الكروموسوم متعدد الخيوط

📅 آخر تحديث: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 2 صور
الموسوعة الحرة
الكروموسومات متعددة الخيوط في خلية غدة لعابية من نوع Chironomus
الكروموسوم متعدد الخيوط

الكروموسومات متعددة الخيوط هي كروموسومات كبيرة تحتوي على آلاف من خيوط الحمض النووي . وهي توفر مستوى عالٍ من الوظيفة في أنسجة معينة مثل الغدد اللعابية للحشرات. [ 1 ]

تم الإبلاغ عن الكروموسومات متعددة الخيوط لأول مرة من قبل إي جي بالبياني عام 1881. توجد هذه الكروموسومات في ذباب ذوات الجناحين ، وأكثرها فهمًا تلك الموجودة في ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا) ، والكايرونوموس ، والرينكوسيارا . كما توجد في مجموعة أخرى من مفصليات الأرجل من فئة الكوليمبولا ، ومجموعة من الأوليات تُسمى الهدبيات (Ciliophora) ، وفي خلايا الأرومة المغذية والخلايا المضادة للساق والخلايا المعلقة في الثدييات. [ 2 ] وفي الحشرات، توجد عادةً في الغدد اللعابية عندما لا تنقسم الخلايا.

تتكون هذه الكروموسومات عندما تؤدي دورات متكررة من تضاعف الحمض النووي دون انقسام الخلية إلى تكوين كروموسوم عملاق. وهكذا، تتشكل الكروموسومات متعددة الخيوط عندما تنتج دورات متعددة من التضاعف العديد من الكروماتيدات الشقيقة التي تبقى ملتحمة معًا .

تظهر الكروموسومات متعددة الخيوط، في الطور البيني ، أنماطًا مميزة من الأشرطة السميكة والرفيعة. استُخدمت هذه الأنماط في الأصل للمساعدة في رسم خرائط الكروموسومات، وتحديد الطفرات الكروموسومية الصغيرة ، وفي التصنيف . وتُستخدم الآن لدراسة وظيفة الجينات في عملية النسخ . [ 3 ]

وظيفة

إضافةً إلى زيادة حجم نواة الخلايا وتسببها في تمددها، قد تتمتع الخلايا متعددة الخيوط بميزة أيضية، إذ تسمح النسخ المتعددة من الجينات بمستوى عالٍ من التعبير الجيني . ففي ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر) ، على سبيل المثال، تخضع كروموسومات الغدد اللعابية لليرقات لعدة دورات من التضاعف الداخلي لإنتاج كميات كبيرة من البروتين المخاطي اللاصق ("الغراء") قبل التعذر . ومثال آخر في الذبابة نفسها هو التضاعف المتتالي لأشرطة متعددة الخيوط تقع بالقرب من السنترومير للكروموسوم X، مما ينتج عنه النمط الظاهري Bar للعيون الكلوية الشكل. [ 4 ] [ 5 ]

تشارك الأشرطة البينية في التفاعل مع بروتينات الكروماتين النشطة، وإعادة تشكيل النيوكليوسومات ، ومجمعات التعرف على الأصل . وتتمثل وظائفها الأساسية في: العمل كمواقع ارتباط لبوليميراز الحمض النووي الريبي II ، وبدء عملية التضاعف، وبدء إعادة تشكيل النيوكليوسومات لقطع قصيرة من الحمض النووي. [ 6 ]

