاتيديل إينوزيتول (4،5)-ثنائي الفوسفات عبر بنية قابضة كاتيونية ثنائية محفوظة للتوسط في تحلل الخلايا" . علم الأحياء الجزيئي والخلوي . 35 (11): 1964-1978 . doi : 10.1128/mcb.00282-15 . PMC 4420927. PMID 25802281. S2CID 26373331 .    
  46. ↑ ران إس، هي جيه، هوانغ إكس، سواريس إم، سكوتورن دي، ثورب بي إي (فبراير 2005). "التأثيرات المضادة للأورام لجسم مضاد أحادي النسيلة يرتبط بالفوسفوليبيدات الأنيونية على سطح الأوعية الدموية للأورام في الفئران". مجلة أبحاث السرطان السريرية . 11 (4): 1551-1562 . doi : 10.1158/1078-0432.ccr-04-1645 . PMID 15746060. S2CID 10494972 .  
  47. ↑ كوف، د. و. (ديسمبر 2009). " الميوسينات في السرطان: الوظيفة، والتشخيص، والعلاج" . مجلة نيتشر ريفيوز. السرطان . 9 (12): 874-885 . doi : 10.1038/nrc2761 . PMC 2951677. PMID 19935676 .  
  48. ↑ باكستر، أ.أ.، بون، إ.ك.، هوليت ، م.د. (23 يناير 2017). "يحفز بروتين الدفاع النباتي NaD1 موت الخلايا السرطانية عبر عملية غير استماتية، تعتمد على تحلل الغشاء" . مجلة اكتشاف موت الخلايا . 3 (1) 16102. doi : 10.1038/cddiscovery.2016.102 . PMC 5253418. PMID 28179997. S2CID 1845991 .   
  49. ^ جوزمان رودريغيز جيه جيه، أوتشوا زارزوسا أ، لوبيز غوميز آر، لوبيز ميزا جيه إي (2015). "نبات الببتيدات المضادة للميكروبات كعوامل محتملة مضادة للسرطان" . بيوميد الدولية للأبحاث . 2015 735087. دوى : 10.1155/2015/735087 . بمك 4359852 . بميد 25815333 .  
  50. ↑ دي بير أ، فيفييه إم إيه (أكتوبر 2011). "أربعة بروتينات دفاعية نباتية من نوع محلي من الفصيلة الصليبية في جنوب إفريقيا تُظهر أنشطة متباينة ضد اثنين من مسببات الأمراض المختبرة على الرغم من التشابه الكبير في تسلسل الجينات المشفرة" . ملاحظات بحثية من بي إم سي . 4 (1) 459. doi : 10.1186/1756-0500-4-459 . PMC 3213222. PMID 22032337 .  
  51. ↑ ميث أو، بن حمدي أ، كاستيلو ت، بيرج م، ماكديارميد سي دبليو، ستيفن ج، وآخرون (يونيو 2015). "يُعدّ بروتين الدفاع النباتي المضاد للفطريات AhPDF1.1b عاملًا مفيدًا يُشارك في الاستجابة التكيفية لزيادة الزنك عند التعبير عنه في خلايا الخميرة" . مجلة علم الأحياء الدقيقة المفتوحة . 4 ( 3): 409-422 . doi : 10.1002/mbo3.248 . PMC 4475384. PMID 25755096 .   
  52. ↑ كومار م، يوسف م أ، ياداف ب، نارايان س، كومار م (12 مارس 2019). "الإفراط في التعبير عن جين ديفينسين الحمص يمنح نبات رشاد أذن الفأر (Arabidopsis thaliana) تحملًا لإجهاد نقص المياه " . مجلة فرونتيرز إن بلانت ساينس ، 10 ، 290. Bibcode : 2019FrPS...10..290K . doi : 10.3389/fpls.2019.00290 . PMC 6423178. PMID 30915095 .  
  53. ^ قو كيو، كاواتا إي، مورس إم جي، وو إتش إم، تشيونغ آي (يوليو 1992). “[كدنا] خاص بالزهرة يشفر ثيونين جديد في التبغ”. الوراثة الجزيئية والعامة . 234 (1): 89-96 . دوى : 10.1007 / BF00272349 . بميد 1495489 . S2CID 32002467 .  
  54. ↑ تيراس، ف. ر.، توريكنز، س.، فان لوفين، ف.، أوزبورن، ر. و.، فانديرليدن، ج.، كامو، ب. ب.، بروكيرت، و. ف. (فبراير 1993). "عائلة جديدة من البروتينات النباتية المضادة للفطريات الغنية بالسيستين من أنواع الفصيلة الصليبية" . رسائل FEBS . 316 (3): 233-240 . Bibcode : 1993FEBSL.316..233T . doi : 10.1016/0014-5793(93)81299-F . PMID 8422949. S2CID 28420512 .  
  55. ^ إيشيباشي ن، ياموتشي د، ميناميكاوا تي (يوليو 1990). “mRNA المخزن في نباتات بذور Vigna unguiculata: تسلسل النوكليوتيدات من cDNA المستنسخ لـ mRNA المخزن وتحريض تخليقه عن طريق الإنبات المبكر”. البيولوجيا الجزيئية النباتية . 15 (1): 59–64 . بيب كود : 1990PMolB..15...59I . دوى : 10.1007/BF00017724 . بميد 2103443 . S2CID 13588960 .  
  56. ↑ تشوي واي، تشوي واي دي، لي جيه إس (فبراير 1993). "تسلسل النيوكليوتيدات لـ cDNA الذي يشفر بروتينًا غنيًا بالكبريت ذو وزن جزيئي منخفض في بذور فول الصويا" . علم وظائف النبات . 101 (2): 699-700 . doi : 10.1104/pp.101.2.699 . PMC 160625. PMID 8278516 .  
  57. ↑ حمامي ر، بن حميدة ج، فيرغوتن ج، فليس إ (يناير 2009). "PhytAMP: قاعدة بيانات مخصصة للببتيدات النباتية المضادة للميكروبات" . أبحاث الأحماض النووية . 37 (عدد قواعد البيانات): D963– D968 . doi : 10.1093/nar/gkn655 . PMC 2686510. PMID 18836196 .  
  58. ↑ شافي تي، أندرسون إم إيه (مارس 2019). "خريطة كمية لمساحة تسلسل البروتين لعائلة cis-defensin الفائقة". المعلوماتية الحيوية . 35 (5): 743-752 . doi : 10.1093/bioinformatics/bty697 . PMID 30102339 . 

العائلات الفرعية