الزائفة

الزائفة جنس من البكتيريا سالبة الغرام ينتمي إلى عائلة الزائفة في فئة غاما بروتيوبكتيريا . تُظهر الأنواع الـ 348 لهذا الجنس [ 2 ] [ 3 ] تنوعًا استقلابيًا كبيرًا، وبالتالي فهي قادرة على استعمار نطاق واسع من البيئات والعوائل. [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] سهولة زراعتها في المختبر وتوفر عدد متزايد من تسلسلات جينوم سلالات الزائفة جعل هذا الجنس محورًا ممتازًا للبحث العلمي؛ تشمل الأنواع الأكثر دراسةً الزائفة الزنجارية (P. aeruginosa) في دورها كممرض انتهازي للإنسان ، والزائفة السيرينجية (P. syringae) الممرضة للنباتات، وبكتيريا التربة الزائفة البوتيدية (P. putida) ، والزائفة المتألقة (P. fluorescens) ، والزائفة اللينية (P. lini) ، والزائفة الميغولاية ( P. migulae) ، والزائفة الغرامينية (P. graminis ) المحفزة لنمو النبات. [ 9 ] [ 10 ]

نظراً لانتشارها الواسع في الماء وبذور النباتات، مثل ذوات الفلقتين ، لوحظت بكتيريا الزائفة في وقت مبكر من تاريخ علم الأحياء الدقيقة . وقد وُصف الاسم العلمي Pseudomonas لهذه الكائنات الحية بعبارات غامضة نوعاً ما من قِبل والتر ميغولا في عامي 1894 و1900، بأنه جنس من البكتيريا سالبة الغرام، عصوية الشكل، ذات أسواط قطبية، مع وجود بعض الأنواع المُكوِّنة للأبواغ. [ 11 ] [ 12 ] وقد ثبت لاحقاً عدم صحة هذا الوصف الأخير، والذي كان يُعزى إلى حبيبات انكسارية من المواد الاحتياطية. [ 13 ] وعلى الرغم من هذا الوصف الغامض، فقد أثبت النوع النمطي، Pseudomonas pyocyanea ( الاسم الأصلي لـ Pseudomonas aeruginosa )، أنه أفضل وصف لها. [ 13 ]

تاريخ التصنيف

كغيرها من معظم أجناس البكتيريا، عاش السلف المشترك الأخير للزائفة [ ملاحظة 1 ] قبل مئات الملايين من السنين. صُنفت هذه البكتيريا مبدئيًا في نهاية القرن التاسع عشر عندما اكتشفها والتر ميغولا . لم يُحدد أصل التسمية في ذلك الوقت، وظهرت لأول مرة في الطبعة السابعة من دليل بيرجي لعلم تصنيف البكتيريا (المرجع الرئيسي في تسمية البكتيريا) من الكلمة اليونانية pseudes (ψευδής) التي تعني "زائف" و- monas (μονάς/μονάδος) التي تعني "وحدة واحدة"، وهو ما قد يعني "وحدة زائفة"؛ ومع ذلك، ربما قصد ميغولا تسميتها " موناس زائفة "، وهي كائن أولي ذو سوط نانوي [ 13 ] (لاحقًا، استُخدم مصطلح "موناد" في التاريخ المبكر لعلم الأحياء الدقيقة للدلالة على الكائنات وحيدة الخلية). سرعان ما تم عزل أنواع أخرى مطابقة لوصف ميغولا الأصلي المبهم نوعًا ما من العديد من البيئات الطبيعية، وفي ذلك الوقت، تم تصنيف العديد منها ضمن هذا الجنس . ومع ذلك، فقد أعيد تصنيف العديد من السلالات منذ ذلك الحين، بناءً على منهجية أحدث واستخدام مناهج تتضمن دراسات الجزيئات الكبيرة المحافظة. [ 14 ]

أدى تحليل تسلسل الحمض النووي الريبوزي 16S إلى إعادة تعريف تصنيف العديد من أنواع البكتيريا. [ 15 ] ونتيجة لذلك، يشمل جنس الزائفة سلالات كانت مصنفة سابقًا ضمن جنسي كريسيوموناس وفلافيموناس . [ 16 ] كما تُصنف سلالات أخرى كانت مصنفة سابقًا ضمن جنس الزائفة الآن ضمن جنسي بوركهولدرية ورالستونيا . [ 17 ] [ 18 ]

في عام 2020، كشف تحليلٌ جينوميٌّ لـ 494 جينومًا كاملًا من بكتيريا الزائفة عن نوعين مُحدَّدين جيدًا ( الزائفة الزنجارية والزائفة الكلورورافية ) وأربع مجموعاتٍ جينوميةٍ أوسع ( الزائفة المتألقة، والزائفة ستوتزيرية، والزائفة السيرينجية، والزائفة البوتيدية ) مع توفر عددٍ كافٍ من البروتينات. [ 19 ] تضم المجموعات التطورية الأربع الأوسع أكثر من نوعٍ واحد، استنادًا إلى تعريف الأنواع بناءً على مستويات متوسط ​​تطابق النيوكليوتيدات. [ 20 ] بالإضافة إلى ذلك، حدد التحليل الجينومي عدة سلالاتٍ تم تصنيفها بشكلٍ خاطئٍ إلى أنواعٍ أو مجموعاتٍ تطوريةٍ خاطئة. [ 19 ] وقد تم الإبلاغ عن مشكلة التصنيف الخاطئ هذه في تحليلاتٍ أخرى أيضًا. [ 21 ] في عام 2021، أدى تحليل جينومي واسع النطاق على هذا الجنس إلى إعادة تنظيم الأنواع المدرجة في جنس الزائفة ، مما أدى إلى إنشاء عدة أجناس جديدة لاستيعاب بعضها. [ 22 ]

علم الجينوم

في عام 2000، تم تحديد التسلسل الجينومي الكامل لنوع من أنواع البكتيريا الزائفة ؛ وفي الآونة الأخيرة، تم تحديد تسلسل سلالات أخرى، بما في ذلك سلالات P. aeruginosa PAO1 (2000)، و P. putida KT2440 (2002)، و P. protegens Pf-5 (2005)، و P. syringae pathovar tomato DC3000 (2003)، و P. syringae pathovar syringae B728a (2005)، وP. syringae pathovar phaseolica 1448A (2005)، و P. fluorescens Pf0-1، و P. entomophila L48. [ 14 ]

بحلول عام 2016، تم تحديد التسلسل الجيني لأكثر من 400 سلالة من بكتيريا الزائفة . [ 23 ] وكشف تحديد التسلسل الجيني لمئات السلالات عن وجود أنواع شديدة التباين داخل هذا الجنس. في الواقع، تشترك العديد من جينومات الزائفة في 50-60% فقط من جيناتها، فعلى سبيل المثال، تشترك الزائفة الزنجارية والزائفة البوتيدية في 2971 بروتينًا فقط من أصل 5350 (أي ما يقارب 55%). [ 23 ]

بحلول عام 2020، توفر أكثر من 500 جينوم كامل لبكتيريا الزائفة في بنك الجينات التابع للمركز الوطني لمعلومات التقانة الحيوية (NCBI GenBank) . استخدم تحليلٌ جينوميٌّ تطوريٌّ 494 بروتينًا كاملًا، وحدد 297 جينًا متماثلًا أساسيًا، تشترك فيها جميع السلالات. [ 19 ] وقد أُثريت هذه المجموعة من الجينات المتماثلة الأساسية على مستوى الجنس بالبروتينات المشاركة في عمليات الأيض والترجمة والنسخ، واستُخدمت لإنشاء شجرة جينومية تطورية للجنس بأكمله، لتوضيح العلاقات بين المجموعات التطورية الرئيسية لبكتيريا الزائفة . [ 19 ] بالإضافة إلى ذلك، حُددت بروتينات أساسية خاصة بالمجموعة لمعظم المجموعات التطورية، ما يعني أنها موجودة في جميع أفراد المجموعة المحددة، ولكنها غائبة في أنواع الزائفة الأخرى. على سبيل المثال، تم تحديد العديد من البروتينات الأساسية الخاصة ببكتيريا الزائفة الزنجارية والتي من المعروف أنها تلعب دورًا مهمًا في إمراضية هذا النوع، مثل CntL وCntM وPlcB وAcp1 وMucE وSrfA وTse1 وTsi2 وTse3 و EsrC . [ 19 ]

في عام 2021، ساعدت دراسة جينومية مقارنة لأكثر من 3000 جينوم من بكتيريا الزائفة في اكتشاف الجينات والوظائف المتعلقة بالتكيف البيئي لهذه البكتيريا. [ 8 ]

صفات

تُظهر أفراد هذا الجنس هذه الخصائص المميزة: [ 24 ]

تشمل الخصائص الأخرى المرتبطة عادةً بأنواع بكتيريا الزائفة (مع بعض الاستثناءات) إفراز البيوفيردين ، وهو حامل حديد فلوري أصفر مخضر [ 25 ] في ظروف نقص الحديد. قد تُنتج بعض أنواع الزائفة أيضًا أنواعًا إضافية من حوامل الحديد، مثل البيوسيانين بواسطة الزائفة الزنجارية [ 26 ] والثيوكينولوباكتين بواسطة الزائفة المتألقة [ 27 ] . كما تُعطي أنواع الزائفة عادةً نتيجة إيجابية لاختبار الأوكسيداز ، وعدم تكوّن الغاز من الجلوكوز، وتأكسد الجلوكوز في اختبار الأكسدة/التخمر باستخدام اختبار هيو وليفسون O/F، وتحلل بيتا للدم (على أجار الدم )، وسلبية لاختبار الإندول ، وسلبية لاختبار الميثيل الأحمر ، وسلبية لاختبار فوجس-بروسكاور ، وإيجابية لاختبار السترات .

قد تكون بكتيريا الزائفة هي أكثر أنواع البكتيريا شيوعاً في تكوين بلورات الجليد في السحب، وبالتالي فهي ذات أهمية قصوى لتكوين الثلج والمطر في جميع أنحاء العالم. [ 28 ]

يُعرف جنس الزائفة بتنوعه الأيضي المذهل، مما يُمكّنه من الازدهار في بيئات متنوعة. تُنتج هذه البكتيريا مجموعة واسعة من المستقلبات الثانوية ، [ 29 ] بما في ذلك المضادات الحيوية، والسيدروفورات، والمواد الفعالة سطحياً الحيوية، مما يُسهم في تنوعها البيئي وإمكاناتها في مجال التقنية الحيوية.

تكوين الأغشية الحيوية

لطالما صُنفت جميع أنواع وسلالات بكتيريا الزائفة على أنها هوائية إجبارية . وقد اكتُشفت مؤخرًا استثناءات لهذا التصنيف في الأغشية الحيوية للزائفة . [ 30 ] يمكن لعدد كبير من الخلايا إنتاج عديدات السكاريد الخارجية المرتبطة بتكوين الأغشية الحيوية. يُصعّب إفراز عديدات السكاريد الخارجية، مثل الألجينات، عملية البلعمة لبكتيريا الزائفة بواسطة خلايا الدم البيضاء لدى الثدييات . [ 31 ] كما يُساهم إنتاج عديدات السكاريد الخارجية في تكوين أغشية حيوية تستعمر الأسطح، ويصعب إزالتها من أسطح تحضير الطعام. وقد يُؤدي نمو بكتيريا الزائفة على الأطعمة الفاسدة إلى انبعاث رائحة تشبه رائحة الفواكه. [ 32 ]

مقاومة المضادات الحيوية

معظم أنواع الزائفة مقاومة بشكل طبيعي للبنسلين ومعظم المضادات الحيوية من فئة بيتا لاكتام ، لكن بعضها حساس للبيبراسيلين ، والإيميبينيم ، والتيكارسيلين ، والسيبروفلوكساسين . [ 31 ] وتُعد الأمينوغليكوزيدات ، مثل التوبراميسين والجنتاميسين والأميكاسين ، خيارات علاجية أخرى. [ 33 ]

تُعزى هذه القدرة على الازدهار في الظروف القاسية إلى جدران خلاياها المتينة التي تحتوي على بروتينات تُعرف باسم البورينات . وتُعزى مقاومتها لمعظم المضادات الحيوية إلى مضخات الإخراج ، التي تضخ بعض المضادات الحيوية إلى الخارج قبل أن تتمكن من العمل. [ 34 ]

تُعرف بكتيريا الزائفة الزنجارية بشكل متزايد كعامل ممرض انتهازي ناشئ ذي أهمية سريرية. ومن أبرز خصائصها المثيرة للقلق انخفاض حساسيتها للمضادات الحيوية. [ 35 ] يُعزى هذا الانخفاض في الحساسية إلى عمل متضافر لمضخات طرد الأدوية المتعددة معجينات مقاومة المضادات الحيوية المشفرة كروموسوميًا (مثل mexAB-oprM و mexXY ، إلخ. [ 36 ] )، وانخفاض نفاذية الأغلفة الخلوية البكتيرية. إلى جانب المقاومة الذاتية، تُطور الزائفة الزنجارية بسهولة مقاومة مكتسبة إما عن طريق الطفرات في الجينات المشفرة كروموسوميًا أو عن طريق النقل الأفقي لجينات مقاومة المضادات الحيوية. يتطلب تطور مقاومة الأدوية المتعددة لدى عزلات الزائفة الزنجارية عدة أحداث جينية مختلفة تشمل اكتساب طفرات مختلفة و/أو النقل الأفقي لجينات مقاومة المضادات الحيوية. يُفضّل فرط الطفرات اختيار مقاومة المضادات الحيوية الناتجة عن الطفرات في سلالات الزائفة الزنجارية المُسببة للعدوى المزمنة، بينما يُفضّل تجمّع العديد من جينات مقاومة المضادات الحيوية المختلفة في الإنتغرونات اكتساب مُحددات مقاومة المضادات الحيوية بشكل مُنسق. وقد أظهرت بعض الدراسات الحديثة مقاومة ظاهرية مرتبطة بتكوين الأغشية الحيوية أو بظهور مُتغيرات المستعمرات الصغيرة، والتي قد تكون مهمة في استجابةتجمعات الزائفة الزنجارية للعلاج بالمضادات الحيوية . [ 14 ]

الحساسية للغاليوم

على الرغم من أن الغاليوم ليس له وظيفة طبيعية في علم الأحياء، إلا أن أيوناته تتفاعل مع العمليات الخلوية بطريقة مشابهة للحديد الثلاثي. فعندما تمتص البكتيريا، مثل الزائفة ، أيونات الغاليوم عن طريق الخطأ بدلاً من الحديد الثلاثي، فإنها تعيق عملية التنفس الخلوي، مما يؤدي إلى موت البكتيريا. ويعود ذلك إلى أن الحديد نشط في تفاعلات الأكسدة والاختزال، مما يسمح بانتقال الإلكترونات أثناء التنفس الخلوي، بينما الغاليوم غير نشط في هذه التفاعلات. [ 37 ] [ 38 ]

القدرة على إحداث المرض

مسببات الأمراض الحيوانية

تشمل الأنواع المعدية الزائفة الزنجارية (P. aeruginosa) ، والزائفة الأرزية (P. oryzihabitans) ، والزائفة البليكوغلوسية (P. plecoglossicida ). تزدهر الزائفة الزنجارية في بيئات المستشفيات، وتُشكل مشكلة خاصة في هذه البيئة، إذ تُعد ثاني أكثر أنواع العدوى شيوعًا بين المرضى المُنوَّمين ( العدوى المكتسبة في المستشفيات ). [ 39 ] قد تُعزى هذه الآلية المرضية جزئيًا إلى البروتينات التي تُفرزها الزائفة الزنجارية . تمتلك هذه البكتيريا مجموعة واسعة من أنظمة الإفراز ، التي تُصدِّر العديد من البروتينات ذات الصلة بآلية إمراض السلالات السريرية. [ 40 ] ومن المثير للاهتمام أن العديد من الجينات المشاركة في إمراضية الزائفة الزنجارية، مثل CntL وCntM وPlcB وAcp1 وMucE وSrfA وTse1 وTsi2 وTse3 و EsrC هي خاصة بالمجموعة الأساسية، [ 19 ] مما يعني أنها مشتركة بين الغالبية العظمى من سلالات الزائفة الزنجارية ، ولكنها غير موجودة في أنواع الزائفة الأخرى .

مسببات الأمراض النباتية

تُعدّ بكتيريا Pseudomonas syringae من مسببات الأمراض النباتية واسعة الانتشار . وتوجد منها أكثر من 50 سلالة مختلفة ، يُظهر العديد منها درجة عالية من التخصص في اختيار النبات المضيف. ويمكن للعديد من أنواع Pseudomonas الأخرى أن تعمل كمسببات للأمراض النباتية، ولا سيما جميع أفراد المجموعة الفرعية Pseudomonas syringae ، إلا أن Pseudomonas syringae هي الأكثر انتشارًا والأكثر دراسة. [ 41 ]

مسببات الأمراض الفطرية

قد يُشكّل فطر P. tolaasii مشكلة زراعية كبيرة، إذ يُمكن أن يُسبّب مرض التبقع البكتيري في الفطر المزروع . [ 42 ] وبالمثل، يُمكن أن يُسبّب فطر P. agarici مرض سيلان الخياشيم في الفطر المزروع. [ 43 ]

تُستخدم كعوامل مكافحة بيولوجية

منذ منتصف ثمانينيات القرن الماضي، استُخدمت أنواع معينة من جنس الزائفة (Pseudomonas) في معالجة بذور الحبوب أو رشها مباشرة على التربة كوسيلة لمنع نمو أو استقرار مسببات الأمراض النباتية. تُعرف هذه الممارسة عمومًا بالمكافحة البيولوجية . تُعد خصائص المكافحة البيولوجية لسلالات الزائفة المتألقة (P. fluorescens) والزائفة البروتينية ( P. protegens ) (مثل CHA0 أو Pf-5) مفهومة بشكل جيد حاليًا، على الرغم من أن آلية تعزيز نمو النبات بواسطة الزائفة المتألقة غير واضحة تمامًا . تشمل النظريات المطروحة ما يلي: قد تُحفز البكتيريا مقاومة جهازية في النبات المضيف، مما يُحسّن مقاومته لهجوم مسببات الأمراض الحقيقية؛ قد تتفوق البكتيريا على ميكروبات التربة الأخرى (الممرضة)، على سبيل المثال عن طريق السايدروفورات التي تُعطيها ميزة تنافسية في استخلاص الحديد؛ قد تُنتج البكتيريا مركبات مضادة لميكروبات التربة الأخرى، مثل المضادات الحيوية من نوع الفينوزين أو سيانيد الهيدروجين . تدعم الأدلة التجريبية جميع هذه النظريات. [ 44 ]

تشمل أنواع أخرى بارزة من بكتيريا الزائفة ذات خصائص المكافحة البيولوجية بكتيريا P. chlororaphis ، التي تنتج عاملًا مضادًا حيويًا من نوع الفينوزين ضد بعض مسببات الأمراض الفطرية النباتية، [ 45 ] والنوع وثيق الصلة بها P. aurantiaca ، الذي ينتج ثنائي-2،4-ثنائي أسيتيل فلوروغلوسيل ميثان ، وهو مركب مضاد حيوي فعال ضد الكائنات الحية موجبة الجرام . [ 46 ]

تُستخدم كعوامل للمعالجة البيولوجية

تستطيع بعض أنواع هذا الجنس استقلاب الملوثات الكيميائية في البيئة، وبالتالي يمكن استخدامها في المعالجة الحيوية . ومن أبرز الأنواع التي أثبتت ملاءمتها للاستخدام كعوامل للمعالجة الحيوية ما يلي:

المخاطر المرتبطة ببكتيريا الزائفة

الزائفة هي جنس من البكتيريا المعروفة بارتباطها بالعديد من الأمراض التي تصيب الإنسان والنباتات والحيوانات.

الإنسان والحيوان

تُعدّ الزائفة الزنجارية (Pseudomonas aeruginosa ) من أكثر سلالات الزائفة إثارةً للقلق ، وهي مسؤولة عن عدد كبير من العدوى المكتسبة في المستشفيات. وتواجه العديد من المستشفيات والمرافق الطبية تحديات مستمرة في التعامل مع عدوى الزائفة . وتنتج أعراض هذه العدوى عن بروتينات تفرزها البكتيريا، وقد تشمل الالتهاب الرئوي ، وتسمم الدم ، والتهابات المسالك البولية . [ 56 ] وتتميز الزائفة الزنجارية بسرعة انتشارها ومقاومتها للمضادات الحيوية، مما يجعل السيطرة عليها بفعالية أمرًا صعبًا. ومن المعروف أن بعض سلالات الزائفة تستهدف خلايا الدم البيضاء في أنواع مختلفة من الثدييات ، مما يشكل خطرًا على البشر والماشية والأغنام والكلاب على حد سواء. [ 57 ]

سمكة

في حين يبدو أن بكتيريا الزائفة الزنجارية (Pseudomonas aeruginosa) تُعدّ من مسببات الأمراض التي تُصيب البشر بشكل أساسي، إلا أن سلالة أخرى تُعرف باسم الزائفة البليكوغلوسيسيدا (Pseudomonas plecoglossicida) تُشكّل خطراً على الأسماك. إذ يُمكن لهذه السلالة أن تُسبّب انتفاخاً في المعدة ونزيفاً في تجمعات الأسماك. [ 57 ]

النباتات والفطريات

تُعرف سلالات مختلفة من بكتيريا الزائفة بأنها مسببات للأمراض في المملكة النباتية. ومن الجدير بالذكر أن عائلة الزائفة السيرينجية مرتبطة بأمراض تصيب طيفًا واسعًا من النباتات الزراعية، حيث تُظهر سلالات مختلفة منها تكيفات مع أنواع مضيفة محددة. وعلى وجه الخصوص، فإن سلالة الزائفة التولاسية شديدة الضراوة مسؤولة عن التسبب في اللفحة وتلف أنواع الفطر الصالحة للأكل. [ 57 ]

الكشف عن عوامل فساد الأغذية في الحليب

إحدى طرق تحديد وتصنيف الكائنات البكتيرية المتعددة في عينة ما هي استخدام تقنية التنميط الريبوزي. [ 58 ] في هذه التقنية، تُعزل أجزاء مختلفة الأطوال من الحمض النووي الصبغي من عينات تحتوي على أنواع بكتيرية، ثم تُهضم إلى شظايا. [ 58 ] تُصوَّر الشظايا المتشابهة من الكائنات المختلفة، وتُقارن أطوالها ببعضها البعض باستخدام تقنية ساوثرن بلوت أو باستخدام طريقة تفاعل البوليميراز المتسلسل (PCR) الأسرع بكثير . [ 58 ] بعد ذلك، يمكن مطابقة الشظايا مع التسلسلات الموجودة على الأنواع البكتيرية. [ 58 ] وقد ثبت أن التنميط الريبوزي طريقة فعالة لعزل البكتيريا القادرة على إتلاف الحليب. [ 59 ] حوالي 51% من بكتيريا الزائفة الموجودة في مصانع معالجة الألبان هي من نوع الزائفة المتألقة (P. fluorescens) ، حيث يمتلك 69% من هذه العزلات إنزيمات البروتياز والليباز والليسيثيناز التي تُساهم في تحلل مكونات الحليب وإتلافه لاحقًا. [ 59 ] قد تمتلك أنواع أخرى من بكتيريا الزائفة أيًا من البروتيازات أو الليبازات أو الليسيثينازات، أو قد لا تمتلك أيًا منها على الإطلاق. [ 59 ] تُمارس بكتيريا الزائفة من نفس النمط الوراثي نشاطًا إنزيميًا مشابهًا، حيث يُظهر كل نمط وراثي درجات متفاوتة من فساد الحليب وتأثيرات مختلفة على النكهة. [ 59 ] يؤثر عدد البكتيريا على شدة الفساد، حيث تُساهم أنواع الزائفة غير الإنزيمية في الفساد عند وجودها بأعداد كبيرة. [ 59 ]

يُعدّ فساد الأغذية ضارًا بصناعة الأغذية نظرًا لإنتاج مركبات متطايرة من الكائنات الحية التي تستقلب العناصر الغذائية المختلفة الموجودة في المنتج الغذائي. [ 60 ] ويؤدي التلوث إلى مخاطر صحية نتيجة إنتاج مركبات سامة، فضلًا عن الروائح والنكهات الكريهة. [ 60 ] وتتيح تقنية الأنف الإلكتروني قياسًا سريعًا ومستمرًا لفساد الأغذية الميكروبي عن طريق استشعار الروائح الناتجة عن هذه المركبات المتطايرة. [ 60 ] وبالتالي، يمكن تطبيق تقنية الأنف الإلكتروني للكشف عن آثار فساد الحليب الناتج عن بكتيريا الزائفة وعزل أنواع الزائفة المسؤولة . [ 61 ] ويتكون مستشعر الغاز من جزء أنفي مصنوع من 14 مستشعرًا بوليمريًا قابلًا للتعديل، يمكنه الكشف عن منتجات تحلل الحليب المحددة التي تنتجها الكائنات الحية الدقيقة. [ 61 ] وتُنتج بيانات المستشعر من خلال التغيرات في المقاومة الكهربائية للبوليمرات الـ 14 عند ملامستها للمركب المستهدف، بينما يمكن ضبط أربعة معايير للمستشعر لتحديد الاستجابة بدقة أكبر. [ 61 ] يمكن بعد ذلك معالجة الاستجابات مسبقًا بواسطة شبكة عصبية يمكنها التمييز بين الكائنات الحية الدقيقة المسببة لتلف الحليب مثل P. fluorescens و P. aureofaciens . [ 61 ]

صِنف

تضم الزائفة الأنواع التالية، [ 62 ] المصنفة في مجموعات تقارب جينومي: [ 63 ] [ 64 ] [ 65 ] [ 66 ] [ 67 ] [ 68 ] [ 69 ]

مجموعة الزائفة الزنجارية

مجموعة P. anguilliseptica

مجموعة P. fluorescens

مجموعة P. asplenii الفرعية

مجموعة فرعية من P. chlororaphis

  • P. aurantiaca Nakhimovskaya 1948 (القوائم المعتمدة 1980)
  • P. aureofaciens Kluyver 1956 (القوائم المعتمدة 1980)
  • P. chlororaphis (Guignard and Sauvageau 1894) Bergey et al. 1930 (Approved Lists 1980)
  • P. الحوت (بور وآخرون. 2010) تشن وآخرون. 2018

مجموعة P. corrugata الفرعية

مجموعة فرعية من بكتيريا الزائفة المتألقة

مجموعة فرعية من P. fragi

مجموعة P. gessardii الفرعية

مجموعة P. jessenii الفرعية

مجموعة P. koreensis الفرعية

مجموعة فرعية من P. mandelii

مجموعة فرعية من بروتينات P.

incertae sedis

مجموعة P. linyingensis

مجموعة P. lutea

مجموعة P. massiliensis

مجموعة P. oleovorans

مجموعة P. oryzihabitans

مجموعة P. pohangensis

مجموعة بكتيريا بوتيدا

مجموعة P. resinovorans

مجموعة P. rhizosphaerae

مجموعة P. straminea

مجموعة P. stutzeri

مجموعة P. syringae

الأنواع المصنفة سابقًا ضمن الجنس

أعاد تحليل تسلسل الحمض النووي الريبوزي 16S مؤخرًا تعريف تصنيف العديد من أنواع البكتيريا التي كانت تُصنف سابقًا ضمن جنس الزائفة (Pseudomonas) . [ 15 ] الأنواع التي أُزيلت من جنس الزائفة مُدرجة أدناه؛ بالنقر على أي نوع، ستظهر تصنيفه الجديد. لا يقتصر مصطلح "الزائفة" على جنس الزائفة فقط ، بل يُمكن استخدامه ليشمل أيضًا أعضاءً سابقين مثل جنسي بوركهولدرية (Burkholderia) ورالستونيا (Ralstonia) .

البكتيريا ألفا البروتينية: P. abikonensis ، P. aminovorans ، P. azotocolligans ، P. carboxydohydrogena ، P. carboxidovorans ، P. compransoris ، P. diminuta ، P. echinoides ، P. extorquens ، P. lindneri ، P. mesophilica ، P. paucimobilis ، P. radiora , P. رودوس , P. ريبوفلافينا , P. الوردية , P. vescularis .

β البروتينات: P. acidovorans ، P. alliicola ، P. antimicrobica ، P. avenae ، P. Butanovora ، P. caryophylli ، P. كاتلياي ، P. cepacia ، P. cocovenenans ، P. delafieldii ، P. facilis ، P. flava ، P. Gladioli ، P. glathei ، P. glumae , P. huttiensis , P. indigofera , P. lanceolata , P. lemoignei , B. mallei , P. mephitica , P. mixta , P. palleronii , P. phenazinium , P.pickettii , P. plantarii , P. pseudofava , B. pseudomallei , P. pyrosinia , ص.روبريلينيانس , P. Rubrisubalbicans ، P. saccharophila ، P. solanacearum ، P. spinosa ، P. syzygii ، P. taeniospiralis ، P. terrigena ، P. testosteroni .

بكتيريا γ-β: P. boreopolis ، P. cissicola ، P. geniculata ، P. hibiscicola ، P. maltophilia ، P. pictorum .

γ البروتينات: P. beijerinckii , P. diminuta , P. doudoroffii , P. elongata , P. flectens , P. marinus , P. halophila , P. iners , P. Marina , P. nautica , P. nigrifaciens , P. pavonacea , [ 70 ] P. piscicida , P. ستانيري .

δ البكتيريا البروتينية: P. الفورميكان .

علم الوراثة العرقي

تم تحديد العلاقات التالية بين مجموعات التقارب الجينومي من خلال التحليل الوراثي : [ 71 ] [ 72 ]

العاثيات البكتيرية

هناك عدد من العاثيات التي تصيب بكتيريا الزائفة ، على سبيل المثال

انظر أيضاً

الحواشي

  1. لتسهيل سلاسة النص باللغة الإنجليزية، يمكن تبسيط أسماء الأجناس لتكوين اسم شائع للإشارة إلى أحد أفراد الجنس: فمثلاً، يُطلق على جنس الزائفة اسم "زائفة" (جمعها "زائفات")، وهو صيغة بديلة للحالات غير الاسمية في التصريف اليوناني لكلمة " موناس"، وهي "مونادا " . [ 78 ] ولأسباب تاريخية، يمكن الإشارة إلى أفراد العديد من الأجناس التي كانت تُصنف سابقًا كأنواع من الزائفة باسم الزائفة، بينما يشير مصطلح "الزائفة المتألقة" حصراً إلى أفراد جنس الزائفة الحاليين ، حيث تُنتج هذه الأنواع البايوفيردين ، وهو حامل حديد متألق . [ 4 ] المصطلح الأخير، الزائفة المتألقة، يختلف عن مصطلح مجموعة الزائفة المتألقة ، والذي يُستخدم لتمييز مجموعة فرعية من أعضاء الزائفة بالمعنى الدقيق وليس ككل.

مراجع

  1. لالوكات، خورخي؛ غوميلا، مارغريتا؛ موليت، ماغدالينا؛ زاروما، أندرسون؛ غارسيا-فالديس، إيلينا (2021). "ماضي وحاضر ومستقبل حدود جنس الزائفة : اقتراح جنس جديد Stutzerimonas ". مجلة علم الأحياء الدقيقة التطبيقية المنهجية . 45 (1) 126289. doi : 10.1016/j.syapm.2021.126289 . hdl : 10261/311157 . PMID 34920232. S2CID 244943909 .  
  2. بارتي، أيدان سي؛ ساردا كارباس، جواكيم؛ ماير-كولثوف، يان بي؛ رايمر، لورنز سي؛ جوكر، ماركوس (2020). " قائمة أسماء بدائيات النوى ذات المكانة في التسمية (LPSN) تنتقل إلى DSMZ" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 70 (11): 5607-5612 . doi : 10.1099/ijsem.0.004332 . PMC 7723251. PMID 32701423 .  
  3. "جنس الزائفة " . LPSN.dsmz.de. تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 يناير 2025 .للاطلاع على مرجع المشروع ، انظر Parte et al., 2020 (اقتباس جزئي).
  4. مادجان م؛ مارتينكو ج، محرران. (2006). بيولوجيا الكائنات الدقيقة لبروك ( الطبعة الحادية عشرة). برنتيس هول. ISBN  0-13-144329-1.
  5. ساتي-سانتاماريا، زاكي؛ ريفاس، راؤول؛ كولاريك، ميروسلاف؛ غارسيا-فرايل، باولا (19 فبراير 2021). " منظور جديد لتفاعلات الزائفة مع العائل: التوزيع والوظائف البيئية المحتملة لجنس الزائفة ضمن الكائن الحي المتكامل لخنفساء اللحاء" . علم الأحياء . 10 (2): 164. doi : 10.3390/biology10020164 . ISSN 2079-7737 . PMC 7922261. PMID 33669823 .   
  6. سبيرز، أندرو جيه؛ باكلينج، أنجوس؛ ريني، بول بي. (2000-10-01). "أسباب تنوع بكتيريا الزائفة" . علم الأحياء الدقيقة . 146 (10): 2345-2350 . doi : 10.1099/00221287-146-10-2345 . ISSN 1350-0872 . PMID 11021911 .  
  7. ^ كرون ، ستيفاني. فيفيس-فلوريز، مارثا؛ كفيتش، لاسي؛ سوندرز، آرون م. مالون، ماثيو. نيكولايسن، ميتي ه.؛ مارتينيز غارسيا، إستيبان؛ روخاس أكوستا، كاتالينا؛ كاتالينا جوميز-بورتو، ماريا؛ كالوم، هنريك. الأماكن القريبة : كولتر، روبرتو. بجارنشولت ، توماس (2019/12/18). "التواجد البيئي لبكتيريا Pseudomonas aeruginosa ". APIS . 128 (3): 220-231 . دوى : 10.1111/apm.13010 . ISSN 0903-4641 . بميد 31709616 .  
  8. 1 2 ساعاتي-سانتاماريا، زاكي؛ بارونسيلي، ريكاردو؛ ريفاس، راؤول؛ غارسيا-فرايل، باولا (21-12-2022). "علم الجينوم المقارن لجنس الزائفة يكشف عن تطور خاص بالمضيف والبيئة" . ميكروبيولوجي سبيكتروم . 10 (6): e0237022. doi : 10.1128/spectrum.02370-22 . ISSN 2165-0497 . PMC 9769992. PMID 36354324 .   
  9. بادا، كيران بريت؛ بوري، أكشيت؛ شانواي، كريس (2019-11-01). "تثبيت النيتروجين الداخلي - مصدر محتمل "خفي" للنيتروجين لأشجار الصنوبر لودج بول التي تنمو في مواقع تعدين الحصى غير المستصلحة" . مجلة FEMS لعلم الأحياء الدقيقة البيئية . 95 (11) fiz172. doi : 10.1093/femsec/fiz172 . ISSN 0168-6496 . PMID 31647534 .  
  10. بادا، كيران بريت؛ بوري، أكشيت؛ شانواي، كريس ب. (2018-09-20). "عزل وتحديد الكائنات الحية الدقيقة المثبتة للنيتروجين داخل أشجار الصنوبر اللودج بول النامية في حفر تعدين الحصى غير المستصلحة في وسط مقاطعة كولومبيا البريطانية، كندا". المجلة الكندية لأبحاث الغابات . 48 (12): 1601-1606 . Bibcode : 2018CaJFR..48.1601P . doi : 10.1139/cjfr-2018-0347 . hdl : 1807/92505 . ISSN 0045-5067 . S2CID 92275030 .  
  11. ^ ميجولا، دبليو (1894) Über ein neues System der Bakterien. أرب باكتيريول إنست كارلسروه 1: 235-238.
  12. ^ ميجولا، دبليو (1900) System der Bakterien، Vol. 2. جينا، ألمانيا: جوستاف فيشر.
  13. 1 2 3 باليروني، ن. ج. (2010). "قصة الزائفة" . علم الأحياء الدقيقة البيئية . 12 (6): 1377-1383 . Bibcode : 2010EnvMi..12.1377P . doi : 10.1111/j.1462-2920.2009.02041.x . PMID 20553550 . 
  14. 1 2 3 كورنيليس، بيير، محرر. (2008). الزائفة: علم الجينوم والبيولوجيا الجزيئية ( الطبعة الأولى). دار كايستر الأكاديمية للنشر. ISBN  978-1-904455-19-6.
  15. 1 2 أنزاي، ي.؛ كيم، هـ.؛ بارك، ج.ي.؛ واكاباياشي، هـ. (2000). "التصنيف التطوري للبكتيريا الزائفة بناءً على تسلسل الحمض النووي الريبوزي 16S". المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 50 (4): 1563-1589 . doi : 10.1099/00207713-50-4-1563 . PMID 10939664 . 
  16. أنزاي، يوجيرو؛ كودو، يوكو؛ أويزو، هيروشي (1997). "يدعم التطور السلالي للأجناس Chryseomonas و Flavimonas و Pseudomonas ترادف هذه الأجناس الثلاثة" . المجلة الدولية لعلم البكتيريا المنهجي . 47 (2): 249-251 . doi : 10.1099/00207713-47-2-249 . PMID 9103607 . 
  17. يابوتشي، إيكو؛ كوساكو، يوشيماسا؛ أويزو، هيروشي؛ يانو، إيكويا؛ هوتا، هيساكو؛ هاشيموتو، ياسوهيرو؛ إيزاكي، تاكايوكي؛ أراكاوا، ميتشيو (1992). "اقتراح جنس جديد من جنس بوركولدرية ، ونقل سبعة أنواع من المجموعة المتجانسة الثانية من جنس الزائفة إلى هذا الجنس الجديد، مع النوع النمطي بوركولدرية سيباسيا (باليروني وهولمز 1981) تصنيف جديد". علم الأحياء الدقيقة والمناعة . 36 (12): 1251-1275 . doi : 10.1111/ j.1348-0421.1992.tb02129.x . PMID 1283774. S2CID 46648461 .  
  18. ^ يابوتشي، إيكو؛ كوساكو، يوشيماسا؛ يانو، إيكويا؛ هوتا، هيساكو؛ نيشيوتشي، يوكيكو (1995). "نقل نوعين من أنواع Burkholderia وAlcaligenes إلى Ralstonia gen. نوفمبر: اقتراح مشط Ralstonia Pickettii (Ralston, Palleroni and Doudoroff 1973). نوفمبر، مشط Ralstonia solanacearum (Smith 1896). نوفمبر. وRalstonia eutropica (ديفيس 1969) مشط. نوفمبر" . علم الأحياء الدقيقة والمناعة . 39 (11): 897-904 . دوى : 10.1111/j.1348-0421.1995.tb03275.x . بميد 8657018 . S2CID 28187828 .  
  19. 1 2 3 4 5 6 نيكولايديس، ماريوس؛ موسيالوس، ديميتريس؛ أوليفر، ستيفن ج.؛ أموتزياس، غريغوريوس د. (24 يوليو 2020). "تحليل مقارن للبروتينات الأساسية بين المجموعات التطورية الرئيسية لبكتيريا الزائفة يكشف عن تكيفات خاصة بالأنواع لبكتيريا الزائفة الزنجارية وبكتيريا الزائفة الكلورورافية " . التنوع . 12 (8): 289. Bibcode : 2020Diver..12..289N . doi : 10.3390/d12080289 . hdl : 11615/77193 . ISSN 1424-2818 . 
  20. ريختر، مايكل؛ روسيلو-مورا، رامون (10 نوفمبر 2009). "تغيير المعيار الذهبي الجينومي لتعريف أنواع بدائيات النوى" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 106 (45): 19126-19131 . Bibcode : 2009PNAS..10619126R . doi : 10.1073/pnas.0906412106 . ISSN 0027-8424 . PMC 2776425. PMID 19855009 .   
  21. تران، فونغ ن.؛ سافكا، مايكل أ.؛ غان، هان مينغ (12 يوليو/تموز 2017). "التصنيف التكسونومي الحاسوبي لـ 373 جينومًا يكشف عن سوء تعريف الأنواع وأنواع جينية جديدة ضمن جنس الزائفة " . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 8 1296. doi : 10.3389/fmicb.2017.01296 . ISSN 1664-302X . PMC 5506229. PMID 28747902 .   
  22. ^ ساعاتي سانتاماريا، زكي. بيرال أرانيجا، إيزيكيل؛ فيلاسكويز، إنكارنا؛ ريفاس، راؤول؛ غارسيا-فرايل، باولا (2021-08-16). "التحليلات التطورية لجنس الزائفة تؤدي إلى إعادة ترتيب العديد من الأنواع وتعريف الأجناس الجديدة" . علم الأحياء . 10 (8): 782. دوى : 10.3390 / علم الأحياء 10080782 . ردمك 2079-7737 . بمك 8389581 . بميد 34440014 .   
  23. 1 2 كوهورست، جاسبر جيه؛ دام، جيسي سي جيه؛ فان هيك، روبن جي إيه؛ فان ساكنتي، إدواردو؛ مارتينز دوس سانتوس، فيتور إيه بي؛ سواريز-دييز، ماريا؛ شاب، بيتر جيه. (2016-12-06). "مقارنة 432 سلالة من بكتيريا الزائفة من خلال دمج البيانات الجينومية والوظيفية والأيضية وبيانات التعبير الجيني" . التقارير العلمية . 6 (1) 38699. Bibcode : 2016NatSR...638699K . doi : 10.1038/srep38699 . ISSN 2045-2322 . PMC 5138606. PMID 27922098 .   
  24. كريج، نويل (1984). دليل بيرجي لعلم تصنيف البكتيريا، المجلد 1. بالتيمور: ويليامز وويلكنز. ISBN 0-683-04108-8.
  25. ماير، جان ماري؛ جوفري، فاليري أ.؛ بايدا، نادر؛ غاردان، لويس؛ إيزارد، دانيال؛ ليمانسو، فيليب؛ أشواك، وفاء؛ باليروني، نوربرتو ج. (2002). "تصنيف السديروفورات: أداة فعّالة لتحديد الزائفة المتألقة وغير المتألقة" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 68 (6): 2745-2753 . Bibcode : 2002ApEnM..68.2745M . doi : 10.1128/AEM.68.6.2745-2753.2002 . PMC 123936. PMID 12039729 .  
  26. لاو، جي دبليو؛ هاسيت، دانيال جيه؛ ران، هويمين؛ كونغ، إف؛ فانشنغ (2004). "دور البيوسيانين في عدوى الزائفة الزنجارية". اتجاهات في الطب الجزيئي . 10 (12): 599-606 . doi : 10.1016/j.molmed.2004.10.002 . PMID 15567330 . 
  27. ماتيس، ساندرا؛ طهراني، كوروش عباسبور؛ لاوس، جورج؛ جاكسون، روبرت و.؛ كوبر، ريتشارد م.؛ كورنيليس، بيير (2007). "ثيوكينولوباكتين، حامل حديد من بكتيريا الزائفة ذو فعالية مضادة للفطريات ومضادة لفطر البيثيوم". علم الأحياء الدقيقة البيئية . 9 (2): 425-434 . Bibcode : 2007EnvMi...9..425M . doi : 10.1111/j.1462-2920.2006.01154.x . PMID 17222140 . 
  28. بييلو، ديفيد (28 فبراير 2008). "هل تُنتج الميكروبات الثلج؟" . مجلة ساينتفك أمريكان .
  29. ساتي-سانتاماريا، زاكي؛ سيليم-موجيكا، نيلي؛ بيرال-أرانيغا، إزيكيل؛ ريفاس، راؤول؛ غارسيا-فرايل، باولا (23 فبراير 2022). " الكشف عن الإمكانات الجينومية لسلالات الزائفة النمطية لاكتشاف منتجات طبيعية جديدة" . علم الجينوم الميكروبي . 8 (2). doi : 10.1099/mgen.0.000758 . hdl : 10366/154259 . ISSN 2057-5858 . PMC 8942027. PMID 35195510 .   
  30. هاسيت، دانيال جيه؛ كوبوليتي، جون؛ ترابنيل، بروس؛ ليمار، سيرجي في؛ وآخرون (2002). "الأيض اللاهوائي واستشعار النصاب بواسطة الأغشية الحيوية لبكتيريا الزائفة الزنجارية في المسالك الهوائية المصابة بالتليف الكيسي المزمن: إعادة النظر في استراتيجيات العلاج بالمضادات الحيوية وأهداف الأدوية". مراجعات توصيل الأدوية المتقدمة . 54 (11): 1425-1443 . Bibcode : 2002ADDR...54.1425H . doi : 10.1016/S0169-409X(02)00152-7 . PMID 12458153 .  
  31. 1 2 رايان، كينيث جيه؛ راي، سي. جورج؛ شيريس، جون سي، محرران. (2004). علم الأحياء الدقيقة الطبية لشيريس ( الطبعة الرابعة). ماكجرو هيل. ISBN  0-8385-8529-9.
  32. Lunestad, B. T.; Rosnes, J. T. (2008-01-01), "16 - Microbiological quality and safety of farmed fish", in Lie, Øyvind (ed.), Improving Farmed Fish Quality and Safety, Woodhead Publishing Series in Food Science, Technology and Nutrition, Woodhead Publishing, pp. 399–427, doi:10.1533/9781845694920.2.399, ISBN 978-1-84569-299-5, retrieved 2026-07-11
  33. "Pseudomonas aeruginosa Infections Treatment & Management: Approach Considerations, Medical Care, Surgical Care". Medscape. 2025-04-14.
  34. Asiyeh, Avakh; D., Grant, Gary; J., Cheesman, Matthew; Tejaswini, Kalkundri; Susan, Hall (August 2023). "The Art of War with Pseudomonas aeruginosa: Targeting Mex Efflux Pumps Directly to Strategically Enhance Antipseudomonal Drug Efficacy". Antibiotics. 12 (8). doi:10.3390/antibiotic (inactive 12 July 2026). ISSN 2079-6382. Archived from the original on 2025-05-25.{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactive as of July 2026 (link) CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  35. Van Eldere, Johan (February 2003). "Multicentre surveillance of Pseudomonas aeruginosa susceptibility patterns in nosocomial infections". Journal of Antimicrobial Chemotherapy. 51 (2): 347–352. doi:10.1093/jac/dkg102. PMID 12562701.
  36. Poole, K (January 2004). "Efflux-mediated multiresistance in Gram-negative bacteria". Clinical Microbiology and Infection. 10 (1): 12–26. doi:10.1111/j.1469-0691.2004.00763.x. PMID 14706082.
  37. "Scientists Discover Clays to Fight Deadly Bacteria". www.infoniac.com. 2007-03-16. Retrieved 2008-11-20.
  38. Smith, Michael (2007-03-16). "Gallium May Have Antibiotic-Like Properties". MedPage Today. Archived from the original on 2008-09-18.
  39. بودي، جيرالد ب.؛ بوليفار، ريكاردو؛ فاينشتاين، فيكتور؛ جاديجا، لينا (1983-03-01). "العدوى التي تسببها بكتيريا الزائفة الزنجارية ". الأمراض المعدية السريرية . 5 (2): 279-313 . doi : 10.1093/clinids/5.2.279 . ISSN 1058-4838 . PMID 6405475 .  
  40. هاردي، كيم ر.؛ بومير، ستيفاني؛ ويلهلم، سوزان (2009). "البروتينات المُفرزة من الزائفة الزنجارية : آليات إفرازها، وكيف تُساهم في إمراضيتها". البروتينات البكتيرية المُفرزة: آليات الإفراز ودورها في الإمراضية . دار كايستر الأكاديمية للنشر. ISBN 978-1-904455-42-4.
  41. سكورتيشيني، ماركو (2010-01-01). "8. بول سي تي، دي بوير إس إتش، ديني تي بي، فيراو جي، فيشر-لو سو إم، سادلر جي إس، سكورتيشيني إم، ستيد دي إي، تاكيكاوا واي. 2010. قائمة شاملة بأسماء البكتيريا الممرضة للنباتات، 1980-2007. مجلة علم أمراض النبات 92: 551-592" . مجلة علم أمراض النبات : 552.
  42. برودي، كاثرين ل.؛ ريني، بول ب.؛ تيستر، مارك؛ جونستون، كيث (1991). "مرض التبقع البكتيري في الفطر المزروع ناتج عن سم ليبوديبسيبتيد مُكوِّن لقناة أيونية". التفاعلات الجزيئية بين النباتات والميكروبات . 1 (4): 407-411 . doi : 10.1094/MPMI-4-407 .
  43. يونغ، ج.م. (1970). "مرض الخياشيم المتقطر: مرض بكتيري يصيب الفطر المزروع، تسببه بكتيريا Pseudomonas agarici n. sp . " مجلة نيوزيلندا للبحوث الزراعية . 13 (4): 977-990 . Bibcode : 1970NZJAR..13..977Y . doi : 10.1080/00288233.1970.10430530 .
  44. هاس، ديتر؛ ديفاجو، جينيفيف (2005). "المكافحة البيولوجية لمسببات الأمراض المنقولة بالتربة بواسطة الزائفة المتألقة". مجلة نيتشر ريفيوز مايكروبيولوجي . 3 (4): 307-319 . doi : 10.1038/nrmicro1129 . PMID 15759041. S2CID 18469703 .  
  45. تشين-أ-وونغ، تي إف؛ بلومبيرغ، غيدو في؛ مولدرز، إيني إتش إم؛ ديكرز، ليندا سي؛ وآخرون (2000). "استعمار الجذور بواسطة بكتيريا Pseudomonas chlororaphis PCL1391 المنتجة للفينزين-1-كربوكساميد ضروري للمكافحة البيولوجية لمرض تعفن جذور وساق الطماطم" . تفاعلات النباتات مع الميكروبات الجزيئية . 13 (12): 1340-1345 . Bibcode : 2000MPMI...13.1340C . doi : 10.1094/MPMI.2000.13.12.1340 . hdl : 1887/62881 . PMID 11106026 .  
  46. إسيبوف، إس إي؛ أدنين، في إم؛ باسكونوف، بي بي؛ كيبريانوفا، إي إيه؛ وآخرون . (1975). "فلوروجلوسيد جديد مضاد حيوي فعال من بكتيريا الزائفة الأورانتية" . المضادات الحيوية ( باللغة الروسية ). 20 (12): 1077-1081 . PMID 1225181 .  
  47. أوماني، مارك م.؛ دوبسون، آلان د.و.؛ بارنز، جيريمي د.؛ سينغلتون، إيان (2006). "استخدام الأوزون في معالجة التربة الملوثة بالهيدروكربونات العطرية متعددة الحلقات" . كيموسفير . 63 (2): 307-314 . Bibcode : 2006Chmsp..63..307O . doi : 10.1016/j.chemosphere.2005.07.018 . PMID 16153687 . 
  48. ين، ك.م.؛ كارل، م.ر.؛ بلات، ل.م.؛ سيمون، م.ج.؛ وينتر، ر.ب.؛ فوسيت، ب.ر.؛ لو، هـ.س.؛ هاركورت، أ.أ.؛ تشين، ك.ك. (1991). "استنساخ وتوصيف مجموعة جينات Pseudomonas mendocina KR1 التي تشفر إنزيم تولوين-4-أحادي الأكسجيناز" . مجلة علم البكتيريا . 173 (17): 5315-27 . doi : 10.1128/jb.173.17.5315-5327.1991 . PMC 208241. PMID 1885512 .  
  49. ^ هويرتاس، م.-ج.؛ لوكي ألماجرو، VM؛ مارتينيز-لوكي، م.؛ بلاسكو، ر. مورينو فيفيان، C .؛ كاستيلو، ف؛ رولدان، (دكتور في الطب) (2006). "استقلاب السيانيد في Pseudomonas pseudoalcaligenes CECT5344: دور حاملات الحديد". معاملات المجتمع الكيميائي الحيوي . 34 (1): 152-5 . دوى : 10.1042/BST0340152 . بميد 16417508 . 
  50. نوجيري، هيدياكي؛ مايدا، كانا؛ سيكيجوتشي، هيرويو؛ أوراتا، ماساكي؛ شينتاني، ماساكي؛ يوشيدا، تاكاكو؛ هابي، هيروشي؛ أوموري، توشيو (2002). "تنظيم وتوصيف نسخ جينات تحلل الكاتيكول المشاركة في تحلل الكربازول بواسطة سلالة Pseudomonas resinovorans CA10" . العلوم الحيوية، والتكنولوجيا الحيوية، والكيمياء الحيوية . 66 (4): 897-901 . doi : 10.1271/bbb.66.897 . PMID 12036072 . 
  51. الجيلاني، راضية علم؛ رفيق، مظهر؛ الرحمن، عبد؛ مؤنس، محمد فاروق حسين؛ الرحمن، شفيق أور؛ تشودري، حسن جاويد (2016). "التحلل الحيوي للكلوربيريفوس بواسطة جنس البكتيريا الزائفة ". مجلة علم الأحياء الدقيقة الأساسية . 56 (2): 105– 119. بيب كود : 2016JBMic ..56..105G . دوى : 10.1002/jobm.201500336 . ردمك 1521-4028 . بميد 26837064 . S2CID 1373984 .   
  52. نام ، آي إتش؛ تشانغ، واي إس؛ هونغ، إتش بي؛ لي، واي إي (2003). "نشاط هدمي جديد لبكتيريا Pseudomonas veronii في التحول الحيوي لخماسي كلوروفينول". علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والتكنولوجيا الحيوية . 62 ( 2-3 ): 284-290 . doi : 10.1007/s00253-003-1255-1 . PMID 12883877. S2CID 31700132 .  
  53. أوناكا، كريستينا؛ كينينجر، مارتن؛ إنجيسر، كارل هـ.؛ ألتنبوخنر، جوزيف (مايو 2007). "تحلل كيتونات الألكيل ميثيل بواسطة بكتيريا الزائفة فيروني " . مجلة علم البكتيريا . 189 (10): 3759-3767 . doi : 10.1128/JB.01279-06 . PMC 1913341. PMID 17351032 .  
  54. ماركيز، سيلفيا؛ راموس، خوان ل. (1993). "التحكم النسخي في مسارات الهدم لبلازميد TOL في بكتيريا Pseudomonas putida". علم الأحياء الدقيقة الجزيئي . 9 (5): 923-929 . doi : 10.1111/j.1365-2958.1993.tb01222.x . PMID 7934920. S2CID 20663917 .  
  55. سيبولفيدا-توريس، ليسيلي ديل سي؛ راجندران، نارايانان؛ ديباس، مايكل جيه؛ كريدل، كريج إس. (1999). "توليد وتوصيف أولي لطفرات Pseudomonas stutzeri KC ذات القدرة المعيبة على تحليل رابع كلوريد الكربون". أرشيف علم الأحياء الدقيقة . 171 (6): 424-429 . Bibcode : 1999ArMic.171..424D . doi : 10.1007/s002030050729 . PMID 10369898. S2CID 19916486 .  
  56. "ما هي الزائفة الزنجارية ؟" . موقع WebMD . 27 أكتوبر 2022. تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 أغسطس 2023 .
  57. وود ، بيتر ( 16 مارس 2021). "الزائفة: كيفية معالجتها والوقاية منها في أنظمة المياه التجارية" . أنظمة مياه ويتشوود . تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 أغسطس 2023 .
  58. 1 2 3 4 داسن، إس إي؛ ليبوما، جيه جيه؛ كوستمان، جيه آر؛ ستول، تي إل (1 أكتوبر 1994). "توصيف التنميط الريبوزي بتقنية تفاعل البوليميراز المتسلسل لبكتيريا بوركولدرية (زائفة) سيباسيا" . مجلة علم الأحياء الدقيقة السريرية . 32 (10): 2422-2424 . doi : 10.1128/JCM.32.10.2422-2424.1994 . ISSN 0095-1137 . PMC 264078. PMID 7529239 .   
  59. 1 2 3 4 5 دوغان، بلجين؛ بور، كاثرين جيه. (1 يناير 2003). "التنوع الجيني وإمكانات التلف بين أنواع الزائفة المعزولة من منتجات الحليب السائل ومصانع معالجة الألبان" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 69 (1): 130-138 . Bibcode : 2003ApEnM..69..130D . doi : 10.1128/AEM.69.1.130-138.2003 . ISSN 0099-2240 . PMC 152439. PMID 12513987 .   
  60. 1 2 3 كاسالينوفو، إيدا أ؛ دي بييرو، دوناتو؛ كوليتا، ماسيميليانو؛ دي فرانشيسكو ، باولو (1 نوفمبر 2006). "تطبيق الأنوف الإلكترونية لتشخيص الأمراض والكشف عن تلف الأغذية" . أجهزة الاستشعار . 6 (11): 1428–1439 . بيب كود : 2006سينسو...6.1428C . دوى : 10.3390/s6111428 . بمك 3909407 . 
  61. 1 2 3 4 ماجان، ناريش؛ بافلو، أليكس؛ كريسانثاكيس، يوانيس (5 يناير 2001). "Milk-sense: نظام استشعار متطاير يتعرف على بكتيريا وخمائر التلف في الحليب". أجهزة الاستشعار والمحركات ب: الكيميائية . 72 (1): 28-34 . Bibcode : 2001SeAcB..72...28M . doi : 10.1016/S0925-4005(00)00621-3 .
  62. الزائفة في قائمة أسماء بدائيات النوى المعتمدة في التسمية ( LPSN ) ؛ بارتي، أيدان سي.؛ ساردا كارباس، جواكيم؛ ماير-كولثوف، يان بي.؛ رايمر، لورنز سي.؛ جوكر، ماركوس (1 نوفمبر 2020). "قائمة أسماء بدائيات النوى المعتمدة في التسمية (LPSN) تنتقل إلى DSMZ" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 70 (11): 5607-5612 . doi : 10.1099/ijsem.0.004332 .
  63. أنزاي، ي؛ كيم، هـ؛ بارك، ج.ي؛ واكاباياشي، هـ؛ أويزو، هـ (2000). "التصنيف التطوري للبكتيريا الزائفة بناءً على تسلسل الحمض النووي الريبوزي 16S" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 50 (4): 1563-1589 . doi : 10.1099/00207713-50-4-1563 . ISSN 1466-5034 . PMID 10939664 .  
  64. جون، سي-ران؛ واسينار، ترودي م.؛ نوكايو، إنتاوات؛ هاوزر، لورين؛ وانشاي، فيسانو؛ لاند، ميريام؛ تيم، كولين م.؛ لو، تسيهوان س.؛ شادت، كريستوفر و.؛ دوكتيتش، ميتشل ج.؛ بيليتييه، ديل أ.؛ أوسيري، ديفيد و. (2016). "تنوع جينومات الزائفة، بما في ذلك العزلات المرتبطة بالحور، كما كشف عنه تحليل الجينوم المقارن" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 82 (1): 375-383 . Bibcode : 2016ApEnM..82..375J . doi : 10.1128/AEM.02612-15 . ISSN 0099-2240 . PMC 4702629. PMID 26519390 .   
  65. موليه، ماجدالينا؛ لالوكات، خورخي؛ غارسيا-فالديس، إيلينا (2010). "تحليل أنواع الزائفة باستخدام تسلسل الحمض النووي ". علم الأحياء الدقيقة البيئية . 12 (6): 1513-1530 . Bibcode : 2010EnvMi..12.1513M . doi : 10.1111/j.1462-2920.2010.02181.x . PMID 20192968 . 
  66. موليه، ماغدالينا؛ غوميلا، مارغريتا؛ سكوتّا، كلوديا؛ سانشيز، ديفيد؛ لالوكات، خورخي؛ غارسيا-فالديس، إيلينا (2012). "التوافق بين مطياف الكتلة بتقنية التأين بالليزر بمساعدة المصفوفة للخلايا الكاملة وتحليل تسلسل المواقع المتعددة في التمييز بين الأنواع ضمن جنس الزائفة" . علم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطبيقي . 35 (7): 455-464 . Bibcode : 2012SyApM..35..455M . doi : 10.1016/j.syapm.2012.08.007 . ISSN 0723-2020 . PMID 23140936 .  
  67. ^ جوميلا، مارجريتا. بينيا، أرانتشا؛ البوري، ماجدالينا؛ لالوكات، خورخي. غارسيا فالديس، إيلينا (2015). "علم السلالات والنظاميات في الزائفة" . الحدود في علم الأحياء الدقيقة . 6 : 214. دوى : 10.3389/fmicb.2015.00214 . ISSN 1664-302X . بمك 4447124 . بميد 26074881 .   
  68. هيس، سيدار؛ شولز، فريدريك؛ بول، كارولي ت.؛ شافير، بريندا ت.؛ يان، تشينغ؛ شابيرو، نيكول؛ حسن، كارل أ.؛ فارغيز، نيها؛ إلبورن، ليام د.هـ.؛ بولسن، إيان ت.؛ كيربيدس، نيكوس؛ وويك، تانيا؛ لوبير، جويس إي. (2018). "التاريخ التطوري لبكتيريا الزائفة (Pseudomonas spp. ) القائم على الجينوم " . علم الأحياء الدقيقة البيئية . 20 (6): 2142-2159 . Bibcode : 2018EnvMi..20.2142H . doi : 10.1111/1462-2920.14130 . ISSN 1462-2912 . OSTI 1529110. PMID 29633519 . S2CID 4737911 .    
  69. جيرارد، ليا؛ لود، سيدريك؛ هوفت، مونيكا؛ فاندام، بيتر؛ روكني زاده، حسن؛ فان نورت، فيرا؛ لافين، روب؛ دي موت، رينيه (2021). "جنس الزائفة المتوسع باستمرار : وصف 43 نوعًا جديدًا وتقسيم مجموعة الزائفة بوتيدا " . الكائنات الدقيقة . 9 (8): 1766. doi : 10.3390/microorganisms9081766 . ISSN 2076-2607 . PMC 8401041. PMID 34442845 .   
  70. فان لاندشوت، أ.؛ روسو، ر.؛ دي لي، ج. (1986). "أوجه التشابه داخل وبين أجناس سيسترونات الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي في بكتيريا أسينيتوباكتر " . المجلة الدولية لعلم البكتيريا المنهجي . 36 (2): 150. doi : 10.1099/00207713-36-2-150 .
  71. جيرارد إل، لود سي، هوفت إم، فاندام بي، روكني زاده إتش، فان نورت في، لافين آر، دي موت آر. (2021). " جنس الزائفة المتوسع باستمرار : وصف 43 نوعًا جديدًا وتقسيم مجموعة الزائفة بوتيدا " . الكائنات الدقيقة . 9 (8): 1766. doi : 10.3390/microorganisms9081766 . PMC 8401041. PMID 34442845 .  
  72. يي ب، دالبكي أ.هـ (2022). "إعادة النظر في البنية الداخلية لجنس الزائفة باستخدام معلومات تسلسل الجينوم الكامل: رؤى حول التنوع والمحددات الجينية المرتبطة بمسببات الأمراض" . علم الوراثة والتطور المعدي . 97 105183. Bibcode : 2022InfGE..9705183Y . doi : 10.1016/j.meegid.2021.105183 . PMID 34920102. S2CID 245180021 .  لاحظ أن الشجرة في هذا المرجع لها نفس البنية، لكنها تبدو مختلفة لأنها غير متجذرة.
  73. 1 2 هيرتفيلدت، ك.؛ لافين، ر. بليتينيفا، إي؛ سيرنوفا، ن.؛ كوروتشكينا، ل.؛ كورتشيفسكي، ر. روبن، J.؛ ميسيانجينوف، ف؛ كريلوف، VN. فولكيرت، ج. (2005). “مقارنة الجينوم للزائفة الزنجارية Pseudomonas aeruginosa Large Phages” (PDF) . مجلة البيولوجيا الجزيئية . 354 (3): 536–545 . دوى : 10.1016/j.jmb.2005.08.075 . بميد 16256135 . مؤرشف من الأصل (PDF) بتاريخ 2016-03-04 . تم الاسترجاع 2015/08/27 . 
  74. ^ لافين، روب. نوبين، جان بول؛ هيرتفيلدت، كيرستن؛ سيسينز، بيتر جان؛ بريرز، إيف؛ دومونت، ديبورا؛ روكورت، بارت؛ كريلوف، فيكتور ن.؛ ميسيانجينوف، فاديم الخامس؛ روبن، يوهان؛ فولكيرت، جويدو (2006). "البروتين الهيكلي لبكتيريا Pseudomonas aeruginosa ϕKMV" . علم الأحياء الدقيقة . 152 (2): 529-534 . دوى : 10.1099/mic.0.28431-0 . ISSN 1465-2080 . بميد 16436440 .  
  75. 1 2 سيسينز، بيتر-يان؛ لافين، روب؛ ماثيوس، ويسلي؛ شيبو، أندرو؛ هيرتفيلدت، كيرستن؛ ماست، يان؛ روبن، يوهان؛ فولكيرت، غيدو (2006). "التحليل الجينومي لفيروسات Pseudomonas aeruginosa LKD16 وLKA1: تحديد المجموعة الفرعية φKMV ضمن المجموعة الفائقة T7" . مجلة علم البكتيريا . 188 (19): 6924-6931 . Bibcode : 2006JBact.188.6924C . doi : 10.1128/JB.00831-06 . ISSN 0021-9193 . PMC 1595506. PMID 16980495 .   
  76. لي، لوسي ف.؛ بوزي، جيه إيه (1966). "توصيف العاثية gh-1 لبكتيريا الزائفة البوتيدية " . مجلة علم البكتيريا . 92 (6). الجمعية الأمريكية لعلم الأحياء الدقيقة: 1821-1827 . doi : 10.1128 / JB.92.6.1821-1827.1966 . PMC 316266. PMID 5958111 .  
  77. أكرمان، هـ. و.؛ كريش، هـ. م. (10 ديسمبر 1997). "فهرس العاثيات من النوع T4". أرشيف علم الفيروسات . 142 (12): 2329-2345 . Bibcode : 1997ArcV..142.2329A . doi : 10.1007/s007050050246 . PMID 9672598. S2CID 39369249 .  
  78. بوكانان، ر. إي. (1955). "علم التصنيف". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 9 : 1-20 . doi : 10.1146/annurev.mi.09.100155.000245 . PMID 13259458 . 

عام