إزاحة الأحرف

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 1 صور
الموسوعة الحرة
يحدث التباين في الصفات عندما تتمايز الأنواع المتشابهة التي تعيش في نفس المنطقة الجغرافية وتشغل نفس البيئات، وذلك لتقليل تداخل هذه البيئات وتجنب الإقصاء التنافسي. وتُظهر عدة أنواع من عصافير غالاباغوس هذا التباين. يختلف كل نوع من الأنواع المتقاربة في حجم وعمق المنقار، مما يسمح لها بالتعايش في نفس المنطقة، حيث يتغذى كل نوع على نوع مختلف من البذور: البذور الأنسب لمنقاره الفريد. تستهلك العصافير ذات المناقير الأعمق والأقوى البذور الكبيرة والصلبة، بينما تستهلك العصافير ذات المناقير الأصغر البذور الأصغر والأكثر ليونة.

إزاحة الصفات هي ظاهرة تبرز فيها الاختلافات بين الأنواع المتشابهة التي تتداخل مناطق انتشارها جغرافيًا في المناطق التي تتواجد فيها هذه الأنواع معًا، بينما تتضاءل أو تختفي في المناطق التي لا تتداخل فيها مناطق انتشارها. وينتج هذا النمط عن التغير التطوري الناتج عن التنافس البيولوجي بين الأنواع على مورد محدود (مثل الغذاء). ويستند منطق إزاحة الصفات إلى مبدأ الاستبعاد التنافسي ، المعروف أيضًا بقانون جاوس ، [ 1 ] الذي ينص على أنه لكي يتعايش نوعان متنافسان في بيئة مستقرة، يجب أن يختلفا في مكانتهما البيئية؛ فبدون التمايز، سيقضي أحد النوعين على الآخر أو يستبعده من خلال التنافس .

شرح ويليام ل. براون الابن وإي . أو. ويلسون ظاهرة إزاحة الصفات لأول مرة بشكل صريح عام 1956: "تتداخل نطاقات انتشار نوعين وثيقي الصلة. [ 2 ] في أجزاء النطاقات التي يوجد فيها أحد النوعين منفردًا، تتشابه تجمعات هذا النوع مع تجمعات النوع الآخر، وقد يصعب تمييزها عنه. أما في منطقة التداخل، حيث يوجد النوعان معًا، فتكون تجمعاتهما أكثر تباينًا ويسهل تمييزها، أي أنها "تزاحم" بعضها بعضًا في صفة واحدة أو أكثر. قد تكون الصفات المعنية مورفولوجية أو بيئية أو سلوكية أو فيزيولوجية؛ ويُفترض أنها ذات أساس وراثي."

استخدم براون وويلسون مصطلح "انزياح الصفات" للإشارة إلى حالات انزياح الصفات التناسلية ، أو تعزيز الحواجز التناسلية، وانزياح الصفات البيئية الناتج عن المنافسة. [ 2 ] ونظرًا لشيوع استخدام مصطلح "انزياح الصفات"، فإنه يشير عمومًا إلى الاختلافات المورفولوجية الناتجة عن المنافسة. وقد اعتبر براون وويلسون انزياح الصفات ظاهرةً متضمنةً في عملية التطور النوعي ، حيث ذكرا: "نعتقد أنه جانب شائع من جوانب التطور النوعي الجغرافي، وينشأ غالبًا نتيجةً للتفاعل الجيني والبيئي بين نوعين (أو أكثر) حديثي التطور ومتشابهين [مشتقين من نفس النوع الأبوي المباشر] خلال فترة اتصالهما الأول." [ 2 ] وبينما يُعد انزياح الصفات مهمًا في سيناريوهات مختلفة للتطور النوعي، [ 3 ] بما في ذلك التشعّبات التكيفية مثل تجمعات أسماك البلطي في بحيرات الصدع في شرق إفريقيا، [ 4 ] فإنه يلعب أيضًا دورًا مهمًا في هيكلة المجتمعات. كما أنه يلعب دورًا في التطور النوعي عن طريق التعزيز ، بحيث تُظهر التجمعات السكانية المتباعدة جغرافيًا والمتداخلة في نفس المنطقة تباينًا أكبر في الصفات. [ 5 ] تُساهم نتائج العديد من الدراسات في تقديم أدلة على أن إزاحة الصفات غالباً ما تؤثر على تطور اكتساب الموارد بين أعضاء المجموعة البيئية . [ 6 ]

