الإيثار المتبادل

📅 آخر تحديث: ٢٤ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٤ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 4 صور
الموسوعة الحرة
رسم بياني يوضح الإيثار المتبادل

في علم الأحياء التطوري ، الإيثار المتبادل هو سلوك يقوم فيه الكائن الحي بطريقة تقلل مؤقتًا من لياقته بينما تزيد من لياقة كائن حي آخر، مع توقع أن يتصرف الكائن الحي الآخر بطريقة مماثلة في وقت لاحق.

طُوِّر هذا المفهوم في البداية على يد روبرت تريفرز لشرح تطور التعاون باعتباره أمثلة على أفعال الإيثار المتبادل. ويقترب هذا المفهوم من استراتيجية " المعاملة بالمثل " المستخدمة في نظرية الألعاب . في عام ١٩٨٧، قدّم تريفرز عرضًا في ندوة حول التبادلية، مشيرًا إلى أنه عنون مقالته في البداية "تطور الإيثار المؤجل"، لكن المراجع دبليو دي هاميلتون اقترح إعادة تسميتها إلى "تطور الإيثار التبادلي". وبينما اعتمد تريفرز العنوان الجديد، فقد أبقى على الأمثلة الأصلية، مما تسبب في لبس حول الإيثار التبادلي لعقود. تناول روثستين وبيروتي (١٩٨٨) هذه المسألة في الندوة، مقترحين تعريفات جديدة توضح المفاهيم. وجادلا بأن مصطلح "الإيثار المؤجل" أدق، وقدّما مصطلح "التبادلية الزائفة" ليحل محله.

نظرية

يشير مفهوم "الإيثار المتبادل"، كما طرحه تريفرز، إلى أن الإيثار ، الذي يُعرَّف بأنه فعل مساعدة شخص آخر مع تحمل تكلفة معينة، ربما يكون قد تطور لأنه قد يكون من المفيد تحمل هذه التكلفة إذا كانت هناك فرصة للوقوع في موقف معاكس حيث يقوم الشخص الذي تلقى المساعدة سابقًا بفعل إيثاري تجاه الشخص الذي ساعده في البداية. [ 1 ] ويعود أصل هذا المفهوم إلى أعمال دبليو دي هاميلتون ، الذي طور نماذج رياضية للتنبؤ باحتمالية القيام بفعل إيثاري نيابة عن أحد الأقارب. [ 2 ]

إن صياغة هذا في صورة استراتيجية في معضلة السجين المتكررة تعني التعاون غير المشروط في الفترة الأولى، والتصرف بتعاون (بإيثار) طالما أن الطرف الآخر يفعل الشيء نفسه. [ 1 ] إذا كانت احتمالات لقاء شخص آخر يبادل الإيثار عالية بما يكفي، أو إذا تكررت اللعبة لفترة طويلة بما يكفي، فإن هذا النوع من الإيثار يمكن أن يتطور داخل المجتمع.

هذا قريب من مفهوم " المعاملة بالمثل " الذي طرحه أناتول رابوبورت ، [ 3 ] مع وجود فرق طفيف يتمثل في أن "المعاملة بالمثل" تعني التعاون في المرحلة الأولى، ثم تكرار فعل الخصم السابق، بينما يتوقف "المتعاونون بالمثل" عن التعاون عند أول امتناع عن التعاون من جانب الخصم، ويستمرون في الامتناع عن التعاون بعد ذلك. هذا الفرق يُفضي إلى أنه على عكس الإيثار المتبادل، قد تتمكن "المعاملة بالمثل" من استعادة التعاون في ظروف معينة، حتى بعد انهياره.