بناء

توجد الكروموسومات متعددة الخيوط عادةً في الغدد اللعابية لدى الحشرات، وتُعرف أيضًا باسم "كروموسومات الغدد اللعابية". ويعود كبر حجم الكروموسوم إلى وجود العديد من الخيوط الطولية التي تُسمى الكرومونيماتا ، ومن هنا جاءت تسميتها بـ"متعددة الخيوط". يبلغ  طولها حوالي 0.5 مم وقطرها 20 ميكرومترًا. تتشكل خيوط الكروموسوم بعد انقسام متكرر للكروموسوم في غياب الانقسام السيتوبلازمي، ويُسمى هذا النوع من الانقسام بالانقسام الداخلي . يحتوي الكروموسوم متعدد الخيوط على نوعين من الأشرطة: الأشرطة الداكنة والأشرطة البينية. تُصبغ الأشرطة الداكنة بصبغة داكنة، بينما تُصبغ الأشرطة البينية بصبغة خفيفة باستخدام الصبغات النووية. تحتوي الأشرطة الداكنة على كمية أكبر من الحمض النووي DNA وكمية أقل من الحمض النووي RNA، بينما تحتوي الأشرطة البينية على كمية أكبر من الحمض النووي RNA وكمية أقل من الحمض النووي DNA. تتراوح نسبة الحمض النووي DNA في الأشرطة البينية بين 0.8 و25%. [ 2 ]

تتضخم نطاقات الكروموسومات متعددة الخيوط في أوقات معينة لتشكل انتفاخات تُسمى "الانتفاخات". وتُعرف عملية تكوين هذه الانتفاخات باسم "الانتفاخ". في مناطق الانتفاخات، تنفك خيوط الكروموسومات وتفتح لتشكل العديد من الحلقات. وينتج الانتفاخ عن انفكاك الكروموميرات الفردية في النطاق. وتشير الانتفاخات إلى مواقع الجينات النشطة حيث يتم تخليق الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA). [ 7 ] تُخرج خيوط الكروموسومات في الانتفاخات سلسلة من الحلقات الجانبية. ولأن هذه الحلقات تظهر على شكل حلقات، تُسمى حلقات بالبياني نسبةً إلى الباحث الذي اكتشفها. وهي تتكون من الحمض النووي (DNA) والحمض النووي الريبوزي (RNA) وبعض البروتينات. ولأنها موقع النسخ، فإن آليات النسخ مثل بوليميراز الحمض النووي الريبوزي والبروتينات النووية الريبوزية موجودة فيها.

في الأوليات، لا توجد عملية نسخ، لأن النفخة تتكون فقط من الحمض النووي. [ 2 ]

تاريخ

رُصدت الكروموسومات متعددة الخيوط لأول مرة في الغدد اللعابية ليرقات ذباب الكيرونوموس على يد إدوارد جيرار بالبياني عام 1881. [ 8 ] وصف بالبياني انتفاخات الكروموسومات بين الخيوط المتشابكة داخل النواة، وأطلق عليها اسم "السبيريم الدائم". وفي عام 1890، لاحظ سبيريمًا مشابهًا في كائن أولي مُهدّب يُدعى لوكسوفيلوم ميليجريس . [ 1 ] وأبلغ عالم الوراثة البلغاري دونتشو كوستوف عن وجود هذا السبيريم في ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر) عام 1930. وتوقع كوستوف أن الأقراص (الأشرطة) التي لاحظها هي "الحزم الفعلية التي تُنقل فيها الصفات الوراثية من جيل إلى جيل". [ 9 ]

لم يتأكد الطابع الوراثي لهذه التراكيب إلا بعد دراستها في ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر) في أوائل ثلاثينيات القرن العشرين على يد عالمي الأحياء الألمانيين إميل هايتز وهانز باور. في عام ١٩٣٠، درس هايتز أنواعًا مختلفة من ذباب الفاكهة ( دروسوفيلا ميلانوجاستر ، ودروسوفيلا سيمولانز ، ودروسوفيلا هايدي ، ودروسوفيلا فيريليس ) ووجد أن كروماتينها في الطور البيني في بعض الخلايا كان منتفخًا وغير منتظم. وفي عام ١٩٣٢، تعاون مع كارل هاينريش باور، واكتشف معه أن الكروموسومات المتشابكة ذات الأشرطة المميزة هي سمة فريدة لخلايا الغدد اللعابية، والأمعاء الوسطى، وأنابيب مالبيجي، ودماغ ذباب بيبيو هيرتولونوس ودروسوفيلا فونيبريس . نُشرت الورقتان البحثيتان في أوائل عام 1933. [ 10 ] وبدون علمٍ بهاتين الورقتين، أبلغ عالم الوراثة الأمريكي ثيوفيلوس شيكل بينتر في ديسمبر 1933 عن وجود كروموسوم عملاق في ذبابة الفاكهة (Drosophila melanogaster ) (تلتها سلسلة من الأوراق البحثية في العام التالي). [ 11 ] [ 12 ] وعندما علم هايتز بذلك، اتهم بينتر بتجاهل نشرهما الأصلي عمدًا للادعاء بأسبقية الاكتشاف. [ 13 ] وفي عام 1935، أثبت هيرمان ج. مولر وأ. أ. بروكوفييفا أن الشريط الفردي أو جزءًا من شريط يتوافق مع جين في ذبابة الفاكهة . [ 14 ] وفي العام نفسه، قدم ب. س. كولر، بتردد، اسم "متعدد الخيوط" لوصف الكروموسوم العملاق، وكتب:

يبدو أنه يمكننا اعتبار هذه الكروموسومات مُطابقة لكروموسومات الباكيتين المزدوجة في الانقسام الاختزالي، حيث تم تمديد الأجزاء البينية بين الكروموميرات وفصلها إلى وحدات أصغر، وحيث يوجد 16 خيطًا أو أكثر بدلًا من خيطين متجاورين. لذا فهي "متعددة الخيوط" وليست "باكيتين"؛ ومع ذلك، لا أقترح استخدام هذا المصطلح؛ سأشير إليها باسم "خيوط متعددة". [ 15 ]

حدوث

توجد الكروموسومات متعددة الخيوط في الأنسجة الإفرازية للحشرات ثنائية الأجنحة ، مثل أنابيب مالبيجي في حشرة سيارا ، وكذلك في الطلائعيات والنباتات والثدييات ، أو في خلايا حشرات أخرى . وتوجد بعض أكبر الكروموسومات متعددة الخيوط التي وُصفت حتى الآن في خلايا الغدد اللعابية ليرقات جنس أكساروس من عائلة الكيرونوميد .

توجد هذه الخلايا في النباتات في عدد قليل من الأنواع فقط، وتقتصر على أنسجة المبيض والبذور غير الناضجة كما هو الحال في الفاصوليا القرمزية (Phaseolus coccineus) والفاصوليا الشائعة (P. vulgaris) (ناجل، 1981)، وعلى نسيج المتك المغذي في الفاصوليا ذات الأطراف غير المتساوية (Vigna unguiculata) وبعض أنواع الفاصوليا . [ 16 ]

تُستخدم الكروموسومات متعددة الخيوط أيضًا لتحديد أنواع يرقات الكيرونوميد التي يصعب تحديدها. تتكون كل مجموعة متميزة شكليًا من اليرقات من عدد من الأنواع المتطابقة شكليًا (الأشقاء) التي لا يمكن تحديدها إلا بتربية الذكور البالغة أو بالتحليل الخلوي الوراثي للكروموسومات متعددة الخيوط لليرقات. تُستخدم الأنماط الكروموسومية لتأكيد وجود أنواع محددة ودراسة التنوع الجيني في الأنواع ذات النطاق الواسع من التباين الجيني. [ 17 ] [ 18 ]

