رالستونيا سولاناسيروم

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 1 صور
الموسوعة الحرة

بكتيريا رالستونيا سولاناسيروم هي بكتيريا هوائية سالبة الغرام ، غير، وممرضة للنباتات . تعيش هذه البكتيريا في التربة، وهي متحركةولها سوط قطبي . تستعمر نسيج الخشب ، مسببةً ذبولًا بكتيريًا في طيف واسع من النباتات المضيفة. يُعرف هذا الذبول باسم ذبول غرانفيل عند إصابة التبغ . كان الذبول البكتيري الذي يصيب الطماطم والفلفل والباذنجان والبطاطا، والناجم عن بكتيريا رالستونيا سولاناسيروم، من أوائل الأمراض التي أثبت إروين فرينك سميث أنها ناجمة عن ممرض بكتيري. نظرًا لخطورتها الفتاكة، تُعد بكتيريا رالستونيا سولاناسيروم اليوم من أكثر البكتيريا الممرضة للنباتات دراسةً، ويُعد ذبول الطماطم البكتيري نموذجًا لدراسة آليات الإمراض. [ 2 ] [ 3 ] كانت بكتيريا رالستونيا تُصنف حتى وقت قريب ضمن جنس الزائفة ، [ 1 ] نظرًا لتشابهها في معظم الجوانب، [ 4 ] باستثناء أنها لا تُنتج صبغة فلورية مثل الزائفة . [ 5 ] يتراوح حجم الجينومات من السلالات المختلفة بين 5.5 ميجابايت و6 ميجابايت، حيث يتكون الجينوم تقريبًا من 3.5 ميجابايت للكروموسوم و2 ميجابايت للبلازميد الضخم. [ 6 ] في حين كانت السلالة GMI1000 من أوائل البكتيريا الممرضة للنباتات التي تم تحديد جينومها بالكامل، [ 7 ] كانت السلالة UY031 أول سلالة من بكتيريا رالستونيا سولاناسيروم يتم الإبلاغ عن ميثيلومها . [ 6 ] ضمن مجموعة أنواع R. solanacearum ، تُسمى المجموعات الأربع الرئيسية أحادية النمط الوراثي للسلالات بالأنماط الوراثية ، وهي متميزة جغرافيًا: توجد الأنماط الوراثية من الأول إلى الرابع في آسيا والأمريكتين وأفريقيا وأوقيانوسيا، على التوالي. [ 2 ] [ 6 ]

كانت بكتيريا رالستونيا سولاناسيروم تُعتبر سابقًا عاملًا محتملًا للمكافحة البيولوجية لنبات الزنجبيل الكاهيلي ( هيديكيوم غاردنريانوم )، وهو نوع غازي للغاية. [ 8 ] ومع ذلك، لم يعد يُستخدم هذا النوع من البكتيريا للمكافحة البيولوجية في غابات هاواي نظرًا لنطاق عوائله الواسع. إذ تُصيب هذه السلالة المتطفلة على الزنجبيل أنواعًا عديدة منه، بما في ذلك الزنجبيل الصالح للأكل ( زنجبيل أوفيسينال )، وزنجبيل الشامبو ( زنجبيل زيرومبيت )، والزنجبيل الوردي والأحمر ( ألبينيا بوربوراتا ). [ 9 ]

المضيفون والأعراض

صورة لنبات طماطم تظهر عليه أعراض ذبول رالستونيا.
صورة لنبات طماطم تظهر عليه أعراض ذبول رالستونيا ، جامعة كليمسون - سلسلة شرائح الإرشاد التعاوني لوزارة الزراعة الأمريكية

المضيفون

تشمل النباتات المضيفة التي يصيبها فطر R. solanacearum ما يلي:

المحاصيل
مضيفون متوحشون

أعراض

إبرة الراعي : [ 12 ]

  • يبدأ الذبول بالأوراق السفلية وأعناقها وينتقل تدريجياً إلى أعلى النبات.
  • تظهر على الأوراق الذابلة مناطق مصفرة على شكل إسفين أو حواف أوراق مصفرة و/أو ميتة. ولا تظهر عليها بقع على الأوراق.
  • في النهاية، ينهار النبات بأكمله على الوسط.
  • تتسرب مادة بيضاء سائلة من السيقان المقطوعة.

بطاطس : [ 12 ]

  • يحدث ذبول الأوراق في نهاية اليوم، ثم تتعافى في الليل. وفي النهاية، تفشل النباتات في التعافي وتموت.
  • يحدث تلون بني للحلقة الوعائية وقد يخرج القيح من الحلقة عند الضغط على الدرنة.
  • قد يخرج سائل لزج شاحب اللون من عيون البطاطا وطرفها السفلي. ستلتصق التربة بالعيون المتسربة.
  • عند وضع مقطع عرضي لساق نبات في الماء، ستخرج منه خيوط بيضاء حليبية.
  • بخلاف الذبول الفطري، تبقى الأوراق خضراء في حالة الذبول البكتيري.

دورة المرض

بقاء

تستطيع بكتيريا رالستونيا سولاناسيروم البقاء خلال فصل الشتاء في بقايا النباتات أو النباتات المصابة، أو في العوائل البرية، أو البذور، أو الأعضاء التكاثرية الخضرية ( مواد وراثية أخرى ) مثل الدرنات. ويمكن لهذه البكتيريا البقاء لفترة طويلة في الماء (تصل إلى 40 عامًا عند درجة حرارة 20-25 درجة مئوية (68-77 درجة فهرنهايت) في الماء النقي)، ويقل عددها في الظروف القاسية (درجة الحرارة، ودرجة الحموضة، والأملاح، على سبيل المثال). وفي بعض الأحيان، لا يمكن استخدام الأراضي المصابة لزراعة المحاصيل المعرضة للإصابة لعدة سنوات. كما يمكن لبكتيريا رالستونيا سولاناسيروم البقاء في الطقس البارد، وتدخل في حالة تكون فيها قابلة للحياة ولكنها غير قابلة للزراعة. وفي معظم الحالات، لا تشكل هذه المرحلة تهديدًا زراعيًا، لأن البكتيريا عادةً ما تصبح غير ممرضة بعد تعافيها. [ 2 ]  

التشتت

تُسبب بكتيريا رالستونيا سولاناسيروم الذبول عند وجودها بأعداد كبيرة ( 10⁸ - 10¹⁰ وحدة تشكيل مستعمرة /غرام من الأنسجة)، وتنتشر عبر عدة مسارات. يمكن أن تتساقط أعداد كبيرة من هذه البكتيريا من جذور النباتات المصابة وغير المصابة. إضافةً إلى ذلك، يمكن أن تنتقل الإفرازات البكتيرية (التي تُستخدم عادةً كعلامة للكشف) على أسطح النباتات إلى التربة أو المياه المحيطة، مُلوثةً المعدات الزراعية أو قد تنتقل عن طريق الحشرات الناقلة. [ 2 ] كما يمكن أن ينتشر هذا العامل الممرض عن طريق مياه الفيضانات الملوثة، أو الري، أو الأدوات الملوثة، أو البذور المصابة. في شمال أوروبا، استوطن هذا العامل الممرض في الأعشاب الباذنجانية التي تنمو في الأنهار بطيئة الجريان. عند استخدام هذه المياه الملوثة لري البطاطس، يدخل العامل الممرض إلى نظام إنتاج البطاطس. يمكن لسلالة 3 من النمط الحيوي 2 البقاء على قيد الحياة في نباتات الباذنجان المعمرة التي تعمل كمضيف ثانوي، ويمكنها أيضًا أن تُسبب الذبول البكتيري للطماطم. [ 13 ] لم تتمكن بعض دول الاتحاد الأوروبي ودول الشرق الأوسط حتى الآن من القضاء على هذا العامل الممرض.

عدوى

تدخل بكتيريا رالستونيا سولاناسيروم عادةً إلى النبات عبر الجروح. قد تُصبح الجروح الطبيعية (الناتجة عن تساقط الأزهار، أو تكوّن الجذور الجانبية) والجروح غير الطبيعية (الناتجة عن الممارسات الزراعية أو الديدان الخيطية والحشرات التي تتغذى على نسيج الخشب) مواقع دخول لهذه البكتيريا . تصل البكتيريا إلى الجروح جزئيًا عن طريق الحركة السباحية التي تعتمد على الأسواط والانجذاب الكيميائي نحو إفرازات الجذور. على عكس العديد من البكتيريا الممرضة للنباتات ، قد لا تحتاج رالستونيا سولاناسيروم إلا إلى موقع دخول واحد لإحداث عدوى جهازية تؤدي إلى ذبول بكتيري. [ 2 ]

بعد غزو نبات مُعرَّض للإصابة، يتكاثر بكتيريا R. solanacearum وينتشر بشكل جهازي داخل النبات قبل ظهور أعراض الذبول البكتيري. يُعدّ الذبول من أبرز الآثار الجانبية التي تحدث عادةً بعد استعمار واسع النطاق للبكتيريا. عندما تدخل البكتيريا إلى نسيج الخشب عبر الفتحات الطبيعية أو الجروح، قد تتشكل التيلوزات لمنع هجرة البكتيريا المحورية داخل النبات. في النباتات المُعرَّضة للإصابة، يحدث هذا أحيانًا ببطء وعلى فترات متباعدة لمنع هجرة البكتيريا، وقد يؤدي بدلًا من ذلك إلى خلل في وظائف الأوعية الدموية عن طريق سدّ الأوعية غير المُستعمرة بشكل غير مُحدد.