يُعرَّف التحرر التنافسي بأنه توسع الحيز البيئي في غياب المنافس، وهو في جوهره صورة معكوسة لانزياح الصفات. [ 7 ] وقد وصفه براون وويلسون أيضًا: "يتميز نوعان وثيقا الصلة ببعضهما البعض عند وجودهما معًا، ولكن عندما يوجد أحد النوعين بمفرده، فإنه يتقارب مع النوع الآخر، حتى أنه يصبح مطابقًا له تقريبًا في بعض الصفات." [ 2 ]

التطوير المفاهيمي

يُعرَّف انزياح الصفات بأنه الحالة التي تتداخل فيها خصائص نوعين من الحيوانات جغرافيًا، فتبرز الاختلافات بينهما في منطقة التعايش، وتضعف أو تختفي تمامًا في أجزاء نطاق انتشارهما خارج هذه المنطقة. [ 2 ] ورغم أن مصطلح "انزياح الصفات البيئية" ظهر لأول مرة في الأدبيات العلمية عام 1956، إلا أن الفكرة لها جذور أقدم. فعلى سبيل المثال، ذكر جوزيف غرينيل ، في بحثه الكلاسيكي الذي طرح مفهوم الحيز البيئي ، أنه "من البديهي، بالطبع، أنه لا يوجد نوعان مستقران بشكل منتظم في بيئة حيوانية واحدة لهما نفس متطلبات الحيز البيئي تمامًا". [ 8 ] ويُعد وجود انزياح الصفات دليلًا على أن النوعين لا يتداخلان تمامًا في متطلبات الحيز البيئي.

بعد انتشار المفهوم، نُظر إلى إزاحة الصفات كقوة مهمة في تشكيل المجتمعات البيئية ، وحدد علماء الأحياء أمثلة عديدة عليها. إلا أنه خلال أواخر سبعينيات وأوائل ثمانينيات القرن الماضي، طُعن في دور المنافسة وإزاحة الصفات في تشكيل المجتمعات، وتراجعت أهميتها بشكل كبير. [ 9 ] وجد كثيرون أن الأمثلة المبكرة غير مقنعة، ورأوا أنها ظاهرة نادرة. وشملت الانتقادات الموجهة للدراسات السابقة افتقار التحليلات الإحصائية إلى الدقة، واستخدام صفات غير مُبررة بشكل كافٍ. [ 6 ] [ 9 ] إضافةً إلى ذلك، بدا أن النظرية تشير إلى أن الظروف التي تسمح بحدوث إزاحة الصفات محدودة. [ 9 ] وقد ساهم هذا التدقيق في تحفيز التطورات النظرية والمنهجية، فضلاً عن تطوير إطار عمل أكثر دقة لاختبار إزاحة الصفات. [ 9 ]

