أدلة على التطور النوعي عن طريق التعزيز

التعزيز هو عملية ضمن عملية التطور النوعي، حيث يزيد الانتقاء الطبيعي من العزلة التناسلية بين مجموعتين من الأنواع عن طريق تقليل إنتاج الهجائن . ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]} وقد جُمعت أدلة على التطور النوعي عن طريق التعزيز منذ تسعينيات القرن الماضي، وبالتزامن مع بيانات من دراسات مقارنة وتجارب مخبرية، تم التغلب على العديد من الاعتراضات على هذه النظرية. ^{[ 3 ]}^{: 354}^{[ 4 ]}^{[ 5 ]} تُسمى الاختلافات في السلوك أو البيولوجيا التي تُعيق تكوين الزيجوتات الهجينة بالعزلة قبل الإخصاب. ويمكن إثبات حدوث التعزيز (أو حدوثه في الماضي) عن طريق قياس قوة العزلة قبل الإخصاب في مجموعة سكانية متجانسة جغرافيًا مقارنةً بمجموعة سكانية منفصلة جغرافيًا من النوع نفسه. ^{[ 3 ]}^{: 357} تسمح الدراسات المقارنة لهذا الأمر بتحديد أنماط واسعة النطاق في الطبيعة عبر مختلف التصنيفات. ^{[ 3 ]}^{: 362} كما يمكن استخدام أنماط التزاوج في المناطق الهجينة للكشف عن التعزيز. ^{[ 6 ]} يُنظر إلى إزاحة الصفات التناسلية على أنها نتيجة للتعزيز، ^{[ 7 ]} ولذا فإن العديد من الحالات في الطبيعة تُظهر هذا النمط في التعايش. لا يُعرف مدى انتشار التعزيز، ^{[ 4 ]} ولكن أنماط إزاحة الصفات التناسلية موجودة عبر العديد من التصنيفات ( الفقاريات ، واللافقاريات ، والنباتات، والفطريات)، وتُعتبر ظاهرة شائعة في الطبيعة. ^{[ 6 ]} غالبًا ما تُثبت دراسات التعزيز في الطبيعة صعوبتها، حيث يمكن طرح تفسيرات بديلة للأنماط المكتشفة. ^{[ 3 ]}^{: 358} ومع ذلك، توجد أدلة تجريبية على حدوث التعزيز عبر تصنيفات مختلفة ^{[ 7 ]} ودوره في تسريع عملية التنوع البيولوجي أمرٌ قاطع. ^{[ 8 ]}

أدلة من الطبيعة

البرمائيات

يعيش نوعان من الضفادع، هما Litoria ewingi و L. verreauxii، في جنوب أستراليا، وتتداخل مناطق انتشارهما. يتشابه نداء هذين النوعين بشكل كبير في حالة التباعد الجغرافي، لكنهما يُظهران تباينًا تدريجيًا في حالة التعايش، مع تميز ملحوظ في النداءات التي تُؤدي إلى تمييز تفضيل الإناث. ^{[ 8 ]} تُشكل منطقة التداخل أحيانًا هجائن، ويُعتقد أنها نشأت عن طريق اتصال ثانوي بين مجموعات كانت في السابق منفصلة جغرافيًا تمامًا. ^{[ 8 ]}

تداخلت مؤخرًا مجموعات من نوعي Gastrophryne olivacea و G. carolinensis ، المتباعدة جغرافيًا، نتيجةً لإزالة الغابات . ^{[ 9 ]} تختلف النداءات التي يُصدرها الذكور لجذب الإناث اختلافًا كبيرًا في التردد والمدة في المنطقة التي يتداخل فيها النوعان، على الرغم من تشابه نداءاتهما في المناطق الأخرى. ^[³^]^:³⁵⁹ علاوة على ذلك، فإن الهجائن التي تتشكل في مناطق التعايش لها نداءات متوسطة بين النوعين. ^[⁹^] وقد وُجدت أنماط مماثلة من تغير الصفات التناسلية، التي تشمل العروض الصوتية ، في نوعي Hyla cinerea و H. gratiosa ، مع تفضيل أكبر للإناث للذكور من نفس النوع في مناطق التعايش. ^[¹⁰^]

ثلاثة أنواع من الضفادع الحقيقية ( Lithobates sphenocephalus و L. berlandieri و L. blairi ) معزولة زمنيًا، إذ تتباعد مواسم تكاثرها في المناطق التي تعيش فيها معًا، ولكن ليس في المناطق التي تعيش فيها بمعزل جغرافي. ^{[ 11 ]} وقد عزز الانتقاء ضد التزاوج بين الأنواع، نتيجة لانخفاض لياقة الهجائن وخصوبتها، التباين الملحوظ في أوقات التكاثر. ^{[ 11 ]}

انفصلت الغابات المطيرة في شمال شرق كوينزلاند، أستراليا، إلى ملاجئ شمالية وجنوبية بفعل تقلبات المناخ في العصرين البليوسيني والبليستوسيني . [ 12 ] قبل ^حوالي⁶⁵⁰⁰^عام ، عادت هذه الغابات المطيرة للاتصال، مما أدى إلى تلامس ثانوي بين مجموعات طيور السنونو المسننة (Spicicalyx serrata) المتباعدة والناشئة . وتُظهر مناطق تلامس الأنواع "انتقاءً قويًا بعد الإخصاب ضد الهجائن" وعزلةً مُعززة ناتجة عن اختلافات في نداء التزاوج. ^[¹³^]

يُعد قياس معدلات التهجين في مناطق التماس بديلاً عن رصد تغير الصفات التناسلية في التجمعات السكانية المتداخلة. ^{[ 9 ]} وقد أظهر نوعا الضفادع Anaxyrus americanus و Anaxyrus woodhousii انخفاضًا في التهجين من 9% إلى 0% على مدى 30 عامًا تقريبًا. ^{[ 14 ]}^{[ 9 ]} ولوحظ نمط مماثل في ضفادع المجرفة المتواجدة في نفس المنطقة، Spea multiplicata و S. bombifrons ، حيث تهجنت بتردد متناقص على مدى 27 عامًا (حوالي 13 جيلًا). ^{[ 15 ]}

الطيور

تُظهر طيور صائد الذباب من جنس Ficedula نمطًا يُشير إلى أن العزلة قبل التزاوج تتعزز بالانتقاء الجنسي. ^{[ 16 ]} يتميز طائر صائد الذباب المرقط ( Ficedula hypoleuca ) بإناث بنية اللون، وذكور بنية اللون، وذكور سوداء وبيضاء. أما طائر صائد الذباب المطوق ( Ficedula albicollis ) ذو الصلة، فيتميز بإناث بنية اللون وذكور سوداء وبيضاء فقط. يعيش النوعان في مجموعتين منفصلتين تتداخلان في منطقة تعايش. ^{[ 16 ]} في نطاق التداخل، لا يوجد سوى ذكور F. hypoleuca البنية اللون ، ويُعتقد أنها طورت ريشها البني لمنع التهجين، ^{[ 17 ]} على الرغم من وجود أدلة تُشير إلى أن هذا التباين في الصفات يُفسر بالتنافس بين الأنواع المختلفة على الأراضي وليس بالتعزيز. ^{[ 18 ]} تُظهر اختبارات اختيار التزاوج للنوعين أن إناث كلا النوعين تُفضل ذكورًا من نفس النوع في مناطق التعايش ، بينما تُفضل ذكورًا من أنواع أخرى في مناطق التباعد الجغرافي ^{[ 16 ]} (انظر تفضيل أغاني النوع الواحد ). قد تشير هذه الأنماط إلى المحاكاة ، مدفوعةً بالتنافس بين الأنواع ؛ ^{[ 3 ]}^{: 361} ومع ذلك، فقد تم رصد تباين في الأغاني يُظهر نمطًا مشابهًا لتفضيلات التزاوج. ^{[ 19 ]}

يُظهر ذكور طائرَي Geospiza fuliginosa و G. difficilis في جزر غالاباغوس تفضيلًا ملحوظًا للإناث من نفس النوع عند التقائهما في نفس المنطقة الجغرافية، وليس في المناطق المنفصلة.^{[ 20 ]} وتُظهر طيور أخرى، مثل السلالتين الداكنة والفاتحة من الغطاس الغربي، عزلة مُعززة قبل الإخصاب.^{[ 21 ]} وقد طُرحت فكرة أن التعزيز شائع للغاية بين الطيور، ووُثِّق في نطاق واسع من أنواعها.^{[ 22 ]}

القشريات

تم رصد تغير في الصفات التناسلية في حجم الجسم في مجموعات متجانسة من Orconectes rusticus و O. sanbornii . ^{[ 23 ]}

شوكيات الجلد

من الأمثلة على العزلة الأمشية أن قنافذ البحر المتباعدة جغرافيًا ( Arbacia ) تُظهر اختلافات طفيفة في بروتين البايندين (وهو بروتين يُشارك في عملية إخصاب قنافذ البحر، ويُستخدم للتعرف على البويضة من قِبل الحيوانات المنوية بشكل خاص بالنوع)، كما أنها تفتقر إلى حواجز كافية للإخصاب. ^{[ 3 ]}^{: 243} وبالمقارنة مع الأنواع المتواجدة في نفس المنطقة، مثل Echinometra و Strongylocentrotus في المحيطين الهندي والهادئ، نجد اختلافات كبيرة في بروتينات البايندين اللازمة للإخصاب، بالإضافة إلى وجود حواجز إخصاب واضحة. ^{[ 24 ]}

تُنتج عمليات التزاوج المختبرية بين نوعي قنافذ البحر المتقاربين ، Echinometra oblonga و E. sp. C (النوع غير مُسمى، ويُشار إليه اختصارًا بـ C )، هجائن خصبة وقادرة على البقاء، لكنها غير قادرة على تخصيب بيض النوعين الأصليين بسبب تباين الأليلات التي تُشفّر بروتينات البايندين: وهو مثال على العزلة بعد الإخصاب. ^{[ 3 ]}^{: 343-344.} تُظهر التجمعات السكانية المتعايشة هذا الاختلاف في بروتين البايندين مقارنةً بتلك الموجودة في مناطق منفصلة. ^{[ 3 ]}^{: 343-344.} يعمل الانتقاء بنشاط ضد تكوين الهجائن في الطبيعة (إذ لم يتم العثور على أي حالات موثقة للهجائن) وفي المختبر. ^{[ 25 ]} يُعتقد هنا أن تطور مستقبلات بيض الإناث يضغط على تطور البايندين في عملية انتقائية متسارعة . ^{[ 25 ]} يُشير هذا المثال على إزاحة الصفات التناسلية بقوة إلى أنه نتيجة للتعزيز، وقد تم الاستشهاد به كدليل قوي على ذلك. ^{[ 25 ]}^{[ 3 ]}^{: 343-344}

سمكة

في مقاطعة كولومبيا البريطانية، تتعايش الأشكال القاعية والسطحية لسمك Gasterosteus aculeatus في بعض البحيرات، بينما يقتصر وجود شكل واحد فقط في بحيرات أخرى. ^[²⁶^] تُفرِّق إناث الأشكال القاعية في التجمعات المتعايشة بنشاط ضد ذكور الأشكال السطحية، مما يؤدي إلى انخفاض معدلات التزاوج (حدث بعض التدفق الجيني بين الأشكال) وهجائن ذات لياقة منخفضة. ^[³^]^:³⁶⁰ وقد لوحظ كل من الانتقاء ضد الهجائن وإزاحة الصفات التناسلية في إخصاب البويضات في سمك Etheostoma lepidum و E. spectabile . ^[²⁷^]