يحدث الذبول عند ارتفاع أعداد البكتيريا في نسيج الخشب، ويعود ذلك جزئيًا إلى خلل في الأوعية الدموية يمنع وصول كمية كافية من الماء إلى الأوراق. في هذه المرحلة، يبلغ محتوى عديد السكاريد خارج الخلوي (EPS1) حوالي 10 ميكروغرام/غرام من الأنسجة في الجذر الرئيسي، وتحت الفلقة ، والساق الوسطى؛ ويرتفع تركيز EPS1 لاحقًا ليتجاوز 100 ميكروغرام/غرام من الأنسجة في النبات الذابل تمامًا. كما يتسبب السم الجهازي لبكتيريا رالستونيا في فقدان التحكم في الثغور، ولكن لا توجد أدلة تشير إلى زيادة النتح كنتيجة لذلك. يُرجح أن يكون العامل الرئيسي المساهم في الذبول هو انسداد أغشية النقر في أعناق الأوراق والأوراق بفعل عديد السكاريد خارج الخلوي ذي الوزن الجزيئي العالي. تُعد الكثافة البكتيرية العالية نواتج ثانوية لتحلل جدار الخلية النباتية؛ كما تُعد التيلوزات والصمغ التي ينتجها النبات نفسه من العوامل الأخرى المساهمة في الذبول. [ 2 ]

التحول الجيني الطبيعي

معظم سلالات بكتيريا R. solanacearum قادرة على التحول الجيني. [ 14 ] التحول الجيني الطبيعي هو عملية جنسية تتضمن نقل الحمض النووي من خلية بكتيرية إلى أخرى عبر الوسط المحيط، ودمج تسلسل الحمض النووي المانح في جينوم الخلية المستقبلة عن طريق إعادة التركيب المتماثل . تستطيع بكتيريا R. solanacearum تبادل أجزاء كبيرة من الحمض النووي يتراوح طولها بين 30 و90 ألف قاعدة. [ 14 ]

آليات الضراوة

تمتلك بكتيريا رالستونيا سولاناسيروم جينات لجميع مسارات إفراز البروتين الستة التي تم تحديدها في البكتيريا سالبة الغرام. ولعلّ أكثر هذه المسارات دراسةً هو نظام الإفراز من النوع الثالث (T3SS أو TTSS)، الذي يُفرز بروتينات مُؤثِّرة مُعزِّزة للعدوى (T3Es) في خلايا العائل. وقد تم تحديد حوالي 74 بروتينًا مُؤثِّرًا مُشتبهًا به أو مؤكدًا في بكتيريا رالستونيا سولاناسيروم حتى الآن، على الرغم من أن وظائف عدد قليل جدًا منها غير معروفة حاليًا. وعلى الرغم من كونه واحدًا من أنظمة إفراز البروتين العديدة، فإن نظام الإفراز من النوع الثالث ضروري لكي تُسبِّب بكتيريا رالستونيا سولاناسيروم المرض. [ 15 ] لم يُعثر على أي بروتين مُؤثِّر بمفرده يُغيِّر بشكلٍ كبير من قدرة بكتيريا رالستونيا سولاناسيروم على إحداث المرض ، ولكن تعطيل مجموعات فرعية مُحدَّدة من البروتينات المُؤثِّرة في آنٍ واحد (مثل مجموعة بروتينات GALA المُؤثِّرة السبعة في السلالة GMI1000) يُؤثِّر بشدة على ضراوة العامل المُمرض. على سبيل المثال، يُعدّ GALA 7 ضروريًا لضراوة البكتيريا على نبات Medicago truncatula ، مما يشير إلى أن تنوع T3E قد يلعب دورًا في تحديد النطاق المضيف الواسع لمجموعة أنواع R. solanacearum . [ 16 ]

لا يقتصر نظام الإفراز من النوع الثالث على بكتيريا R. solanacearum ، بل هو في الواقع نظام قديم جدًا. ويُعدّ التاريخ التطوري لهذا النظام محل جدل؛ إذ أثار التشابه الكبير بينه وبين السوط نقاشًا حول العلاقة بين هذين التركيبين. [ 2 ]

يُعدّ حوالي نصف بروتينات نظام الإفراز من النوع الثالث (T3SS) محفوظًا بدرجة عالية في بكتيريا R. solanacearum ، ومن المرجح أنها تُشكّل مجموعةً قديمةً ومستقرةً من المؤثرات في الجينوم الأساسي لهذا النوع. [ 17 ] [ Pouey. 1 ] أما النصف الآخر الذي يُظهر تباينًا بين سلالات R. solanacearum المختلفة ، فلا يُظهر سوى ثلثه دليلًا على انتقال الجينات الأفقي . ولا تزال أصول المؤثرات المتبقية مجهولة، على الرغم من أن بعض الباحثين يفترضون أن التفاعلات بين الجينات قد تلعب دورًا هامًا في تشكيل جينات الضراوة في R. solanacearum . [ Pouey. 2 ] [ 18 ] بعض هذه البروتينات المؤثرة متماثلة مع المؤثرات الشبيهة بمنشطات النسخ ( مؤثرات TAL ) من بكتيريا Xanthomonas [ 19 ] ، وقد يكون لها وظيفة مماثلة تتمثل في تنشيط جينات محددة في خلايا النبات المضيف أثناء إمراضية R. solanacearum .

بيئة

يتأثر المناخ الذي تنتشر فيه بكتيريا R. solanacearum عادةً بالسلالة المحددة (مجموعة متنوعة جينيًا ضمن النوع الواحد)، والنمط الحيوي المحدد (سلالة تختلف فسيولوجيًا أو كيميائيًا حيويًا عن السلالات الأخرى). تُعدّ السلالة 1، والسلالة 2 النمط الحيوي 1، والسلالة 3 النمط الحيوي 2 من أكثر السلالات شيوعًا وأهمية. تتميز سلالات السلالة 1 بنطاق عوائل واسع يشمل التبغ والموز، وتوجد عادةً في البيئات الاستوائية وشبه الاستوائية، نظرًا لصعوبة بقائها في درجات الحرارة المنخفضة، وهي متوطنة في جنوب شرق الولايات المتحدة. [ 20 ] أما سلالات السلالة 2 فلها نطاق عوائل أضيق من السلالة 1، وتقتصر في الغالب على البيئات الاستوائية. بينما تتميز سلالات السلالة 3 بتحملها للبرد أكثر من السلالتين الأخريين، وتوجد في المرتفعات الاستوائية والمناطق المعتدلة. [ 20 ] ويشمل نطاق عوائل السلالة 3 النمط الحيوي 2 البطاطس والطماطم ونبات إبرة الراعي. يعتبر النمط الحيوي 3 من السلالة 2 شائعًا جدًا في جميع أنحاء العالم، ولكنه لا يتم الإبلاغ عنه بشكل عام في أمريكا الشمالية، [ 21 ] لذلك فهو محور العديد من ممارسات إدارة الصرف الصحي والحجر الصحي لمنع دخول أو انتشار العامل الممرض.

على الرغم من عدم وصولها إلى هناك بعد، إلا أن الباحثين في جامعة غوام قلقون بشأن احتمال انتشار بكتيريا R. solanacearum إلى غوام . [ 22 ]

إدارة

الإدارة العامة

أثبتت المواد الكيميائية التجارية عمومًا عدم فعاليتها في مكافحة العامل الممرض، ولا يُنصح باستخدامها كوسيلة للمكافحة. [ 2 ] في المناطق التي ينتشر فيها العامل الممرض، تُعدّ استراتيجية الإدارة المتكاملة للأمراض أفضل طريقة للحدّ من أي تأثير له. ويُعدّ استخدام مواد زراعية خالية من العامل الممرض ضرورةً حتمية. كما أن زراعة الأصناف المقاومة تُقلّل من الآثار الضارة للعامل الممرض، على الرغم من عدم توفّر أصناف محصّنة تمامًا في الوقت الحالي. وأخيرًا، يُمكن لنظام تناوب زراعي جيد، يتبع المحاصيل القابلة للإصابة بمحاصيل مقاومة أو غير مُضيفة، أن يُساعد في الحدّ من انتشار العامل الممرض. [ 2 ] يُصنّف العامل الممرض كعامل مُختار في الولايات المتحدة؛ فإذا تمّ اكتشافه من قِبل جهة مختصة، يُمكن تطبيق عدد من بروتوكولات الإدارة. وتتراوح هذه البروتوكولات بين إجراء مسوحات وفرض حجر صحي على المواد النباتية المصابة والمحتمل إصابتها، الأمر الذي قد يُؤدّي بدوره إلى برامج استئصال وتطهير أوسع نطاقًا. [ 20 ]

أعراض محددة للنبات المضيف وطرق إدارته

البطاطس

يُعد ذبول الأوراق واصفرارها، بالإضافة إلى توقف نمو النبات بشكل عام، من الأعراض الشائعة. [ 23 ] وقد تكتسب الأوراق لونًا برونزيًا [ 24 ]، إلى جانب ظهور خطوط على السيقان وتغير لون براعم الدرنات. كما تبدأ الدرنات بالتعفن إذا تُركت في التربة. وعادةً ما يُلاحظ وجود إفرازات لزجة بيضاء حليبية، تتكون من خلايا بكتيرية وعديد السكاريد خارج الخلوي، في الأجزاء المقطوعة حديثًا من الدرنات المصابة. [ 25 ] يُعد التحكم في بكتيريا R. solanacearum صعبًا نظرًا لكونها ممرضًا ينتقل عن طريق التربة، ولها نطاق عوائل واسع، وقدرة طويلة على البقاء في التربة، وتنوع بيولوجي كبير. لم يُثبت أن أي طريقة مكافحة واحدة فعالة بنسبة 100%، على الرغم من أنه في المواقع التي استوطن فيها الممرض، أمكن تحقيق مستوى معين من مكافحة الذبول البكتيري من خلال استخدام مزيج من طرق متنوعة. [ 25 ] تشمل هذه الطرق النظافة النباتية والممارسات الزراعية، والمكافحة الكيميائية، والمكافحة البيولوجية، ومقاومة العائل. يُنصح باتباع ممارسات النظافة العامة لمنع انتشار المرض، حيث أن المكافحة الكيميائية غير فعالة. كما أن تناوب المحاصيل مع المحاصيل المقاومة مفيد، وكذلك تغيير درجة حموضة التربة للحفاظ عليها منخفضة في الصيف (4-5)، ومرتفعة في الخريف (6). [ 24 ]

طماطم

تصبح الأوراق الصغيرة للنبات ذابلة، وقد تظهر جذور عرضية على ساق النبات. ويُظهر الجهاز الوعائي لونًا بنيًا داكنًا تدريجيًا مع تقدم المرض، بالإضافة إلى احتمالية ظهور آفات على الساق. [ 26 ] وتُشابه ممارسات المكافحة تلك المُتبعة في زراعة البطاطس.

موز

يُعرف هذا المرض باسم مرض موكو، نسبةً إلى نوع من الموز من ترينيداد انقرض في تسعينيات القرن التاسع عشر. يُسبب عادةً اصفرارًا وذبولًا للأوراق القديمة، بالإضافة إلى صغر حجم الثمار وتعفنها في نهاية المطاف. [ 27 ] كما قد تُصبح الأزهار سوداء اللون وتذبل، ويتغير لون الأنسجة الوعائية. [ 28 ] يُعدّ منع انتشار المرض في المناطق غير المصابة الوسيلة الفعّالة الوحيدة لمكافحته. في حال إصابة منطقة ما، يجب القضاء على جميع النباتات المصابة، ولذلك يجب اتباع ممارسات صحية صارمة للحد من انتشار المرض. [ 28 ]

أهمية

تُصنّف بكتيريا رالستونيا سولاناسيروم كواحدة من أهم البكتيريا الممرضة للنباتات في العالم، وذلك لشدة فتكها، وقدرتها على البقاء لفترات طويلة، وتعدد عوائلها، وانتشارها الجغرافي الواسع. ورغم أن هذا الممرض يُسبب خسائر فادحة في المحاصيل في المناطق الاستوائية وشبه الاستوائية، إلا أنه لا يزال يشكل تهديدًا مستمرًا في المناطق المعتدلة. [ 2 ]

تُعدّ بكتيريا رالستونيا سولاناسيروم من مسببات الأمراض النباتية الغريبة الخطيرة، وهي مصنفة ضمن فئة الحجر الصحي A2، وتؤثر على نطاق واسع من المحاصيل. وهذا يعني أنها موجودة في أجزاء من أوروبا، ولكنها تخضع لرقابة قانونية. وعلى الصعيد العالمي، تشمل أهم المحاصيل المتضررة: البطاطس، والطماطم، والتبغ، والموز، وإبرة الراعي. أما في المملكة المتحدة وبقية دول الاتحاد الأوروبي، فتُعدّ البطاطس والطماطم أهم المحاصيل المتضررة. ومن شأن انتشارها على نطاق أوسع أن يُلحق أضرارًا اقتصادية جسيمة. وتعود الخسائر إلى انخفاض المحصول الفعلي، بالإضافة إلى الإجراءات القانونية المتخذة للقضاء على المرض.

يُعدّ الذبول البكتيري الناتج عن بكتيريا R. solanacearum ذا أهمية اقتصادية بالغة، إذ يُصيب أكثر من 250 نوعًا نباتيًا تنتمي إلى أكثر من 50 عائلة. وبحلول عام 2007، كان هذا الممرض قد أصاب أكثر من 450 نوعًا من العوائل النباتية، تمثل 54 عائلة نباتية، نظرًا لنطاق عوائله الواسع حول العالم. [ 29 ] يُعرف هذا المرض باسم الذبول الجنوبي، والذبول البكتيري، والعفن البني للبطاطس. وتُصاب به نباتات ذوات الفلقتين أكثر بكثير من نباتات ذوات الفلقة الواحدة . ومن بين عوائل ذوات الفلقة الواحدة، تُهيمن رتبة الزنجبيليات، حيث تُصاب خمس من أصل تسع عائلات بهذه البكتيريا. [ 2 ] ولا يزال سبب كون بعض العائلات أكثر عرضة للإصابة بالذبول البكتيري غير معروف. وتوجد بكتيريا R. solanacearum في الأصل في المناخات الاستوائية وشبه الاستوائية والمعتدلة الدافئة، ولكن يُعتقد أنها لا تستطيع البقاء على قيد الحياة في درجات الحرارة المنخفضة. ومع ذلك، فقد تم اكتشاف هذا العامل الممرض مؤخرًا في نباتات إبرة الراعي ( Pelargonium spp.) في ولاية ويسكونسن بالولايات المتحدة الأمريكية [ 30 ] وتم تتبعه إلى استيراد عقل إبرة الراعي إلى أمريكا الشمالية وأوروبا من المناطق الاستوائية المرتفعة حيث يكون النمط الحيوي 2 من السلالة 3 متوطنًا [ 31 ].

يُعدّ العفن البني الذي يُصيب البطاطا، والناجم عن سلالة R. solanacearum 3 biovar 2، من أخطر أمراض البطاطا على مستوى العالم، ويُقدّر حجم الخسائر الناجمة عنه بنحو 950 مليون دولار أمريكي سنويًا. [ 32 ] تتميز سلالة R. solanacearum 3 biovar 2 بمقاومتها للبرد، وهي مُصنّفة ضمن مسببات الأمراض الخاضعة للحجر الصحي. [ 31 ] إضافةً إلى ذلك، أُدرجت هذه السلالة/النمط الحيوي ضمن قائمة العوامل الخطرة في قانون مكافحة الإرهاب البيولوجي الزراعي لعام 2002، ويُعتقد أنها تمتلك القدرة على أن تُستخدم كسلاح بيولوجي . [ 30 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 يابوتشي، إيكو؛ كوساكو، يوشيماسا؛ يانو، إيكويا؛ هوتا، هيساكو؛ نيشيوتشي، يوكيكو (1995/11/01). "نقل نوعين من نوع Burkholderia و Alcaligenes إلى Ralstonia Gen. Nov" . علم الأحياء الدقيقة والمناعة . 39 (11): 897-904 . دوى : 10.1111/j.1348-0421.1995.tb03275.x . ردمك 1348-0421 . بميد 8657018 .  
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 ديني ت.، "أنواع رالستونيا الممرضة للنباتات" في غنانامانيكام، إس إس (2006). البكتيريا المرتبطة بالنباتات. دوردريخت، سبرينغر. ص 1-62
  3. ↑ فايو، فابيان؛ جينين، ستيفان (2023-09-05). "Ralstonia solanacearum : ترسانة من استراتيجيات الضراوة وآفاق المقاومة" . المراجعة السنوية لعلم أمراض النبات . 61 (1): 25-47 . Bibcode : 2023AnRvP..61...25V . doi : 10.1146/annurev-phyto-021622-104551 . ISSN 0066-4286 . PMID 37506349 .   
  4. ↑ أغريوس، جورج (2005). علم أمراض النبات . بيرلينغتون، ماساتشوستس : دار النشر الأكاديمية إلسيفير . الصفحات 647-649 . ISBN  978-0-08-047378-9. OCLC 134821046 . 
  5. ↑ أغريوس، جورج ن. (2005). علم أمراض النبات ( الطبعة الخامسة). أمستردام: دار النشر الأكاديمية إلسيفير. ص 622. ISBN   0-12-044565-4. OCLC 55488155 . 
  6. 1 2 3 جواريشي سوزا، رودريجو؛ بويفيرت، مارينا؛ كول، نوريا س.؛ سيري، ماريا إينيس؛ بيانزولا، ماريا جوليا؛ فالس، مارك؛ سيتوبال ، جواو سي. (2016-01-15). "تسلسل الجينوم الكامل لمسببات أمراض البطاطس Ralstonia solanacearum UY031" . المعايير في علوم الجينوم . 11 (1): 7. بيب كود : 2016SGenS..11....7G . دوى : 10.1186/s40793-016-0131-4 . بمك 4714475 . بميد 26779304 .  
  7. ↑ صلنوبات، م. جينين، س.؛ أرتيجويناف، ف. جوزي، J.؛ مانجنوت، س. أرلات، م. بيلولت، أ.؛ بروتييه، ب. كامو، جي سي؛ كاتوليكو، L.؛ تشاندلر، م. شويسن، ن.؛ كلوديل رينارد، C .؛ كوناك، إس؛ ديمانج، ن.؛ جاسبين، سي. لافي، م. مويسان، أ.؛ روبرت، C .؛ سورين، دبليو؛ شيكس، T.؛ سيغيير، ب. ثيبولت، P.؛ والن، م.؛ وينكر، P.؛ ليفي، م.؛ ويسينباخ، J .؛ باوتشر، كاليفورنيا (31 يناير 2002). "تسلسل الجينوم لمسببات الأمراض النباتية Ralstonia solanacearum" . طبيعة . 415 (6871): 497– 502. doi : 10.1038/415497a . PMID 11823852 . 
  8. ↑ أندرسونا، آر سي؛ غاردنر، دي إي (1999). "تقييم بكتيريا رالستونيا سولاناسيروم المسببة للذبول كعامل مكافحة بيولوجية محتمل لنبات الزنجبيل الكاهيلي الدخيل ( هيديكيوم غاردنريانوم ) في غابات هاواي" . المكافحة البيولوجية . 15 (2): 89-96 . Bibcode : 1999BiolC..15...89A . doi : 10.1006/bcon.1999.0705 .
  9. ↑ باريت، إم إل؛ دي سيلفا، إيه إس؛ كريلي، آر إيه؛ ألفاريز، إيه إم (2008). "رالستونيا سولاناسيروم، السلالة 4: تقييم المخاطر على الزنجبيل الصالح للأكل" . هورت تكنولوجي . 18 : 90-96 . doi : 10.21273/HORTTECH.18.1.90 .
  10. ↑ فرحات، م.ج.؛ عبد الرحمن، تهاني، م.؛ حسين، ر.أ.؛ زغلول، جيهان م. (2016). "المكافحة البيولوجية لمرض ذبول الطماطم البكتيري بواسطة بكتيريا Pseudomonas fluorescens وBacillus subtilis الداخلية". المجلة المصرية لعلم النبات . 56 (2): 543-558 . doi : 10.21608/ejbo.2017.1150 (غير نشط في 3 نوفمبر 2025). ISSN 2357-0350 . {{cite journal}}صيانة CS1: معرف الكائن الرقمي غير نشط اعتبارًا من نوفمبر 2025 ( رابط ) صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  11. ↑ تيربلانش، ج.؛ دي فيلييه، د.أ. (2013). بريور، فيليب؛ ألين، كايتلين؛ إلفينستون، جون (محررون). مرض الذبول البكتيري: الجوانب الجزيئية والبيئية ( الطبعة الأولى). باريس: سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. ص 326. ISBN   9783662035924.
  12. 1 2 "ذبول بكتيري - سلالة رالستونيا سولاناسيروم 3، النمط الحيوي 2" . Massnrc.org. 25-02-2008 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24-09-2012 .
  13. ↑ تشاركوفسكي، آمي (2020). "الأمراض البكتيرية للبطاطس". محصول البطاطس . ص 351-388 . doi : 10.1007/978-3-030-28683-5_10 . ISBN  978-3-030-28682-8.
  14. 1 2 Coupat B, Chaumeille-Dole F, Fall S, Prior P, Simonet P, Nesme X, Bertolla F (2008). "التحول الطبيعي في معقد أنواع Ralstonia solanacearum: عدد وحجم الحمض النووي الذي يمكن نقله" . FEMS Microbiol. Ecol . 66 (1): 14–24 . Bibcode : 2008FEMME..66...14C . doi : 10.1111/j.1574-6941.2008.00552.x . PMID 18662313 . 
  15. ↑ فاس، ج؛ جينين، س؛ باسكال، ف؛ بوشيه، س؛ بريتو، ب. (2000). "جينات hrpB وhrpG التنظيمية في بكتيريا رالستونيا سولاناسيروم ضرورية لمراحل مختلفة من عملية إصابة جذور الطماطم" . تفاعلات النباتات مع الميكروبات الجزيئية . 13 (3): 259-267 . Bibcode : 2000MPMI...13..259V . doi : 10.1094/mpmi.2000.13.3.259 . PMID 10707351 . 
  16. ↑ أنجوت، أوريلي؛ بيترز، ن؛ ليشنر، إ؛ فايو، ف؛ بود، س؛ جنتزبيتل، ل؛ سارتوريل، إ؛ جينشيك، ب؛ بوشيه، س؛ جينين، ستيفان (2006). " تتطلب بكتيريا رالستونيا سولاناسيروم عوامل فعالة من النوع الثالث تحتوي على نطاق يشبه صندوق F لتعزيز المرض على العديد من النباتات المضيفة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 103 (39): 14620-14625 . Bibcode : 2006PNAS..10314620A . doi : 10.1073/pnas.0509393103 . PMC 1600009. PMID 16983093 .  
  17. ↑ ريمينانت، بينوا؛ كوبا-غوتالاند، ب.؛ غيدو، أ.؛ سيلييه، ج.؛ بريور، ب. (2010). " جينومات ثلاثة مسببات أمراض للطماطم ضمن معقد أنواع رالستونيا سولاناسيروم تكشف عن تباين تطوري كبير" . بي إم سي جينوميكس . 11 (1): 379. doi : 10.1186/1471-2164-11-379 . PMC 2900269. PMID 20550686 .  
  18. ↑ جينين، س.؛ بوشيه، س. (2004). "الدروس المستفادة من تحليل جينوم بكتيريا رالستونيا سولاناسيروم ". المراجعة السنوية لعلم أمراض النبات . 42 (1): 107-134 . Bibcode : 2004AnRvP..42..107G . doi : 10.1146/annurev.phyto.42.011204.104301 . PMID 15283662 . 
  19. ↑ هيور، هـ.؛ ين، ي. -ن.؛ شيو، ك. -ي.؛ سمالا، ك.؛ غو، ج. -هـ. (2007). "تنوع نطاقات التكرار لجينات شبيهة بـ avrBs3 في سلالات رالستونيا سولاناسيروم وارتباطها بتفضيلات المضيف في الحقل" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 73 (13): 4379-4384 . Bibcode : 2007ApEnM..73.4379H . doi : 10.1128/AEM.00367-07 . PMC 1932761. PMID 17468277 .  
  20. 1 2 3 "R. solanacearum/الذبول البكتيري - العفن البني للبطاطس" . Plantpath.ifas.ufl.edu. 2008-09-12 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2012-09-24 .
  21. ↑ "نسخة مؤرشفة" (PDF) . مؤرشفة من الأصل (PDF) بتاريخ 2010-10-07 . تم الاطلاع عليها بتاريخ 2010-12-08 .{{cite web}}: CS1 maint: archived copy as title ( link )
  22. ↑ "جامعة غوام تراقب العثة والبكتيريا التي تهاجم نباتات الباذنجان" . 12 أكتوبر 2020.
  23. ↑ "أعراض تعفن البطاطس البني" . Cals.ncsu.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24-09-2012 .
  24. 1 2 "نسخة مؤرشفة" (PDF) . مؤرشفة من الأصل (PDF) بتاريخ 2010-10-09 . تم الاطلاع عليها بتاريخ 2010-12-08 .{{cite web}}: CS1 maint: archived copy as title ( link )
  25. 1 2 شامبواسيا وآخرون، 2009 (2009). " Ralstonia solanacearum Race 3 Biovar 2 تسبب خسائر استوائية وقلقًا في المناطق المعتدلة". Plant Health Progress . 10 (1) 35. Bibcode : 2009PlaHP..10...35C . doi : 10.1094/PHP-2009-0313-01-RV . S2CID 13013168 . {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء رقمية: قائمة المؤلفين ( رابط )
  26. ↑ "أعراض ذبول الطماطم البكتيري" . Cals.ncsu.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24-09-2012 .
  27. ↑ "أعراض مرض الموز موكو" . Cals.ncsu.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24-09-2012 .
  28. 1 2 "نسخة مؤرشفة" (PDF) . مؤرشفة من الأصل (PDF) بتاريخ 14-03-2012 . تم الاطلاع عليها بتاريخ 08-12-2010 .{{cite web}}: CS1 maint: archived copy as title ( link )
  29. ↑ ويكر، إيمانويل (24 أغسطس/آب 2007). "سلالات رالستونيا سولاناسيروم من مارتينيك (جزر الهند الغربية الفرنسية) تُظهر قدرة مرضية جديدة" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 73 (21): 6790-6801 . Bibcode : 2007ApEnM..73.6790W . doi : 10.1128/AEM.00841-07 . PMC 2074947. PMID 17720825 .  
  30. 1 2 Hudelson B. 2005. تنبيه جامعة ويسكونسن بشأن الآفات - ذبول رالستونيا .
  31. 1 2 ميلينغ أ.، مينغ ف.، ديني ت.، ألين س. 2009. التفاعلات مع العوائل في درجات حرارة منخفضة، وليس تحمل البرد، تفسر علم الأوبئة الفريد لسلالة رالستونيا سولاناسيروم 3 النمط الحيوي 2
  32. ↑ إيفينستون، جي جي 2005. الوضع الحالي لذبول البكتيريا: نظرة عامة عالمية. الصفحات 9-28 في: ذبول البكتيريا: المرض ومجموعة أنواع رالستونيا سولاناسيروم . سي. ألين، بي. بريور، وإيه سي هايوارد، المحررون. الجمعية الأمريكية لعلم أمراض النبات، سانت بول، مينيسوتا.
  1. ↑ ص 45، "يبدو أن ما يقرب من نصف مجموعة المؤثرات GMI1000 (34/74) محفوظة داخل النوع، وبالتالي تعتبر قديمة أو موروثة بشكل مستقر جنبًا إلى جنب مع الجينوم الأساسي (انظر الجدول 2)."
  2. ↑ ص 49، " المؤثرات من النوع الثالث التي تحفز مقاومة النبات: استجابةً لهجوم مسببات الأمراض، طورت النباتات بروتينات مقاومة "حارسة" محددة قادرة على التعرف على وجود أو تأثير بعض المؤثرات من النوع الثالث التي تُعرف تاريخيًا باسم "عوامل عدم الضراوة". يؤدي هذا التعرف المحدد إلى المناعة التي تحفزها المؤثرات من النوع الثالث، والتي ينتج عنها بشكل رئيسي فرط الحساسية (راجع [40]). حتى الآن،تم توصيف ثلاثة مؤثرات من النوع الثالث من بكتيريا R. solanacearum تُعرف باسم بروتينات "عدم الضراوة": يُحفز ناتج جين avr A استجابة فرط الحساسية في العديد من أنواع التبغ [41، 42]، بينما تُعزى مقاومة GMI1000 في أنماط بيئية محددة من نباتات البتونيا والأرابيدوبسيس إلى التعرف على بروتينات PopP1 [20] أو PopP2 [43]، على التوالي."