وُضِعَت ستة معايير لتحديد إزاحة الصفات كآلية للاختلافات بين الأنواع المتواجدة في نفس المنطقة الجغرافية. [ 10 ] [ 11 ] وتشمل هذه المعايير ما يلي: (1) أن تكون الاختلافات بين التصنيفات المتواجدة في نفس المنطقة الجغرافية أكبر مما هو متوقع عشوائيًا؛ (2) أن تكون الاختلافات في حالات الصفات مرتبطة بالاختلافات في استخدام الموارد؛ (3) أن تكون الموارد محدودة، وأن يكون التنافس بين الأنواع على هذه الموارد دالةً لتشابه الصفات؛ (4) أن يكون توزيع الموارد متماثلًا في حالة التواجد في نفس المنطقة الجغرافية وفي حالة التواجد في منطقة جغرافية منفصلة ، ​​بحيث لا تُعزى الاختلافات في حالات الصفات إلى اختلافات في توافر الموارد؛ (5) أن تكون الاختلافات قد تطورت في الموقع نفسه؛ (6) أن تكون الاختلافات ذات أساس وراثي. [ 10 ] يتطلب الاختبار الدقيق لهذه المعايير منهجًا تركيبيًا، يجمع بين مجالات بحثية مثل علم البيئة المجتمعية ، وعلم التشكل الوظيفي، والتكيف ، وعلم الوراثة الكمي ، وعلم التصنيف التطوري . [ 6 ] في حين أن استيفاء جميع المعايير الستة في دراسة واحدة لإزاحة الصفات ليس ممكنًا في كثير من الأحيان، إلا أنها توفر السياق اللازم لدراسة إزاحة الصفات. [ 6 ] [ 9 ]

وقد تبين أن إزاحة الصفات عامل رئيسي في حجم المنقار بين العصافير الموجودة في جزر غالاباغوس وجزر هاواي . [ 12 ]

أمثلة

أُجريت دراسات على مجموعة واسعة من التصنيفات - وقد ساهمت بعض المجموعات بشكل غير متناسب في فهم إزاحة الصفات: آكلات اللحوم من الثدييات، وعصافير غالاباغوس ، وسحالي الأنول في الجزر، وأسماك الشوكية ثلاثية الأشواك ، والقواقع. [ 6 ]

الطيور

في الشرح الأولي لظاهرة انزياح الصفات، كانت العديد من الأمثلة التي طُرحت كدليل محتمل على هذه الظاهرة عبارة عن ملاحظات بين أزواج متعددة من الطيور. وشملت هذه الأمثلة نقار الخشب الصخري الشرقي والغربي في جنوب غرب آسيا، وآكلات العسل الأسترالية من جنس ميزانثا ، والببغاوات الأسترالية، وطيور القطرس في جزر الرأس الأخضر ، وذبابات أرخبيل بسمارك ، ولا سيما عصافير داروين في جزر غالاباغوس. [ 2 ] وجد ديفيد لاك أنه عندما وُجد نوعا Geospiza fortis و G. fuliginosa معًا في جزر كبيرة، أمكن تمييزهما بشكل قاطع من خلال حجم المنقار. [ 13 ] أما عندما وُجد أحدهما بمفرده في جزيرة أصغر، كان حجم المنقار متوسطًا مقارنةً بحجمه عند وجودهما معًا. [ 13 ] وبالمثل، وجد بيتر وروزماري غرانت أن مجموعة من طيور نقار الخشب الصخري (Geospiza fortis) في إحدى الجزر تباينت في حجم المنقار (بسبب ارتفاع معدل النفوق) عن منافسها (G. magnirostris) في عامٍ شحّ فيه الغذاء، ويعود ذلك على ما يبدو إلى ازدياد التنافس على البذور الأكبر حجمًا التي تتغذى عليها كلا النوعين. [ 14 ] تركز معظم دراسات إزاحة الصفات على الاختلافات المورفولوجية في جهاز التغذية بدلًا من تلك المتعلقة باستخدام الموائل. ومع ذلك، تشير مقارنات استخدام الموائل الدقيقة والتكيفات المورفولوجية لطيور نقار الخشب الصخري الغربية والشرقية إلى أن هذين النوعين يُظهران فصلًا مكانيًا في المتخصصة البيئية بالإضافة إلى الفصل الغذائي في المتخصصة البيئية. [ 15 ]