يُظهر كريستوفر ستيفنز مجموعة من الشروط الضرورية والكافية مجتمعة "... لحالة من الإيثار المتبادل: [ 4 ]

  1. يجب أن يقلل هذا السلوك من لياقة المانح مقارنة بالبديل الأناني؛ [ 4 ]
  2. يجب أن تكون لياقة المتلقي مرتفعة مقارنة بغير المتلقين؛ [ 4 ]
  3. يجب ألا يعتمد أداء السلوك على تلقي فائدة فورية؛ [ 4 ]
  4. يجب أن تنطبق الشروط 1 و2 و3 على كلا الفردين المشاركين في المساعدة المتبادلة. [ 4 ]

هناك شرطان إضافيان ضروريان "... لكي يتطور الإيثار المتبادل:" [ 4 ]

  • يجب أن توجد آلية لكشف "الغشاشين". [ 4 ]
  • يجب أن يتوفر عدد كبير (غير محدد) من فرص تبادل المساعدات. [ 4 ]

الشرطان الأولان ضروريان للإيثار بحد ذاته، بينما يميز الشرط الثالث بين الإيثار المتبادل والتبادل المنفعي البسيط، ويجعل الشرط الرابع التفاعل متبادلاً. الشرط الخامس ضروري، وإلا فقد يستغل غير الإيثاريين السلوك الإيثاري دون أي عواقب، وبالتالي لن يكون تطور الإيثار المتبادل ممكناً. مع ذلك، يُشار إلى أن "آلية التكييف" هذه لا تحتاج إلى وعي. الشرط السادس ضروري لتجنب انهيار التعاون من خلال الاستقراء الأمامي ، وهو احتمال تقترحه نماذج نظرية الألعاب. [ 4 ]

في عام ١٩٨٧، صرّح تريفرز في ندوة حول التبادلية بأنه قدّم مقالته في الأصل بعنوان "تطور الإيثار المؤجل"، لكن المراجع دبليو دي هاميلتون اقترح عليه تغيير العنوان إلى "تطور الإيثار التبادلي". غيّر تريفرز العنوان، لكنه أبقى على الأمثلة الواردة في المخطوطة، مما أدى إلى التباس حول الأمثلة المناسبة للإيثار التبادلي على مدى الخمسين عامًا الماضية. في مساهمتهما في تلك الندوة، تناول روثستين وبيروتي (١٩٨٨) [ ٥ ] هذه المسألة، واقترحا تعريفات جديدة لموضوع الإيثار، أوضحت الإشكالية التي أثارها تريفرز وهاميلتون. واقترحا أن الإيثار المؤجل مفهوم أرقى، واستخدما مصطلح "التبادلية الزائفة" بدلًا من الإيثار المؤجل.

أمثلة

يمكن فهم الأمثلة التالية على أنها إيثار. ومع ذلك، فإن إظهار الإيثار المتبادل بطريقة لا لبس فيها يتطلب المزيد من الأدلة كما سيتبين لاحقاً.

أسماك التنظيف

التكافل التنظيفي : سمكة تنظيف صغيرة ( Labroides dimidiatus ) ذات ألوان إعلانية تخدم سمكة السنجاب ذات العين الكبيرة ( Priacanthus hamrur ) في مثال واضح على الإيثار المتبادل.

من أمثلة الإيثار المتبادل التكافل التنظيفي ، كما هو الحال بين أسماك التنظيف ومضيفيها، مع العلم أن أسماك التنظيف تشمل الروبيان والطيور، بينما تشمل المستفيدين الأسماك والسلاحف والأخطبوطات والثدييات. [ 6 ] وبغض النظر عن التكافل الظاهر بين سمكة التنظيف والمضيف أثناء التنظيف الفعلي، والذي لا يمكن تفسيره على أنه إيثار، فإن المضيف يُظهر سلوكًا إضافيًا يستوفي معايير الإيثار المؤجل:

تسمح السمكة المضيفة للسمكة المنظفة بالدخول والخروج بحرية، ولا تأكلها حتى بعد انتهاء عملية التنظيف. [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] تُشير السمكة المضيفة إلى السمكة المنظفة بأنها على وشك مغادرة موطنها، حتى عندما لا تكون السمكة المنظفة داخل جسمها. وفي بعض الأحيان، تُبعد السمكة المضيفة أي خطر محتمل على السمكة المنظفة. [ 10 ]

