البلعمة

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 6 صور
الموسوعة الحرة
لمحة عامة عن البلعمة
البلعمة مقابل الإخراج الخلوي

البلعمة ( من اليونانية القديمة φαγεῖν (phagein) بمعنى " يأكل " و κύτος (kytos) بمعنى " خلية " ) هي العملية التي تستخدم فيها الخلية غشائها البلازمي لابتلاع جسيم كبير (≥ 0.5 ميكرومتر)، مما يُنشئ حجرة داخلية تُسمى الجسيم البلعمي . وهي أحد أنواع الإدخال الخلوي . تُسمى الخلية التي تقوم بالبلعمة بالخلية البلعمية .  

ابتلاع مسبب المرض بواسطة خلية بلعمية

في الجهاز المناعي للكائنات متعددة الخلايا ، تُعدّ البلعمة آلية رئيسية لإزالة مسببات الأمراض وبقايا الخلايا. ثم تُهضم المادة المبتلعة في الفجوة البلعمية. البكتيريا، وخلايا الأنسجة الميتة، وجزيئات المعادن الصغيرة، كلها أمثلة على الأجسام التي يمكن بلعمتها. تستخدم بعض الأوليات البلعمة كوسيلة للحصول على المغذيات. الخليتان الرئيسيتان اللتان تقومان بهذه العملية هما البلاعم والعدلات في الجهاز المناعي.

عندما تُستخدم عملية البلعمة كوسيلة للتغذية وتوفر للكائن الحي جزءًا من غذائه أو كله، فإنها تُسمى التغذية البلعمية ، وتختلف عن التغذية التناضحية ، وهي التغذية التي تتم عن طريق الامتصاص. [ 1 ]

تاريخ

يمثل تاريخ البلعمة التأسيس العلمي لعلم المناعة، إذ تُعد هذه العملية أول آلية استجابة مناعية تم اكتشافها وفهمها على هذا النحو. [ 2 ] [ 3 ] وقدّم العالم السويسري ألبرت فون كوليكر أول وصف دقيق لعملية التهام الخلايا عام 1849. [ 4 ] في تقريره المنشور في مجلة علم الحيوان العلمي، وصف كوليكر عملية تغذية طحلب شبيه بالأميبا، يُدعى أكتينوفيريس سول (من الهيليوزوا )، مُشيرًا إلى تفاصيل كيفية ابتلاع هذا الكائن الأولي لكائن حي صغير أطلق عليه اسم البراميسيوم (وهو اسم عام للكائنات الدقيقة في ذلك الوقت)، وهي العملية التي تُعرف الآن بالبلعمة الخلوية. [ 5 ]

كان أول دليل على البلعمة كخاصية للخلايا البيضاء، وهي الخلايا المناعية، من عالم الحيوان الألماني إرنست هيكل . [ 6 ] [ 7 ] اكتشف هيكل أن خلايا الدم لدى رخويات البحر، تيثيس ، قادرة على ابتلاع جزيئات الحبر الهندي (أو النيلي [ 8 ] ). وكان هذا أول دليل مباشر على البلعمة بواسطة الخلايا المناعية. [ 6 ] [ 8 ] نشر هيكل تجربته في دراسة شاملة عام 1862 بعنوان " Die Radiolarien (Rhizopoda Radiaria): Eine Monographie". [ 9 ]

لاحظ الطبيب الكندي ويليام أوسلر (1876) عملية البلعمة، [ 10 ] ثم درسها وأطلق عليها اسمًا لاحقًا إيلي ميتشنيكوف (1880، 1883). [ 11 ]

في الجهاز المناعي

صورة مجهرية إلكترونية ماسحة لخلية بلعمية (صفراء، على اليمين) تبتلع عصيات الجمرة الخبيثة (برتقالية، على اليسار)

البلعمة هي إحدى الآليات الرئيسية للدفاع المناعي الفطري . وهي من أوائل العمليات التي تستجيب للعدوى ، كما أنها من الفروع الأولية للاستجابة المناعية التكيفية . مع أن معظم الخلايا قادرة على البلعمة، فإن بعض أنواع الخلايا تقوم بها كجزء من وظيفتها الأساسية، وتُسمى هذه الخلايا "الخلايا البلعمية المتخصصة". وتُعدّ البلعمة عملية قديمة من الناحية التطورية، إذ وُجدت حتى في اللافقاريات . [ 12 ]

