بريابوليدا

بريابوليدا ( الديدان البريابوليدية ، من اليونانية πριάπος، priāpos بمعنى " بريابوس " + اللاتينية -ul- بمعنى تصغير)، والتي تُعرف أحيانًا باسم ديدان القضيب ، هي شعبة من الديدان البحرية غير المقسمة . يرتبط اسم هذه الشعبة بإله الخصوبة اليوناني، لأن شكلها العام وخرطومها الشوكي القابل للتمدد والانطواء (القابل للانعكاس) قد يشبه شكل القضيب البشري .

تعيش هذه الكائنات في الطين، باستثناء بعض الأنواع القاعية الصغيرة الاستوائية التي تعيش في الرمال متوسطة إلى خشنة الحبيبات، وتوجد في المياه الضحلة نسبيًا إلى المياه العميقة، حيث تقتصر الأنواع الأكبر حجمًا مثل Priapulidae على البيئات الباردة، بينما تتطلب الأنواع الأصغر حجمًا مثل Tubiluchus درجات حرارة أكثر دفئًا. ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]} تعيش معظم الكائنات القاعية الصغيرة على عمق 0.5 متر، وقد وُجد Priapulus abyssorum على أعماق تتراوح بين 3000 و8000 متر. ^{[ 8 ] [ 9 ]} تُظهر بعض الأنواع تحملًا ملحوظًا لكبريتيد الهيدروجين ونقص الأكسجين وانخفاض الملوحة . ^{[ 10 ] [ 11 ]} يبدو أن Halicryptus spinulosus يُفضل المياه الضحلة قليلة الملوحة. ^{[ 12 ]} ويمكن أن تكون وفيرة جدًا في بعض المناطق. في خليج ألاسكا، سُجِّل وجود ما يصل إلى 85 فرداً بالغاً من ديدان Priapulus caudatus لكل متر مربع، بينما قد تصل كثافة يرقاتها إلى 58,000 يرقة لكل متر مربع (5,390 يرقة لكل قدم مربع). ^{[ 13 ]} تتغذى هذه الديدان على اللافقاريات بطيئة الحركة، مثل ديدان البوليكيت . يُعرف 22 نوعاً حياً من ديدان Priapulus caudatus، نصفها من الأنواع القاعية الصغيرة . ^{[ 14 ]}

إلى جانب جنسي Echiura و Sipuncula ، صُنّفت هذه الكائنات سابقًا ضمن مجموعة Gephyrea ، لكن الأدلة المورفولوجية والجزيئية المتسقة تدعم انتماءها إلى Ecdysozoa ، التي تضم أيضًا المفصليات والديدان الأسطوانية . تُظهر الاكتشافات الأحفورية أن تصميم فم المفصليات الجذعية Pambdelurion مطابق لتصميم فم Priapulidae، مما يشير إلى أن فمها سمة أصلية موروثة من السلف المشترك الأخير لكل من Priapulidae والمفصليات، حتى وإن لم تعد المفصليات الحديثة تمتلكها. ^{[ 15 ]}

لا يزال الموقع التطوري الدقيق لـ Priapulida ضمن Ecdysozoa غير محسوم، ويعود ذلك جزئيًا إلى نقص الموارد الجينومية والترانسكريبتومية. ^{[ 16 ]} ومن بين Ecdysozoa، قد تكون أقرب أقربائها Kinorhyncha و Loricifera ^{[ 16 ]} ؛ وتشكل هذه المجموعات الثلاث معًا فرع Scalidophora المفترض ، الذي سُمي بهذا الاسم نسبةً إلى الأشواك التي تغطي الجزء الداخلي ( scalids ). ^{[ 17 ]}

تُعرف أحافير شبيهة بالبريابوليدات منذ العصر الكامبري الأوسط على الأقل . ومن المرجح أنها كانت من المفترسات الرئيسية في العصر الكامبري. مع ذلك، لا يمكن التعرف على البريابوليدات الحديثة إلا في العصر الكربوني. ^{[ 1 ]} ويبدو أن البريابوليدات احتفظت ببعض سمات الإكديسوزوا السلفية، مما دفع بعض الباحثين إلى وصفها بأنها "أحافير حية". ^{[ 18 ]}

