الانفصال

تتضمن عملية إعادة الامتصاص تحلل الكلوروفيل لاستخلاص معظم العناصر الغذائية منه. ^{[ 4 ]} يوجد النيتروجين في الكلوروفيل، وهو غالبًا عنصر غذائي محدد لنمو النباتات، التي تحتاج إلى كميات كبيرة منه لتكوين الأحماض الأمينية والأحماض النووية والبروتينات وبعض الهرمونات النباتية . ^{[ 5 ]} بمجرد استخلاص النيتروجين والعناصر الغذائية الأخرى من الكلوروفيل، تنتقل هذه العناصر إلى أنسجة النبات الأخرى. ^{[ 4 ]} إعادة الامتصاص هي ما يُسبب تغير ألوان أوراق الشجر في الخريف . ^{[ 4 ]} تتحلل الكاروتينات الموجودة في الأوراق ببطء مقارنةً بالكلوروفيل، لذا تظهر أوراق الخريف باللونين الأصفر والبرتقالي. ^{[ 4 ]}

تنقسم الخلايا الموجودة أسفل منطقة الانفصال لتشكل طبقة من خلايا الفلين. ^{[ 6 ]} وعلى جانبي منطقة الانفصال توجد طبقات من الخلايا البرنشيمية ، التي تُنتج وتحقن السوبرين واللجنين أسفل منطقة الانفصال في طبقة خلايا الفلين الجديدة. ^{[ 6 ]} يُشكل السوبرين واللجنين طبقة متينة ومقاومة للماء للنبات بمجرد انفصال العضو. ^{[ 6 ]}

يمكن أن تحدث هذه الخطوة بطرق متنوعة تبعًا لنوع النبات، ولكنها تحدث دائمًا في منطقة الانفصال. ^{[ 7 ]} يحدث الانفصال عندما تفرز طبقات الخلايا البرنشيمية إنزيمات جدار الخلية لهضم الصفيحة الوسطى ذاتيًا ، والتي تربط جدران الخلايا معًا في منطقة الانفصال. ^{[ 7 ]} يؤدي ذلك إلى تفكك خلايا منطقة الانفصال وسقوط الورقة أو الجزء النباتي الآخر. ^{[ 7 ]} هناك طريقة أخرى للانفصال وهي امتصاص الماء. ^{[ 7 ]} تمتص خلايا النبات في منطقة الانفصال كمية كبيرة من الماء، فتنتفخ، ثم تنفجر في النهاية، مما يؤدي إلى سقوط العضو. ^{[ 7 ]} بمجرد الانفصال، تنكشف طبقة الفلين الواقية. ^{[ 3 ]}

في الأشجار المتساقطة الأوراق ، تتشكل منطقة انفصال، تُسمى أيضاً منطقة فصل، عند قاعدة عنق الورقة . تتكون هذه المنطقة من طبقة علوية تحتوي على خلايا ذات جدران ضعيفة، وطبقة سفلية تتمدد في الخريف، مما يؤدي إلى كسر الجدران الضعيفة للخلايا في الطبقة العلوية. وهذا يسمح بتساقط الورقة. ^{[ 8 ]}

يُفسر انخفاض إنتاج الكلوروفيل في الأوراق نتيجةً لقلة ضوء الشمس في الخريف سبب اصفرار بعضها. مع ذلك، قد يجذب اللون الأصفر حشرات المن ، لذا تُحوّل بعض الأشجار أوراقها إلى اللون الأحمر عن طريق حقن صبغة زاهية. ^{[ 9 ]} وقد يُساهم فقدان الكلوروفيل أيضًا في عملية تساقط الأوراق. ^{[ 10 ]}

تُنتج النباتات أنواعًا مختلفة من أنواع الأكسجين التفاعلية (ROS) أثناء تعرضها للإجهاد ( الحيوي وغير الحيوي )، بما في ذلك الأشعة فوق البنفسجية ، ودرجات الحرارة المنخفضة، والضوء الزائد، ومسببات الأمراض، والطفيليات، والملوحة العالية . ويؤدي وجود هذه الأنواع من الأكسجين التفاعلية وإنتاجها المستمر إلى اضطراب في توازن مكونات الخلية، مما يُسبب خللًا في عمليات الأيض وتعبيرًا عن الإنزيمات المُحللة لجدار الخلية (WDEs). ^{[ 11 ]}

في حين اعتقد الباحثون في البداية أن حمض الأبسيسيك هو الهرمون المحفز لانفصال الأوراق (والذي سُمي الهرمون نسبةً إليه)، فقد ثبت لاحقًا أنه لا يلعب دورًا أساسيًا. في الواقع، تبين أن الأوكسين ، وهو هرمون نباتي، والإيثيلين من المنظمات الرئيسية لإشارات انفصال الأوراق. يعمل المركبان بشكل تآزري : فمع انخفاض مستويات الأوكسين، يقل تدفقه إلى منطقة الانفصال. ويجعل استنفاد الأوكسين منطقة الانفصال حساسة للإيثيلين. وعندما يتعرض النبات للإيثيلين، يتم تنشيط التعبير الجيني للإنزيمات المحللة لجدار الخلية، مثل السليولاز والبولي جالاكتيوروناز . ومع ذلك، لا يعني هذا أن الإيثيلين ينشط التعبير الجيني لـ WDE بشكل مباشر، لأن العناصر المسؤولة عن استشعار الإيثيلين لم تُكتشف في منطقة المحفز الجيني. ^{[ 11 ]} كما تبين أن انخفاض مستويات الأوكسين له دور في تغير لون أوراق الخريف. ^{[ 12 ]}