الخلايا البلعمية المتخصصة

تسلسل فيديو مجهري ضوئي لخلية نيوتروفيل من دم الإنسان وهي تبتلع بكتيريا

يمكن تصنيف الخلايا المتعادلة ، والبلعميات ، والوحيدات ، والخلايا المتغصنة ، والخلايا العظمية ، والحمضات ضمن الخلايا البلعمية المتخصصة. [ 11 ] وتلعب الأنواع الثلاثة الأولى الدور الأكبر في الاستجابة المناعية لمعظم أنواع العدوى. [ 12 ]

يتمثل دور العدلات في مراقبة مجرى الدم والهجرة السريعة بأعداد كبيرة إلى الأنسجة فقط في حالة الإصابة بالعدوى. [ 12 ] وهناك، تُحدث تأثيرًا مباشرًا في قتل الميكروبات عن طريق البلعمة. بعد الابتلاع، تُصبح العدلات فعّالة في قتل مسببات الأمراض داخل الخلايا. تبتلع العدلات الميكروبات بشكل رئيسي عبر مستقبلات Fcγ ومستقبلات المتممة 1 و3. ويعود التأثير المضاد للميكروبات للعدلات إلى مجموعة كبيرة من الجزيئات الموجودة في الحبيبات المُشكّلة مسبقًا. تشمل هذه الحبيبات إنزيمات وجزيئات أخرى، مثل البروتيازات ، كالكولاجيناز والجيلاتيناز أو بروتيازات السيرين ، بالإضافة إلى بيروكسيداز الميالين واللاكتوفيرين والبروتينات المضادة للميكروبات. يُعدّ إطلاق هذه الحبيبات في الفجوة البلعمية، مصحوبًا بإنتاج عالٍ لأنواع الأكسجين التفاعلية (الانفجار التأكسدي)، ذا فعالية عالية في قتل الميكروبات. [ 13 ]

تغادر الخلايا الوحيدة، والخلايا البلعمية التي تنضج منها، الدورة الدموية لتنتقل عبر الأنسجة. وهناك، تستقر وتشكل حاجزًا ثابتًا. [ 12 ] تبدأ الخلايا البلعمية عملية البلعمة عبر مستقبلات المانوز ، ومستقبلات الكسح ، ومستقبلات Fcγ ، ومستقبلات المتممة 1 و3 و4. تتميز الخلايا البلعمية بطول عمرها، ويمكنها مواصلة البلعمة عن طريق تكوين جسيمات حالّة جديدة. [ 12 ] [ 14 ]

تتواجد الخلايا المتغصنة أيضاً في الأنسجة وتبتلع مسببات الأمراض عن طريق البلعمة. لا يتمثل دورها في قتل الميكروبات أو إزالتها، بل في تحليلها لعرض المستضدات على خلايا الجهاز المناعي التكيفي. [ 12 ]

المستقبلات البادئة

يمكن تقسيم مستقبلات البلعمة إلى فئتين حسب الجزيئات التي تتعرف عليها. الأولى، مستقبلات الأوبسونين، تعتمد على الأوبسونينات . [ 15 ] ومن بينها مستقبلات تتعرف على الجزء Fc من الأجسام المضادة IgG المرتبطة ، أو المتممة المترسبة ، أو مستقبلات تتعرف على أوبسونينات أخرى من أصل خلوي أو بلازمي. أما مستقبلات الأوبسونين، فتشمل مستقبلات الليكتين، ومستقبلات ديكتين ، ومستقبلات الكسح. تتطلب بعض مسارات البلعمة إشارة ثانية من مستقبلات التعرف على الأنماط (PRRs) التي يتم تنشيطها عن طريق الارتباط بالأنماط الجزيئية المرتبطة بمسببات الأمراض (PAMPs)، مما يؤدي إلى تنشيط NF-κB . [ 11 ]

مستقبلات Fcγ

تتعرف مستقبلات Fcγ على الأهداف المغلفة بالغلوبولين المناعي IgG. الجزء الرئيسي الذي تتعرف عليه هو جزء Fc . يحتوي جزيء المستقبل على نطاق ITAM داخل خلوي أو يرتبط بجزيء محول يحتوي على ITAM. تنقل نطاقات ITAM الإشارة من سطح الخلية البلعمية إلى النواة. على سبيل المثال، مستقبلات التنشيط في البلاعم البشرية هي FcγRI و FcγRIIA و FcγRIII . [ 14 ] تتضمن عملية البلعمة التي تتوسطها مستقبلات Fcγ تكوين نتوءات خلوية تُسمى "كأس البلعمة"، وتنشط انفجارًا تأكسديًا في العدلات. [ 13 ]

مستقبلات المتممة

تتعرف هذه المستقبلات على الأهداف المغلفة بـ C3b و C4b و C3bi من مُتمِّمة البلازما. يحتوي النطاق خارج الخلوي لهذه المستقبلات على نطاق ارتباط بالمتممة يشبه الليكتين. لا يكفي التعرف بواسطة مستقبلات المتممة لإحداث عملية الابتلاع دون إشارات إضافية. في البلاعم، تُعد CR1 و CR3 و CR4 مسؤولة عن التعرف على الأهداف. يتم ابتلاع الأهداف المغلفة بالمتممة عن طريق "الانغماس" في غشاء الخلية البلعمية، دون أي بروزات. [ 14 ]

مستقبلات المانوز

يتعرف مستقبل المانوز على المانوز والسكريات الأخرى المرتبطة بمسببات الأمراض، مثل الفوكوز . ويتكون الجزء الخارجي من هذا المستقبل من ثمانية نطاقات شبيهة بالليكتين. وتختلف آلية البلعمة التي يتوسطها مستقبل المانوز، من الناحية الجزيئية، عن آلية البلعمة التي يتوسطها مستقبل Fcγ أو مستقبل المتممة. [ 14 ]

البلعوم

يُسهّل نظام الأكتين-ميوسين الانقباضي عملية ابتلاع المواد. والبلعم هو العضية التي تتكون من عملية البلعمة. ثم يتحرك باتجاه الجسيم المركزي للخلية البلعمية ويندمج مع الليزوزومات ، مُشكلاً بلعمًا ليزوزوميًا ، مما يؤدي إلى التحلل. تدريجيًا، يصبح البلعم الليزوزوم أكثر حمضية، مما يُنشط الإنزيمات المُحللة. [ 11 ] [ 16 ]

يمكن أن يكون التحلل معتمداً على الأكسجين أو غير معتمد عليه.

تُنتج الكريات البيضاء سيانيد الهيدروجين أثناء عملية البلعمة، ويمكنها قتل البكتيريا والفطريات ومسببات الأمراض الأخرى عن طريق إنتاج العديد من المواد الكيميائية السامة الأخرى. [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]

بعض البكتيريا، على سبيل المثال Treponema pallidum و Escherichia coli و Staphylococcus aureus ، قادرة على تجنب البلعمة من خلال عدة آليات.

في موت الخلايا المبرمج

بعد موت الخلايا المبرمج ، يجب على البلاعم ابتلاع الخلايا الميتة ونقلها إلى الأنسجة المحيطة في عملية تُسمى البلعمة الخلوية . من سمات الخلية الميتة المبرمجة وجود مجموعة متنوعة من الجزيئات داخل الخلوية على سطحها، مثل الكالريتيكولين ، والفوسفاتيديل سيرين (من الطبقة الداخلية للغشاء البلازمي)، والأنكسين A1 ، والبروتين الدهني منخفض الكثافة المؤكسد، والسكريات المتغيرة . [ 21 ] تتعرف مستقبلات على سطح البلاعم، مثل مستقبل الفوسفاتيديل سيرين، أو مستقبلات ذائبة (حرة الحركة) مثل الثرومبوسبوندين 1 ، و GAS6 ، و MFGE8 ، على هذه الجزيئات، والتي بدورها ترتبط بمستقبلات أخرى على سطح البلاعم، مثل CD36 والإنترغرين ألفا-في بيتا-3 . عادةً ما يرتبط خلل إزالة الخلايا الميتة بضعف عملية البلعمة في البلاعم. ويؤدي تراكم بقايا الخلايا الميتة في كثير من الأحيان إلى اضطرابات المناعة الذاتية؛ لذا فإن تعزيز البلعمة دوائيًا يحمل إمكانات طبية في علاج بعض أنواع اضطرابات المناعة الذاتية. [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]

أطوار التغذية من الأميبا الحالة للنسج مع كريات الدم الحمراء المبتلعة

في الطلائعيات

تستخدم العديد من الطلائعيات عملية البلعمة كوسيلة للتغذية، وبالتالي تشكل عملية التغذية بالبلعمة.