تدعم الأدلة التالية هذه الفرضية:

يُعدّ التنظيف بواسطة الطفيليات المنظفة ضروريًا للمضيف. ففي غيابها، يغادر المضيف المنطقة أو يُصاب بجروح من الطفيليات الخارجية . [ 11 ] ويُعدّ العثور على طفيلي منظف أمرًا صعبًا ومحفوفًا بالمخاطر، إذ يغادر المضيف بيئته ليتم تنظيفه. [ 10 ] بينما لا ينتظر البعض الآخر أكثر من 30 ثانية قبل البحث عن طفيليات منظفة في مكان آخر. [ 7 ]

من الشروط الأساسية لتأسيس الإيثار المتبادل أن يتفاعل نفس الفردين بشكل متكرر، وإلا فإن أفضل استراتيجية للمضيف ستكون التهام المنظف فور انتهاء عملية التنظيف. يفرض هذا الشرط حالة مكانية وزمانية على كل من المنظف ومضيفه. يجب أن يبقى كلا الفردين في نفس الموقع الجغرافي، وأن يتمتع كلاهما بعمر كافٍ يسمح بتفاعلات متعددة. وهناك أدلة موثوقة على أن المنظفين والمضيفين يتفاعلون بالفعل بشكل متكرر. [ 9 ] [ 11 ] [ 12 ]

يُلبي هذا المثال بعض المعايير المذكورة في نموذج تريفرز، وليس جميعها. في نظام المنظف والمضيف، تكون الفائدة التي تعود على المنظف فورية دائمًا. مع ذلك، فإن تطور الإيثار المتبادل مشروط بفرص الحصول على مكافآت مستقبلية من خلال التفاعلات المتكررة. في إحدى الدراسات، لاحظت أسماك المضيف القريبة منظفات "مخادعة" وتجنبتها لاحقًا. [ 13 ] في هذه الأمثلة، يصعب إثبات التبادلية الحقيقية لأن الفشل يعني موت المنظف. مع ذلك، إذا كان ادعاء راندال بأن المضيفين يطردون أحيانًا المخاطر المحتملة على المنظف صحيحًا، فيمكن تصميم تجربة يمكن من خلالها إثبات التبادلية. [ 9 ] في الواقع، هذا أحد أمثلة تريفرز على الإيثار ذي العائد المؤجل كما ناقشه روثستين وبيروتي عام 1988.

أصوات تحذيرية تصدرها الطيور

يُصدر طائر القيق الأوراسي، Garrulus glandarius ، صيحات إنذار عالية من مكانه على الشجرة عندما يرى حيوانًا مفترسًا.

على الرغم من أن نداءات التحذير تُعرّض الطائر للخطر، إلا أنها تُصدرها الطيور بشكل متكرر. ويُقدّم تريفرز تفسيراً لذلك من منظور السلوكيات الإيثارية: [ 1 ]

لقد ثبت أن المفترسات تتعلم مواقع محددة وتتخصص بشكل فردي في أنواع الفرائس وأساليب الصيد. [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] ولذلك، يُعدّ افتراس طائر من نفس النوع من قِبل مفترس أمرًا غير مواتٍ للطائر، لأن المفترس الخبير قد يكون أكثر ميلًا لافتراسه. يُساعد تنبيه طائر آخر بإصدار نداء تحذيري على منع المفترسات من التخصص في نوع الطائر المُصدر للنداء وموقعه. وبهذه الطريقة، تتمتع الطيور في المناطق التي تُصدر فيها نداءات تحذيرية بميزة انتقائية مقارنةً بالطيور في المناطق الخالية من هذه النداءات.