تُعدّ ديدان البريابوليد حيوانات أسطوانية الشكل تشبه الديدان، ويتراوح طولها بين 0.2 ^{[ 19 ]} و39 سنتيمترًا ^{[ 20 ]} (0.08 إلى 15.35 بوصة)، ولها فم أمامي وسطي خالٍ تمامًا من أي زوائد أو لوامس. وتُظهر تناظرًا شعاعيًا وثنائيًا. فالغدد التناسلية والبروتونفريديا والحبل العصبي البطني ثنائية الجانب، بينما يُظهر البلعوم والدماغ تناظرًا شعاعيًا، والذي يبدو أنه سمة ثانوية. ^{[ 21 ] [ 22 ]} كما تُظهر اليرقات خصائص داخلية وخارجية للتناظر الشعاعي. ^{[ 23 ]} وينقسم جسم الحشرة البالغة إلى جذع رئيسي أو بطن ومنطقة خرطوم منتفخة نوعًا ما ومزينة بخطوط طولية. بالإضافة إلى ذلك، فهي مُحاطة بحلقات وغالبًا ما تحتوي على دوائر من الأشواك، والتي تمتد إلى البلعوم القابل للبروز قليلًا. ^{[ 3 ]} تضم عائلة Priapulidae أنواعًا ذات ذيل أو زوج من الزوائد الذيلية. كما يوجد ذيل رفيع أو خيط ذيلي في عائلة Tubiluchidae. أما الزوائد فهي غائبة في العائلات المتبقية. ^{[ 24 ] [ 25 ]} يمتلك الجسم طبقة خارجية كيتينية تتساقط مع نمو الحيوان. ^{[ 26 ]} كما تفرز أفراد عائلة Chaetostephanidae أنبوبًا هلاميًا مفتوحًا من كلا الطرفين، تعيش فيه. ^{[ 27 ]}

يوجد تجويف جسمي واسع، لا يرتبط بالأعضاء الكلوية أو التناسلية، لذا فهو ليس تجويفًا جسميًا ؛ بل يُحتمل أن يكون حيزًا دمويًا أو تجويفًا دمويًا . ^{[ 3 ]} لا توجد أجهزة وعائية أو تنفسية ، لكن التجويف الجسمي يحتوي على خلايا أميبية بلعمية وخلايا تحتوي على صبغة الهيمريثرين التنفسية . ^{[ 26 ]}

القناة الهضمية مستقيمة، وتتكون من بلعوم قابل للانقلاب ، وأمعاء، ومستقيم قصير. البلعوم عضلي ومبطن بالأسنان. ^{[ 26 ]} خضعت ثلاث من العائلات الخمس الموجودة حاليًا لعملية تصغير كبيرة، فأصبحت تتغذى على الفتات العضوي (Tubiluchidae وMeiopriapulidae) وتتغذى بالترشيح (Chaetostephanidae). أما العائلتان المتبقيتان، Priapulidae وHalicryptidae، فهما من آكلات اللحوم الأكبر حجمًا التي تتغذى على حيوانات أخرى، على الرغم من أن بعض الأنواع تستهلك الفتات العضوي أيضًا في طور اليرقات. يعكس شكل الأسنان أنماط الحياة المختلفة هذه، ويبدو أنها مُتكيفة بشكل أساسي للإمساك بالفريسة أو كشط الفتات العضوي من الرواسب إلى الفم. ^{[ 28 ] [ 29 ]} فتحة الشرج طرفية، على الرغم من أن Priapulus يمتلك رتجًا أو رتجين بطنيين مجوفين من جدار الجسم يمتدان خلفها. ^{[ 3 ]}

يتكون الجهاز العصبي من حلقة عصبية تحيط بالبلعوم وحبل بارز يمتد على طول الجسم، ويحتوي على عُقد عصبية وزوائد عصبية طولية وعرضية، بما يتوافق مع تنظيم متعامد. ^{[ 30 ]} يحتفظ الجهاز العصبي ببنية قاعدية جلدية متصلة بالأديم الظاهر ، مُشكلاً جزءًا من جدار الجسم. لا توجد أعضاء حسية متخصصة ، ولكن توجد نهايات عصبية حسية في الجسم، وخاصة على الخرطوم. ^{[ 26 ]}

تُعدّ ديدان البريابوليد ثنائية الجنس ، أي لها جنسين منفصلين (ذكر وأنثى). ^{[ 31 ]} ترتبط أعضاؤها التناسلية الذكرية والأنثوية ارتباطًا وثيقًا بالبروتونفريديا الإخراجية . تتألف هذه البروتونفريديا من زوج من الخصل المتفرعة، تفتح كل منها للخارج على جانب واحد من فتحة الشرج. تُحيط أطراف هذه الخصل بخلية لهبية شبيهة بتلك الموجودة في الديدان المسطحة وغيرها من الحيوانات، ويُحتمل أن تعمل هذه الخلايا كأعضاء إخراجية. مع نضوج هذه الحيوانات، تنشأ جيوب على أنابيب هذه الأعضاء، والتي تُنتج إما حيوانات منوية أو بويضات. تخرج هذه الخلايا الجنسية عبر القنوات. ^{[ 3 ]} تُظهر المنطقة المحيطة بالأعضاء التناسلية لجنس Tubiluchus ازدواجًا شكليًا جنسيًا. ^{[ 32 ]}