كما هو الحال في الخلايا المناعية البلعمية، قد يندمج الجسيم البلعمي الناتج مع الليزوزومات ( الفجوات الغذائية ) التي تحتوي على إنزيمات هاضمة ، مكونًا جسيمًا بلعميًا ليزوزوميًا . بعد ذلك، تُهضم جزيئات الطعام، وتنتشر العناصر الغذائية المُحررة أو تُنقل إلى السيتوسول لاستخدامها في عمليات أيضية أخرى. [ 27 ]

قد يشمل التغذية المختلطة التغذية البلعمية والتغذية الضوئية . [ 28 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ كوستا، إم آر إيه؛ لينجيل، إي؛ سيلميتشي، جي بي؛ باديساك، جيه (2025-03-01). "استكشاف السمات الوظيفية والتنوع الوظيفي للطحالب السوطية المختلطة التغذية في بحيرات الغابات الصغيرة البنية - التغذية المختلطة، والتغذية البلعمية، والتغذية الأسموزية". مجلة أبحاث العوالق . 47 (2) fbaf009. doi : 10.1093/plankt/fbaf009 . ISSN 0142-7873 . 
  2. ↑ تاوبر، أ. آي. (1992). "نشأة علم المناعة. الجزء الثالث: مصير نظرية البلعمة" . علم المناعة الخلوية . 139 (2): 505-530 . doi : 10.1016/0008-8749(92)90089-8 . ISSN 0008-8749 . PMID 1733516 .  
  3. ↑ تيتي، جوزيبي؛ بيوندو، كارميلو؛ بينيناتي، كونشيتا (2016). "الخلية البلعمية، ميتشنيكوف، وأساس علم المناعة" . مجلة ميكروبيولوجي سبيكتروم . 4 (2): MCHD-0009-2015 (متاح على الإنترنت). doi : 10.1128/microbiolspec.MCHD-0009-2015 . ISSN 2165-0497 . PMID 27227301 .  
  4. ↑ ستوسيل، توماس ب. (1999)، "التاريخ المبكر للبلعمة" ، البلعمة: المضيف ، التقدم في البيولوجيا الخلوية والجزيئية للأغشية والعضيات، المجلد 5، إلسيفير، الصفحات 3-18 ، doi : 10.1016/s1874-5172(99)80025-x ، ISBN   978-1-55938-999-0تم الاطلاع عليه بتاريخ 2023-04-06
  5. ↑ هالت، موريس ب. (2020). "نبذة تاريخية عن البلعمة" . البيولوجيا الجزيئية والخلوية للبلعمة . التقدم في الطب التجريبي وعلم الأحياء. المجلد 1246. الصفحات 9-42 . doi : 10.1007/978-3-030-40406-2_2 . ISBN   978-3-030-40405-5ISSN 0065-2598 . PMID 32399823. S2CID 218618570 .​​   
  6. 1 2 تشنغ، توماس سي. (1983). "دور الليزوزومات في التهاب الرخويات" . عالم الحيوان الأمريكي . 23 (1): 129-144 . doi : 10.1093/icb/23.1.129 . ISSN 0003-1569 . 
  7. ↑ تشنغ، توماس سي. (1977)، "أدلة بيوكيميائية وبنيوية دقيقة على الدور المزدوج للبلعمة في الرخويات: الدفاع والتغذية" ، في بولا، لي أ.؛ تشنغ، توماس سي. (محرران)، علم الأمراض المقارن ، بوسطن، ماساتشوستس: سبرينغر الولايات المتحدة، ص 21-30 ، doi : 10.1007/978-1-4615-7299-2_2 ، ISBN  978-1-4615-7301-2تم الاطلاع عليه بتاريخ 2023-04-07
  8. 1 2 ريبوك، جيه دبليو؛ كراولي، جيه إتش (24 مارس 1955). "طريقة لدراسة وظائف الكريات البيضاء في الجسم الحي". حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم . 59 (5): 757-805 . Bibcode : 1955NYASA..59..757R . doi : 10.1111/j.1749-6632.1955.tb45983.x . ISSN 0077-8923 . PMID 13259351. S2CID 39306211 .   