يُفترض غالبًا أن الأنواع وثيقة الصلة أكثر عرضةً للتنافس من الأنواع المتباعدة الصلة، ولذا يُجري العديد من الباحثين دراساتٍ حول إزاحة الصفات بين الأنواع المنتمية إلى الجنس نفسه . [ 6 ] مع أن إزاحة الصفات نُوقشت في الأصل في سياق الأنواع وثيقة الصلة جدًا، تشير الأدلة إلى أن التفاعلات بين الأنواع المتباعدة الصلة قد تُؤدي إلى إزاحة الصفات. وتُقدم العصافير والنحل في جزر غالاباغوس دليلًا على ذلك. [ 16 ] إذ يستغل نوعان من العصافير ( Geospiza fuliginosa و G. difficilis ) رحيق الأزهار بكميات أكبر في الجزر التي يغيب عنها نحل النجار الكبير ( Xylocopa darwini ) مقارنةً بالجزر التي يتواجد فيها هذا النحل. وتكون العصافير التي تجمع الرحيق أصغر حجمًا من أفراد النوع نفسه التي لا تجمعه. [ 16 ] أظهرت دراسة تعايش لأربعة أنواع من العصافير، وهي عصفور الأرض (Geospiza spp)، وعصفور الشجر (Camarhynchus spp)، وعصفور النباتات (Platyspiza crassirostris)، وعصفور المغرد (Certhidia spp)، أنه عندما يكون التنافس منخفضًا في البداية، قد تتعايش الأنواع حتى بدون تغير في الصفات. [ 17 ] [ 18 ] قيّمت العديد من الدراسات تداخل المتخصصة البيئية (الذي يُلاحظ غالبًا في النظام الغذائي) بين الأنواع وثيقة الصلة، ووجدت أحيانًا تباينًا قويًا في المتخصصة البيئية، حتى في حالات التداخل الواسع. تُعتبر فترات التباين الغذائي المحددة السبب الرئيسي للتباين التكيفي في مورفولوجيا وأداء أنواع الطيور، والذي يمكن ربطه بفترات الندرة. [ 19 ] كان التنافس منخفضًا بين مجموعات العصافير. تُعزى هذه النتائج إلى وجود ارتباط بين الاختلافات الكبيرة في النظام الغذائي والاختلافات الكبيرة والتكيفية في مورفولوجيا المنقار. ومع ذلك، أظهرت مستويات مماثلة من التطور الوراثي لطيور العصافير تباينًا مستمرًا وتداخلًا في النظام الغذائي وتنافسًا.

الزواحف

كما خضع جنس السحالي أنوليس في جزر الكاريبي للعديد من الدراسات التي بحثت دور المنافسة وتغير الصفات في بنية المجتمع. [ 20 ] لا تستطيع جزر الأنتيل الصغرى استيعاب سوى أنواع من أنوليس بأحجام مختلفة، وقد تم استكشاف ومناقشة الأهمية النسبية لتغير الصفات مقابل الحجم عند الاستيطان في تحديد نجاح الغزو.

البرمائيات

لا تُظهر سمندلات الأبلاش ، Plethodon hoffmani و P. cinereus، أي اختلافات مورفولوجية أو في عادات التغذية أو في استغلال الموارد بين مجموعاتها المتباعدة جغرافيًا؛ ولكن عندما تتواجد هذه الأنواع في نفس المنطقة، فإنها تُظهر تمايزًا مورفولوجيًا مرتبطًا باختلاف أحجام الفرائس. [ 21 ] فعندما تتواجد هذه الأنواع معًا، يمتلك P. hoffmani فكًا يُغلق بسرعة أكبر، وهو ما يتطلبه افتراس الفرائس الأكبر حجمًا، بينما يمتلك P. cinereus فكًا أبطأ وأقوى، وهو ما يتطلبه افتراس الفرائس الأصغر حجمًا. وقد وجدت دراسات أخرى أنواعًا من سمندلات Plethodon تُظهر تباينًا في الصفات ناتجًا عن التداخل السلوكي العدواني وليس عن الاستغلال. [ 22 ] أي أن التباين في الصفات المورفولوجية بين النوعين يعود إلى التفاعل العدواني بينهما وليس إلى استغلال موارد غذائية مختلفة.