الفطريات

تُعدّ دراسات فطر نيوروسبورا مثالًا قويًا على ظاهرة التعزيز في الفطريات . ^{[ 28 ]} ففي التهجين بين أنواع مختلفة من هذا الجنس، تُظهر الأزواج المتواجدة في نفس المنطقة الجغرافية نجاحًا تكاثريًا منخفضًا، أقل بكثير من الأزواج المتواجدة في مناطق جغرافية منفصلة. ^{[ 28 ]} ويُلاحظ هذا النمط على نطاقات جغرافية صغيرة وكبيرة، حيث يرتبط البُعد الجغرافي بالنجاح التكاثري. ^{[ 28 ]} ومن الأدلة الأخرى على ظاهرة التعزيز في هذا النوع، انخفاض اللياقة البدنية المُكتشفة في الهجائن الناتجة عن التهجين، وعدم العثور على أي هجائن في الطبيعة، على الرغم من التقارب الجغرافي. ^{[ 28 ]}

الحشرات

لوحظ وجود عزلة سلوكية بين بعض أنواع البعوض في مجموعة Aedes albopictus في جنوب شرق آسيا ، مما يشير - من خلال التجارب المختبرية لتجارب التزاوج - إلى حدوث انتقاء ضد الهجائن، في وجود إزاحة للصفات التناسلية. ^{[ 29 ]}

يزداد تمييز الإناث للذكور مع معدلات الهجرة المتوسطة بين مجموعات Timema cristinae المتباعدة جغرافيًا (جنس Timema ) مقارنةً بمعدلات الهجرة العالية (حيث يعيق تدفق الجينات عملية الانتقاء) أو المعدلات المنخفضة (حيث لا يكون الانتقاء قويًا بما فيه الكفاية). ^{[ 30 ]}^{[ 31 ]}

في المناطق التي تتداخل فيها نطاقات انتشار نوعي الزيز Magicicada tredecim و M. neotredecim (حيث يتواجدان في نفس المنطقة الجغرافية)، يبلغ تردد نداء التزاوج لدى ذكور M. neotredecim حوالي 1.7 كيلوهرتز مقارنةً بـ 1.1 كيلوهرتز لدى ذكور M. tredecim ، مع وجود اختلافات مماثلة في تفضيل تردد نداء التزاوج لدى الإناث. ^{[ 32 ]} أما في تجمعات M. neotredecim المتباعدة جغرافيًا ، فيتراوح تردد نداء التزاوج بين 1.3 و1.5 كيلوهرتز. ^{[ 32 ]} تشير الجغرافيا الحيوية للزيز إلى أن M. neotredecim نشأ بعد انحسار آخر تقدم جليدي في أمريكا الشمالية. ^{[ 32 ]}

يبدو أن الاختلافات في تغريد صراصير لاوبالا في جزر هاواي تُظهر أنماطًا تتوافق مع إزاحة الصفات في التجمعات السكانية المتواجدة في نفس المنطقة. ^{[ 33 ]} ويوجد نمط مماثل مع نوعي صراصير الأرض Allonemobius fasciatus و A. socius في شرق أمريكا الشمالية. ^{[ 34 ]}

تستطيع ذكور اليعاسيب من نوعي Calopteryx maculata و C. aequabilis، المتواجدة في نفس المنطقة الجغرافية، التمييز بين إناث الأنواع المختلفة بشكل أفضل من ذكور اليعاسيب المتواجدة في مناطق جغرافية منفصلة؛ إذ تتميز إناث C. aequabilis في المناطق المتواجدة في نفس المنطقة الجغرافية بألوان أجنحة أفتح مقارنةً بإناث المناطق الجغرافية المنفصلة، مما يُعد مثالاً على تباين الصفات التناسلية. ^{[ 35 ]}^{[ 36 ]}

نشأت خمسة عشر نوعًا من فراشات أغروديايتس، المنتشرة في نفس المنطقة الجغرافية ، والتي تتميز باختلافات واضحة في نمط لون الأجنحة، على الأرجح نتيجةً للتطور النوعي عن طريق التعزيز. ^{[ 37 ]} تشير الأنماط التطورية إلى أن هذه الاختلافات نشأت في ظل التباعد الجغرافي، وتعززت عندما تلاقت مناطق التوزيع بشكل ثانوي. ^{[ 38 ]}

ذبابة الفاكهة

تُعدّ ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا) من أكثر الأنواع دراسةً في أبحاث التطور النوعي.^{[ 39 ]} وكان دوبزانسكي وكولر أول من درس العزلة بينأنواع ذبابة الفاكهة . ^{[ 3 ]}^{: 358} ومنذ ذلك الحين، أُجريت دراسات أخرى على تجمعات طبيعية، مثل سلالات D. paulistorum التي تُظهر عزلة أقوى في التواجد المتجاور مقارنةً بالتواجد المنفصل،^{[ 40 ]} أو العزلة المُعززة الموجودة في التجمعات المتجاورة من D. mojavensis و D. arizonae في جنوب غرب أمريكا.^{[ 41 ]} تتشكل هجائن عقيمة نادرة بين D. pseudoobscura و D. persimilis ، حيثتُفضّل إناث D. pseudoobscura المتواجدة في نفس المنطقة على ذكور D. persimilis ؛ أكثر من التجمعات المنفصلة.^{[ 42 ]} وقد أُجريت أبحاث أخرى على ذبابة الفاكهة حول التعزيز من خلال تجارب مخبرية، وسيتم مناقشتها لاحقًا. على الساحل الشرقي لأستراليا، تتشارك ذبابة D. serrata منطقة تداخل جغرافي مع النوع وثيق الصلة بها D. birchii .^{[ 43 ]} يُظهر هذا النوع إزاحة في الصفات التكاثرية، حيث يعمل الانتقاء الجنسي على الهيدروكربونات الموجودة في غلاف الذبابة .[^{44 ] ويبدو} أن التعزيز هو ما يدفع عملية التطور النوعي في الطبيعة، وهو ما تدعمه نتائج التجارب المخبرية على مجموعات تجريبية محاكاة.^{[ 45 ]}^{[ 46 ]}

الثدييات

يُظهر فأر الغزلان Peromyscus leucopus و P. gossypinus تباينًا في الخصائص التناسلية في تفضيلات التزاوج، حيث تحدث عمليات تزاوج بين الأنواع المختلفة. ^{[ 47 ]}

الرخويات

يتميز نوع Partula suturalis بتعدد أشكاله فيما يتعلق باتجاه التفاف الصدفة ، إذ يمتلك شكلين: صدفة يسارية (ذات التفاف يساري) وصدفة يمينية (ذات التفاف يميني)، على عكس الأنواع الأخرى أحادية الشكل في جزيرة موريا التي تمتلك شكلاً واحداً فقط (باستثناء P. otaheitana ).^{[ 48 ]} تؤثر هذه السمة متعددة الأشكال بشكل مباشر على اختيار الشريك وسلوك التزاوج؛ كما أظهرت اختبارات التزاوج المخبرية أن الأزواج ذات اللفائف المتعاكسة تتزاوج بشكل أقل بكثير.^{[ 48 ]} في المناطق التييعيش فيها P. suturalis في نفس الموطن مع أنواع Partula الأخرى ذات اللفائف اليسارية واليمينية، يكون الشكل المعاكس لـ P. suturalis موجودًا عادةً.^{[ 9 ]} يصف بوتلين بإيجاز مثالاً واحداً على هذا النمط الفريد:

يتواجد نوع P. suturalis في نفس المنطقة الجغرافية مع نوعي P. aurantia الأيمن و P. olympia الأيسر ، حيث تتجاور نطاقات انتشارهما دون أن تتداخل؛ إذ يكون P. suturalis أيسرًا في نطاق انتشار P. aurantia ويمينيًا في نطاق انتشار P. olympia ، ولا يتهجن عادةً مع أيٍّ من النوعين. مع ذلك، عند التقاء نطاقات انتشارهما، يحدث انتقال حاد في التفاف P. suturalis ، وفي هذه المنطقة الانتقالية يتهجن مع كلٍّ من P. aurantia و P. olympia . ^{[ 9 ]}

لا بد أن يكون انعكاس اتجاه الدوران إلى اليسار قد تطور كآلية عزل، ^{[ 49 ]} مع أنماط إزاحة الصفات التناسلية التي تشير إلى التطور النوعي عن طريق التعزيز. ^{[ 48 ]}

يعيش حلزون ساتسوما لارجيليرتي في النصف الغربي من جزيرة أوكيناوا، بينما يعيش حلزون ساتسوما يوكوسميا في النصف الشرقي. يتداخل نطاق تواجد كلا النوعين في منتصف الجزيرة، حيث يختلف طول قضيب كل منهما اختلافًا كبيرًا في حالة التواجد المتزامن (وهي حالة من حالات إزاحة الصفات التناسلية^{[ 50 ]} )، ولكن ليس في حالة التواجد المنفصل^{[ 51 ]} . ويُلاحظ نمط مشابه في حلزوني ليمنايا بيرغرا وليمنايا أوفاتا فيبحيرة سيالبسي السويسرية ، حيث تعمل إشارة التزاوج كصفة مُزاحة في نفس النطاق الجغرافي [ ⁵²^]^.

يضم جنس أذن البحر ( Haliotis) 19 نوعًا تتواجد في نفس المنطقة الجغرافية، ونوعًا واحدًا يتواجد في مناطق جغرافية منفصلة. تحتوي جميع الأنواع المتواجدة في نفس المنطقة على إنزيم الليزين المنوي الذي يحفز عملية انفصال الأمشاج ، بينما لا يحتوي النوع المتواجد في مناطق جغرافية منفصلة على هذا الإنزيم. ^{[ 53 ]}^{[ 3 ]}^{: 343} ويُلاحظ نمط مماثل لتكوين إنزيم الليزين المنوي في نوعي بلح البحر Mytilus galloprovincialis و M. trossulus، ومن المرجح أن يكون هذا النمط قد ظهر خلال المئتي عام الماضية نتيجةً للتوزيع الذي تسبب فيه الإنسان عبر السفن. ^{[ 3 ]}^{: 343}

النباتات

يُعتقد أن النباتات توفر ظروفًا ملائمة لحدوث التعزيز. ^{[ 5 ]} ويعود ذلك إلى عدد من العوامل، مثل عدم القدرة على التنبؤ بالتلقيح، ونواقل حبوب اللقاح، والتهجين، والمناطق الهجينة، وغيرها. ^{[ 5 ]} وقد أغفل الباحثون إلى حد كبير دراسة النباتات التي تخضع لعملية التطور النوعي عن طريق التعزيز؛ ^{[ 3 ]}^{: 364،} ومع ذلك، توجد أدلة على حدوث ذلك فيها. ^{[ 54 ]}

في زهرة الفلوكس الدرموندي البرية في تكساس ، تسببت الطفرات التنظيمية في الجينات المسؤولة عن صبغة الأنثوسيانين في تباين وراثي بين مجموعتين. ^{[ 55 ]} وتعاني الهجائن (بين الفلوكس الدرموندي والفلوكس المدبب ) ذات الخصائص المتوسطة غير المتكيفة من نقص التلقيح، مما يزيد من العزلة التناسلية من خلال التعزيز. ^{[ 55 ]} ويُفضل الحفاظ على لون الزهرة الأصلي في المجموعة المتباعدة جغرافيًا بشكل ضعيف عن طريق الانتقاء، بينما يُدفع اللون المشتق في المجموعة المتواجدة في نفس المنطقة الجغرافية بواسطة انتقاء قوي. ^{[ 56 ]} وبالمثل، في الفلوكس الشعري والفلوكس الأخضر ، أدى الانتقاء إلى إزاحة صفة لون البتلات، بمساعدة تمييز حبوب اللقاح. ^{[ 57 ]} لوحظ أيضًا تغير في حجم الزهرة في أنواع الباذنجان Solanum grayi و S. lymholtzianum في نفس المنطقة الجغرافية، وكذلك في S. rostratum و S. citrullifolium . ^{[ 58 ]}

أوراق الشجر الخضراء في المناطق الجنوبية من أشجار الصنوبر الشائك

سكان الشمال الأزرق

ينقسم صنوبر الأسقف إلى مجموعتين متميزتين باختلافات في التربينات الأحادية ، والثغور ، والإنزيمات المتغايرة ؛ ووقت الإزهار؛ ولون الإبر: أوراق زرقاء في المجموعة الشمالية وأوراق خضراء في المجموعات الجنوبية في كاليفورنيا. ^{[ 59 ]} توجد منطقة صغيرة تلتقي فيها الأنواع في تدرج - مدعومة بالانتقاء بسبب تباين وقت الإزهار، والذي يُعتقد أنه يمثل تعزيزًا يحدث. ^{[ 9 ]}