  9. ^ هيكل، إي. (1962). "Die Radiolarien (Rhizopoda radiaria): eine Monographie" . www.worldcat.org . او سي ال سي 1042894741 . تم الاسترجاع بتاريخ 2023-04-07 . 
  10. ↑ أمبروز، تشارلز ت. (2006). "شريحة أوسلر، عرض توضيحي للبلعمة من عام 1876: تقارير عن البلعمة قبل ورقة ميتشنيكوف عام 1880". علم المناعة الخلوية . 240 (1): 1-4 . doi : 10.1016/j.cellimm.2006.05.008 . PMID 16876776 . 
  11. 1 2 3 4 غوردون، سيامون (مارس 2016). "البلعمة: عملية مناعية بيولوجية" . المناعة . 44 (3): 463-475 . doi : 10.1016/j.immuni.2016.02.026 . PMID 26982354 . 
  12. 1 2 3 4 5 6 م.)، مورفي، كينيث (كينيث (2012). علم المناعة لجينواي . ترافرز، بول، 1956-، والبرت، مارك، جينواي، تشارلز. ( الطبعة الثامنة). نيويورك: جارلاند ساينس. ISBN  978-0-8153-4243-4. OCLC 733935898 . {{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  13. 1 2 3 ويتكو-سارسات، فيرونيك؛ ريو، فيليب؛ ديكامبس-لاتشا، بياتريس؛ ليسافر، فيليب؛ هالبواكس-ميكاريلي، ليز (مايو 2000). "العدلات: الجزيئات والوظائف والجوانب الفيزيولوجية المرضية" . التحقيق المختبري . 80 (5): 617-653 . دوى : 10.1038/labinvest.3780067 . ISSN 0023-6837 . بميد 10830774 .  
  14. 1 2 3 4 5 أديريم، آلان؛ أندرهيل، ديفيد م. (أبريل 1999). "آليات البلعمة في البلاعم". المراجعة السنوية لعلم المناعة . 17 (1): 593-623 . doi : 10.1146/annurev.immunol.17.1.593 . ISSN 0732-0582 . PMID 10358769 .  
  15. ↑ الجهاز المناعي، بيتر بارام، جارلاند ساينس، الطبعة الثانية
  16. ↑ فلانجان، رونالد س.؛ جوموييه، فالنتين؛ جرينستين، سيرجيو (28 فبراير 2012). "بيولوجيا الخلية للبلعمة". المراجعة السنوية لعلم الأمراض: آليات المرض . 7 (1): 61-98 . doi : 10.1146/annurev-pathol-011811-132445 . ISSN 1553-4006 . PMID 21910624 .  
  17. ↑ هيميلا، هاري (1992). "فيتامين ج ونزلات البرد الشائعة" . المجلة البريطانية للتغذية . 67 (1): 3-16 . doi : 10.1079/bjn19920004 . hdl : 10138/223363 . PMID 1547201 . 
  18. ↑ بورويتز، جيه إل، وجوناسيكار، بي جي، وإيزوم، جي إي (12 سبتمبر 1997). "توليد سيانيد الهيدروجين عن طريق تنشيط مستقبلات الأفيون من نوع ميو: دور تعديل عصبي محتمل للسيانيد الداخلي". أبحاث الدماغ . 768 ( 1-2 ): 294-300 . doi : 10.1016/S0006-8993(97)00659-8 . PMID 9369328. S2CID 12277593 .  
  19. ↑ ستيلماشينسكا، ت. (1985). "تكوين سيانيد الهيدروجين بواسطة العدلات البشرية المبتلعة - 1. كلورة المكورات العنقودية البشروية كمصدر لسيانيد الهيدروجين". المجلة الدولية للكيمياء الحيوية . 17 (3): 373-379 . doi : 10.1016/0020-711x(85)90213-7 . PMID 2989021 . 
  20. ↑ زغليتشينسكي، يان ماتشي؛ ستيلماشينسكا، تيريزا (1988). "الانفجار التنفسي للخلايا المتعادلة المحببة وتأثيره على الأنسجة المصابة". الانفجار التنفسي وأهميته الفيزيولوجية . الصفحات 315-347 . doi : 10.1007/978-1-4684-5496-3_15 . ISBN  978-1-4684-5498-7.
  21. ↑ بيلي رو، شكاندينا ت، تومين أ، مونيوز ل.إ، فرانز س، أنتونيوك ف، كيت ي.ي، زيرنغبل م، فورنروهر ب.ج، جانكو س، لاوبر ك، شيلر م، شيت ج، ستويكا ر.س، هيرمان م (يناير 2012). "الخلايا البلعمية تميز أنماط الغلكزة للجسيمات الدقيقة المشتقة من الخلايا الميتة" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 287 (1): 496-503 . doi : 10.1074/jbc.M111.273144 . PMC 3249103. PMID 22074924 .  
  22. ^ Mukundan L، Odegaard JI، Morel CR، Heredia JE، Mwangi JW، Ricardo-Gonzalez RR، Goh YP، Eagle AR، Dunn SE، Awakuni JU، Nguyen KD، Steinman L، Michie SA، Chawla A (نوفمبر 2009). "تستشعر دلتا PPAR وتنظم إزالة الخلايا المبرمج لتعزيز التسامح" . طب الطبيعة . 15 (11): 1266–72 . دوى : 10.1038 / نانومتر.2048 . بمك 2783696 . بميد 19838202 .  
  23. ↑ روزر، ت؛ مينينديز-غوتيريز، م.ب؛ ليفتيروفا، م.إ؛ ألاميدا، د؛ نونيز، ف؛ لازار، م.أ؛ فيشر، ت؛ ريكوت، م (1 يناير 2011). "مرض الكلى المناعي الذاتي وضعف ابتلاع الخلايا الميتة في الفئران التي تعاني من نقص مستقبلات جاما المنشطة لمكاثرات البيروكسيسوم في البلاعم أو مستقبلات ألفا للريتينويد X" . مجلة علم المناعة . 186 (1): 621-31 . doi : 10.4049/jimmunol.1002230 . PMC 4038038. PMID 21135166 .  
  24. ↑ كروز، ك؛ جانكو، س؛ أوربونافيسوت، ف؛ ميركه، س ت؛ وينكلر، ت هـ؛ فول، ر إ؛ شيت، ج؛ مونيوز، ل إ؛ هيرمان، م (سبتمبر 2010). "عدم كفاءة إزالة الخلايا الميتة لدى مرضى الذئبة الحمامية الجهازية: الأجسام المضادة الذاتية لـ dsDNA، وMFG-E8، وHMGB-1، وعوامل أخرى". موت الخلايا المبرمج . 15 ( 9): 1098-113 . doi : 10.1007/s10495-010-0478-8 . PMID 20198437. S2CID 12729066 .  
  25. ↑ هان، سي زد؛ رافيشاندرا، كيه إس (23 ديسمبر 2011). "الروابط الأيضية أثناء ابتلاع الخلايا الميتة" . الخلية . 147 ( 7): 1442-1445 . doi : 10.1016/j.cell.2011.12.006 . PMC 3254670. PMID 22196723 .  
  26. ↑ غرونلين إتش كيه، بيرغ تي، لوفلي إيه إم (يوليو 2002). "في الهدبيات متعددة الأشكال Tetrahymena vorax، تتحول عملية البلعمة غير الانتقائية الملاحظة في الخلايا الصغيرة إلى عملية انتقائية للغاية في الخلايا الكبيرة". مجلة علم الأحياء التجريبي . 205 (الجزء 14): 2089-97 . Bibcode : 2002JExpB.205.2089G . doi : 10.1242/jeb.205.14.2089 . PMID 12089212 . 
  27. ↑ مونتانيس، دي جيه إس؛ باربوسا، إيه بي؛ بوينيك، جيه؛ ديفيدسون، كيه؛ يورغنز، كيه؛ ماسيك، إم؛ باري، جيه دي؛ روبرتس، إي سي؛ إيميك، كيه (18-09-2008). "سلوك التغذية الانتقائي للطلائعيات الرئيسية الحرة المعيشة: سبل لمواصلة الدراسة" . علم البيئة الميكروبية المائية . 53 : 83-98 . doi : 10.3354/ame01229 . hdl : 10400.1/1891 . ISSN 0948-3055 . 
  28. ↑ ستيبور هـ، سومر يو (أبريل 2003). "التغذية المختلطة لسوطيات ضوئية من منظور البحث الأمثل عن الغذاء". بروتيست . 154 (1): 91-98 . doi : 10.1078/143446103764928512 . PMID 12812372 .