مع ذلك، يفتقر هذا العرض إلى عناصر مهمة من التبادل. فمن الصعب للغاية كشف الطائر المخادع ونبذه. لا يوجد دليل على أن طائرًا ما يمتنع عن إصدار الأصوات عندما لا يرد عليه طائر آخر، ولا دليل على أن الأفراد يتفاعلون بشكل متكرر. ونظرًا للخصائص المذكورة آنفًا لأصوات الطيور، فمن المرجح أن تكون بيئة الهجرة والنزوح المستمرة للطيور (وهي سمة تنطبق على العديد من أنواع الطيور) منحازة للطائر المخادع، نظرًا لأن الانتقاء ضد الجين الأناني [ 3 ] غير مرجح. [ 1 ]

تفسير آخر لنداءات التحذير هو أنها ليست نداءات تحذير على الإطلاق: فالطائر، بمجرد أن يرصد طائرًا جارحًا، يُصدر نداءً ليُعلم الطائر الجارح بأنه قد رُصد، وأنه لا جدوى من محاولة مهاجمة الطائر المُصدر للنداء. يدعم هذه الفرضية أمران:

  • تتطابق ترددات النداء مع نطاق السمع لدى الطيور الجارحة.
  • تتعرض الطيور المغردة لهجمات أقل - فالطيور المفترسة تهاجم الطيور المغردة بشكل أقل تكرارًا من الطيور الأخرى.

حماية العش

تحمي طيور الخرشنة القطبية صغارها بشراسة بالغة، وذلك بالانقضاض السريع من وضعية الطيران الثابت فوق أعدائها. وتستفيد الطيور الأخرى غالباً من هذا السلوك بالتكاثر على مقربة شديدة من طيور الخرشنة القطبية.

يُساعد ذكور طائر الشحرور أحمر الجناح في الدفاع عن أعشاش جيرانهم. وتتعدد النظريات التي تُفسر هذا السلوك. إحداها أن الذكور لا تُدافع إلا عن الأعشاش التي تحتوي على صغارها من خارج نطاق الزواج، وهي صغار قد تحمل بعضًا من الحمض النووي للذكر. نظرية أخرى هي استراتيجية المعاملة بالمثل في الإيثار المتبادل. أما النظرية الثالثة فتقول إن الذكور لا تُساعد إلا الذكور القريبة منها. وقد قدمت دراسة أجرتها إدارة مصايد الأسماك والحياة البرية أدلة على أن الذكور تستخدم استراتيجية المعاملة بالمثل. اختبرت الإدارة العديد من الأعشاش المختلفة بوضع غربان محنطة بجوارها، ثم راقبت سلوك الذكور المجاورة. وشملت السلوكيات التي رُصدت عدد النداءات والغطسات والضربات. وبعد تحليل النتائج، لم يتبين وجود دليل ذي دلالة إحصائية على اختيار القرابة؛ إذ لم يؤثر وجود الصغار من خارج نطاق الزواج على احتمالية المساعدة في الدفاع عن العش. مع ذلك، قلّل الذكور من مستوى الحماية التي يقدمونها لجيرانهم عندما قلّل ذكور الجيران من حماية أعشاشهم. وهذا يدل على استراتيجية المعاملة بالمثل، حيث تساعد الحيوانات من ساعدها سابقًا. وتُعدّ هذه الاستراتيجية أحد أنواع الإيثار المتبادل. [ 18 ]

خفافيش مصاصة الدماء

تُظهر الخفافيش مصاصة الدماء أيضًا سلوك الإيثار المتبادل، كما وصفه ويلكنسون. [ 19 ] [ 20 ] تتغذى الخفافيش على بعضها البعض عن طريق تقيؤ الدم. وبما أن الخفافيش لا تتغذى إلا على الدم وتموت بعد 70 ساعة فقط من الصيام، فإن مشاركة الطعام هذه تُعدّ فائدة عظيمة للمتلقي وتكلفة باهظة للمُعطي. [ 21 ] لكي يُعتبر هذا سلوك إيثار متبادل، يجب أن تكون الفائدة التي تعود على المتلقي أكبر من التكلفة التي يتحملها المُعطي. ويبدو أن هذا صحيح، إذ تموت هذه الخفافيش عادةً إذا لم تجد وجبة دم ليلتين متتاليتين. كما تؤكد البيانات أيضًا على ضرورة مساعدة الأفراد الذين أظهروا سلوكًا إيثاريًا في الماضي من قِبل الآخرين في المستقبل. [ 19 ] ومع ذلك، لم يتم إثبات اتساق السلوك المتبادل، أي رفض مساعدة الخفاش الذي لم يكن مُؤثِّرًا في السابق عندما يحتاج إليها. لذلك، لا يبدو أن الخفافيش مؤهلة حتى الآن كمثال قاطع على الإيثار المتبادل.