تم توثيق أنماط مماثلة لكل من إزاحة الصفات في مجموعات الأنواع المتواجدة في نفس المنطقة في: ^{[ 9 ]}^{[ 3 ]}^{: 361}

Agrostis tenuis ^{[ 60 ]}
Anthoxanthum odoratum ^{[ 60 ]}
جيليا ^{[ 61 ]}
نباتات القسط : القسط أليني ، C. laevis ، و C. guanaiensis ؛^{[ 62 ]}^{[ 63 ]} C. pulverulentus و C. سكابر ^{[ 64 ]}
لوحظت حالة فريدة من نوعها للعزل ما بعد الإخصاب بدلاً من العزل ما قبل الإخصاب في كل من جنسي القطن (Gossypium) والجيليا (Gilia) ، مما يشير إلى أن دور العزل ما بعد الإخصاب في تعزيز الصفات الوراثية في النباتات قد يكون أكبر. ^{[ 3 ]}^{: 361}
تُظهر مجموعات نباتات الأسل الشائع ( Juncus effusus ) المتواجدة في نفس المنطقة تمايزًا جينيًا بين النباتات التي تُزهر في أوقات مختلفة، مما يمنع التهجين. ^{[ 65 ]} وقد يلعب التباين الزمني دورًا في ذلك. ^{[ 66 ]}

الدراسات المقارنة

من المتوقع أن يزداد التزاوج الانتقائي بين المجموعات السكانية المتواجدة في نفس المنطقة والتي تشهد تعزيزًا. ^{[ 8 ]} تسمح هذه الحقيقة بالمقارنة المباشرة لقوة العزلة قبل الإخصاب في التواجد المتجاور والتواجد المنفصل بين التجارب والدراسات المختلفة. ^{[ 3 ]}^{: 362} قام جيري كوين وهـ . ألين أور بمسح 171 زوجًا من الأنواع، وجمعا بيانات عن نمطها الجغرافي، والمسافة الجينية ، وقوة كل من العزلة قبل الإخصاب وبعده؛ ووجدا أن العزلة قبل الإخصاب كانت أقوى بشكل ملحوظ في الأزواج المتواجدة في نفس المنطقة، وترتبط بأعمار الأنواع. ^{[ 3 ]}^{: 362} بالإضافة إلى ذلك، لم تكن قوة العزلة بعد الإخصاب مختلفة بين الأزواج المتواجدة في نفس المنطقة والأزواج المنفصلة. ^{[ 8 ]}

تدعم هذه النتيجة تنبؤات التطور النوعي عن طريق التعزيز، وتتوافق بشكل جيد مع دراسة لاحقة أجراها دانيال ج. هوارد . ^{[ 3 ]}^{: 363.} في دراسته، تم تحليل 48 دراسة رصدت إزاحة الصفات التناسلية (بما في ذلك النباتات والحشرات والقشريات والرخويات والأسماك والبرمائيات والزواحف والطيور والثدييات). ^{[ 6 ]} استوفت الحالات عدة معايير، مثل كون السمة المعنية بمثابة حاجز تكاثري، ووجود أنماط واضحة للتعايش مقابل التباعد الجغرافي. ^{[ 6 ]} من بين 48 حالة مرشحة، وجدت 69% منها (33 حالة) عزلة معززة في التعايش، مما يشير إلى أن النمط المتوقع من التعزيز شائع في الطبيعة. ^{[ 6 ]} بالإضافة إلى دراسة هوارد المقارنة، فقد توخى الحذر من احتمال تحيز النشر نحو النتائج الإيجابية من خلال مسح 37 دراسة للمناطق الهجينة. من تنبؤات التعزيز أن التزاوج الانتقائي يجب أن يكون شائعًا في المناطق الهجينة. وهو تنبؤ تم تأكيده في 19 حالة من أصل 37 حالة. ^{[ 6 ]}

أظهرت دراسة استقصائية لمعدلات التنوع النوعي في الأسماك ومناطق التهجين المرتبطة بها أنماطًا متشابهة في التعايش، مما يدعم حدوث تعزيز التنوع. [ ^{68 ] ومع} ذلك، لم تجد دراسة أجريت على نباتات الجليسين والسيلين عزلة متزايدة. ^[⁶⁹^]

التجارب المعملية

الدراسات المختبرية التي تختبر التعزيز بشكل صريح محدودة. ^{[ 3 ]}^{: 357.} عمومًا، أُجري نوعان من التجارب: استخدام الانتقاء الاصطناعي لمحاكاة الانتقاء الطبيعي الذي يقضي على الهجائن (ويُطلق عليه غالبًا "تدمير الهجائن")، واستخدام الانتقاء التخريبي لاختيار سمة معينة (بغض النظر عن وظيفتها في التكاثر الجنسي). ^{[ 3 ]}^{: 355-357.} تُستشهد العديد من التجارب التي تستخدم تقنية تدمير الهجائن عادةً لدعم التعزيز؛ ومع ذلك، يرى بعض الباحثين، مثل كوين وأور وويليام ر. رايس وإيلين إي. هوسترت، أنها لا تُحاكي التعزيز بشكل حقيقي، لأن تدفق الجينات مقيد تمامًا بين مجموعتين. ^{[ 70 ]}^{[ 3 ]}^{: 356.} يلخص الجدول أدناه بعض التجارب المختبرية التي يُستشهد بها غالبًا لاختبار التعزيز بشكل أو بآخر.

جدول الدراسات المختبرية للتقوية ^{[ 70 ]}^{[ 3 ]}^{: 354-357}
صِنف	التصميم التجريبي	نتيجة	سنة
D. paulistorum	الهجائن المدمرة	العزل قبل الإخصاب	1976 ^{[ 71 ]}
D.pseudoobscura & D. persimilis	الهجائن المدمرة	العزلة قبل الإخصاب؛ إزاحة الصفات التناسلية	1950 ^{[ 72 ]}
ذبابة الفاكهة (Drosophila melanogaster)	الهجائن المدمرة	العزلة قبل الإخصاب؛ إزاحة الصفات التناسلية	1974 ^{[ 73 ]}
ذبابة الفاكهة (Drosophila melanogaster)	الهجائن المدمرة	العزلة قبل الإخصاب؛ إزاحة الصفات التناسلية	1956 ^{[ 74 ]}
ذبابة الفاكهة (Drosophila melanogaster)	الهجائن المدمرة	لم يتم الكشف عن أي عزل قبل الإخصاب	1970 ^{[ 75 ]}
ذبابة الفاكهة (Drosophila melanogaster)	الهجائن المدمرة	العزل قبل الإخصاب	1953 ^{[ 76 ]}
ذبابة الفاكهة (Drosophila melanogaster)	الهجائن المدمرة	العزل قبل الإخصاب	1974 ^{[ 77 ]}
ذبابة الفاكهة (Drosophila melanogaster)	السكان المنفصلون جغرافياً في اتصال ثانوي	غير متوفر	1982 ^{[ 78 ]}
ذبابة الفاكهة (Drosophila melanogaster)		غير متوفر	1991 ^{[ 79 ]}
ذبابة الفاكهة (Drosophila melanogaster)		لم يتم الكشف عن أي عزل قبل الإخصاب	1966 ^{[ 80 ]}^{[ 81 ]}
ذبابة الفاكهة (Drosophila melanogaster)	السماح بتدفق الجينات بين المجموعات السكانية	لم يتم الكشف عن أي عزل قبل الإخصاب	1969 ^{[ 82 ]}
ذبابة الفاكهة (Drosophila melanogaster)	غير متوفر	لم يتم الكشف عن أي عزل قبل الإخصاب	1984 ^{[ 83 ]}
ذبابة الفاكهة (Drosophila melanogaster)	دمر بعض الأنواع الهجينة	لم يتم الكشف عن أي عزل قبل الإخصاب	1983 ^{[ 84 ]}
ذبابة الفاكهة (Drosophila melanogaster)	الانتقاء التخريبي	العزل قبل الإخصاب؛ التزاوج الانتقائي؛ فشلت جميع المحاولات اللاحقة لتكرار التجربة	1962 ^{[ 85 ]}
ذبابة الفاكهة (Drosophila melanogaster)	غير متوفر	غير متوفر	1997 ^{[ 86 ]}
ذبابة الفاكهة (Drosophila melanogaster)	الهجائن المدمرة	العزل قبل الإخصاب	1971 ^{[ 87 ]}
ذبابة الفاكهة (Drosophila melanogaster)	الهجائن المدمرة	العزل قبل الإخصاب	1973 ^{[ 88 ]}
ذبابة الفاكهة (Drosophila melanogaster)	الهجائن المدمرة	العزل قبل الإخصاب	1979 ^{[ 89 ]}
الذرة	الهجائن المدمرة	العزلة قبل الإخصاب؛ إزاحة الصفات التناسلية	1969 ^{[ 90 ]}

مراجع

↑ هانز شولر، جلين ر. هود، سكوت ب. إيغان، وجيفري ل. فيدر (2016)، "أنماط وآليات التنوع البيولوجي"، في مايرز، روبرت أ. (محرر)، مراجعات في بيولوجيا الخلية والطب الجزيئي ، المجلد 2، الصفحات 60-93 ، doi : 10.1002/3527600906 ، ISBN 9783527600908{{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
↑ جيريمي ل. مارشال، ومايكل ل. أرنولد، ودانيال ج. هوارد (2002)، "التعزيز: الطريق الذي لم يُسلك"، اتجاهات في علم البيئة والتطور ، 17 (12): 558-563 ، doi : 10.1016/S0169-5347(02)02636-8 {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 جيري أ. كوين ؛ هـ. ألين أور (2004)، التنوع البيولوجي ، سيناور أسوشيتس، الصفحات 1-545 ، ISBN 978-0-87893-091-3
1 2 ماريا ر. سيرفيديو ؛ محمد أ. ف. نور (2003)، "دور التعزيز في التنوع البيولوجي: النظرية والبيانات"، المراجعة السنوية لعلم البيئة والتطور والتصنيف ، 34 : 339-364 ، doi : 10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132412
1 2 3 دانيال أورتيز-باريينتوس، أليسيا غريلي، وباتريك نوسيل (2009)، "علم الوراثة وعلم البيئة للتعزيز: الآثار المترتبة على تطور العزلة قبل الإخصاب في التعايش وما وراءه"، حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم ، 1168 : 156-182 ، doi : 10.1111/j.1749-6632.2009.04919.x ، PMID 19566707 ، S2CID 4598270 {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
1 2 3 4 5 6 دانيال ج. هوارد (1993). التعزيز: أصل وديناميات ومصير فرضية تطورية. في: هاريسون، ر. ج. (محرر) المناطق الهجينة والعملية التطورية ، مطبعة جامعة أكسفورد، ص 46-69.
1 2 محمد أ. ف. نور (1999)، "التعزيز وعواقب أخرى للتعايش"، الوراثة ، 83 (5): 503-508 ، doi : 10.1038/sj.hdy.6886320 ، PMID 10620021
1 2 3 4 5 غلين-بيتر سيتري (2012). "التعزيز". موسوعة علوم الحياة . doi : 10.1002/9780470015902.a0001754.pub3 . ISBN 978-0470016176.{{cite book}}تم |journal=تجاهله ( مساعدة )
1 2 3 4 5 6 7 8 روجر بوتلين (1987)، "التنوع البيولوجي عن طريق التعزيز"، اتجاهات في علم البيئة والتطور ، 2 (1): 8-13 ، Bibcode : 1987TEcoE...2....8B ، doi : 10.1016/0169-5347(87)90193-5 ، PMID 21227808
↑ جيرليند هوبل وهـ. كارل جيرهاردت (2003)، "إزاحة الصفات التناسلية في نظام التواصل الصوتي لضفادع الشجر الخضراء ( Hyla cinerea )"، التطور ، 57 (4): 894-904 ، doi : 10.1554/0014-3820(2003)057 [ 0894:RCDITA ] 2.0.CO ؛ 2 ، PMID 12778558 ، S2CID 198155155
1 2 ديفيد م. هيليس (1981)، "آليات العزل قبل التزاوج بين ثلاثة أنواع من مجموعة رانا بيبينز في تكساس وجنوب أوكلاهوما"، كوبيا ، 1981 (2): 312-319 ، doi : 10.2307/1444220 ، JSTOR 1444220
↑ سي جيه شنايدر، إم كانينغهام، وسي موريتز (1998)، "الجغرافيا الوراثية المقارنة وتاريخ الفقاريات المستوطنة في الغابات المطيرة الاستوائية الرطبة في أستراليا"، علم البيئة الجزيئية ، 7 (4): 487-498 ، Bibcode : 1998MolEc...7..487S ، doi : 10.1046/j.1365-294x.1998.00334.x ، S2CID 84601584 {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
↑ كونراد ج. هوسكين، ميغان هيجي، كيث ر. ماكدونالد، وكريغ موريتز (2005)، "التعزيز يقود إلى التباين الجغرافي السريع"، مجلة نيتشر ، 437 (7063): 1353-1356 ، Bibcode : 2005Natur.437.1353H ، doi : 10.1038/nature04004 ، PMID 16251964 ، S2CID 4417281 {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
↑ ج. مايكل جونز (1973)، "آثار ثلاثين عامًا من التهجين على الضفادع الأمريكية (Bufo americanus) والضفدع الخشبي (Bufo woodhousii fowleri) في بلومنجتون، إنديانا"، التطور ، 27 (3): 435-448 ، doi : 10.1111/j.1558-5646.1973.tb00690.x ، PMID 28564913 ، S2CID 39042605
↑ كارين س. بفينيغ (2003)، "اختبار الفرضيات البديلة لتطور العزلة التناسلية بين ضفادع المجرفة: دعم لفرضية التعزيز"، التطور ، 57 (12): 2842-2851 ، doi : 10.1554/03-228 ، PMID 14761062 ، S2CID 198152266
1 2 3 غلين-بيتر سيتري، تي. موم، إس. بوريس، إم. كرال، إم. أدامجان، وجيه. مورينو (1997)، "إزاحة الصفات المختارة جنسيًا في طيور صائد الذباب تعزز العزلة قبل التزاوج"، مجلة نيتشر ، 387 (6633): 589-592 ، Bibcode : 1997Natur.387..589S ، doi : 10.1038/42451 ، S2CID 4363912 {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
↑ RV Alatalo، L. Gustafsson، و A. Lundberg ( 1982)، "التهجين ونجاح التكاثر لذباب الطوق والذباب المرقط في جزيرة جوتلاند"، Auk ، 99 : 285-291{{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
↑ فالين، نيكلاس؛ رايس، آمبر م.؛ بيلي، ريتشارد آي.؛ هوسبي، أرلد؛ كفارنستروم، آنا (أبريل 2012). "التغذية الراجعة الإيجابية بين إزاحة الصفات البيئية والتناسلية في منطقة هجينة طيور فتية" . التطور . 66 (4): 1167-1179 . doi : 10.1111/j.1558-5646.2011.01518.x . PMID 22486696. S2CID 13238049 .
↑ لارس والين (1986)، "إزاحة الصفات المتباينة في أغنية نوعين مختلفين: خاطف الذباب المرقط Ficedula hypoleuca وخاطف الذباب المطوق Ficedula albicollis "، مجلة إيبس ، 128 (2): 251-259 ، doi : 10.1111/j.1474-919X.1986.tb02672.x
↑ ل. م. راتكليف وبيتر ر. غرانت (1983)، "التعرف على الأنواع لدى عصافير داروين ( Geospiza ، غولد). الجزء الثاني: التباين الجغرافي في تفضيل الشريك"، سلوك الحيوان ، 31 (4): 1154-1165 ، doi : 10.1016/S0003-3472(83)80022-0 ، S2CID 53178974
↑ جيه تي راتي (1979). الفصل التناسلي وآليات العزل بين طيور الغطاس الغربي المتواجدة في نفس المنطقة ذات الطور الداكن والفاتح. الجمعية الأمريكية لعلم الطيور، 93(3)، 573-586.
↑ إميلي ج. هدسون وتريفور د. برايس (2014)، "التعزيز الشامل ودور الانتقاء الجنسي في التطور البيولوجي للأنواع"، مجلة الوراثة ، 105 : 821-833 ، doi : 10.1093/jhered/esu041 ، PMID 25149257
↑ مارك ج. بتلر الرابع (1988)، "تقييم إمكانية إزاحة الصفات بوساطة التكاثر في جراد البحر، Orconectes rusticus و O. sanbornii "، مجلة أوهايو للعلوم ، 88 ( 3): 87-91
↑ إدوارد سي. ميتز، جيراردو غوميز-غوتيريز، وفيكتور دي. فاكير (1998)، "تطور تسلسل الحمض النووي للميتوكوندريا وجين بيندين بين الأنواع المتباعدة جغرافيًا من جنس قنافذ البحر أرباسيا "، علم الأحياء الجزيئي والتطور ، 15 (2): 185-195 ، doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025914 ، PMID 9491615 {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
1 2 3 لورا ب. غيير وستيفن ر. بالومبي (2003)، "إزاحة الصفات التناسلية وعلم الوراثة للتعرف على الأمشاج في قنافذ البحر الاستوائية"، التطور ، 57 (5): 1049-1060 ، doi : 10.1554/0014-3820(2003)057 [ 1049:RCDATG ] 2.0.CO ؛ 2 ، PMID 12836822 ، S2CID 198154301
↑ هوارد د. راندل (1998)، "تعزيز تفضيلات التزاوج لدى سمك الشوك: التواجد في نفس المنطقة يولد الازدراء"، دولف شلوتر ، 52 (1): 200-208 ، doi : 10.1111/j.1558-5646.1998.tb05153.x ، hdl : 2429/6366 ، PMID 28568163 ، S2CID 40648544
↑ سي. هوبز (1960)، "مدة وظيفة الحيوانات المنوية في أسماك الفرخ Etheostoma lepidum و Etheostoma spectabile ، المرتبطة بتواجد مجموعات الأبوين في نفس المنطقة الجغرافية"، كوبيا ، 1960 (1): 1-8 ، doi : 10.2307/1439836 ، JSTOR 1439836
1 2 3 4 جيريمي ر. ديتمان، ديفيد ج. جاكوبسون، إليزابيث تيرنر، آن برينجل، وجون و. تايلور (2003)، "العزلة التناسلية والتباعد الوراثي في نيوروسبورا : مقارنة طرق التعرف على الأنواع في كائن حقيقي النواة نموذجي"، التطور ، 57 (12): 2721-2741 ، doi : 10.1554/03-074 ، PMID 14761052 ، S2CID 198153854 {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
↑ دينسون كيلي ماكلين وكارامجيت س. راي (1986)، "تعزيز العزلة السلوكية في المجموعة الفرعية من البعوضة النمرية الآسيوية (ذوات الجناحين: البعوضيات)"، التطور ، 40 (60): 1346-1350 ، doi : 10.1111/j.1558-5646.1986.tb05759.x ، PMID 28563509 ، S2CID 26849954
↑ باتريك نوسيل، برنارد ج. كريسبى، وكريستينا ب. ساندوفال (2003)، "العزلة التناسلية مدفوعة بالتأثيرات المشتركة للتكيف البيئي والتعزيز"، وقائع الجمعية الملكية ب ، 270 (1527): 1911-1918 ، doi : 10.1098/rspb.2003.2457 ، PMC 1691465 ، PMID 14561304 {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
↑ باتريك نوسيل، برنارد ج. كريسبى، ريجين غريس، وجيرهارد غريس (2007)، "الانتخاب الطبيعي والتباين في تفضيل الشريك أثناء التطور النوعي"، جينيتيكا ، 129 (3): 309-327 ، doi : 10.1007/s10709-006-0013-6 ، PMID 16900317 ، S2CID 10808041 {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
١ ٢ ٣ جون آر. كولي، كريس سيمون، ديفيد سي. مارشال، كارين سلون، وكريستوفر إيرهاردت (٢٠٠١)، "التطور النوعي غير المتزامن، والاتصال الثانوي، وإزاحة الصفات التناسلية في حشرات الزيز الدورية (نصفية الأجنحة: أنواع ماجيكيكادا ): أدلة وراثية ومورفولوجية وسلوكية"، علم البيئة الجزيئية ، ١٠ (٣): ٦٦١-٦٧١ ، Bibcode : 2001MolEc..10..661C ، doi : 10.1046/j.1365-294x.2001.01210.x ، PMID 11298977 ، S2CID 24760583 {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
↑ روجر ك. بوتلين (1989). تعزيز العزلة قبل التزاوج. في: أوت، د. وإندلر، جون أ. (محرران) التطور النوعي وعواقبه ، سيناور أسوشيتس، ص 158-179، ISBN 0-87893-657-2
↑ جيه إتش بينيديكس الابن ودانيال جيه هوارد (1991)، "إزاحة أغنية النداء في منطقة التداخل والتهجين"، التطور ، 45 (8): 1751-1759 ، doi : 10.1111/j.1558-5646.1991.tb02685.x ، PMID 28563959 ، S2CID 46400422
↑ جوناثان ك. واج (1975)، "العزلة التناسلية وإمكانية إزاحة الصفات في اليعاسيب، Calopteryx Maculata و C. Aequabilis (رتبة اليعاسيب: فصيلة Calopterygidae)"، علم الأحياء المنهجي ، 24 (1): 24-36 ، doi : 10.1093/sysbio/24.1.24
↑ جوناثان ك. واج (1979)، "إزاحة الصفات التناسلية في جنس كالوبتركس (رتبة اليعسوبيات: فصيلة كالوبتركس)"، التطور ، 33 (1): 104-116 ، doi : 10.1111/j.1558-5646.1979.tb04667.x ، PMID 28568062 ، S2CID 43039210
↑ سي دي جيغينز (2006)، "التنوع المعزز للفراشات"، الوراثة ، 96 (2): 107-108 ، doi : 10.1038/sj.hdy.6800754 ، PMID 16222327 ، S2CID 24389006
↑ فلاديمير أ. لوختانوف، نيكولاي ب. كاندول، جوشوا ب. بلوتكين، ألكسندر ف. دانتشينكو، ديفيد هيغ، ونعومي إي. بيرس (2005)، "تعزيز العزلة قبل الإخصاب وتطور النمط النووي في فراشات أغرودياتوس "، مجلة نيتشر ، 436 (7049): 385-389 ، Bibcode : 2005Natur.436..385L ، doi : 10.1038/nature03704 ، PMID 16034417 ، S2CID 4431492 {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
↑ جيمس ماليت (2006)، "ماذا تخبرنا جينات ذبابة الفاكهة عن التنوع البيولوجي؟"، اتجاهات في علم البيئة والتطور ، 21 (7): 386-393 ، doi : 10.1016/j.tree.2006.05.004 ، PMID 16765478
↑ لي إيرمان (1965)، "الملاحظة المباشرة للعزلة الجنسية بين السلالات المتباعدة جغرافيًا وبين السلالات المتواجدة في نفس المنطقة من أجناس ذبابة الفاكهة المختلفة (دروسوفيلا بوليستوروم) "، التطور ، 19 (4): 459-464 ، doi : 10.2307/2406243 ، JSTOR 2406243
↑ مارفن واسرمان وهـ. روبرتا كوبفر (1977)، "إزاحة الصفات للعزلة الجنسية بين ذبابة الفاكهة موهافينسيس وذبابة الفاكهة أريزونينسيس "، التطور ، 31 (4): 812-823 ، doi : 10.1111/j.1558-5646.1977.tb01073.x ، PMID 28563708 ، S2CID 36693544
↑ محمد أ. ف. نور (1995)، "التطور النوعي مدفوعًا بالانتقاء الطبيعي في ذبابة الفاكهة "، مجلة نيتشر ، 375 (6533): 674-675 ، Bibcode : 1995Natur.375..674N ، doi : 10.1038/375674a0 ، PMID 7791899 ، S2CID 4252448
↑ ميغان هيجي ومارك دبليو. بلوز (2007)، "هل الصفات التي تخضع للتعزيز تخضع أيضًا للاختيار الجنسي؟" (ملف PDF) ، المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة ، 170 (3): 409-420 ، Bibcode : 2007ANat..170..409H ، doi : 10.1086/519401 ، PMID 17879191 ، S2CID 44985193
↑ ميغان هيجي، ستيف تشينويث، ومارك دبليو. بلوز (2000)، "الانتخاب الطبيعي وتعزيز التعرف على الشريك" (ملف PDF) ، مجلة ساينس ، 290 (5491): 519-521 ، رمز Bibcode : 2000Sci...290..519H ، doi : 10.1126/science.290.5491.519 ، PMID 11039933 {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
↑ ميغان هيجي ومارك دبليو. بلوز (2008)، "تطور إزاحة الصفات التناسلية يتعارض مع كيفية عمل الانتقاء الجنسي داخل النوع"، التطور ، 62 (5): 1192-1203 ، doi : 10.1111/j.1558-5646.2008.00357.x ، PMID 18298640 ، S2CID 333466
↑ كونراد ج. هوسكين وميغان هيجي (2010)، "التنوع البيولوجي من خلال تفاعلات الأنواع: تباين سمات التزاوج داخل الأنواع"، رسائل علم البيئة ، 13 (4): 409-420 ، Bibcode : 2010EcolL..13..409H ، doi : 10.1111/j.1461-0248.2010.01448.x ، PMID 20455922
↑ هـ. ماكارلي (1964)، "العزلة السلوكية في النوع الفرعي بيروميسكوس ليوكوبوس "، التطور ، 18 (2): 331-342 ، doi : 10.1111/j.1558-5646.1964.tb01605.x ، S2CID 84959325
1 2 3 مايكل س. جونسون (1982)، "تعدد الأشكال لاتجاه اللف في Partula suturalis : العزلة السلوكية والاختيار الإيجابي المعتمد على التردد"، الوراثة ، 49 (2): 145-151 ، doi : 10.1038/hdy.1982.80
↑ ج. موراي وب. كلارك (1980)، "جنس بارتولا في موريا: التطور النوعي قيد التقدم"، وقائع الجمعية الملكية ب ، 211 (1182): 83-117 ، رمز Bibcode : 1980RSPSB.211...83M ، doi : 10.1098/rspb.1980.0159 ، S2CID 85343279
↑ كارل تي. بيرجستروم ولي آلان دوجاتكين (2016)، التطور ( الطبعة الثانية)، دبليو دبليو نورتون وشركاه، الصفحات 508-509 ، رقم ISBN 9780393937930
↑ يويتشي كاميدا، أتسوكي كاواكيتا، وماكوتو كاتو (2009)، "إزاحة الصفات التناسلية في مورفولوجيا الأعضاء التناسلية لدى حلزونات ساتسوما البرية"، المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة ، 173 (5): 689-697 ، Bibcode : 2009ANat..173..689K ، doi : 10.1086/597607 ، PMID 19298185 ، S2CID 13428948 {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
↑ إستر ب. وولشليجر، يورغن فيهن، وجوكا جوكيلا ( 2002)، "إزاحة الصفات التناسلية بين حلزونات المياه العذبة وثيقة الصلة Lymnaea peregra و L. ovata "، بحوث علم البيئة التطوري ، 4 : 247-257{{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
↑ YH Lee, T. Ota, and VD Vacquier (1995), "Positive selection is a general phenomena in the evolution of abalone sperm lysin", Molecular Biology and Evolution , 12 (2): 231– 238, doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040200 , PMID 7700151 {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
↑ روبن هوبكنز (2013)، "التقوية في النباتات"، مجلة نيو فايتولوجيست ، 197 (4): 1095-1103 ، رمز Bibcode : 2013NewPh.197.1095H ، doi : 10.1111/nph.12119 ، PMID 23495388
1 2 روبن هوبكنز ومارك د. راوشر (2011)، "تحديد جينين يسببان التعزيز في زهرة الفلوكس دراموندي البرية في تكساس "، مجلة نيتشر ، 469 (7330): 411-414 ، Bibcode : 2011Natur.469..411H ، doi : 10.1038/nature09641 ، PMID 21217687 ، S2CID 205223257
↑ روب هوبكنز، رافائيل ف. غيريرو، مارك د. راوشر، ومارك كيركباتريك (2014)، "الانتقاء المعزز القوي في زهرة برية في تكساس"، علم الأحياء الحالي ، 24 (17): 1995-1999 ، رمز Bibcode : 2014CBio...24.1995H ، doi : 10.1016/j.cub.2014.07.027 ، PMID 25155503 {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
↑ دونالد أ. ليفين وهارولد و. كيرستر (1967)، "الانتخاب الطبيعي للعزلة التناسلية في نبات الفلوكس "، التطور ، 21 (4): 679-687 ، doi : 10.1111/j.1558-5646.1967.tb03425.x ، PMID 28563087 ، S2CID 13457880
↑ مايكل د. ويلين (1978)، "إزاحة الصفات التكاثرية والتنوع الزهري في قسم أندروسيراس من جنس سولانوم "، علم الأحياء المنهجي ، 3 (1): 77-86 ، doi : 10.2307/2418533 ، JSTOR 2418533
↑ كونستانس آي. ميلار (1983)، "انحدار حاد في صنوبر موريكاتا "، التطور ، 37 (2): 311-319 ، doi : 10.1111/j.1558-5646.1983.tb05541.x ، PMID 28568365 ، S2CID 34080334
1 2 توماس ماكنيللي وجانيس أنتونوفيتش (1968)، "التطور في مجموعات النباتات المتجاورة. الجزء الرابع: عوائق تدفق الجينات"، الوراثة ، 23 (2): 205-218 ، doi : 10.1038/hdy.1968.29
↑ فيرن غرانت (1966)، "الأصل الانتقائي لحواجز عدم التوافق في جنس نبات جيليا "، المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة ، 100 (911): 99-118 ، Bibcode : 1966ANat..100...99G ، doi : 10.1086/282404 ، S2CID 84918503
↑ دوغلاس دبليو. شيمسكي (1981)، "التقارب الزهري ومشاركة الملقحات في نوعين من الأعشاب الاستوائية التي يلقحها النحل"، علم البيئة ، 62 (4): 946-954 ، Bibcode : 1981Ecol...62..946S ، doi : 10.2307/1936993 ، JSTOR 1936993
^ Kathleen M. Kay and Douglas W. Schemske (2003)، “تجمعات الملقحات ومعدلات الزيارة لـ 11 نوعًا من القسط المداري الجديد (Costaceae)”، Biotropica ، 35 (2): 198–207 ، دوى : 10.1646/02159 ، S2CID 198158311
↑ كاثلين م. كاي ودوغلاس و. شيمسكي (2008)، "الانتخاب الطبيعي يعزز التنوع في انتشار نباتات الغابات المطيرة الاستوائية الجديدة"، التطور ، 62 (10): 2628-2642 ، doi : 10.1111/j.1558-5646.2008.00463.x ، PMID 18637960 ، S2CID 205781802
↑ ستيفان جي ميشالسكي ووالتر دوركا (2015)، "يساهم التباعد في وقت الإزهار في الحفاظ على السلالات النباتية الخفية المتواجدة في نفس المنطقة الجغرافية"، علم البيئة والتطور ، 5 (11): 2172-2184 ، Bibcode : 2015EcoEv...5.2172M ، doi : 10.1002/ece3.1481 ، PMC 4461419 ، PMID 26078854
↑ ريبيكا س. تايلور وفيكي ل. فريزن (2017)، "دور التباين الزمني في التطور النوعي"، علم البيئة الجزيئية ، 26 (13): 3330-3342 ، Bibcode : 2017MolEc..26.3330T ، doi : 10.1111/mec.14126 ، PMID 28370658 ، S2CID 46852358
↑ جيري أ. كوين وهـ. ألين أور (1997)، ""أنماط التنوع في ذبابة الفاكهة : إعادة النظر"، التطور ، 51 (1): 295-303 ، doi : 10.1111/j.1558-5646.1997.tb02412.x ، PMID 28568795 ، S2CID 40390753
↑ آر. آر. ماكيون وإن. آر. لوفجوي. (1998). المعدل النسبي للتطور النوعي المتزامن والمتباين في الأسماك. في دي. جيه. هوارد وإس. إتش. بيرلوشر (محرران) أشكال لا حصر لها: الأنواع والتطور النوعي ، مطبعة جامعة أكسفورد، ص 172-185.
↑ ليوني سي. مويل، ماثيو إس أولسون، وبيتر تيفين (2004)، "أنماط العزلة التناسلية في ثلاثة أجناس من كاسيات البذور"، التطور ، 58 (6): 1195-1208 ، doi : 10.1554/03-511 ، PMID 15266970 ، S2CID 198156807 {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
1 2 ويليام ر. رايس وإيلين إي. هوسترت (1993)، "التجارب المخبرية على التنوع البيولوجي: ماذا تعلمنا في 40 عامًا؟"، التطور ، 47 (6): 1637-1653 ، doi : 10.1111/j.1558-5646.1993.tb01257.x ، PMID 28568007 ، S2CID 42100751
↑ ت. دوبزانسكي، أ. بافلوفسكي، وج. ر. باول (1976)، "محاولة ناجحة جزئيًا لتعزيز العزلة التناسلية بين الأنواع الفرعية من ذبابة الفاكهة باوليستوروم "، التطور ، 30 (2): 201-212 ، doi : 10.2307/2407696 ، JSTOR 2407696 ، PMID 28563045 {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
↑ كارل ف. كوبمان (1950)، "الانتخاب الطبيعي للعزلة التناسلية بين ذبابة الفاكهة الكاذبة وذبابة الفاكهة الشبيهة "، التطور ، 4 (2): 135-148 ، doi : 10.2307/2405390 ، JSTOR 2405390
↑ ستيلا أ. كروسلي (1974)، "التغيرات في سلوك التزاوج الناتجة عن الانتقاء للعزل السلوكي بين طفرات إيبوني وفيستيجال في ذبابة الفاكهة ( دروسوفيلا ميلانوجاستر )"، التطور ، 28 (4): 631-647 ، doi : 10.1111/j.1558-5646.1974.tb00795.x ، PMID 28564833 ، S2CID 35867118
↑ جي آر نايت وآخرون (1956)، "الانتخاب للعزلة الجنسية داخل النوع"، التطور ، 10 : 14-22 ، doi : 10.1111/j.1558-5646.1956.tb02825.x ، S2CID 87729275
↑ أ. فوكاتامي ود. موريوكي (1970)، "الانتخاب للعزلة الجنسية في ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر) عن طريق تعديل طريقة كوبمان"، المجلة اليابانية لعلم الوراثة ، 45 (3): 193-204 ، doi : 10.1266/jjg.45.193
↑ والاس ب (1953). "التباين الجيني للمجموعات المعزولة من ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر )". المؤتمر الدولي لعلم الوراثة، وقائع المؤتمر . 9 : 761-764 .
↑ جيه إس إف باركر و إل جيه إي كارلسون (1974)، "تأثير حجم الجماعة وشدة الانتقاء على الاستجابات للانتقاء التخريبي في ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر )"، علم الوراثة ، 78 (2): 715-735 ، doi : 10.2307/2407287 ، JSTOR 2407287 ، PMC 1213230 ، PMID 4217303
↑ ب. والاس (1982)، " مجموعات ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر ) المختارة لمقاومتها لكلوريد الصوديوم وكبريتات النحاس _في كل من التباعد الجغرافي والتعايش الجغرافي"، مجلة الوراثة ، 73 (1): 35-42 ، doi : 10.1093/oxfordjournals.jhered.a109572 ، PMID 6802898
↑ لي إيرمان، مارني أ. وايت ، وب. والاس. 1991. دراسة طويلة الأمد تشمل ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر) والبيئات السامة. الصفحات 175-209 في: إم كيه هيشت، ب. والاس، وآر جيه ماكنتاير (محررون). علم الأحياء التطوري، المجلد 25. دار بلينوم للنشر، نيويورك.
↑ فوربس دبليو. روبرتسون (1966)، "اختبار العزلة الجنسية في ذبابة الفاكهة "، البحوث الوراثية ، 8 (2): 181-187 ، doi : 10.1017/S001667230001003X ، PMID 5922518
↑ فوربس دبليو. روبرتسون (1966)، "علم الوراثة البيئية للنمو في ذبابة الفاكهة 8. التكيف مع نظام غذائي جديد"، البحوث الوراثية ، 8 (2): 165-179 ، doi : 10.1017/S0016672300010028 ، PMID 5922517
↑ بي إس جرانت و إل إي ميتلر (1969)، "الانتقاء المُشتِّت والمُثبِّت لسلوك "الهروب" لدى ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر )"، علم الوراثة ، 62 (3): 625-637 ، doi : 10.1093/genetics/62.3.625 ، PMC 1212303 ، PMID 17248452
↑ إي بي سبيس وسي إم ويلك (1984)، "محاولة أخرى لتحقيق التزاوج الانتقائي عن طريق الانتقاء التخريبي في ذبابة الفاكهة "، التطور ، 38 (3): 505-515 ، doi : 10.1111/j.1558-5646.1984.tb00316.x ، PMID 28555983 ، S2CID 19161954
↑ AA Harper و DM Lambert (1983)، "علم الوراثة السكانية للاختيار المعزز"، Genetica ، 62 (1): 15-23 ، doi : 10.1007/BF00123305 ، S2CID 7947934
↑ جيه إم ثوداي وجيه بي جيبسون (1962)، "العزلة عن طريق الانتقاء التخريبي"، مجلة نيتشر ، 193 (4821): 1164-1166 ، رمز Bibcode : 1962Natur.193.1164T ، doi : 10.1038/1931164a0 ، PMID 13920720 ، S2CID 5156234
↑ إيلين إي. هوسترت (1997)، "التعزيز: منظور جديد حول جدل قديم"، التطور ، 51 (3): 697-702 ، doi : 10.1111/j.1558-5646.1997.tb03653.x ، PMID 28568598 ، S2CID 21054233
↑ لي إيرمان (1971)، "الانتخاب الطبيعي وأصل العزلة التناسلية"، عالم الطبيعة الأمريكي ، 105 (945): 479-483 ، Bibcode : 1971ANat..105..479E ، doi : 10.1086/282739 ، S2CID 85401244
↑ لي إيرمان (1973)، "المزيد عن الانتقاء الطبيعي وأصل العزلة التناسلية"، عالم الطبيعة الأمريكي ، 107 (954): 318-319 ، Bibcode : 1973ANat..107..318E ، doi : 10.1086/282835 ، S2CID 83780632
↑ لي إيرمان (1979)، "المزيد عن الانتقاء الطبيعي وأصل العزلة التناسلية"، عالم الطبيعة الأمريكي ، 113 : 148-150 ، Bibcode : 1979ANat..113..148E ، doi : 10.1086/283371 ، S2CID 85237458
↑ إي. باتيرنياني (1969)، "الانتخاب من أجل العزلة التناسلية بين مجموعتين من الذرة، زيا ميس إل"، التطور ، 23 (4): 534-547 ، doi : 10.1111/j.1558-5646.1969.tb03539.x ، PMID 28562870 ، S2CID 38650254