الرخويات

في جزيرة أوكيناوا ، يعيش نوع الحلزون ساتسوما لارجيليرتي في النصف الشرقي من الجزيرة، بينما يعيش نوع ساتسوما يوكوسميا في النصف الغربي. ويتداخل نطاق تواجد كلا النوعين في منتصف الجزيرة، حيث يختلف طول قضيب كل منهما اختلافًا كبيرًا في مناطق التقاءهما. [ 23 ] ويُظهر طول قضيب الحلزونين تباينًا، مما يشير إلى إزاحة هذه السمة في الخصائص التناسلية. [ 24 ]

سمكة

ساهمت أسماك الشوك ثلاثية الأشواك ( Gasterosteus spp.) في بحيرات ما بعد العصر الجليدي في غرب كندا بشكل كبير في الأبحاث الحديثة حول إزاحة الصفات. [ 25 ] [ 26 ] تُظهر كل من الملاحظات على التجمعات الطبيعية والتجارب المُحكمة أنه عندما يتواجد نوعان حديثا التطور في بحيرة واحدة، يتم اختيار شكلين مورفولوجيين: شكل سطحي يتغذى في المياه المفتوحة، وشكل قاعي يتغذى في قاع البحيرة. يختلف هذان الشكلان في الحجم والشكل وعدد وطول أشواك الخياشيم ، وكل ذلك يرتبط باختلاف نظامهما الغذائي. يتم استبعاد الهجائن بين الشكلين. عندما يسكن نوع واحد فقط البحيرة، تُظهر تلك السمكة شكلاً مورفولوجياً وسيطاً. أظهرت الدراسات التي أُجريت على أنواع أخرى من الأسماك أنماطاً مماثلة من الانتقاء للأشكال القاعية والسطحية ، [ 6 ] والتي يمكن أن تؤدي أيضاً إلى التباين المتجاور . [ 27 ]

الثدييات

وفرت الأنواع الدخيلة أيضاً "تجارب طبيعية" حديثة لدراسة مدى سرعة تأثير تغير الصفات على التطور. [ 6 ] فعندما تم إدخال المنك الأمريكي ( Mustela vison ) إلى شمال شرق بيلاروسيا ، ازداد حجم المنك الأوروبي الأصلي ( Mustela lutreola )، بينما انخفض حجم المنك الدخيل. [ 28 ] وقد لوحظ هذا التغير خلال دراسة استمرت عشر سنوات، مما يدل على أن المنافسة قد تدفع إلى تغير تطوري سريع.