الرئيسيات

تُشير بعض الدراسات إلى أن سلوك التزيين المتبادل لدى الرئيسيات يُلبي شروط الإيثار المتبادل. فقد أظهرت إحدى الدراسات التي أُجريت على قرود الفرفت أن التزيين المتبادل بين الأفراد غير المرتبطين يزيد من احتمالية استجابتهم لنداءات الاستغاثة. [ 22 ] ومع ذلك، تُظهر قرود الفرفت أيضًا سلوكيات التزيين المتبادل داخل المجموعة، مما يُشير إلى وجود تحالفات. [ 23 ] وهذا يُوضح أن سلوك التزيين المتبادل لدى قرود الفرفت يُعد جزءًا من عملية اختيار القرابة، نظرًا لأن هذا النشاط يتم بين الأشقاء في هذه الدراسة. علاوة على ذلك، ووفقًا لمعايير ستيفن، [ 4 ] لكي تُعتبر الدراسة مثالًا على الإيثار المتبادل، يجب أن تُثبت آلية كشف المُخادعين.

البكتيريا

تُمارس أنواع عديدة من البكتيريا سلوكيات إيثارية متبادلة مع أنواع أخرى. عادةً ما يتخذ هذا شكل تزويد البكتيريا لأنواع أخرى بالعناصر الغذائية الأساسية، بينما توفر الأنواع الأخرى بيئة مناسبة لعيش البكتيريا. ويُلاحظ الإيثار المتبادل بين البكتيريا المثبتة للنيتروجين والنباتات التي تعيش فيها. بالإضافة إلى ذلك، يُمكن ملاحظته بين البكتيريا وبعض أنواع الذباب، مثل ذبابة الفاكهة الأسترالية (Bactrocera tryoni) . تتغذى هذه الذباب على البكتيريا المنتجة للعناصر الغذائية الموجودة على أوراق النباتات؛ وفي المقابل، تعيش هذه البكتيريا داخل جهازها الهضمي. [ 24 ] وقد استُغل هذا السلوك الإيثاري المتبادل في تقنيات مُصممة للقضاء على ذبابة الفاكهة الأسترالية (B. tryoni) ، وهي آفة ذبابة فاكهة موطنها أستراليا. [ 25 ]

البشر

تشمل أمثلة الإيثار المتبادل بين البشر مساعدة المصابين، ومشاركة الطعام والأدوات والمعرفة، [ 26 ] وتقديم العون في الأزمات مع توقع الحصول على مساعدة مستقبلية. في التفاعلات الاجتماعية، غالبًا ما ينخرط الأفراد في تبادل مباشر، مثل رد الجميل أو إقراض الموارد مع فهم ضمني للسداد في المستقبل. كما يُلاحظ التبادل غير المباشر، [ 27 ] حيث يساعد الأفراد الآخرين بناءً على السمعة، مما يشجع التعاون المتبادل داخل المجتمع. تعتمد الأنظمة الاقتصادية والسياسية على الإيثار المتبادل من خلال الاتفاقيات التجارية والتحالفات الدبلوماسية، [ 28 ] والعقود الاجتماعية، حيث تفوق الفوائد طويلة الأجل التكاليف قصيرة الأجل. بالإضافة إلى ذلك، توضح الدراسات في نظرية الألعاب ، مثل معضلة السجين ، كيف تنشأ السلوكيات التعاونية وتستقر عندما يدرك الأفراد مزايا الدعم المتبادل.