[Modes_and_Mechanisms_of_Speciation-1] هانز شولر، جلين ر. هود، سكوت ب. إيغان، وجيفري ل. فيدر (2016)، "أنماط وآليات التنوع البيولوجي"، في مايرز، روبرت أ. (محرر)، مراجعات في بيولوجيا الخلية والطب الجزيئي ، المجلد 2، الصفحات 60-93 ، doi : 10.1002/3527600906 ، ISBN 9783527600908{{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )

[Marshalletal2002-2] جيريمي ل. مارشال، ومايكل ل. أرنولد، ودانيال ج. هوارد (2002)، "التعزيز: الطريق الذي لم يُسلك"، اتجاهات في علم البيئة والتطور ، 17 (12): 558-563 ، doi : 10.1016/S0169-5347(02)02636-8 {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )

[Speciation-3] 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 جيري أ. كوين ؛ هـ. ألين أور (2004)، التنوع البيولوجي ، سيناور أسوشيتس، الصفحات 1-545 ، ISBN 978-0-87893-091-3

[Servedio&Noor-4] 1 2 ماريا ر. سيرفيديو ؛ محمد أ. ف. نور (2003)، "دور التعزيز في التنوع البيولوجي: النظرية والبيانات"، المراجعة السنوية لعلم البيئة والتطور والتصنيف ، 34 : 339-364 ، doi : 10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132412

[Barrientos2009-5] 1 2 3 دانيال أورتيز-باريينتوس، أليسيا غريلي، وباتريك نوسيل (2009)، "علم الوراثة وعلم البيئة للتعزيز: الآثار المترتبة على تطور العزلة قبل الإخصاب في التعايش وما وراءه"، حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم ، 1168 : 156-182 ، doi : 10.1111/j.1749-6632.2009.04919.x ، PMID 19566707 ، S2CID 4598270 {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )

[Howard1993-6] 1 2 3 4 5 6 دانيال ج. هوارد (1993). التعزيز: أصل وديناميات ومصير فرضية تطورية. في: هاريسون، ر. ج. (محرر) المناطق الهجينة والعملية التطورية ، مطبعة جامعة أكسفورد، ص 46-69.

[Noor1999-7] 1 2 محمد أ. ف. نور (1999)، "التعزيز وعواقب أخرى للتعايش"، الوراثة ، 83 (5): 503-508 ، doi : 10.1038/sj.hdy.6886320 ، PMID 10620021

[eLS2012-8] 1 2 3 4 5 غلين-بيتر سيتري (2012). "التعزيز". موسوعة علوم الحياة . doi : 10.1002/9780470015902.a0001754.pub3 . ISBN 978-0470016176.{{cite book}}تم |journal=تجاهله ( مساعدة )

[Butlin1987-9] 1 2 3 4 5 6 7 8 روجر بوتلين (1987)، "التنوع البيولوجي عن طريق التعزيز"، اتجاهات في علم البيئة والتطور ، 2 (1): 8-13 ، Bibcode : 1987TEcoE...2....8B ، doi : 10.1016/0169-5347(87)90193-5 ، PMID 21227808

[10] جيرليند هوبل وهـ. كارل جيرهاردت (2003)، "إزاحة الصفات التناسلية في نظام التواصل الصوتي لضفادع الشجر الخضراء ( Hyla cinerea )"، التطور ، 57 (4): 894-904 ، doi : 10.1554/0014-3820(2003)057 [ 0894:RCDITA ] 2.0.CO ؛ 2 ، PMID 12778558 ، S2CID 198155155

[Hillis1981-11] 1 2 ديفيد م. هيليس (1981)، "آليات العزل قبل التزاوج بين ثلاثة أنواع من مجموعة رانا بيبينز في تكساس وجنوب أوكلاهوما"، كوبيا ، 1981 (2): 312-319 ، doi : 10.2307/1444220 ، JSTOR 1444220

[12] سي جيه شنايدر، إم كانينغهام، وسي موريتز (1998)، "الجغرافيا الوراثية المقارنة وتاريخ الفقاريات المستوطنة في الغابات المطيرة الاستوائية الرطبة في أستراليا"، علم البيئة الجزيئية ، 7 (4): 487-498 ، Bibcode : 1998MolEc...7..487S ، doi : 10.1046/j.1365-294x.1998.00334.x ، S2CID 84601584 {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )

[Hoskin2005-13] كونراد ج. هوسكين، ميغان هيجي، كيث ر. ماكدونالد، وكريغ موريتز (2005)، "التعزيز يقود إلى التباين الجغرافي السريع"، مجلة نيتشر ، 437 (7063): 1353-1356 ، Bibcode : 2005Natur.437.1353H ، doi : 10.1038/nature04004 ، PMID 16251964 ، S2CID 4417281 {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )

[14] ج. مايكل جونز (1973)، "آثار ثلاثين عامًا من التهجين على الضفادع الأمريكية (Bufo americanus) والضفدع الخشبي (Bufo woodhousii fowleri) في بلومنجتون، إنديانا"، التطور ، 27 (3): 435-448 ، doi : 10.1111/j.1558-5646.1973.tb00690.x ، PMID 28564913 ، S2CID 39042605

[15] كارين س. بفينيغ (2003)، "اختبار الفرضيات البديلة لتطور العزلة التناسلية بين ضفادع المجرفة: دعم لفرضية التعزيز"، التطور ، 57 (12): 2842-2851 ، doi : 10.1554/03-228 ، PMID 14761062 ، S2CID 198152266

[Sætre_et_al_1997-16] 1 2 3 غلين-بيتر سيتري، تي. موم، إس. بوريس، إم. كرال، إم. أدامجان، وجيه. مورينو (1997)، "إزاحة الصفات المختارة جنسيًا في طيور صائد الذباب تعزز العزلة قبل التزاوج"، مجلة نيتشر ، 387 (6633): 589-592 ، Bibcode : 1997Natur.387..589S ، doi : 10.1038/42451 ، S2CID 4363912 {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )

[17] RV Alatalo، L. Gustafsson، و A. Lundberg ( 1982)، "التهجين ونجاح التكاثر لذباب الطوق والذباب المرقط في جزيرة جوتلاند"، Auk ، 99 : 285-291{{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )

[18] فالين، نيكلاس؛ رايس، آمبر م.؛ بيلي، ريتشارد آي.؛ هوسبي، أرلد؛ كفارنستروم، آنا (أبريل 2012). "التغذية الراجعة الإيجابية بين إزاحة الصفات البيئية والتناسلية في منطقة هجينة طيور فتية" . التطور . 66 (4): 1167-1179 . doi : 10.1111/j.1558-5646.2011.01518.x . PMID 22486696. S2CID 13238049 .

[19] لارس والين (1986)، "إزاحة الصفات المتباينة في أغنية نوعين مختلفين: خاطف الذباب المرقط Ficedula hypoleuca وخاطف الذباب المطوق Ficedula albicollis "، مجلة إيبس ، 128 (2): 251-259 ، doi : 10.1111/j.1474-919X.1986.tb02672.x

[20] ل. م. راتكليف وبيتر ر. غرانت (1983)، "التعرف على الأنواع لدى عصافير داروين ( Geospiza ، غولد). الجزء الثاني: التباين الجغرافي في تفضيل الشريك"، سلوك الحيوان ، 31 (4): 1154-1165 ، doi : 10.1016/S0003-3472(83)80022-0 ، S2CID 53178974

[Ratti,_J._T._1979-21] جيه تي راتي (1979). الفصل التناسلي وآليات العزل بين طيور الغطاس الغربي المتواجدة في نفس المنطقة ذات الطور الداكن والفاتح. الجمعية الأمريكية لعلم الطيور، 93(3)، 573-586.