تُعرف أسلاف البريابوليدات من تكوين بورغيس شيل الكامبري الأوسط ، حيث حُفظت أجزاءها الرخوة، غالبًا بالتزامن مع محتويات أمعائها، مما يسمح بإعادة بناء أنظمتها الغذائية. ^{[ 38 ]} إضافةً إلى ذلك، تنتشر الأحافير الدقيقة المعزولة (المقابلة للأسنان والأشواك المختلفة التي تُبطّن البلعوم والمنخر) على نطاق واسع في رواسب العصر الكامبري، ^{[ 39 ]} مما يسمح بتتبع توزيع البريابوليدات - وحتى الأنواع الفردية - على نطاق واسع عبر محيطات العصر الكامبري. ^{[ 40 ] [ 28 ]} تُشير الأحافير الأثرية التي تُطابق شكليًا جحور البريابوليدات الحديثة ( Treptichnus pedum ) رسميًا إلى بداية العصر الكامبري ، مما يُوحي بأن البريابوليدات، أو على الأقل أقاربها التشريحيين المقربين، قد تطورت في هذا الوقت تقريبًا. ^{[ 38 ]} عُرفت أحافير أجسام البريابوليدات من المجموعة التاجية لأول مرة من العصر الكربوني. ^{[ 1 ]}

يوجد 22 نوعًا معروفًا موجودًا: ^{[ 41 ] [ 42 ]}

شعبة بريابوليدا ثيل 1906

• طلب هاليكريبتومورفا سالفيني بلاوين 1974 [ أدريانوف ومالاخوف 1995 ؛ سالفيني بلاوين 1974 ؛ أوبريابوليدا ليمبورغ، 1999 ]
  • عائلة هاليكريبتيداي سالفيني-بلاوين 1974
    • جنس هاليكريبتوس
      • النوع H. higginsi (شيرلي وستورش، 1999)
      • الأنواع H. Spinulosus (فون سيبولد، 1849)
• رتبة Priapulomorpha Adrianov & Malakhov 1995 (تم تخصيص رتبة خاصة بها بواسطة ^{[ 43 ]} )
  • عائلة Priapulidae Gosse 1855 [Xiaoheiqingidae (كذا) Hu 2002 ]
    • جنس أكانثوبريابولوس
      • الأنواع أ. هوريدوس (Théel، 1911)
    • جنس بريابولوبسيس
      • الأنواع P. australis (دي غيرن، 1886)
      • النوع P. bicaudatus (Danielssen, 1869)
      • الأنواع P. cnidephorus (سالفيني بلاوين، 1973)
    • جنس بريابولوس
      • الأنواع P. abyssorum (مينزيس، 1959)
      • النوع P. caudatus (لامارك، 1816)
      • النوع P. tuberculatospinosus (Baird, 1868)
  • عائلة Tubiluchidae van der Land 1970 [Meiopriapulidae Adrianov & Malakhov 1995 ]
    • جنس توبيلوكوس
      • النوع T. arcticus (أدريانوف، مالاخوف، تشيسونوف وتزيتلين، 1989)
      • الأنواع T. australensis (فان دير لاند، 1985)
      • الأنواع T. corallicola (فان دير لاند، 1968)
      • الأنواع T. lemburgi (Schmidt-Rhaesa، Rothe & Martínez، 2013)
      • الأنواع T. pardosi (Schmidt-Rhaesa، Panpeng & Yamasaki، 2017)
      • الأنواع T. الفلبينية (فان دير لاند، 1985)
      • الأنواع T. remanei (فان دير لاند، 1982)
      • النوع T. soyoae (Schmidt-Rhaesa, Panpeng & Yamasaki, 2017)
      • النوع T. troglodytes (Todaro & Shirley, 2003)
      • النوع T. vanuatensis (أدريانوف ومالاخوف، 1991)
  • جنس ميوبريابولوس
    • النوع M. fijiensis (مورس، 1981)
• اطلب سيتيكوروناريا
  • عائلة Chaetostephanidae Por & Bromley 1974 [Chaetostephanidae Salvini-Plawen 1974 ]
    • جنس المكابيين
      • النوع M. cirratus (مالاخوف، 1979)
      • الأنواع M. Tentaculatus (Por، 1973)

• "تطور دودة القضيب" . بيانات صحفية . جامعة بريستول . 9 أغسطس 2006.