الاستثناءات

يبدو أن بعض الحيوانات غير قادرة على تنمية الإيثار المتبادل. فعلى سبيل المثال، تنشق الحمام بدلاً من الاستجابة العشوائية أو المعاملة بالمثل في لعبة معضلة السجين ضد الحاسوب. وقد يعود ذلك إلى تفضيلها التفكير قصير المدى على التفكير طويل المدى. [ 29 ]

التنظيم عن طريق المزاج العاطفي

بالمقارنة مع الحيوانات الأخرى، يُعدّ النظام الإيثاري لدى الإنسان نظامًا حساسًا وغير مستقر. [ 1 ] لذا، فإنّ الميل إلى العطاء والغش، والاستجابة لأفعال العطاء والغش من الآخرين، يجب أن تخضع لتنظيم نفسي معقد لدى كل فرد، بالإضافة إلى البنى الاجتماعية والتقاليد الثقافية. ويختلف الأفراد في درجة هذه الميول والاستجابات. ووفقًا لتريفيرز، يمكن فهم الميول العاطفية التالية وتطورها من منظور تنظيم الإيثار. [ 1 ]

  • الصداقة ومشاعر الإعجاب وعدم الإعجاب.
  • العدوان الأخلاقي. تعمل آلية الحماية من الغشاشين على تنظيم ميزة الغشاشين في عملية الاختيار ضد الأشخاص ذوي النزعة الإيثارية. قد يرغب الشخص ذو النزعة الإيثارية الأخلاقية في تثقيف الغشاش أو حتى معاقبته.
  • الامتنان والتعاطف. يمكن ربط التنظيم الدقيق للإيثار بالامتنان والتعاطف من حيث التكلفة/الفائدة ومستوى رد الجميل من قبل المستفيد.
  • الشعور بالذنب والإيثار التعويضي. يمنع الخائن من تكرار الخيانة. يُظهر الخائن ندمه لتجنب دفع ثمن باهظ لأفعاله السابقة.
  • غش خفي. قد يشمل التوازن التطوري المستقر نسبة منخفضة من المقلدين في دعم مثير للجدل للاضطراب الاجتماعي التكيفي.
  • الثقة والشك. هذان عنصران أساسيان للتحكم في الغش والغش الخفي.
  • الشراكات. الإيثار لخلق الصداقات.

لا يُعرف كيف يختار الأفراد شركاءهم، إذ لم تُجرَ سوى دراسات قليلة حول هذا الموضوع. وتشير النماذج إلى أن الإيثار في اختيار الشريك من غير المرجح أن يتطور، لأن التكاليف والفوائد بين الأفراد المتعددين متغيرة. [ 30 ] لذا، فإن توقيت أو تكرار الأفعال المتبادلة يُسهم في اختيار الفرد لشريكه أكثر من الفعل المتبادل نفسه.