مراجع

  1. 1 2 زيموليف، إيجور إف؛ كورياكوف، ديمتري إي (2009). “كروموسومات البوليتين”. إي إل إس . تشيتشيستر (المملكة المتحدة): John Wiley & Sons, Inc. الصفحات من 1 إلى 10. دوى : 10.1002/9780470015902.a0001183.pub2 . رقم ISBN  978-0-470-01617-6.
  2. 1 2 3 سومنر، أدريان ت. (2002). تنظيم الكروموسومات ووظيفتها . تشيتشستر: جون وايلي وأولاده. ص 182-193 . ISBN  978-0-470-69522-7.
  3. ↑ ألانين، م. (1986). "خرائط مجهرية إلكترونية كاملة لكروموسومات ذبابة الفاكهة متعددة الخيوط" . الوراثة . 104 (1): 91-101 . doi : 10.1111/j.1601-5223.1986.tb00521.x .
  4. ↑ هارتويل، ليلاند؛ ليروي هود؛ مايكل إل. غولدبيرغ؛ آن إي. رينولدز؛ لي إم. سيلفر (2011). علم الوراثة: من الجينات إلى الجينومات؛ الطبعة الرابعة . نيويورك، نيويورك: ماكجرو هيل. ISBN 978-0-07-352526-6.
  5. ↑ زيكوفا، تاتيانا يو؛ ليفيتسكي، فيكتور جي؛ بيليايفا، إيلينا إس؛ زيموليف، إيغور إف (أبريل 2018). " الكروموسومات متعددة الخيوط - صورة للتنظيم الوظيفي لجينوم ذبابة الفاكهة" . علم الجينوم الحالي . 19 (3): 179-191 . doi : 10.2174/1389202918666171016123830 . ISSN 1389-2029 . PMC 5850506. PMID 29606905 .   
  6. ↑ زيموليف، إيغور ف.؛ بيليايفا، إيلينا س.؛ فاتولينا، تاتيانا يو.؛ ديماكوف، سيرجي أ. (2012). "أنماط التخطيط في كروموسومات ذبابة الفاكهة متعددة الخيوط ترتبط بشغل بروتين ربط الحمض النووي". BioEssays . 34 ( 6): 498–508 . doi : 10.1002/bies.201100142 . PMID 22419120. S2CID 32071983 .  
  7. ^ زيموليف، إذا؛ بيلييفا، إس. سيميشين ، ف. كورياكوف، DE. ديماكوف، سا. ديماكوفا، OV؛ بوخولكوفا، ج.ف. أندرييفا، إن (2004). كروموسومات البوليتين: 70 عامًا من الأبحاث الوراثية . المراجعة الدولية لعلم الخلايا. المجلد. 241. ص 203 – 275. دوى : 10.1016 / S0074-7696 (04) 41004-3 . رقم ISBN   978-0-12-364645-3PMID 15548421​​ 
  8. ^ بالبياني إي جي (1881). "Sur la Structure du noyau des cellules salivaires chez les larves de Chironomus " . زول. أنز . 4 : 637 – 641.
  9. ↑ كوستوف، دونتشو (1930). "بنية قرصية للسبيريم". مجلة الوراثة . 21 (7): 323-324 . doi : 10.1093/oxfordjournals.jhered.a103356 .
  10. ↑ دانجيلو، إي جي (1946). "دراسات جراحية دقيقة على كروموسومات الغدة اللعابية لذبابة الكيرونوموس ". النشرة البيولوجية . 90 (1): 71-87 . doi : 10.2307/1538062 . JSTOR 1538062. PMID 21014277 .  
  11. ↑ فالك، ر. (2004). "تطبيق وتوسيع مفهوم الارتباط الجيني: الخمسون عامًا الأولى" . في: غوديلير، جان بول؛ راينبرغر، هانز يورغ (محرران). البحث الجيني الكلاسيكي وإرثه: ثقافات رسم الخرائط في علم الوراثة في القرن العشرين . أوكسون: روتليدج. ص 52. ISBN  978-0-203-37529-7.
  12. ↑ بينتر، تي إس (22 ديسمبر 1933). "طريقة جديدة لدراسة إعادة ترتيب الكروموسومات ورسم خرائط الكروموسومات". مجلة ساينس . 78 (2034): 585-586 . Bibcode : 1933Sci....78..585P . doi : 10.1126/science.78.2034.585 . ISSN 0036-8075 . PMID 17801695 .  
  13. ↑ زكرياس، هـ (1995). "إميل هايتز (1892-1965): البلاستيدات الخضراء ، والكروماتين المغاير، والكروموسومات متعددة الخيوط" . علم الوراثة . 141 (1): 7-14 . doi : 10.1093/genetics/141.1.7 . PMC 1206741. PMID 8536991 .  
  14. ↑ مولر، هـ. ج.؛ بروكوفييفا، أ. أ. (1935). "الجين الفردي وعلاقته بالكروموسوم والكروموسوم" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 21 (1): 16-26 . Bibcode : 1935PNAS...21...16M . doi : 10.1073/pnas.21.1.16 . PMC 1076520. PMID 16577650 .  
  15. ↑ كولر، بي سي (1935). "الآليات الداخلية للكروموسومات. الجزء الرابع - الاقتران والالتفاف في نوى الغدد اللعابية لذباب الفاكهة " . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 118 (810): 371-397 . رمز Bibcode : 1935RSPSB.118..371K . doi : 10.1098/rspb.1935.0062 .
  16. ^ كارفالهيرا، جيانا ماريا جريز (2000). "كروموسومات البوليتين النباتية" . علم الوراثة والبيولوجيا الجزيئية . 23 (4): 1043-1050 . دوى : 10.1590 / S1415-47572000000400050 .
  17. ↑ Int Panis L, Kiknadze I, Bervoets L, Aimanova A (1994). "التحديد الكروموسومي لبعض أنواع جنس Chironomus Meigen، 1803 من بلجيكا" . نشرة الجمعية الملكية لعلم الحشرات في بلجيكا ، 130 : 135-142 .
  18. ↑ كيكنادز إي. ميخائيلوفا ب. إستومينا أ.ج. جوليجينا في. إنت بانيس إل; كراستانوف بي (2006). "تعدد الأشكال والاختلاف الكروموسومي ينتشر في Chironomus nuditarsis Keyl (Diptera، Chironomidae)" . تسيتولوجيا . 48 : 595 – 609.

للمزيد من القراءة

  • بوديش، دبليو (1977). "نمط حلقة بالبياني والأنشطة البيوكيميائية في الغدة اللعابية لـ Acricotopus lucidus (Chironomidae)". التمايز البيوكيميائي في غدد الحشرات . النتائج والمشاكل في تمايز الخلايا. المجلد  8. الصفحات 197-212 . doi : 10.1007/978-3-540-37332-2_4 . ISBN  978-3-662-21670-5PMID 335467​​ {{cite book}}تم |journal=تجاهله ( مساعدة )
  • بريدجز، سي بي (1935). "خرائط الكروموسومات اللعابية مع مفتاح لتخطيط كروموسومات ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر )". مجلة الوراثة . 26 : 60-64 . doi : 10.1093/oxfordjournals.jhered.a104022 .
  • داني هولت ب (1992). "القالب المنسوخ وحلقة النسخ في حلقات بالبياني". تقارير بيولوجيا الخلية الدولية . 16 (8): 709-715 . doi : 10.1016/S0309-1651(05)80015-3 . PMID 1446347 . 
  • ويرل إس إف، إي كليكوفسكي، ودي جي سميث (2004). "تعدد الأشكال الانقلابية في نوع من ذباب أكساروس في نهر كونيتيكت (ذوات الجناحين: الكيرونوميداي): التأثيرات البيومترية لنمط وراثي متغاير ثلاثي الانقلاب". المجلة الكندية لعلم الحيوان 82 : 118-129 . doi : 10.1139 /z03-227 . S2CID 16451289 . 
  • بافان، سي.؛ بروير، إم إي (1952). "الكروموسومات متعددة الخيوط في أنسجة مختلفة من رينكوسيارا ". مجلة الوراثة . 63 : 151-157 . doi : 10.1093/oxfordjournals.jhered.a106291 .
  • بافان، سي. (1967). "التغيرات الكروموسومية الناجمة عن العوامل المعدية المثلثية". مجلة ساندوز للعلوم الطبية . 8 (2): 42-48 . PMID 5602878 . 
  • بافان، سي.؛ بيسيل، ج.؛ ريس، آر دبليو؛ ويرتز، إيه في (1971). "الثالث عشر. التغيرات في البنية الدقيقة لخلايا رينكوسيارا المصابة بالميكروسبوريديا ". دراسات في علم الوراثة . السادس : 7103.
  • بافان، سي.؛ دا كونها، أ.ب.؛ مورسوليتو، سي. (1971). "علاقات الفيروس بالكروموسوم في خلايا رينكوسيارا ( ذوات الجناحين ، سكياريداي )" . كاريولوجيا . 24 (3): 371-389 . doi : 10.1080/00087114.1971.10796445 .