التعزيز (التنوع البيولوجي)

التعزيز هو عملية تطور أنواع جديدة ، حيث يزيد الانتقاء الطبيعي من العزلة التناسلية (التي تنقسم بدورها إلى عزلة ما قبل الإخصاب وعزلة ما بعد الإخصاب ) بين مجموعتين من الأنواع. يحدث هذا نتيجةً لعمل الانتقاء ضد إنتاج أفراد هجينة ذات لياقة منخفضة . طُوِّرت هذه الفكرة في الأصل على يد ألفريد راسل والاس ، ويُشار إليها أحيانًا باسم تأثير والاس . أما المفهوم الحديث للتعزيز فيعود إلى ثيودوسيوس دوبزانسكي ، الذي تخيّل نوعًا منفصلًا جغرافيًا ، حيث تتزاوج المجموعتان خلال اتصال ثانوي ، مما ينتج عنه هجائن ذات لياقة أقل. وينتج الانتقاء الطبيعي عن عدم قدرة الهجين على إنتاج نسل قابل للحياة؛ وبالتالي، فإن أفراد أحد النوعين الذين لا يتزاوجون مع أفراد النوع الآخر يتمتعون بنجاح تكاثري أكبر. وهذا يُفضِّل تطور عزلة أكبر قبل الإخصاب (اختلافات في السلوك أو البيولوجيا تُعيق تكوين زيجوتات هجينة ). يُعد التعزيز من الحالات النادرة التي يُمكن أن يُفضِّل فيها الانتقاء زيادة العزلة قبل الإخصاب، مما يؤثر على عملية تطور الأنواع بشكل مباشر. ^{[ 1 ]} وقد حظي هذا الجانب بجاذبية خاصة بين علماء الأحياء التطورية. ^{[ 2 ]}

تذبذب الدعم لنظرية التعزيز منذ نشأتها، وأدى الالتباس المصطلحي والاختلافات في الاستخدام عبر التاريخ إلى تعدد المعاني والتعقيدات. وقد أثار علماء الأحياء التطورية اعتراضاتٍ عديدة حول مدى معقولية حدوثها. ومنذ تسعينيات القرن الماضي، تغلبت البيانات المستقاة من النظرية والتجارب والطبيعة على العديد من الاعتراضات السابقة، مما جعل التعزيز مقبولاً على نطاق واسع، ^{[ 3 ]}^{: 354،} على الرغم من أن مدى انتشاره في الطبيعة لا يزال غير معروف. ^{[ 4 ]}^{[ 5 ]}

طُوِّرت نماذج عديدة لفهم آلية عملها في الطبيعة، ويعتمد معظمها على جوانب متعددة: علم الوراثة ، وبنية التجمعات السكانية، وتأثيرات الانتقاء، وسلوكيات التزاوج . وتوجد أدلة تجريبية تدعم هذه الظاهرة ، سواء في المختبر أو في الطبيعة. وتُوجد أمثلة موثقة في طيف واسع من الكائنات الحية: الفقاريات واللافقاريات ، والفطريات ، والنباتات. ويتزايد التلامس الثانوي بين الأنواع الناشئة المنفصلة أصلاً (المرحلة الأولى من التطور النوعي) نتيجة للأنشطة البشرية ، مثل إدخال الأنواع الغازية أو تعديل الموائل الطبيعية . ^[⁶^] ولهذا الأمر آثار على مقاييس التنوع البيولوجي ، وقد يصبح أكثر أهمية في المستقبل. ^[⁶^]

تاريخ

لقد مرّ مفهوم التعزيز بتاريخ معقد، إذ تغيّرت شعبيته بين الباحثين بمرور الوقت. ^{[ 7 ]}^{[ 8 ]} ويؤكد جيري كوين وإتش . ألين أور أن نظرية التعزيز مرّت بثلاث مراحل من التطور التاريخي: ^{[ 3 ]}^{: 366}

المعقولية مبنية على الهجائن غير الملائمة
عدم المعقولية بناءً على امتلاك الهجائن لبعض اللياقة
المعقولية بناءً على الدراسات التجريبية والنماذج البيولوجية المعقدة والواقعية

اقترح ألفريد راسل والاس في عام 1889 أن العزلة يمكن تعزيزها من خلال شكل من أشكال الانتقاء.

يُطلق عليها أحيانًا اسم تأثير والاس، وقد اقترحها ألفريد راسل والاس لأول مرة عام 1889. ^{[ 9 ]}^{: 353} وقد اختلفت فرضيته اختلافًا كبيرًا عن المفهوم الحديث، إذ ركزت على العزلة ما بعد الإخصاب ، والتي تعززها عملية الانتقاء الجماعي . ^{[ 10 ]}^{[ 11 ]}^{[ 3 ]}^{: 353} وكان ثيودوسيوس دوبزانسكي أول من قدم وصفًا شاملاً لهذه العملية عام 1937، ^{[ 3 ]}^{: 353} على الرغم من أن المصطلح نفسه لم يُصاغ إلا عام 1955 على يد دبليو فرانك بلير . ^{[ 12 ]} وفي عام 1930، وضع رونالد فيشر أول وصف وراثي لعملية التعزيز في كتابه "النظرية الوراثية للانتقاء الطبيعي" ، وفي عامي 1965 و1970، أُجريت أولى عمليات المحاكاة الحاسوبية لاختبار مدى معقوليتها. ^{[ 3 ]}^{: 367} أُجريت لاحقًا دراسات في علم الوراثة السكانية ^{[ 13 ]} وعلم الوراثة الكمية ^{[ 14 ] ، أظهرت أن الهجائن غير الملائمة تمامًا تؤدي بشكل قاطع إلى زيادة في العزلة قبل الإخصاب.}^{[ 3 ]}^{: 367}

حظيت فكرة دوبزانسكي بدعم كبير؛ إذ اقترح أنها تُجسّد الخطوة الأخيرة في عملية التطور النوعي، على سبيل المثال بعد أن تتلامس مجموعة سكانية معزولة جغرافيًا بشكل ثانوي. ^{[ 3 ]}^{: 353} في ثمانينيات القرن العشرين، بدأ العديد من علماء الأحياء التطورية بالتشكيك في جدوى هذه الفكرة، ^{[ 3 ]}^{: 353} استنادًا ليس إلى أدلة تجريبية، بل إلى حد كبير إلى نمو نظرية اعتبرتها آلية غير محتملة للعزلة التناسلية. ^{[ 2 ]} وقد ظهر عدد من الاعتراضات النظرية في ذلك الوقت، وسيتم تناولها في قسم "الحجج ضد التعزيز" أدناه.

بحلول أوائل التسعينيات، شهدت نظرية التعزيز رواجًا متجددًا بين علماء الأحياء التطورية، ويعود ذلك أساسًا إلى الزيادة المفاجئة في البيانات - الأدلة التجريبية المستقاة من الدراسات المخبرية، فضلًا عن الأمثلة الموجودة في الطبيعة. ^{[ 3 ]}^{: 354} علاوة على ذلك، كشفت المحاكاة الحاسوبية لعلم الوراثة وأنماط هجرة الجماعات الحيوية عن "ما يشبه التعزيز". ^{[ 3 ]}^{: 372} وقد انبثقت أحدث الدراسات النظرية حول التنوع البيولوجي من عدة دراسات (لا سيما دراسات ليو وبرايس، وكيلي ونور ، وكيركباتريك وسيرفيديو ) باستخدام محاكاة حاسوبية بالغة التعقيد؛ وخلصت جميعها إلى استنتاجات مماثلة: أن التعزيز أمر وارد في ظل ظروف معينة، وفي كثير من الحالات، يكون أسهل مما كان يُعتقد سابقًا. ^{[ 3 ]}^{: 374}

مصطلحات

يوجد لبسٌ حول معنى مصطلح "التعزيز". ^{[ 15 ]} استُخدم المصطلح لأول مرة لوصف الاختلافات الملحوظة في نداءات التزاوج لدى ضفادع Gastrophryne ضمن منطقة هجينة ناتجة عن اتصال ثانوي. ^{[ 15 ]} كما استُخدم مصطلح "الاتصال الثانوي" لوصف التعزيز في سياق مجموعة سكانية منفصلة جغرافيًا تشهد اتصالًا بعد زوال حاجز جغرافي. ^{[ 16 ]} يُشابه تأثير والاس التعزيز، ولكنه نادر الاستخدام. ^{[ 15 ]} ميّز روجر بوتلين بين العزلة غير الكاملة بعد الإخصاب والعزلة الكاملة، مشيرًا إلى العزلة غير الكاملة على أنها تعزيز، وإلى المجموعات السكانية المعزولة تمامًا على أنها تعاني من إزاحة الصفات التناسلية . ^{[ 17 ]} اعتبر دانيال ج. هوارد أن إزاحة الصفات التناسلية تمثل إما التزاوج الانتقائي أو تباين سمات التعرف على الشريك (وتحديدًا بين المجموعات السكانية المتواجدة في نفس المنطقة). ^{[ 15 ]} يشمل التعزيز، وفقًا لتعريفه، التباين قبل الإخصاب والعزلة الكاملة بعد الإخصاب. ^{[ 18 ]} يُدرج سيرفيديو ونور أي زيادة مُكتشفة في العزلة قبل الإخصاب كتعزيز، طالما أنها استجابة للانتقاء ضد التزاوج بين نوعين مختلفين. ^{[ 4 ]} يرى كوين وأور أن "التعزيز الحقيقي يقتصر على الحالات التي تتعزز فيها العزلة بين التصنيفات التي لا تزال قادرة على تبادل الجينات". ^{[ 3 ]}^{: 352}

نماذج

يُعدّ العزل الجنسي أحد أقوى أشكال العزل التناسلي في الطبيعة، وهو عبارة عن سمات في الكائنات الحية مرتبطة بالتزاوج. ^{[ 20 ]} وقد أدى هذا النمط إلى فكرة أنه نظرًا لتأثير الانتقاء الطبيعي القوي على سمات التزاوج، فقد يكون له دور في عملية التنوع البيولوجي. ^{[ 20 ]} تُعرف عملية التنوع البيولوجي هذه، المتأثرة بالانتقاء الطبيعي، بالتعزيز، ويمكن أن تحدث في ظل أي نمط من أنماط التنوع البيولوجي ^{[ 3 ]}^{: 355} ( مثل الأنماط الجغرافية للتنوع البيولوجي أو التنوع البيئي ^{[ 21 ]} ). وهي تتطلب قوتين من قوى التطور تؤثران على اختيار الشريك : الانتقاء الطبيعي وتدفق الجينات . ^{[ 22 ]} يعمل الانتقاء الطبيعي كمحرك رئيسي للتعزيز، حيث ينتقي ضد الأنماط الجينية الهجينة ذات اللياقة المنخفضة ، بغض النظر عما إذا كانت التفضيلات الفردية لا تؤثر على البقاء والتكاثر. ^{[ 22 ]} يعمل تدفق الجينات كقوة معاكسة رئيسية للتعزيز، حيث يؤدي تبادل الجينات بين الأفراد، مما ينتج عنه هجائن، إلى تجانس الأنماط الجينية . ^{[ 22 ]}

وضع بوتلين أربعة معايير أساسية للكشف عن التعزيز في المجموعات السكانية الطبيعية أو المختبرية: ^{[ 17 ]}

يوجد تدفق جيني بين مجموعتين تصنيفيتين أو يمكن إثبات وجوده في وقت ما.
يوجد تباين في السمات المرتبطة بالتزاوج بين مجموعتين تصنيفيتين.
يتم تعديل أنماط التزاوج، مما يحد من إنتاج الهجائن ذات اللياقة المنخفضة.
لم تحدث ضغوط انتقائية أخرى تؤدي إلى تباين نظام التعرف على الشريك.

After speciation by reinforcement occurs, changes after complete reproductive isolation (and further isolation thereafter) are a form of reproductive character displacement.^[23] A common signature of reinforcement's occurrence in nature is that of reproductive character displacement; characteristics of a population diverge in sympatry but not allopatry.^[6]^[5] One difficulty in detection is that ecological character displacement can result in the same patterns.^[24] Further, gene flow can diminish the isolation found in sympatric populations.^[24] Two important factors in the outcome of the process rely on: 1) the specific mechanisms that causes prezygotic isolation, and 2) the number of alleles altered by mutations affecting mate choice.^[25]

In instances of peripatric speciation, reinforcement is unlikely to complete speciation in the case that the peripherally isolated population comes into secondary contact with the main population.^[26] In sympatric speciation, selection against hybrids is required; therefore reinforcement can play a role, given the evolution of some form of fitness trade-offs.^[1] In sympatry, patterns of strong mating discrimination are often observed—being attributed to reinforcement.^[7] Reinforcement is thought to be the agent of gametic isolation.^[27]

Genetics

The underlying genetics of reinforcement can be understood by an ideal model of two haploid populations experiencing an increase in linkage disequilibrium. Here, selection rejects low fitness $Bc$ or $bC$ allele combinations while favoring combinations of $BC$ alleles (in the first subpopulation) and $bc$ alleles (in the second subpopulation). The third locus $A$ or $a$ (the assortive mating alleles) have an effect on mating pattern but is not under direct selection. If selection at $B$ and $C$ cause changes in the frequency of allele $A$ , assortive mating is promoted, resulting in reinforcement. Both selection and assortive mating are necessary, that is, that matings of $A\times A$ and $a\times a$ are more common than matings of $a\times A$ and $A\times a$ .^[28] A restriction of migration between populations can further increase the chance of reinforcement, as it decreases the probability of the differing genotypes to exchange.^[15]

يوجد نموذج بديل لمعالجة التنافر الناتج عن إعادة التركيب ، إذ يمكنه تقليل الارتباط بين الأليلات التي تؤثر على اللياقة وأليلات التزاوج الانتقائي التي لا تؤثر عليها. ^{[ 15 ]} غالبًا ما تختلف النماذج الجينية من حيث عدد الصفات المرتبطة بالمواقع الجينية ؛ ^{[ 29 ]} حيث يعتمد بعضها على موقع جيني واحد لكل صفة ^{[ 26 ]}^{[ 30 ]}^{[ 31 ]} ، بينما يعتمد البعض الآخر على صفات متعددة الجينات . ^{[ 23 ]}^{[ 22 ]}^{[ 32 ]}

الهياكل السكانية

يمكن أن يؤثر تركيب وأنماط هجرة أي جماعة سكانية على عملية التنوع البيولوجي من خلال التعزيز. وقد ثبت حدوث ذلك في ظل نموذج الجزيرة، حيث تسود ظروف هجرة نادرة في اتجاه واحد، ^{[ 22 ]} وفي نماذج الهجرة المتناظرة حيث تهاجر الأنواع بالتساوي ذهابًا وإيابًا بين الجماعات السكانية. ^{[ 26 ]}^{[ 30 ]}

يمكن أن يحدث التعزيز أيضًا في مجموعات سكانية منفردة، ^{[ 29 ]}^{[ 23 ]} ومناطق هجينة فسيفسائية (توزيعات غير منتظمة للأشكال الأصلية والمجموعات السكانية الفرعية)، ^{[ 31 ]} وفي مجموعات سكانية متجاورة ذات مناطق اتصال ضيقة. ^{[ 33 ]}

تُعدّ الكثافة السكانية عاملاً هاماً في تعزيز البقاء، وغالباً ما ترتبط بالانقراض . ^{[ 23 ]} من المحتمل أنه عند تلامس نوعين بشكل ثانوي، قد ينقرض أحد النوعين، ويعود ذلك أساساً إلى انخفاض لياقة الهجائن المصحوبة بمعدلات نمو سكانية عالية. ^{[ 23 ]} ويقلّ احتمال الانقراض إذا كانت الهجائن غير قادرة على البقاء بدلاً من كونها عقيمة ، إذ يمكن للأفراد الخصبة البقاء على قيد الحياة لفترة كافية للتكاثر. ^{[ 23 ]}

اختيار

يعتمد التطور النوعي بالتعزيز بشكل مباشر على الانتقاء الطبيعي لتعزيز زيادة العزلة قبل الإخصاب، ^{[ 1 ]} وقد نوقشت طبيعة دور الانتقاء في التعزيز على نطاق واسع، مع وجود نماذج تطبق مناهج مختلفة. ^{[ 29 ]} يمكن أن يحدث الانتقاء المؤثر على الهجائن بعدة طرق مختلفة. قد تكون جميع الهجائن الناتجة متساوية في انخفاض اللياقة، ^{[ 23 ]} مما يُسبب عيبًا عامًا. في حالات أخرى، قد يُفضل الانتقاء أنماطًا ظاهرية متعددة ومتغيرة ^{[ 26 ]} كما هو الحال في منطقة التهجين الفسيفسائية. ^{[ 31 ]} يمكن أن يؤثر الانتقاء الطبيعي على أليلات محددة بشكل مباشر أو غير مباشر. ^{[ 29 ]}^{[ 22 ]}^{[ 34 ]} في الانتقاء المباشر، يُفضل تردد الأليل المُختار إلى أقصى حد. في الحالات التي يتم فيها اختيار أليل بشكل غير مباشر، يزداد تردده بسبب تعرض أليل مرتبط به مختلف للانتقاء ( اختلال التوازن الارتباطي ). ^{[ 15 ]}

قد تؤثر حالة الهجائن الخاضعة للاختيار على العزلة بعد الإخصاب، إذ أن عدم قدرة الهجين على البقاء (عدم قدرته على النضوج ليصبح بالغًا سليمًا) والعقم (عدم القدرة على إنتاج نسل نهائيًا) يمنعان تدفق الجينات بين المجموعات السكانية. ^{[ 7 ]} بل قد يكون سبب الانتقاء ضد الهجائن هو أي فشل في الحصول على شريك، إذ لا يمكن تمييزه عمليًا عن العقم، فكلتا الحالتين تؤديان إلى عدم وجود نسل. ^{[ 7 ]}

التزاوج وتفضيل الشريك

يجب وجود بعض الاختلاف الأولي في تفضيل الشريك لحدوث التعزيز. ^{[ 7 ]}^{[ 23 ]}^{[ 35 ]} أي سمات تعزز العزلة قد تخضع للتعزيز، مثل إشارات التزاوج ( كعرض التودد )، واستجابات الإشارات ، وموقع مناطق التكاثر ، وتوقيت التزاوج ( كالتكاثر الموسمي كما في التطور النوعي غير المتزامن )، أو حتى تقبل البيض. ^[¹⁵^] قد يميز الأفراد أيضًا ضد الشركاء الذين يختلفون في سمات مختلفة، مثل نداء التزاوج أو الشكل . ^[³⁶^] يرد وصف العديد من هذه الأمثلة أدناه.

شهادة

تأتي الأدلة على التعزيز من الملاحظات في الطبيعة، والدراسات المقارنة، والتجارب المختبرية. ^{[ 3 ]}^{: 354}

طبيعة

يمكن إثبات حدوث التعزيز (أو حدوثه في الماضي) من خلال قياس قوة العزلة قبل الإخصاب في مجموعة سكانية متماثلة جغرافيًا مقارنةً بمجموعة سكانية منفصلة جغرافيًا من النوع نفسه. ^{[ 3 ]}^{: 357.} تسمح الدراسات المقارنة لهذا الأمر بتحديد أنماط واسعة النطاق في الطبيعة عبر مختلف التصنيفات. ^{[ 3 ]}^{: 362.} كما يمكن استخدام أنماط التزاوج في المناطق الهجينة للكشف عن التعزيز. ^{[ 18 ].} يُنظر إلى إزاحة الصفات التناسلية كنتيجة للتعزيز، ^{[ 7 ]} لذا فإن العديد من الحالات في الطبيعة تُظهر هذا النمط في التماثل الجغرافي. لا يُعرف مدى انتشار التعزيز، ^{[ 4 ]} ولكن أنماط إزاحة الصفات التناسلية موجودة عبر العديد من التصنيفات وتُعتبر ظاهرة شائعة في الطبيعة. ^{[ 18 ].} غالبًا ما تكون دراسات التعزيز في الطبيعة صعبة، حيث يمكن طرح تفسيرات بديلة للأنماط المكتشفة. ^{[ 3 ]}^{: 358} ومع ذلك، توجد أدلة تجريبية على حدوث التعزيز عبر مختلف التصنيفات ^{[ 7 ]} ودوره في تسريع عملية التنوع البيولوجي أمرٌ قاطع. ^{[ 15 ]}

الدراسات المقارنة

من المتوقع أن يزداد التزاوج الانتقائي بين التجمعات السكانية المتواجدة في نفس المنطقة والتي تشهد تعزيزًا. ^{[ 15 ]} تسمح هذه الحقيقة بالمقارنة المباشرة لقوة العزلة قبل الإخصاب في التواجد المتجاور والتواجد المنفصل بين التجارب والدراسات المختلفة. ^{[ 3 ]}^{: 362} قام كوين وأور بمسح 171 زوجًا من الأنواع، وجمعا بيانات عن نمطها الجغرافي، والمسافة الجينية ، وقوة كل من العزلة قبل الإخصاب وبعده؛ ووجدا أن العزلة قبل الإخصاب كانت أقوى بشكل ملحوظ في الأزواج المتواجدة في نفس المنطقة، وترتبط بأعمار الأنواع. ^{[ 3 ]}^{: 362} بالإضافة إلى ذلك، لم تكن قوة العزلة بعد الإخصاب مختلفة بين الأزواج المتواجدة في نفس المنطقة والأزواج المنفصلة. ^{[ 15 ]} تدعم هذه النتيجة تنبؤات التطور النوعي عن طريق التعزيز وترتبط جيدًا بدراسة لاحقة ^{[ 18 ]} وجدت 33 دراسة تُظهر أنماطًا من العزلة القوية قبل الإخصاب في التواجد المتجاور . ^{[ 3 ]}^{: 363} أظهرت دراسة استقصائية لمعدلات التنوع النوعي في الأسماك ومناطق التهجين المرتبطة بها أنماطًا مماثلة في التعايش، مما يدعم حدوث التعزيز. ^{[ 38 ]}

التجارب المعملية

الدراسات المختبرية التي تختبر التعزيز بشكل صريح محدودة، ^{[ 3 ]}^{: 357} ، وقد أُجريت العديد من التجارب على ذباب الفاكهة (دروسوفيلا ). بشكل عام، أُجري نوعان من التجارب: استخدام الانتخاب الاصطناعي لمحاكاة الانتخاب الطبيعي الذي يقضي على الهجائن (يُطلق عليه غالبًا "تدمير الهجائن")، واستخدام الانتخاب التخريبي لاختيار سمة معينة (بغض النظر عن وظيفتها في التكاثر الجنسي). ^{[ 3 ]}^{: 355-357.} تُستشهد العديد من التجارب التي تستخدم تقنية تدمير الهجائن عادةً لدعم التعزيز؛ ومع ذلك، يرى بعض الباحثين، مثل كوين وأور وويليام ر. رايس وإيلين إي. هوسترت، أنها لا تُحاكي التعزيز بشكل حقيقي، لأن تدفق الجينات مقيد تمامًا بين مجموعتين. ^{[ 39 ]}^{[ 3 ]}^{: 356}

الفرضيات البديلة

طُرحت تفسيرات بديلة متعددة للأنماط الملاحظة في الطبيعة. ^{[ 3 ]}^{: 375} لا توجد سمة واحدة شاملة للتعزيز؛ ومع ذلك، هناك احتمالان مقترحان: ^{[ 3 ]}^{: 379} احتمال عدم التماثل الجنسي (حيث تُجبر الإناث في التجمعات السكانية المتواجدة في نفس المنطقة على أن تصبح انتقائية في مواجهة ذكرين مختلفين) ^{[ 40 ]} واحتمال سيادة الأليل : أي من الأليلات التي تخضع للاختيار من أجل العزلة يجب أن يكون سائداً. ^{[ 7 ]} على الرغم من أن هذه السمة لا تفسر بشكل كامل احتمالات التثبيت أو إزاحة الصفات البيئية . ^{[ 3 ]}^{: 380} يوسع كوين وأور نطاق سمة عدم التماثل الجنسي ويؤكدان أنه بغض النظر عن التغير الملحوظ في الإناث والذكور في التجمعات السكانية المتواجدة في نفس المنطقة، فإن العزلة مدفوعة بشكل أكبر من قبل الإناث. ^{[ 3 ]}^{: 380}

التأثيرات البيئية أو السلوكية

قد يلعب علم البيئة دورًا في الأنماط المرصودة، وهو ما يُعرف بانزياح الصفات البيئية. قد يدفع الانتقاء الطبيعي إلى تقليل تداخل المواطن البيئية بين الأنواع بدلًا من الحد من التهجين ^{[ 3 ]}^{: 377،} مع أن إحدى التجارب التي أُجريت على أسماك الشوكية لاختبار هذه الفرضية صراحةً لم تجد أي دليل ^{[ 41 ] .}

قد تؤدي التفاعلات بين الأنواع أيضًا إلى إزاحة الصفات التناسلية (سواء في تفضيل الشريك أو إشارة التزاوج). ^{[ 20 ]} تشمل الأمثلة الافتراس وضغوط المنافسة، والطفيليات ، والتلقيح الخادع ، والتقليد . ^{[ 20 ]} ولأن هذه العوامل وغيرها قد تؤدي إلى إزاحة الصفات التناسلية، فقد وضع كونراد ج. هوسكين وميغان هيجي خمسة معايير للتعزيز للتمييز بين التأثيرات البيئية والسلوكية :

(1) يتم تحديد سمات التزاوج في النوع المدروس؛ (2) تتأثر سمات التزاوج بتفاعل الأنواع، مما يزيد من احتمالية الانتقاء الطبيعي لسمات التزاوج؛ (3) تختلف تفاعلات الأنواع بين المجموعات السكانية (موجودة أو غائبة، أو تفاعلات أنواع مختلفة تؤثر على سمات التزاوج في كل مجموعة سكانية)؛ (4) تختلف سمات التزاوج (الإشارة و/أو التفضيل) بين المجموعات السكانية نتيجةً لاختلافات في تفاعلات الأنواع؛ (5) يتطلب التطور النوعي إثبات أن تباين سمات التزاوج يؤدي إلى عزلة جنسية كاملة أو شبه كاملة بين المجموعات السكانية. ستكون النتائج أكثر فائدة في بيئة جغرافية حيوية محددة المعالم، حيث تكون العلاقة والتاريخ بين المجموعات السكانية معروفين. ^{[ 20 ]}

الاندماج

من المحتمل أن يكون نمط العزلة المعززة مجرد نتيجة مؤقتة للتلامس الثانوي، حيث يمتلك نوعان منفصلان جغرافيًا بالفعل نطاقًا متفاوتًا من العزلة قبل الإخصاب، إذ يُظهر بعضها عزلة أكبر من غيرها. ^{[ 42 ]} وستندمج الأنواع ذات العزلة الأضعف قبل الإخصاب في نهاية المطاف، فاقدةً تميزها. ^{[ 7 ]} ولا تفسر هذه الفرضية حقيقة أن الأنواع الفردية المنفصلة جغرافيًا، والتي تشهد تدفقًا جينيًا ثابتًا، لن تختلف في مستويات التدفق الجيني عند التلامس الثانوي. ^{[ 7 ]}^{[ 43 ]} علاوة على ذلك، تُظهر الأنماط المكتشفة في ذبابة الفاكهة مستويات عالية من العزلة قبل الإخصاب في حالة التعايش الجغرافي، ولكن ليس في حالة الانفصال الجغرافي. ^{[ 44 ]} وتتوقع فرضية الاندماج وجود عزلة قوية في كل من الانفصال الجغرافي والتعايش الجغرافي. ^{[ 44 ]} ويُعتقد أن عملية الاندماج هذه تحدث في الطبيعة، لكنها لا تفسر بشكل كامل الأنماط التي تم العثور عليها مع التعزيز. ^{[ 3 ]}^{: 376}

تضامن

من المحتمل أن تؤدي عملية التطور التبايني المتجاور نفسها إلى أنماط التعزيز الملحوظة. ^{[ 3 ]}^{: 378.} إحدى طرق التمييز بينهما هي بناء تاريخ تطوري للأنواع، إذ ينبغي أن تختلف قوة العزلة قبل الإخصاب بين مجموعة من الأنواع ذات الصلة وفقًا لكيفية تطورها التبايني في الماضي. ^{[ 45 ]} هناك طريقتان أخريان لتحديد ما إذا كان التعزيز يحدث (بدلاً من التطور التبايني المتجاور):

إذا لم تظهر مجموعتان تم تصنيفهما حديثًا علامات على العزلة بعد الإخصاب لكل من المجموعات المتواجدة في نفس المنطقة والمجموعات المتباعدة جغرافيًا (في التطور المتواجد في نفس المنطقة، لا تعتبر العزلة بعد الإخصاب شرطًا أساسيًا)؛ ^{[ 46 ]}
إذا وُجد تدرج في الصفات بين نوعين (لا يتطلب التطور النوعي المتجاور وجود تدرج على الإطلاق). ^{[ 47 ]}

الانتقاء الجنسي

في عملية متسارعة (شبيهة بانتقاء فيشر المتسارع )، يُفضّل الانتقاء ضد الهجائن ذات اللياقة المنخفضة التزاوج الانتقائي، مما يزيد من تمييز الشريك بسرعة. ^{[ 7 ]}^{[ 44 ]} بالإضافة إلى ذلك، عندما تكون تكلفة تفضيلات الإناث للشريك منخفضة، يمكن أن تحدث تغييرات في الأنماط الظاهرية للذكور، معبرةً عن نمط مطابق لنمط إزاحة الصفات التناسلية. ^{[ 48 ]} لا حاجة للعزلة بعد الإخصاب، إذ تبدأ ببساطة من حقيقة أن الهجائن غير القادرة على الحصول على شركاء. ^{[ 7 ]}

حجج ضد التعزيز

طُرحت عدة اعتراضات، لا سيما خلال ثمانينيات القرن العشرين، تُجادل بأن التعزيز غير معقول. ^{[ 7 ]}^{[ 20 ]}^{[ 3 ]}^{: 369} ويعتمد معظمها على دراسات نظرية أشارت إلى أن التناقض بين قوى الانتقاء الطبيعي وتدفق الجينات كان أكبر عائق أمام جدواه. ^{[ 3 ]}^{: 369-372} وقد دُحضت هذه الاعتراضات إلى حد كبير بأدلة من الطبيعة. ^{[ 18 ]}^{[ 3 ]}^{: 372}

تدفق الجينات

أدت المخاوف بشأن دور لياقة الهجائن في التعزيز إلى اعتراضات تستند إلى العلاقة بين الانتقاء وإعادة التركيب. ^{[ 5 ]}^{[ 3 ]}^{: 369} أي، إذا لم يكن تدفق الجينات معدومًا (إذا لم تكن الهجائن غير ملائمة تمامًا)، فلا يمكن للانتقاء أن يدفع تثبيت الأليلات للعزل قبل الإخصاب. ^{[ 28 ]} على سبيل المثال: إذا كان عدد السكان $X$ يحتوي على الأليل المعزول قبل الإخصاب $A$ والأليلات عالية اللياقة بعد الإخصاب $B$ و $C$ والسكان $Y$ يحتوي على الأليل a قبل الإخصاب والأليلات ذات اللياقة العالية بعد الإخصاب $b$ و $c$ ، كلاهما $ABC$ و $abc$ ستشهد الأنماط الجينية إعادة تركيب جيني في ظل تدفق الجينات. وبطريقة ما، يجب الحفاظ على التجمعات السكانية. ^{[ 3 ]}^{: 369}

بالإضافة إلى ذلك، فإن الأليلات المحددة التي تتمتع بميزة انتقائية داخل المجموعات السكانية المتداخلة لا تكون مفيدة إلا داخل تلك المجموعة السكانية. ^{[ 49 ]} ومع ذلك، إذا كانت هذه الأليلات تتمتع بميزة انتقائية، فإن تدفق الجينات من شأنه أن يسمح لها بالانتشار في كلتا المجموعتين السكانيتين. ^{[ 49 ]} ولمنع ذلك، يجب أن تكون هذه الأليلات ضارة أو محايدة. ^{[ 3 ]}^{: 371} وهذا لا يخلو من مشاكل، إذ قد يطغى تدفق الجينات من المناطق المتباعدة جغرافيًا، والتي يُفترض أنها كبيرة، على المنطقة عند تداخل مجموعتين سكانيتين. ^{[ 3 ]}^{: 371} ولكي يكون التعزيز فعالًا، يجب أن يكون تدفق الجينات موجودًا، ولكن بشكل محدود للغاية. ^{[ 26 ]}^{[ 31 ]}

تشير الدراسات الحديثة إلى أن التعزيز يمكن أن يحدث في ظل نطاق أوسع من الظروف مما كان يُعتقد سابقًا ^{[ 29 ]}^{[ 46 ]}^{[ 3 ]}^{: 372-373} ، وأن تأثير تدفق الجينات يمكن التغلب عليه عن طريق الانتقاء. ^{[ 50 ]}^{[ 51 ]} على سبيل المثال، يتزاوج نوعا ذبابة الفاكهة Drosophila santomea و D. yakuba في جزيرة ساو تومي الأفريقية أحيانًا، مما ينتج عنه ذرية إناث خصبة وذرية ذكور عقيمة. ^{[ 50 ]} تمت محاكاة هذه البيئة الطبيعية في المختبر، من خلال نمذجة التعزيز بشكل مباشر: إزالة بعض الهجائن والسماح بمستويات متفاوتة من تدفق الجينات. ^{[ 51 ]} أشارت نتائج التجربة بقوة إلى أن التعزيز يعمل في ظل ظروف متنوعة، مع تطور العزلة الجنسية التي تنشأ في غضون 5-10 أجيال من ذباب الفاكهة. ^{[ 51 ]}

متطلبات سريعة

بالتزامن مع فرضية الاندماج، يمكن اعتبار التعزيز بمثابة سباق ضد كل من الاندماج والانقراض. ^{[ 42 ]} يُعدّ إنتاج الهجائن غير الملائمة بمثابة عيب ناتج عن تباين الزيجوت ؛ حيث يؤدي الانحراف عن التوازن الجيني إلى فقدان الأليل غير الملائمة. ^{[ 52 ]} من شأن هذا التأثير أن يؤدي إلى انقراض أحد التجمعات السكانية. ^{[ 53 ]} يُتغلب على هذا الاعتراض عندما لا يخضع كلا التجمعين السكانيين لنفس الظروف البيئية. ^{[ 3 ]}^{: 370} ومع ذلك، لا يزال من الممكن حدوث انقراض أحد التجمعين السكانيين، وقد ثبت ذلك في محاكاة التجمعات السكانية. ^{[ 54 ]} لكي يحدث التعزيز، يجب أن يحدث العزل قبل الإخصاب بسرعة. ^{[ 3 ]}^{: 370}

مراجع

1 2 3 هانز شولر، جلين ر. هود، سكوت ب. إيغان، وجيفري ل. فيدر (2016)، "أنماط وآليات التنوع البيولوجي" ، في مايرز، روبرت أ. (محرر)، مراجعات في بيولوجيا الخلية والطب الجزيئي ، المجلد 2، الصفحات 60-93 ، doi : 10.1002/3527600906 ، ISBN 978-3-527-60090-8{{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
1 2 جيريمي ل. مارشال، ومايكل ل. أرنولد، ودانيال ج. هوارد (2002)، "التعزيز: الطريق الذي لم يُسلك"، اتجاهات في علم البيئة والتطور ، 17 (12): 558-563 ، doi : 10.1016/S0169-5347(02)02636-8 {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 جيري أ. كوين ؛ هـ. ألين أور (2004)، التنوع البيولوجي ، سيناور أسوشيتس، ص 1-545 ، ISBN 978-0-87893-091-3
1 2 3 ماريا ر. سيرفيديو؛ محمد أ. ف. نور (2003)، "دور التعزيز في التنوع البيولوجي: النظرية والبيانات"، المراجعة السنوية لعلم البيئة والتطور والتصنيف ، 34 : 339-364 ، doi : 10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132412
1 2 3 دانيال أورتيز-باريينتوس، أليسيا غريلي، وباتريك نوسيل (2009)، "علم الوراثة وعلم البيئة للتعزيز: الآثار المترتبة على تطور العزلة قبل الإخصاب في التعايش وما وراءه"، حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم ، 1168 : 156-182 ، doi : 10.1111/j.1749-6632.2009.04919.x ، PMID 19566707 ، S2CID 4598270 {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
1 2 3 ماريا ر. سيرفيديو (2004)، "ماذا ولماذا يُجرى البحث في التعزيز؟"، مجلة PLOS Biology ، 2 (12): 2032-2035 ، doi : 10.1371/journal.pbio.0020420 ، PMC 535571 ، PMID 15597115
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 محمد أ. ف. نور (1999)، "التعزيز وعواقب أخرى للتعايش"، الوراثة ، 83 (5): 503-508 ، doi : 10.1038/sj.hdy.6886320 ، PMID 10620021 ، S2CID 26625194
↑ روجر ك. بوتلين وكارول م. سمادجا (2018)، "الاقتران والتعزيز والتنوع" (ملف PDF) ، عالم الطبيعة الأمريكي ، 191 (2): 155-172 ، doi : 10.1086/695136 ، PMID 29351021 ، S2CID 3397377
↑ والاس، ألفريد راسل (1889). الداروينية . ماكميلان وشركاه. ص 174-179 .
↑ إم جيه ليتلجون (1981). العزلة التناسلية: مراجعة نقدية. في دبليو آر أتشلي ودي إس وودروف (محرران) التطور والتنوع ، مطبعة جامعة كامبريدج، ص 298-334.
↑ ماريو أ. فارس (2015)، الانتقاء الطبيعي: الأساليب والتطبيقات ، مطبعة سي آر سي، ص 3، رقم ISBN 978-1-4822-6372-5
↑ بلير، دبليو. فرانك (1955)، "نداء التزاوج ومرحلة التطور النوعي في معقد Microhyla olivacea-M. carolinensis "، التطور ، 9 (4): 469-480 ، doi : 10.1111/j.1558-5646.1955.tb01556.x ، S2CID 88238743
↑ ستانلي سوير ودانيال هارتل (1981)، "حول تطور العزلة التناسلية السلوكية: تأثير والاس"، علم الأحياء السكاني النظري ، 19 (1): 261-273 ، doi : 10.1016/0040-5809(81)90021-6
↑ جيه إيه سفيد (1981)، "نموذج متعدد الجينات ثنائي الجنس لتطور العزلة قبل التزاوج. الجزء الأول: النظرية الحتمية للسكان الطبيعيين"، علم الوراثة ، 97 (1): 197-215 ، doi : 10.1093/genetics/97.1.197 ، PMC 1214384 ، PMID 17249073
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 غلين-بيتر سيتري (2012). "التعزيز". موسوعة علوم الحياة . doi : 10.1002/9780470015902.a0001754.pub3 . ISBN 978-0-470-01617-6.{{cite book}}تم |journal=تجاهله ( مساعدة )
↑ دوبزانسكي، ثيودوسيوس (1937). علم الوراثة وأصل الأنواع . مطبعة جامعة كولومبيا.
1 2 بوتلين، روجر ك. (1989). "تعزيز العزلة قبل التزاوج" . في: أوت، د.؛ إندلر، جون أ. (محرران). التنوع البيولوجي وعواقبه . سيناور أسوشيتس. ص 158-179 . ISBN 978-0-87893-657-1.
1 2 3 4 5 هوارد، دانيال ج. (1993). "التعزيز: أصل وديناميات ومصير فرضية تطورية". في هاريسون، ر. ج. (محرر). المناطق الهجينة والعملية التطورية . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 46-69 . ISBN 978-0-19-506917-4.
↑ جون أ. هفالا وتروي إي. وود (2012). "التنوع البيولوجي: مقدمة". موسوعة علوم الحياة . doi : 10.1002/9780470015902.a0001709.pub3 . ISBN 978-0-470-01617-6.{{cite book}}تم |journal=تجاهله ( مساعدة )
1 2 3 4 5 6 كونراد ج. هوسكين وميغان هيجي (2010)، "التنوع البيولوجي من خلال تفاعلات الأنواع: تباين سمات التزاوج داخل الأنواع"، رسائل علم البيئة ، 13 (4): 409-420 ، Bibcode : 2010EcolL..13..409H ، doi : 10.1111/j.1461-0248.2010.01448.x ، PMID 20455922 ، S2CID 16175451
↑ مارك كيركباتريك (2001)، "التعزيز أثناء التطور البيئي للأنواع"، وقائع الجمعية الملكية ب ، 268 (1473): 1259-1263 ، doi : 10.1098/rspb.2000.1427 ، PMC 1088735 ، PMID 11410152
1 2 3 4 5 6 مارك كيركباتريك وماريا ر. سيرفيديو (1999)، "تعزيز تفضيلات التزاوج في جزيرة"، علم الوراثة ، 151 (2): 865-884 ، doi : 10.1093/genetics/151.2.865 ، PMC 1460501 ، PMID 9927476
1 2 3 4 5 6 7 8 9 ليلي دبليو. ليو وتريفور دي. برايس (1994)، "التطور النوعي عن طريق تعزيز العزلة قبل التزاوج"، التطور ، 48 (5): 1451-1459 ، doi : 10.1111/j.1558-5646.1994.tb02187.x ، PMID 28568419 ، S2CID 22630822
١ ٢ شبكة ماري كوري للتطور النوعي (٢٠١٢)، "ما الذي نحتاج إلى معرفته عن التطور النوعي؟" ، اتجاهات في علم البيئة والتطور ، ٢٧ (١): ٢٧-٣٩ ، doi : 10.1016/j.tree.2011.09.002 ، hdl : 11370/d165e91d-e35e-4d59-a42e-91f54c3ba932 ، PMID 21978464
↑ كلاوديا بانك، يواكيم هيرميشن، ومارك كيركباتريك (2012)، "هل يمكن للتعزيز أن يُكمل عملية التنوع البيولوجي؟"، التطور ، 66 (1): 229-239 ، doi : 10.1111/j.1558-5646.2011.01423.x ، PMID 22220877 ، S2CID 15602575 {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
1 2 3 4 5 ماريا ر. سيرفيديو ومارك كيركباتريك (1997)، "تأثيرات تدفق الجينات على التعزيز"، التطور ، 51 (6): 1764-1772 ، doi : 10.1111/j.1558-5646.1997.tb05100.x ، PMID 28565111 ، S2CID 12269299
↑ دانيال ر. ماتوت (2010)، "تعزيز العزلة الجاميتية في ذبابة الفاكهة "، مجلة PLOS Biology ، 8 (6) e1000341، doi : 10.1371/journal.pbio.1000341 ، PMC 2843595 ، PMID 20351771