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 تريفرز، آر إل (1971). "تطور الإيثار المتبادل". المجلة الفصلية لعلم الأحياء . 46 : 35-57 . doi : 10.1086/406755 . S2CID 19027999 . 
  2. ↑ هاميلتون (1964). "التطور الجيني للسلوك الاجتماعي II". مجلة البيولوجيا النظرية . 7 (1): 17-52 . Bibcode : 1964JThBi...7...17H . doi : 10.1016/0022-5193(64)90039-6 . PMID 5875340 . 
  3. 1 2 دوكينز، ريتشارد (2006). الجين الأناني (طبعة الذكرى الثلاثين ). مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN  0-19-929114-4.
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 ستيفنز، سي. (1996). "نمذجة الإيثار المتبادل". المجلة البريطانية لفلسفة العلوم . 47 (4): 533-551 . doi : 10.1093/bjps/47.4.533 . S2CID 1462394 . 
  5. ↑ روثستين، إس. آي. (1988). "الفروق بين الإيثار المتبادل واختيار القرابة، ونموذج للتطور الأولي لسلوك المساعدة". علم السلوك وعلم الأحياء الاجتماعي . 9 : 189-210 . doi : 10.1016/0162-3095(88)90021-0 .
  6. ↑ غروتر، ألكسندرا س. (2002). "تنظيف التكافل من منظور الطفيليات". علم الطفيليات . 124 (7): S65– S81 . doi : 10.1017/S0031182002001488 . PMID 12396217. S2CID 26816332 .  
  7. 1 2 إيبي-إيبيسفيلدت، ت (2010). "Über Symbiosen, Parasitismus und andere besondere zwischenartliche Beziehungen tropischer Meeresfische1". Zeitschrift für Tierpsychologie . 12 (2): 203-219 . دوى : 10.1111/j.1439-0310.1955.tb01523.x .
  8. ^ هايديجر، هـ. (1968). "Putzer-fische im حوض السمك". الطبيعة والمتحف . 98 : 89 – 96.
  9. 1 2 3 راندال، جيه إي (1958). "مراجعة لجنس أسماك اللابريد Labriodes مع وصف نوعين جديدين وملاحظات حول البيئة" (ملف PDF) . علوم المحيط الهادئ . 12 (4): 327-347 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 2020-08-06.
  10. 1 2 3 راندال، جيه إي (1962). "محطات خدمة الأسماك". حدود البحر . 8 : 40-47 .
  11. 1 2 فيدر، إتش إم (1966). "التكافل التنظيفي في البيئة البحرية". في هنري، إس إم (محرر). التكافل . المجلد 1. دار النشر الأكاديمية. الصفحات 327-380 . OCLC 841865823 .   
  12. ↑ ليمباو، سي.؛ بيدرسون، إتش.؛ تشيس، إف. (1961). "الروبيان الذي ينظف الأسماك" . نشرة العلوم البحرية لخليج الكاريبي . 11 (1): 237-257 .
  13. ↑ بشاري، ر. (2002). "تستخدم أسماك التنظيف العاضة الإيثار لخداع أسماك الشعاب المرجانية التي تُقيّم صورتها" . وقائع الجمعية الملكية ب . 269 (1505): 2087-93 . doi : 10.1098/rspb.2002.2084 . PMC 1691138. PMID 12396482 .  
  14. ↑ موري، أدولف (1944). حيوانات المتنزهات الوطنية في الولايات المتحدة: سلسلة الحيوانات . حيوانات المتنزهات الوطنية في الولايات المتحدة. المجلد. سلسلة الحيوانات رقم 5. مكتب الطباعة الحكومي الأمريكي. 
  15. ↑ ساوثرن، إتش إن (1954). "البوم البني وفرائسه". إيبس . 96 (3): 384-410 . doi : 10.1111/j.1474-919X.1954.tb02332.x .
  16. ↑ تينبرجن، ن. (1968). "حول الحرب والسلام عند الحيوانات والإنسان". مجلة ساينس . 160 (3835): 1411-1418 . Bibcode : 1968Sci...160.1411T . doi : 10.1126/science.160.3835.1411 . PMID 5690147 . 
  17. ↑ أوين، د. ف. (1963). "تعدد الأشكال المتشابهة في حشرة وقوقع بري". مجلة نيتشر . 198 (4876): 201-203 . Bibcode : 1963Natur.198..201O . doi : 10.1038/198201b0 . S2CID 4262191 . 