[22] إميلي ج. هدسون وتريفور د. برايس (2014)، "التعزيز الشامل ودور الانتقاء الجنسي في التطور البيولوجي للأنواع"، مجلة الوراثة ، 105 : 821-833 ، doi : 10.1093/jhered/esu041 ، PMID 25149257

[23] مارك ج. بتلر الرابع (1988)، "تقييم إمكانية إزاحة الصفات بوساطة التكاثر في جراد البحر، Orconectes rusticus و O. sanbornii "، مجلة أوهايو للعلوم ، 88 ( 3): 87-91

[24] إدوارد سي. ميتز، جيراردو غوميز-غوتيريز، وفيكتور دي. فاكير (1998)، "تطور تسلسل الحمض النووي للميتوكوندريا وجين بيندين بين الأنواع المتباعدة جغرافيًا من جنس قنافذ البحر أرباسيا "، علم الأحياء الجزيئي والتطور ، 15 (2): 185-195 ، doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025914 ، PMID 9491615 {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )

[GeyerPalumbi2003-25] 1 2 3 لورا ب. غيير وستيفن ر. بالومبي (2003)، "إزاحة الصفات التناسلية وعلم الوراثة للتعرف على الأمشاج في قنافذ البحر الاستوائية"، التطور ، 57 (5): 1049-1060 ، doi : 10.1554/0014-3820(2003)057 [ 1049:RCDATG ] 2.0.CO ؛ 2 ، PMID 12836822 ، S2CID 198154301

[RundleSchluter1998-26] هوارد د. راندل (1998)، "تعزيز تفضيلات التزاوج لدى سمك الشوك: التواجد في نفس المنطقة يولد الازدراء"، دولف شلوتر ، 52 (1): 200-208 ، doi : 10.1111/j.1558-5646.1998.tb05153.x ، hdl : 2429/6366 ، PMID 28568163 ، S2CID 40648544

[27] سي. هوبز (1960)، "مدة وظيفة الحيوانات المنوية في أسماك الفرخ Etheostoma lepidum و Etheostoma spectabile ، المرتبطة بتواجد مجموعات الأبوين في نفس المنطقة الجغرافية"، كوبيا ، 1960 (1): 1-8 ، doi : 10.2307/1439836 ، JSTOR 1439836

[Dettman2003-28] 1 2 3 4 جيريمي ر. ديتمان، ديفيد ج. جاكوبسون، إليزابيث تيرنر، آن برينجل، وجون و. تايلور (2003)، "العزلة التناسلية والتباعد الوراثي في نيوروسبورا : مقارنة طرق التعرف على الأنواع في كائن حقيقي النواة نموذجي"، التطور ، 57 (12): 2721-2741 ، doi : 10.1554/03-074 ، PMID 14761052 ، S2CID 198153854 {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )

[29] دينسون كيلي ماكلين وكارامجيت س. راي (1986)، "تعزيز العزلة السلوكية في المجموعة الفرعية من البعوضة النمرية الآسيوية (ذوات الجناحين: البعوضيات)"، التطور ، 40 (60): 1346-1350 ، doi : 10.1111/j.1558-5646.1986.tb05759.x ، PMID 28563509 ، S2CID 26849954

[30] باتريك نوسيل، برنارد ج. كريسبى، وكريستينا ب. ساندوفال (2003)، "العزلة التناسلية مدفوعة بالتأثيرات المشتركة للتكيف البيئي والتعزيز"، وقائع الجمعية الملكية ب ، 270 (1527): 1911-1918 ، doi : 10.1098/rspb.2003.2457 ، PMC 1691465 ، PMID 14561304 {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )

[31] باتريك نوسيل، برنارد ج. كريسبى، ريجين غريس، وجيرهارد غريس (2007)، "الانتخاب الطبيعي والتباين في تفضيل الشريك أثناء التطور النوعي"، جينيتيكا ، 129 (3): 309-327 ، doi : 10.1007/s10709-006-0013-6 ، PMID 16900317 ، S2CID 10808041 {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )

[Cooley_et_al_2001-32] ١ ٢ ٣ جون آر. كولي، كريس سيمون، ديفيد سي. مارشال، كارين سلون، وكريستوفر إيرهاردت (٢٠٠١)، "التطور النوعي غير المتزامن، والاتصال الثانوي، وإزاحة الصفات التناسلية في حشرات الزيز الدورية (نصفية الأجنحة: أنواع ماجيكيكادا ): أدلة وراثية ومورفولوجية وسلوكية"، علم البيئة الجزيئية ، ١٠ (٣): ٦٦١-٦٧١ ، Bibcode : 2001MolEc..10..661C ، doi : 10.1046/j.1365-294x.2001.01210.x ، PMID 11298977 ، S2CID 24760583 {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )

[Butlin1989-33] روجر ك. بوتلين (1989). تعزيز العزلة قبل التزاوج. في: أوت، د. وإندلر، جون أ. (محرران) التطور النوعي وعواقبه ، سيناور أسوشيتس، ص 158-179، ISBN 0-87893-657-2

[34] جيه إتش بينيديكس الابن ودانيال جيه هوارد (1991)، "إزاحة أغنية النداء في منطقة التداخل والتهجين"، التطور ، 45 (8): 1751-1759 ، doi : 10.1111/j.1558-5646.1991.tb02685.x ، PMID 28563959 ، S2CID 46400422

[35] جوناثان ك. واج (1975)، "العزلة التناسلية وإمكانية إزاحة الصفات في اليعاسيب، Calopteryx Maculata و C. Aequabilis (رتبة اليعاسيب: فصيلة Calopterygidae)"، علم الأحياء المنهجي ، 24 (1): 24-36 ، doi : 10.1093/sysbio/24.1.24

[36] جوناثان ك. واج (1979)، "إزاحة الصفات التناسلية في جنس كالوبتركس (رتبة اليعسوبيات: فصيلة كالوبتركس)"، التطور ، 33 (1): 104-116 ، doi : 10.1111/j.1558-5646.1979.tb04667.x ، PMID 28568062 ، S2CID 43039210

[37] سي دي جيغينز (2006)، "التنوع المعزز للفراشات"، الوراثة ، 96 (2): 107-108 ، doi : 10.1038/sj.hdy.6800754 ، PMID 16222327 ، S2CID 24389006

[38] فلاديمير أ. لوختانوف، نيكولاي ب. كاندول، جوشوا ب. بلوتكين، ألكسندر ف. دانتشينكو، ديفيد هيغ، ونعومي إي. بيرس (2005)، "تعزيز العزلة قبل الإخصاب وتطور النمط النووي في فراشات أغرودياتوس "، مجلة نيتشر ، 436 (7049): 385-389 ، Bibcode : 2005Natur.436..385L ، doi : 10.1038/nature03704 ، PMID 16034417 ، S2CID 4431492 {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )

[39] جيمس ماليت (2006)، "ماذا تخبرنا جينات ذبابة الفاكهة عن التنوع البيولوجي؟"، اتجاهات في علم البيئة والتطور ، 21 (7): 386-393 ، doi : 10.1016/j.tree.2006.05.004 ، PMID 16765478

[40] لي إيرمان (1965)، "الملاحظة المباشرة للعزلة الجنسية بين السلالات المتباعدة جغرافيًا وبين السلالات المتواجدة في نفس المنطقة من أجناس ذبابة الفاكهة المختلفة (دروسوفيلا بوليستوروم) "، التطور ، 19 (4): 459-464 ، doi : 10.2307/2406243 ، JSTOR 2406243

[41] مارفن واسرمان وهـ. روبرتا كوبفر (1977)، "إزاحة الصفات للعزلة الجنسية بين ذبابة الفاكهة موهافينسيس وذبابة الفاكهة أريزونينسيس "، التطور ، 31 (4): 812-823 ، doi : 10.1111/j.1558-5646.1977.tb01073.x ، PMID 28563708 ، S2CID 36693544

[Noor1995-42] محمد أ. ف. نور (1995)، "التطور النوعي مدفوعًا بالانتقاء الطبيعي في ذبابة الفاكهة "، مجلة نيتشر ، 375 (6533): 674-675 ، Bibcode : 1995Natur.375..674N ، doi : 10.1038/375674a0 ، PMID 7791899 ، S2CID 4252448

[43] ميغان هيجي ومارك دبليو. بلوز (2007)، "هل الصفات التي تخضع للتعزيز تخضع أيضًا للاختيار الجنسي؟" (ملف PDF) ، المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة ، 170 (3): 409-420 ، Bibcode : 2007ANat..170..409H ، doi : 10.1086/519401 ، PMID 17879191 ، S2CID 44985193

[44] ميغان هيجي، ستيف تشينويث، ومارك دبليو. بلوز (2000)، "الانتخاب الطبيعي وتعزيز التعرف على الشريك" (ملف PDF) ، مجلة ساينس ، 290 (5491): 519-521 ، رمز Bibcode : 2000Sci...290..519H ، doi : 10.1126/science.290.5491.519 ، PMID 11039933 {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )

[45] ميغان هيجي ومارك دبليو. بلوز (2008)، "تطور إزاحة الصفات التناسلية يتعارض مع كيفية عمل الانتقاء الجنسي داخل النوع"، التطور ، 62 (5): 1192-1203 ، doi : 10.1111/j.1558-5646.2008.00357.x ، PMID 18298640 ، S2CID 333466

[HoskinHiggie2010-46] كونراد ج. هوسكين وميغان هيجي (2010)، "التنوع البيولوجي من خلال تفاعلات الأنواع: تباين سمات التزاوج داخل الأنواع"، رسائل علم البيئة ، 13 (4): 409-420 ، Bibcode : 2010EcolL..13..409H ، doi : 10.1111/j.1461-0248.2010.01448.x ، PMID 20455922

[47] هـ. ماكارلي (1964)، "العزلة السلوكية في النوع الفرعي بيروميسكوس ليوكوبوس "، التطور ، 18 (2): 331-342 ، doi : 10.1111/j.1558-5646.1964.tb01605.x ، S2CID 84959325

[Johnson1982-48] 1 2 3 مايكل س. جونسون (1982)، "تعدد الأشكال لاتجاه اللف في Partula suturalis : العزلة السلوكية والاختيار الإيجابي المعتمد على التردد"، الوراثة ، 49 (2): 145-151 ، doi : 10.1038/hdy.1982.80

[49] ج. موراي وب. كلارك (1980)، "جنس بارتولا في موريا: التطور النوعي قيد التقدم"، وقائع الجمعية الملكية ب ، 211 (1182): 83-117 ، رمز Bibcode : 1980RSPSB.211...83M ، doi : 10.1098/rspb.1980.0159 ، S2CID 85343279

[50] كارل تي. بيرجستروم ولي آلان دوجاتكين (2016)، التطور ( الطبعة الثانية)، دبليو دبليو نورتون وشركاه، الصفحات 508-509 ، رقم ISBN 9780393937930

[51] يويتشي كاميدا، أتسوكي كاواكيتا، وماكوتو كاتو (2009)، "إزاحة الصفات التناسلية في مورفولوجيا الأعضاء التناسلية لدى حلزونات ساتسوما البرية"، المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة ، 173 (5): 689-697 ، Bibcode : 2009ANat..173..689K ، doi : 10.1086/597607 ، PMID 19298185 ، S2CID 13428948 {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )

[52] إستر ب. وولشليجر، يورغن فيهن، وجوكا جوكيلا ( 2002)، "إزاحة الصفات التناسلية بين حلزونات المياه العذبة وثيقة الصلة Lymnaea peregra و L. ovata "، بحوث علم البيئة التطوري ، 4 : 247-257{{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )

[53] YH Lee, T. Ota, and VD Vacquier (1995), "Positive selection is a general phenomena in the evolution of abalone sperm lysin", Molecular Biology and Evolution , 12 (2): 231– 238, doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040200 , PMID 7700151 {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )

[Hopkins2013-54] روبن هوبكنز (2013)، "التقوية في النباتات"، مجلة نيو فايتولوجيست ، 197 (4): 1095-1103 ، رمز Bibcode : 2013NewPh.197.1095H ، doi : 10.1111/nph.12119 ، PMID 23495388

[HopkinsRausher2011-55] 1 2 روبن هوبكنز ومارك د. راوشر (2011)، "تحديد جينين يسببان التعزيز في زهرة الفلوكس دراموندي البرية في تكساس "، مجلة نيتشر ، 469 (7330): 411-414 ، Bibcode : 2011Natur.469..411H ، doi : 10.1038/nature09641 ، PMID 21217687 ، S2CID 205223257

[56] روب هوبكنز، رافائيل ف. غيريرو، مارك د. راوشر، ومارك كيركباتريك (2014)، "الانتقاء المعزز القوي في زهرة برية في تكساس"، علم الأحياء الحالي ، 24 (17): 1995-1999 ، رمز Bibcode : 2014CBio...24.1995H ، doi : 10.1016/j.cub.2014.07.027 ، PMID 25155503 {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )

[57] دونالد أ. ليفين وهارولد و. كيرستر (1967)، "الانتخاب الطبيعي للعزلة التناسلية في نبات الفلوكس "، التطور ، 21 (4): 679-687 ، doi : 10.1111/j.1558-5646.1967.tb03425.x ، PMID 28563087 ، S2CID 13457880

[58] مايكل د. ويلين (1978)، "إزاحة الصفات التكاثرية والتنوع الزهري في قسم أندروسيراس من جنس سولانوم "، علم الأحياء المنهجي ، 3 (1): 77-86 ، doi : 10.2307/2418533 ، JSTOR 2418533

[59] كونستانس آي. ميلار (1983)، "انحدار حاد في صنوبر موريكاتا "، التطور ، 37 (2): 311-319 ، doi : 10.1111/j.1558-5646.1983.tb05541.x ، PMID 28568365 ، S2CID 34080334

[McNeillyAntonovics1968-60] 1 2 توماس ماكنيللي وجانيس أنتونوفيتش (1968)، "التطور في مجموعات النباتات المتجاورة. الجزء الرابع: عوائق تدفق الجينات"، الوراثة ، 23 (2): 205-218 ، doi : 10.1038/hdy.1968.29

[61] فيرن غرانت (1966)، "الأصل الانتقائي لحواجز عدم التوافق في جنس نبات جيليا "، المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة ، 100 (911): 99-118 ، Bibcode : 1966ANat..100...99G ، doi : 10.1086/282404 ، S2CID 84918503

[62] دوغلاس دبليو. شيمسكي (1981)، "التقارب الزهري ومشاركة الملقحات في نوعين من الأعشاب الاستوائية التي يلقحها النحل"، علم البيئة ، 62 (4): 946-954 ، Bibcode : 1981Ecol...62..946S ، doi : 10.2307/1936993 ، JSTOR 1936993

[63] Kathleen M. Kay and Douglas W. Schemske (2003)، “تجمعات الملقحات ومعدلات الزيارة لـ 11 نوعًا من القسط المداري الجديد (Costaceae)”، Biotropica ، 35 (2): 198–207 ، دوى : 10.1646/02159 ، S2CID 198158311

[64] كاثلين م. كاي ودوغلاس و. شيمسكي (2008)، "الانتخاب الطبيعي يعزز التنوع في انتشار نباتات الغابات المطيرة الاستوائية الجديدة"، التطور ، 62 (10): 2628-2642 ، doi : 10.1111/j.1558-5646.2008.00463.x ، PMID 18637960 ، S2CID 205781802

[65] ستيفان جي ميشالسكي ووالتر دوركا (2015)، "يساهم التباعد في وقت الإزهار في الحفاظ على السلالات النباتية الخفية المتواجدة في نفس المنطقة الجغرافية"، علم البيئة والتطور ، 5 (11): 2172-2184 ، Bibcode : 2015EcoEv...5.2172M ، doi : 10.1002/ece3.1481 ، PMC 4461419 ، PMID 26078854

[Taylor&Frieson2017-66] ريبيكا س. تايلور وفيكي ل. فريزن (2017)، "دور التباين الزمني في التطور النوعي"، علم البيئة الجزيئية ، 26 (13): 3330-3342 ، Bibcode : 2017MolEc..26.3330T ، doi : 10.1111/mec.14126 ، PMID 28370658 ، S2CID 46852358

[67] جيري أ. كوين وهـ. ألين أور (1997)، ""أنماط التنوع في ذبابة الفاكهة : إعادة النظر"، التطور ، 51 (1): 295-303 ، doi : 10.1111/j.1558-5646.1997.tb02412.x ، PMID 28568795 ، S2CID 40390753

[McCuneLovejoy1998-68] آر. آر. ماكيون وإن. آر. لوفجوي. (1998). المعدل النسبي للتطور النوعي المتزامن والمتباين في الأسماك. في دي. جيه. هوارد وإس. إتش. بيرلوشر (محرران) أشكال لا حصر لها: الأنواع والتطور النوعي ، مطبعة جامعة أكسفورد، ص 172-185.

[69] ليوني سي. مويل، ماثيو إس أولسون، وبيتر تيفين (2004)، "أنماط العزلة التناسلية في ثلاثة أجناس من كاسيات البذور"، التطور ، 58 (6): 1195-1208 ، doi : 10.1554/03-511 ، PMID 15266970 ، S2CID 198156807 {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )

[RiceHostert1993-70] 1 2 ويليام ر. رايس وإيلين إي. هوسترت (1993)، "التجارب المخبرية على التنوع البيولوجي: ماذا تعلمنا في 40 عامًا؟"، التطور ، 47 (6): 1637-1653 ، doi : 10.1111/j.1558-5646.1993.tb01257.x ، PMID 28568007 ، S2CID 42100751

[71] ت. دوبزانسكي، أ. بافلوفسكي، وج. ر. باول (1976)، "محاولة ناجحة جزئيًا لتعزيز العزلة التناسلية بين الأنواع الفرعية من ذبابة الفاكهة باوليستوروم "، التطور ، 30 (2): 201-212 ، doi : 10.2307/2407696 ، JSTOR 2407696 ، PMID 28563045 {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )

[72] كارل ف. كوبمان (1950)، "الانتخاب الطبيعي للعزلة التناسلية بين ذبابة الفاكهة الكاذبة وذبابة الفاكهة الشبيهة "، التطور ، 4 (2): 135-148 ، doi : 10.2307/2405390 ، JSTOR 2405390

[73] ستيلا أ. كروسلي (1974)، "التغيرات في سلوك التزاوج الناتجة عن الانتقاء للعزل السلوكي بين طفرات إيبوني وفيستيجال في ذبابة الفاكهة ( دروسوفيلا ميلانوجاستر )"، التطور ، 28 (4): 631-647 ، doi : 10.1111/j.1558-5646.1974.tb00795.x ، PMID 28564833 ، S2CID 35867118

[74] جي آر نايت وآخرون (1956)، "الانتخاب للعزلة الجنسية داخل النوع"، التطور ، 10 : 14-22 ، doi : 10.1111/j.1558-5646.1956.tb02825.x ، S2CID 87729275

[75] أ. فوكاتامي ود. موريوكي (1970)، "الانتخاب للعزلة الجنسية في ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر) عن طريق تعديل طريقة كوبمان"، المجلة اليابانية لعلم الوراثة ، 45 (3): 193-204 ، doi : 10.1266/jjg.45.193

[76] والاس ب (1953). "التباين الجيني للمجموعات المعزولة من ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر )". المؤتمر الدولي لعلم الوراثة، وقائع المؤتمر . 9 : 761-764 .

[77] جيه إس إف باركر و إل جيه إي كارلسون (1974)، "تأثير حجم الجماعة وشدة الانتقاء على الاستجابات للانتقاء التخريبي في ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر )"، علم الوراثة ، 78 (2): 715-735 ، doi : 10.2307/2407287 ، JSTOR 2407287 ، PMC 1213230 ، PMID 4217303

[78] ب. والاس (1982)، " مجموعات ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر ) المختارة لمقاومتها لكلوريد الصوديوم وكبريتات النحاس _في كل من التباعد الجغرافي والتعايش الجغرافي"، مجلة الوراثة ، 73 (1): 35-42 ، doi : 10.1093/oxfordjournals.jhered.a109572 ، PMID 6802898

[79] لي إيرمان، مارني أ. وايت ، وب. والاس. 1991. دراسة طويلة الأمد تشمل ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر) والبيئات السامة. الصفحات 175-209 في: إم كيه هيشت، ب. والاس، وآر جيه ماكنتاير (محررون). علم الأحياء التطوري، المجلد 25. دار بلينوم للنشر، نيويورك.

[80] فوربس دبليو. روبرتسون (1966)، "اختبار العزلة الجنسية في ذبابة الفاكهة "، البحوث الوراثية ، 8 (2): 181-187 ، doi : 10.1017/S001667230001003X ، PMID 5922518

[81] فوربس دبليو. روبرتسون (1966)، "علم الوراثة البيئية للنمو في ذبابة الفاكهة 8. التكيف مع نظام غذائي جديد"، البحوث الوراثية ، 8 (2): 165-179 ، doi : 10.1017/S0016672300010028 ، PMID 5922517

[82] بي إس جرانت و إل إي ميتلر (1969)، "الانتقاء المُشتِّت والمُثبِّت لسلوك "الهروب" لدى ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر )"، علم الوراثة ، 62 (3): 625-637 ، doi : 10.1093/genetics/62.3.625 ، PMC 1212303 ، PMID 17248452

[83] إي بي سبيس وسي إم ويلك (1984)، "محاولة أخرى لتحقيق التزاوج الانتقائي عن طريق الانتقاء التخريبي في ذبابة الفاكهة "، التطور ، 38 (3): 505-515 ، doi : 10.1111/j.1558-5646.1984.tb00316.x ، PMID 28555983 ، S2CID 19161954

[HarperLambert1983-84] AA Harper و DM Lambert (1983)، "علم الوراثة السكانية للاختيار المعزز"، Genetica ، 62 (1): 15-23 ، doi : 10.1007/BF00123305 ، S2CID 7947934

[85] جيه إم ثوداي وجيه بي جيبسون (1962)، "العزلة عن طريق الانتقاء التخريبي"، مجلة نيتشر ، 193 (4821): 1164-1166 ، رمز Bibcode : 1962Natur.193.1164T ، doi : 10.1038/1931164a0 ، PMID 13920720 ، S2CID 5156234

[86] إيلين إي. هوسترت (1997)، "التعزيز: منظور جديد حول جدل قديم"، التطور ، 51 (3): 697-702 ، doi : 10.1111/j.1558-5646.1997.tb03653.x ، PMID 28568598 ، S2CID 21054233

[87] لي إيرمان (1971)، "الانتخاب الطبيعي وأصل العزلة التناسلية"، عالم الطبيعة الأمريكي ، 105 (945): 479-483 ، Bibcode : 1971ANat..105..479E ، doi : 10.1086/282739 ، S2CID 85401244

[88] لي إيرمان (1973)، "المزيد عن الانتقاء الطبيعي وأصل العزلة التناسلية"، عالم الطبيعة الأمريكي ، 107 (954): 318-319 ، Bibcode : 1973ANat..107..318E ، doi : 10.1086/282835 ، S2CID 83780632

[89] لي إيرمان (1979)، "المزيد عن الانتقاء الطبيعي وأصل العزلة التناسلية"، عالم الطبيعة الأمريكي ، 113 : 148-150 ، Bibcode : 1979ANat..113..148E ، doi : 10.1086/283371 ، S2CID 85237458

[90] إي. باتيرنياني (1969)، "الانتخاب من أجل العزلة التناسلية بين مجموعتين من الذرة، زيا ميس إل"، التطور ، 23 (4): 534-547 ، doi : 10.1111/j.1558-5646.1969.tb03539.x ، PMID 28562870 ، S2CID 38650254

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[

[ 11 ]

حوالي

[

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[

[

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[ 42 ]

[ 43 ]

44 ] ويبدو

[ 45 ]

[ 46 ]

[ 47 ]

[ 48 ]

[ 49 ]

[ 50 ]

[ 51 ]

52

[ 53 ]

[ 54 ]

[ 55 ]

[ 56 ]

[ 57 ]

[ 58 ]

[ 59 ]

[ 60 ]

[ 61 ]

[ 62 ]

[ 63 ]

[ 64 ]

[ 65 ]

[ 66 ]

[ 67 ]

68 ] ومع

[

[ 70 ]

[ 71 ]

[ 72 ]

[ 73 ]

[ 74 ]

[ 75 ]

[ 76 ]

[ 77 ]

[ 78 ]

[ 79 ]

[ 80 ]

[ 81 ]

[ 82 ]

[ 83 ]

[ 84 ]

[ 85 ]

[ 86 ]

[ 87 ]

[ 88 ]

[ 89 ]

[ 90 ]

اللغة	العربية (RTL)
روابط موسوعية	30 رابطاً
المصدر الأصلي	ويكيبيديا ↗