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ بارنيت، فينسنت (2022)، "قانون جاوس" ، موسوعة الإدراك والسلوك الحيواني ، سبرينغر، تشام، ص 2871-2877 ، doi : 10.1007/978-3-319-55065-7_2100 ، ISBN  978-3-319-55065-7تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 يونيو 2026
  2. 1 2 3 4 5 6 دبليو. إل. براون الابن؛ إي. أو. ويلسون (1956)، "إزاحة الصفات"، علم الحيوان المنهجي ، 5 (2): 49-64 ، doi : 10.2307/2411924 ، JSTOR 2411924 
  3. ^ تييري لودي “La guerre des sexes chez les animaux” 2006 Eds Odile jacob، Paris ISBN 2-7381-1901-8
  4. ↑ أكسل ماير (1993)، "العلاقات التطورية والعمليات التطورية في أسماك البلطي في شرق أفريقيا" ، اتجاهات في علم البيئة والتطور ، 8 (8): 279-284 ، Bibcode : 1993TEcoE...8..279M ، doi : 10.1016/0169-5347(93)90255-N ، PMID 21236169 
  5. ↑ محمد أ. ف. نور (1999)، "التعزيز وعواقب أخرى للتعايش"، الوراثة ، 83 (5): 503-508 ، doi : 10.1038/sj.hdy.6886320 ، PMID 10620021 
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 تامار دايان ودانيال سيمبرلوف (2005)، "الإزاحة البيئية والمجتمعية للخصائص: الجيل القادم"، رسائل علم البيئة ، 8 (8): 875-894 ، Bibcode : 2005EcolL...8..875D ، doi : 10.1111/j.1461-0248.2005.00791.x
  7. ↑ بيتر ر. غرانت (1972)، "إزاحة الصفات المتقاربة والمتباعدة"، المجلة البيولوجية لجمعية لينيان ، 4 (1): 39-68 ، doi : 10.1111/j.1095-8312.1972.tb00690.x
  8. ↑ جوزيف غرينيل (1917)، "علاقات التخصص البيئي لطائر كاليفورنيا ثراشر" ، مجلة ذا أوك ، 34 (4): 427-433 ، doi : 10.2307/4072271 ، JSTOR 4072271 
  9. 1 2 3 4 5 جوناثان ب. لوسوس (2000)، "إزاحة الخصائص البيئية ودراسة التكيف"، وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم ، 97 (1): 5693-5695 ، Bibcode : 2000PNAS...97.5693L ، doi : 10.1073/pnas.97.11.5693 ، PMC 33990 ، PMID 10823930  
  10. 1 2 مارك ل. تابر وتيد ج. كيس (1992)، "نماذج إزاحة الصفات والمتانة النظرية لدورات التصنيف"، التطور ، 46 (2): 317-333 ، doi : 10.1111/j.1558-5646.1992.tb02040.x ، PMID 28564035 
  11. ↑ دولف شلوتر وجون دونالد مكفيل (1992)، "انزياح الصفات البيئية والتنوع في أسماك الشوكية"، عالم الطبيعة الأمريكي ، 140 (1): 85-108 ، Bibcode : 1992ANat..140...85S ، doi : 10.1086/285404 ، PMID 19426066 ، S2CID 10323438  
  12. ↑ دولف شلوتر (1988)، "انزياح الصفات والتباين التكيفي للعصافير في الجزر والقارات"، عالم الطبيعة الأمريكي ، 131 (6): 799-824 ، Bibcode : 1988ANat..131..799S ، doi : 10.1086/284823 ، S2CID 84747925 
  13. 1 2 ديفيد لاك (1947)، عصافير داروين ، مطبعة جامعة أكسفورد
  14. ↑ جرانت، بيتر ر.؛ جرانت، ب. روزماري (14 يوليو 2006). "تطور إزاحة الصفات في عصافير داروين". مجلة ساينس . 313 (5784): 224-226 . رمز Bibcode : 2006Sci...313..224G . CiteSeerX 10.1.1.529.2229 . doi : 10.1126/science.1128374 . ISSN 0036-8075 . PMID 16840700. S2CID 45981970 .    
  15. ↑ يوسفي، م.؛ كابولي، م.؛ إيغدري، س.؛ محمدي، أ.؛ نوراني، إ. (2017). "الفصل المكاني الدقيق والتكيفات المورفولوجية المرتبطة به في الحالة الأصلية لانزياح الصفات في الطيور". إيبس . 159 (4): 883-891 . doi : 10.1111/ibi.12505 .
  16. 1 2 دولف شلوتر (1986)، "إزاحة الصفات بين التصنيفات المتباعدة - العصافير والنحل في جزر غالاباغوس"، عالم الطبيعة الأمريكي ، 127 (1): 95-102 ، Bibcode : 1986ANat..127...95S ، doi : 10.1086/284470 ، S2CID 83906633 