1 2 جوزيف فيلسنشتاين (1981)، "التشكيك تجاه سانتا روزاليا، أو لماذا يوجد عدد قليل جدًا من أنواع الحيوانات؟"، التطور ، 35 (1): 124-138 ، doi : 10.2307/2407946 ، JSTOR 2407946 ، PMID 28563447
1 2 3 4 5 مايكل توريللي؛ نيكولاس هـ. بارتون؛ جيري أ. كوين (2001)، "النظرية والتطور النوعي"، اتجاهات في علم البيئة والتطور ، 16 (7): 330-343 ، doi : 10.1016/S0169-5347(01)02177-2 ، PMID 11403865
1 2 ماريا ر. سيرفيديو (2000)، "التعزيز وعلم الوراثة للتزاوج غير العشوائي"، التطور ، 54 (1): 21-29 ، doi : 10.1111/j.0014-3820.2000.tb00003.x ، PMID 10937179 ، S2CID 12563023
1 2 3 4 مايكل إل. كاين، فيجو أندرياسن، ودانيال جيه. هوارد (1999)، "الانتخاب المعزز فعال في ظل مجموعة واسعة نسبيًا من الظروف في منطقة هجينة فسيفسائية"، التطور ، 53 (5): 1343-1353 ، doi : 10.1111/j.1558-5646.1999.tb05399.x ، PMID 28565558 ، S2CID 31107731 {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
↑ مارك كيركباتريك (2000)، "التعزيز والتباعد في ظل التزاوج الانتقائي"، وقائع الجمعية الملكية ب ، 267 (1453): 1649-1655 ، doi : 10.1098/rspb.2000.1191 ، PMC 1690725 ، PMID 11467428
↑ نيل ساندرسون (1989)، "هل يمكن لتدفق الجينات أن يمنع التعزيز؟"، التطور ، 43 (6): 1223-1235 ، doi : 10.2307/2409358 ، JSTOR 2409358 ، PMID 28564502
↑ ماريا ر. سيرفيديو (2001)، "ما وراء التعزيز: تطور العزلة قبل التزاوج عن طريق الانتقاء المباشر للتفضيلات وعدم التوافق قبل الإخصاب بعد التزاوج"، التطور ، 55 (10): 1909-1920 ، doi : 10.1111/j.0014-3820.2001.tb01309.x ، PMID 11761053 ، S2CID 25296147
↑ جيه كيه كيلي ومحمد إيه إف نور (1996)، "التنوع البيولوجي عن طريق التعزيز: نموذج مستمد من دراسات ذبابة الفاكهة"، علم الوراثة ، 143 (3): 1485-1497 ، doi : 10.1093/genetics/143.3.1485 ، PMC 1207414 ، PMID 8807317
↑ كونراد ج. هوسكين، ميغان هيجي، كيث ر. ماكدونالد، وكريغ موريتز (2005)، "التعزيز يقود إلى التباين الجغرافي السريع"، مجلة نيتشر ، 437 (7063): 1353-1356 ، Bibcode : 2005Natur.437.1353H ، doi : 10.1038/nature04004 ، PMID 16251964 ، S2CID 4417281 {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
↑ جيري أ. كوين وهـ. ألين أور (1997)، ""أنماط التنوع في ذبابة الفاكهة : إعادة النظر"، التطور ، 51 (1): 295-303 ، doi : 10.1111/j.1558-5646.1997.tb02412.x ، PMID 28568795 ، S2CID 40390753
↑ آر. آر. ماكيون وإن. آر. لوفجوي. (1998). المعدل النسبي للتطور النوعي المتزامن والمتباين في الأسماك. في دي. جيه. هوارد وإس. إتش. بيرلوشر (محرران) أشكال لا حصر لها: الأنواع والتطور النوعي ، مطبعة جامعة أكسفورد، ص 172-185.
↑ ويليام ر. رايس وإيلين إي. هوسترت (1993)، "التجارب المخبرية على التنوع البيولوجي: ماذا تعلمنا في 40 عامًا؟"، التطور ، 47 (6): 1637-1653 ، doi : 10.1111/j.1558-5646.1993.tb01257.x ، PMID 28568007 ، S2CID 42100751
↑ ل. بارتريدج وج. أ. باركر. (1999). الصراع الجنسي والتطور النوعي. في أ. إ. ماغوران ور. م. ماي (محرران) تطور التنوع البيولوجي . مطبعة جامعة أكسفورد، ص 130-159
↑ هوارد د. راندل (1998)، "تعزيز تفضيلات التزاوج لدى سمك الشوك: التواجد في نفس المنطقة يولد الازدراء" ، دولف شلوتر ، 52 (1): 200-208 ، doi : 10.1111/j.1558-5646.1998.tb05153.x ، hdl : 2429/6366 ، PMID 28568163 ، S2CID 40648544
1 2 آلان ر. تمبلتون (1981)، "آليات التنوع البيولوجي - منهج علم الوراثة السكانية"، المراجعة السنوية لعلم البيئة والتطور والتصنيف ، 12 : 23-48 ، doi : 10.1146/annurev.es.12.110181.000323
↑ محمد أ. ف. نور (1995)، "التطور النوعي مدفوعًا بالانتقاء الطبيعي في ذبابة الفاكهة "، مجلة نيتشر ، 375 (6533): 674-675 ، Bibcode : 1995Natur.375..674N ، doi : 10.1038/375674a0 ، PMID 7791899 ، S2CID 4252448
1 2 3 جيري أ. كوين ؛ هـ. ألين أور (1989)، "أنماط التنوع في ذبابة الفاكهة "، التطور ، 43 (2): 362-381 ، doi : 10.1111/j.1558-5646.1989.tb04233.x ، PMID 28568554 ، S2CID 1678429
1 2 محمد أ. ف. نور (1997)، "ما مدى تأثير التواجد في نفس المنطقة على العزلة الجنسية في ذبابة الفاكهة ؟"، عالم الطبيعة الأمريكي ، 149 (6): 1156-1163 ، doi : 10.1086/286044 ، PMID 18811269 ، S2CID 5406442
1 2 مارك كيركباتريك وفيرجيني رافينيه (2002)، "التنوع البيولوجي عن طريق الانتقاء الطبيعي والجنسي: نماذج وتجارب"، المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة ، 159 : S22–35، doi : 10.1086/338370 ، PMID 18707367 ، S2CID 16516804
↑ إن إتش بارتون وجي إم هيويت (1989)، "التكيف، والتنوع، والمناطق الهجينة"، مجلة نيتشر ، 341 (6242): 497-503 ، رمز Bibcode : 1989Natur.341..497B ، doi : 10.1038/341497a0 ، PMID 2677747 ، S2CID 4360057
↑ تروي داي (2000)، "الانتقاء الجنسي وتطور تفضيلات الإناث المكلفة: التأثيرات المكانية"، التطور ، 54 (3): 715-730 ، doi : 10.1554/0014-3820(2000)054 [ 0715:SSATEO ] 2.3.CO ؛ 2 ، PMID 10937247 ، S2CID 27621958
1 2 ج. أ. مور. (1957). وجهة نظر عالم الأجنة حول مفهوم النوع. في إرنست ماير (محرر) مشكلة الأنواع ، الجمعية الأمريكية لتقدم العلوم، ص 325-338.
1 2 دانيال ر. ماتوت (2010)، "يمكن للتعزيز أن يتغلب على تدفق الجينات أثناء التطور النوعي في ذبابة الفاكهة "، علم الأحياء الحالي ، 20 (24): 2229-2233 ، doi : 10.1016/j.cub.2010.11.036 ، PMC 3019097 ، PMID 21129972
1 2 3 جيري أ. كوين (2010)، "التعزيز" وأصل الأنواع ، ووردبريس
↑ AA Harper و DM Lambert (1983)، "علم الوراثة السكانية للاختيار المعزز"، Genetica ، 62 (1): 15-23 ، doi : 10.1007/BF00123305 ، S2CID 7947934
↑ هـ. هـ. باترسون ( 1978)، "المزيد من الأدلة ضد التطور النوعي عن طريق التعزيز"، المجلة الجنوب أفريقية للعلوم ، 74 : 369-371
↑ هاميش ج. سبنسر، برايان هـ. مكاردل، وديفيد م. لامبرت (1986)، "دراسة نظرية للتطور النوعي عن طريق التعزيز"، المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة ، 128 (2): 241-262 ، doi : 10.1086/284557 ، S2CID 83906561 {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )

[Modes_and_Mechanisms_of_Speciation-1] 1 2 3 هانز شولر، جلين ر. هود، سكوت ب. إيغان، وجيفري ل. فيدر (2016)، "أنماط وآليات التنوع البيولوجي" ، في مايرز، روبرت أ. (محرر)، مراجعات في بيولوجيا الخلية والطب الجزيئي ، المجلد 2، الصفحات 60-93 ، doi : 10.1002/3527600906 ، ISBN 978-3-527-60090-8{{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )

[Marshalletal2002-2] 1 2 جيريمي ل. مارشال، ومايكل ل. أرنولد، ودانيال ج. هوارد (2002)، "التعزيز: الطريق الذي لم يُسلك"، اتجاهات في علم البيئة والتطور ، 17 (12): 558-563 ، doi : 10.1016/S0169-5347(02)02636-8 {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )

[Speciation-3] 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 جيري أ. كوين ؛ هـ. ألين أور (2004)، التنوع البيولوجي ، سيناور أسوشيتس، ص 1-545 ، ISBN 978-0-87893-091-3

[Servedio&Noor-4] 1 2 3 ماريا ر. سيرفيديو؛ محمد أ. ف. نور (2003)، "دور التعزيز في التنوع البيولوجي: النظرية والبيانات"، المراجعة السنوية لعلم البيئة والتطور والتصنيف ، 34 : 339-364 ، doi : 10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132412

[Barrientos2009-5] 1 2 3 دانيال أورتيز-باريينتوس، أليسيا غريلي، وباتريك نوسيل (2009)، "علم الوراثة وعلم البيئة للتعزيز: الآثار المترتبة على تطور العزلة قبل الإخصاب في التعايش وما وراءه"، حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم ، 1168 : 156-182 ، doi : 10.1111/j.1749-6632.2009.04919.x ، PMID 19566707 ، S2CID 4598270 {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )

[Servedio2004-6] 1 2 3 ماريا ر. سيرفيديو (2004)، "ماذا ولماذا يُجرى البحث في التعزيز؟"، مجلة PLOS Biology ، 2 (12): 2032-2035 ، doi : 10.1371/journal.pbio.0020420 ، PMC 535571 ، PMID 15597115

[Noor1999-7] 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 محمد أ. ف. نور (1999)، "التعزيز وعواقب أخرى للتعايش"، الوراثة ، 83 (5): 503-508 ، doi : 10.1038/sj.hdy.6886320 ، PMID 10620021 ، S2CID 26625194

[8] روجر ك. بوتلين وكارول م. سمادجا (2018)، "الاقتران والتعزيز والتنوع" (ملف PDF) ، عالم الطبيعة الأمريكي ، 191 (2): 155-172 ، doi : 10.1086/695136 ، PMID 29351021 ، S2CID 3397377

[9] والاس، ألفريد راسل (1889). الداروينية . ماكميلان وشركاه. ص 174-179 .

[10] إم جيه ليتلجون (1981). العزلة التناسلية: مراجعة نقدية. في دبليو آر أتشلي ودي إس وودروف (محرران) التطور والتنوع ، مطبعة جامعة كامبريدج، ص 298-334.

[11] ماريو أ. فارس (2015)، الانتقاء الطبيعي: الأساليب والتطبيقات ، مطبعة سي آر سي، ص 3، رقم ISBN 978-1-4822-6372-5

[12] بلير، دبليو. فرانك (1955)، "نداء التزاوج ومرحلة التطور النوعي في معقد Microhyla olivacea-M. carolinensis "، التطور ، 9 (4): 469-480 ، doi : 10.1111/j.1558-5646.1955.tb01556.x ، S2CID 88238743

[13] ستانلي سوير ودانيال هارتل (1981)، "حول تطور العزلة التناسلية السلوكية: تأثير والاس"، علم الأحياء السكاني النظري ، 19 (1): 261-273 ، doi : 10.1016/0040-5809(81)90021-6

[14] جيه إيه سفيد (1981)، "نموذج متعدد الجينات ثنائي الجنس لتطور العزلة قبل التزاوج. الجزء الأول: النظرية الحتمية للسكان الطبيعيين"، علم الوراثة ، 97 (1): 197-215 ، doi : 10.1093/genetics/97.1.197 ، PMC 1214384 ، PMID 17249073

[eLS2012-15] 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 غلين-بيتر سيتري (2012). "التعزيز". موسوعة علوم الحياة . doi : 10.1002/9780470015902.a0001754.pub3 . ISBN 978-0-470-01617-6.{{cite book}}تم |journal=تجاهله ( مساعدة )

[16] دوبزانسكي، ثيودوسيوس (1937). علم الوراثة وأصل الأنواع . مطبعة جامعة كولومبيا.

[Butlin1989-17] 1 2 بوتلين، روجر ك. (1989). "تعزيز العزلة قبل التزاوج" . في: أوت، د.؛ إندلر، جون أ. (محرران). التنوع البيولوجي وعواقبه . سيناور أسوشيتس. ص 158-179 . ISBN 978-0-87893-657-1.

[Howard1993-18] 1 2 3 4 5 هوارد، دانيال ج. (1993). "التعزيز: أصل وديناميات ومصير فرضية تطورية". في هاريسون، ر. ج. (محرر). المناطق الهجينة والعملية التطورية . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 46-69 . ISBN 978-0-19-506917-4.

[eLS2012Hvala-19] جون أ. هفالا وتروي إي. وود (2012). "التنوع البيولوجي: مقدمة". موسوعة علوم الحياة . doi : 10.1002/9780470015902.a0001709.pub3 . ISBN 978-0-470-01617-6.{{cite book}}تم |journal=تجاهله ( مساعدة )

[HoskinHiggie2010-20] 1 2 3 4 5 6 كونراد ج. هوسكين وميغان هيجي (2010)، "التنوع البيولوجي من خلال تفاعلات الأنواع: تباين سمات التزاوج داخل الأنواع"، رسائل علم البيئة ، 13 (4): 409-420 ، Bibcode : 2010EcolL..13..409H ، doi : 10.1111/j.1461-0248.2010.01448.x ، PMID 20455922 ، S2CID 16175451

[21] مارك كيركباتريك (2001)، "التعزيز أثناء التطور البيئي للأنواع"، وقائع الجمعية الملكية ب ، 268 (1473): 1259-1263 ، doi : 10.1098/rspb.2000.1427 ، PMC 1088735 ، PMID 11410152

[K&S1999-22] 1 2 3 4 5 6 مارك كيركباتريك وماريا ر. سيرفيديو (1999)، "تعزيز تفضيلات التزاوج في جزيرة"، علم الوراثة ، 151 (2): 865-884 ، doi : 10.1093/genetics/151.2.865 ، PMC 1460501 ، PMID 9927476

[Liou&Price-23] 1 2 3 4 5 6 7 8 9 ليلي دبليو. ليو وتريفور دي. برايس (1994)، "التطور النوعي عن طريق تعزيز العزلة قبل التزاوج"، التطور ، 48 (5): 1451-1459 ، doi : 10.1111/j.1558-5646.1994.tb02187.x ، PMID 28568419 ، S2CID 22630822

[MCSN2012-24] ١ ٢ شبكة ماري كوري للتطور النوعي (٢٠١٢)، "ما الذي نحتاج إلى معرفته عن التطور النوعي؟" ، اتجاهات في علم البيئة والتطور ، ٢٧ (١): ٢٧-٣٩ ، doi : 10.1016/j.tree.2011.09.002 ، hdl : 11370/d165e91d-e35e-4d59-a42e-91f54c3ba932 ، PMID 21978464

[25] كلاوديا بانك، يواكيم هيرميشن، ومارك كيركباتريك (2012)، "هل يمكن للتعزيز أن يُكمل عملية التنوع البيولوجي؟"، التطور ، 66 (1): 229-239 ، doi : 10.1111/j.1558-5646.2011.01423.x ، PMID 22220877 ، S2CID 15602575 {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )

[S&M1997-26] 1 2 3 4 5 ماريا ر. سيرفيديو ومارك كيركباتريك (1997)، "تأثيرات تدفق الجينات على التعزيز"، التطور ، 51 (6): 1764-1772 ، doi : 10.1111/j.1558-5646.1997.tb05100.x ، PMID 28565111 ، S2CID 12269299

[27] دانيال ر. ماتوت (2010)، "تعزيز العزلة الجاميتية في ذبابة الفاكهة "، مجلة PLOS Biology ، 8 (6) e1000341، doi : 10.1371/journal.pbio.1000341 ، PMC 2843595 ، PMID 20351771

[Felsenstein1981-28] 1 2 جوزيف فيلسنشتاين (1981)، "التشكيك تجاه سانتا روزاليا، أو لماذا يوجد عدد قليل جدًا من أنواع الحيوانات؟"، التطور ، 35 (1): 124-138 ، doi : 10.2307/2407946 ، JSTOR 2407946 ، PMID 28563447

[Theory&Sp2001-29] 1 2 3 4 5 مايكل توريللي؛ نيكولاس هـ. بارتون؛ جيري أ. كوين (2001)، "النظرية والتطور النوعي"، اتجاهات في علم البيئة والتطور ، 16 (7): 330-343 ، doi : 10.1016/S0169-5347(01)02177-2 ، PMID 11403865

[Servedio2000-30] 1 2 ماريا ر. سيرفيديو (2000)، "التعزيز وعلم الوراثة للتزاوج غير العشوائي"، التطور ، 54 (1): 21-29 ، doi : 10.1111/j.0014-3820.2000.tb00003.x ، PMID 10937179 ، S2CID 12563023

[Cain1999-31] 1 2 3 4 مايكل إل. كاين، فيجو أندرياسن، ودانيال جيه. هوارد (1999)، "الانتخاب المعزز فعال في ظل مجموعة واسعة نسبيًا من الظروف في منطقة هجينة فسيفسائية"، التطور ، 53 (5): 1343-1353 ، doi : 10.1111/j.1558-5646.1999.tb05399.x ، PMID 28565558 ، S2CID 31107731 {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )

[32] مارك كيركباتريك (2000)، "التعزيز والتباعد في ظل التزاوج الانتقائي"، وقائع الجمعية الملكية ب ، 267 (1453): 1649-1655 ، doi : 10.1098/rspb.2000.1191 ، PMC 1690725 ، PMID 11467428

[33] نيل ساندرسون (1989)، "هل يمكن لتدفق الجينات أن يمنع التعزيز؟"، التطور ، 43 (6): 1223-1235 ، doi : 10.2307/2409358 ، JSTOR 2409358 ، PMID 28564502

[34] ماريا ر. سيرفيديو (2001)، "ما وراء التعزيز: تطور العزلة قبل التزاوج عن طريق الانتقاء المباشر للتفضيلات وعدم التوافق قبل الإخصاب بعد التزاوج"، التطور ، 55 (10): 1909-1920 ، doi : 10.1111/j.0014-3820.2001.tb01309.x ، PMID 11761053 ، S2CID 25296147

[35] جيه كيه كيلي ومحمد إيه إف نور (1996)، "التنوع البيولوجي عن طريق التعزيز: نموذج مستمد من دراسات ذبابة الفاكهة"، علم الوراثة ، 143 (3): 1485-1497 ، doi : 10.1093/genetics/143.3.1485 ، PMC 1207414 ، PMID 8807317

[Hoskin2005-36] كونراد ج. هوسكين، ميغان هيجي، كيث ر. ماكدونالد، وكريغ موريتز (2005)، "التعزيز يقود إلى التباين الجغرافي السريع"، مجلة نيتشر ، 437 (7063): 1353-1356 ، Bibcode : 2005Natur.437.1353H ، doi : 10.1038/nature04004 ، PMID 16251964 ، S2CID 4417281 {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )

[37] جيري أ. كوين وهـ. ألين أور (1997)، ""أنماط التنوع في ذبابة الفاكهة : إعادة النظر"، التطور ، 51 (1): 295-303 ، doi : 10.1111/j.1558-5646.1997.tb02412.x ، PMID 28568795 ، S2CID 40390753

[McCuneLovejoy1998-38] آر. آر. ماكيون وإن. آر. لوفجوي. (1998). المعدل النسبي للتطور النوعي المتزامن والمتباين في الأسماك. في دي. جيه. هوارد وإس. إتش. بيرلوشر (محرران) أشكال لا حصر لها: الأنواع والتطور النوعي ، مطبعة جامعة أكسفورد، ص 172-185.

[RiceHostert1993-39] ويليام ر. رايس وإيلين إي. هوسترت (1993)، "التجارب المخبرية على التنوع البيولوجي: ماذا تعلمنا في 40 عامًا؟"، التطور ، 47 (6): 1637-1653 ، doi : 10.1111/j.1558-5646.1993.tb01257.x ، PMID 28568007 ، S2CID 42100751

[40] ل. بارتريدج وج. أ. باركر. (1999). الصراع الجنسي والتطور النوعي. في أ. إ. ماغوران ور. م. ماي (محرران) تطور التنوع البيولوجي . مطبعة جامعة أكسفورد، ص 130-159

[RundleSchluter1998-41] هوارد د. راندل (1998)، "تعزيز تفضيلات التزاوج لدى سمك الشوك: التواجد في نفس المنطقة يولد الازدراء" ، دولف شلوتر ، 52 (1): 200-208 ، doi : 10.1111/j.1558-5646.1998.tb05153.x ، hdl : 2429/6366 ، PMID 28568163 ، S2CID 40648544

[Templeton1981-42] 1 2 آلان ر. تمبلتون (1981)، "آليات التنوع البيولوجي - منهج علم الوراثة السكانية"، المراجعة السنوية لعلم البيئة والتطور والتصنيف ، 12 : 23-48 ، doi : 10.1146/annurev.es.12.110181.000323

[Noor1995-43] محمد أ. ف. نور (1995)، "التطور النوعي مدفوعًا بالانتقاء الطبيعي في ذبابة الفاكهة "، مجلة نيتشر ، 375 (6533): 674-675 ، Bibcode : 1995Natur.375..674N ، doi : 10.1038/375674a0 ، PMID 7791899 ، S2CID 4252448

[Coyne&Orr1989-44] 1 2 3 جيري أ. كوين ؛ هـ. ألين أور (1989)، "أنماط التنوع في ذبابة الفاكهة "، التطور ، 43 (2): 362-381 ، doi : 10.1111/j.1558-5646.1989.tb04233.x ، PMID 28568554 ، S2CID 1678429

[Noor1997AmNat-45] 1 2 محمد أ. ف. نور (1997)، "ما مدى تأثير التواجد في نفس المنطقة على العزلة الجنسية في ذبابة الفاكهة ؟"، عالم الطبيعة الأمريكي ، 149 (6): 1156-1163 ، doi : 10.1086/286044 ، PMID 18811269 ، S2CID 5406442

[MK&VR2002-46] 1 2 مارك كيركباتريك وفيرجيني رافينيه (2002)، "التنوع البيولوجي عن طريق الانتقاء الطبيعي والجنسي: نماذج وتجارب"، المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة ، 159 : S22–35، doi : 10.1086/338370 ، PMID 18707367 ، S2CID 16516804

[47] إن إتش بارتون وجي إم هيويت (1989)، "التكيف، والتنوع، والمناطق الهجينة"، مجلة نيتشر ، 341 (6242): 497-503 ، رمز Bibcode : 1989Natur.341..497B ، doi : 10.1038/341497a0 ، PMID 2677747 ، S2CID 4360057

[48] تروي داي (2000)، "الانتقاء الجنسي وتطور تفضيلات الإناث المكلفة: التأثيرات المكانية"، التطور ، 54 (3): 715-730 ، doi : 10.1554/0014-3820(2000)054 [ 0715:SSATEO ] 2.3.CO ؛ 2 ، PMID 10937247 ، S2CID 27621958

[Moore1957-49] 1 2 ج. أ. مور. (1957). وجهة نظر عالم الأجنة حول مفهوم النوع. في إرنست ماير (محرر) مشكلة الأنواع ، الجمعية الأمريكية لتقدم العلوم، ص 325-338.

[Matute2020-50] 1 2 دانيال ر. ماتوت (2010)، "يمكن للتعزيز أن يتغلب على تدفق الجينات أثناء التطور النوعي في ذبابة الفاكهة "، علم الأحياء الحالي ، 20 (24): 2229-2233 ، doi : 10.1016/j.cub.2010.11.036 ، PMC 3019097 ، PMID 21129972

[Coyne2010(blog)-51] 1 2 3 جيري أ. كوين (2010)، "التعزيز" وأصل الأنواع ، ووردبريس

[HarperLambert1983-52] AA Harper و DM Lambert (1983)، "علم الوراثة السكانية للاختيار المعزز"، Genetica ، 62 (1): 15-23 ، doi : 10.1007/BF00123305 ، S2CID 7947934

[53] هـ. هـ. باترسون ( 1978)، "المزيد من الأدلة ضد التطور النوعي عن طريق التعزيز"، المجلة الجنوب أفريقية للعلوم ، 74 : 369-371

[54] هاميش ج. سبنسر، برايان هـ. مكاردل، وديفيد م. لامبرت (1986)، "دراسة نظرية للتطور النوعي عن طريق التعزيز"، المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة ، 128 (2): 241-262 ، doi : 10.1086/284557 ، S2CID 83906561 {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ] ، أظهرت أن الهجائن غير الملائمة تمامًا تؤدي بشكل قاطع إلى زيادة في العزلة قبل الإخصاب.

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ].

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[23]

[24]

[25]

[26]

[27]

[28]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[

[ 37 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ] .

[ 42 ]

[ 43 ]

[ 44 ]

[ 45 ]

[ 46 ]

[ 47 ]

[ 48 ]

[ 49 ]

[ 50 ]

[ 51 ]

[ 52 ]

[ 53 ]

[ 54 ]

اللغة	العربية (RTL)
روابط موسوعية	30 رابطاً
المصدر الأصلي	ويكيبيديا ↗