  18. ↑ أولندورف، روبرت؛ جيتي، توماس؛ سكريبنر، كيم (22 يناير 2004). "الدفاع التعاوني عن الأعشاش لدى طيور الزرزور أحمر الجناح: الإيثار المتبادل، أم القرابة، أم التكافل الناتج عن المنتجات الثانوية؟" . وقائع الجمعية الملكية بلندن، السلسلة ب ، 271 ( 1535): 177-182 . doi : 10.1098/rspb.2003.2586 . JSTOR 4142499. PMC 1691571. PMID 15058395 .   
  19. 1 2 ويلكنسون، ج. (1984). "تبادل الغذاء المتبادل لدى خفاش مصاص الدماء". مجلة نيتشر . 308 (5955): 181-184 . Bibcode : 1984Natur.308..181W . doi : 10.1038/308181a0 .
  20. ↑ ويلكنسون، ج. (1988). "الإيثار المتبادل عند الخفافيش والثدييات الأخرى". علم السلوك وعلم الأحياء الاجتماعي . 9 ( 2-4 ): 85-100 . doi : 10.1016/0162-3095(88)90015-5 .
  21. ↑ كارتر، جيرالد (2 يناير 2013). "مشاركة الطعام لدى الخفافيش مصاصة الدماء: المساعدة المتبادلة تتنبأ بالتبرعات أكثر من القرابة أو المضايقة" . وقائع الجمعية الملكية . 280 (1753) 20122573. doi : 10.1098/rspb.2012.2573 . PMC 3574350. PMID 23282995 .  
  22. ↑ سيفارث، روبرت م؛ تشيني، دوروثي ل (1984). "التنظيف المتبادل، والتحالفات، والإيثار المتبادل لدى قرود الفرفت". مجلة نيتشر . 308 (5959): 541-543 . Bibcode : 1984Natur.308..541S . doi : 10.1038/308541a0 . PMID: 6709060. S2CID : 4266889 .  
  23. ↑ لي، بي سي (1987). "علاقات الأخوة: التعاون والتنافس بين قرود الفرفت غير البالغة". الرئيسيات . 28 (1): 47-59 . doi : 10.1007/bf02382182 . S2CID 21449948 . 
  24. ↑ كلارك، أ.ر.؛ باول، ك.س.؛ ويلدون، س.و.؛ تايلور، ب.و. (2010-11-02). "بيئة ذبابة الفاكهة ( باكتروسيرا تريوني ) (ذوات الجناحين: ذباب الفاكهة): ما الذي نعرفه للمساعدة في إدارة الآفات؟" (ملف PDF) . حوليات علم الأحياء التطبيقي . 158 (1): 26-54 . doi : 10.1111/j.1744-7348.2010.00448.x . hdl : 10019.1/122744 . ISSN 0003-4746 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 2018-11-04. 
  25. ^ بيتمان، ماساتشوستس (1967). "التكيف مع درجات الحرارة في الأجناس الجغرافية لذبابة فاكهة كوينزلاند Dacus (Strumenta) Tryoni ". المجلة الأسترالية لعلم الحيوان . 15 (6): 1141. دوى : 10.1071 / zo9671141 . ISSN 0004-959X . 
  26. ↑ تريفرز، روبرت ل. (مارس 1971). "تطور الإيثار المتبادل". المجلة الفصلية لعلم الأحياء . 46 (1): 35-57 . doi : 10.1086/406755 . ISSN 0033-5770 . 
  27. ↑ نواك، مارتن أ.؛ سيغموند، كارل (أكتوبر 2005). "تطور التبادلية غير المباشرة". مجلة نيتشر . 437 (7063): 1291-1298 . doi : 10.1038/nature04131 . ISSN 0028-0836 . 
  28. ↑ كوهان، روبرت أو. (1986). "المعاملة بالمثل في العلاقات الدولية". المنظمة الدولية . 40 (1): 1-27 . doi : 10.1017/s0020818300004458 . ISSN 0020-8183 . 
  29. ↑ غرين، ليونارد؛ برايس، بول سي؛ هامبرغر، ميرل إي. (يوليو 1995). "معضلة السجين والحمامة: السيطرة من خلال العواقب الفورية" . مجلة التحليل التجريبي للسلوك . 64 (1): 1-17 . doi : 10.1901/jeab.1995.64-1 . ISSN 0022-5002 . PMC 1349833. PMID 16812760 .   
  30. ↑ شينو، ج.؛ أوريلي، ف. (2010). "بعض المفاهيم الخاطئة حول الإيثار المتبادل" . مجلة الاتصالات في علم الأحياء التكاملي . 3 ( 6): 561-563 . doi : 10.4161/cib.3.6.12977 . PMC 3038063. PMID 21331239 .