  17. ↑ دي ليون إل إف، بودوس جيه، غارديزي تي، هيريل إيه، هندري إيه بي (2014)، "عصافير داروين ومواطنها الغذائية: التعايش المتجاور للكائنات العامة غير الكاملة"، مجلة علم الأحياء التطوري ، 27 (6): 1093-1104 ، doi : 10.1111/jeb.12383 ، PMID 24750315 {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  18. ↑ مارتن، سي. وجينر، إم (2009)، "تداخل كبير في البيئة بين زوجين من أسماك البلطي في بحيرة ملاوي يتعايشان بنجاح"، المجلة الكندية لعلوم مصايد الأسماك والأحياء المائية ، 66 (4): 579-588 ، Bibcode : 2009CJFAS..66..579M ، doi : 10.1139/F09-023{{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  19. ↑ روبنسون، بي دبليو وويلسون، دي إس (2008)، "البحث الأمثل عن الطعام، والتخصص، وحل لمفارقة ليم"، المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة ، 151 (4): 223-235 ، doi : 10.1086/286113 ، PMID 18811353 ، S2CID 46006405  {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  20. ↑ جوناثان ب. لوسوس (1990)، "تحليل تطوري لتغير الصفات في سحالي أنوليس الكاريبية "، التطور ، 44 (2): 558-569 ، doi : 10.1111/j.1558-5646.1990.tb05938.x ، PMID 28567973 ، S2CID 24641421  
  21. ↑ دين سي. آدامز وإف. جيمس رولف (2000)، "انزياح الخصائص البيئية في سمكة البليثودون : اختلافات ميكانيكية حيوية تم التوصل إليها من خلال دراسة مورفومترية هندسية"، وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم ، 97 (8): 4106-4111 ، Bibcode : 2000PNAS...97.4106A ، doi : 10.1073/pnas.97.8.4106 ، PMC 18164 ، PMID 10760280  
  22. ↑ دين سي. آدامز (2004)، "إزاحة الصفات عبر التداخل العدواني في سمندل الأبلاش" ، علم البيئة ، 85 (10): 2664-2670 ، Bibcode : 2004Ecol...85.2664A ، doi : 10.1890/04-0648
  23. ↑ يويتشي كاميدا، أتسوكي كاواكيتا، وماكوتو كاتو (2009)، "إزاحة الصفات التناسلية في مورفولوجيا الأعضاء التناسلية لدى حلزونات ساتسوما البرية"، المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة ، 173 (5): 689-697 ، Bibcode : 2009ANat..173..689K ، doi : 10.1086/597607 ، PMID 19298185 ، S2CID 13428948  {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  24. ↑ كارل تي. بيرجستروم ولي آلان دوجاتكين (2016)، التطور ( الطبعة الثانية)، دبليو دبليو نورتون وشركاه، الصفحات 508-509 ، رقم ISBN   9780393937930
  25. ↑ دولف شلوتر (1993)، "التكيف الإشعاعي في أسماك الشوكية: الحجم والشكل وكفاءة استخدام الموائل"، علم البيئة ، 74 (3): 699-709 ، Bibcode : 1993Ecol...74..699S ، doi : 10.2307/1940797 ، JSTOR 1940797 
  26. ↑ دولف شلوتر (1995)، "التكيف الإشعاعي في أسماك الشوكية: المفاضلات بين أداء التغذية والنمو"، علم البيئة ، 76 (1): 82-90 ، Bibcode : 1995Ecol...76...82S ، doi : 10.2307/1940633 ، JSTOR 1940633 
  27. ↑ مارتا بارلونغا، كاي ن. ستولتينغ، والتر سالزبورغر، موريتز موشيك، وأكسل ماير (2006)، "التطور المتجانس في أسماك البلطي في بحيرة فوهة بركان نيكاراغوا" (ملف PDF) ، مجلة نيتشر ، 439 (7077): 719-723 ، Bibcode : 2006Natur.439..719B ، doi : 10.1038/nature04325 ، PMID 16467837 ، S2CID 3165729  {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  28. ↑ ف. سيدوروفيتش، هـ. كروك، ود. و. ماكدونالد (1999)، "حجم الجسم والتفاعلات بين المنك الأوروبي والأمريكي (Mustela lutreola وM. vison) في أوروبا الشرقية"، مجلة علم الحيوان ، 248 (4): 521-527 ، doi : 10.1017/s0952836999008110{{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )