فطر الريزوبوس ستولونيفير

فطر Rhizopus stolonifer ، المعروف باسم عفن الخبز الأسود ، ^{[ 1 ]} هو أحد أنواع الفطريات الزيجية (Zygomycota) ويُعتبر أهم أنواع جنس Rhizopus . ^{[ 2 ]} وهو من أكثر الفطريات شيوعًا في العالم، وينتشر عالميًا، على الرغم من أنه يوجد بكثرة في المناطق الاستوائية وشبه الاستوائية. ^{[ 3 ]} وهو عامل شائع في تحلل الأطعمة المخزنة. ^{[ 4 ]} ومثل باقي أنواع جنس Rhizopus ، ينمو R. stolonifer بسرعة، وخاصة في البيئات الداخلية. ^{[ 5 ]}

اكتشف هذا الفطر لأول مرة العالم الألماني كريستيان جوتفريد إهرنبرغ عام 1818 تحت اسم Rhizopus nigricans . ثم غيّر عالم الفطريات الفرنسي جيه بي فيليمين اسمه عام 1902 إلى Rhizopus stolonifer . ^{[ 6 ]}

ينتشر فطر Rhizopus stolonifer في جميع أنحاء العالم، ويتواجد على جميع أنواع المواد المتعفنة. وغالبًا ما يكون من أوائل أنواع العفن التي تظهر على الخبز البائت. ^{[ 6 ]} ويمكنه التواجد في التربة والهواء على حد سواء. ويستعمر هذا النوع مجموعة متنوعة من الركائز الطبيعية، نظرًا لقدرته على تحمل تباينات واسعة في تركيز العناصر الغذائية الأساسية، واستخدامه للكربون والنيتروجين معًا بأشكال متنوعة. ^{[ 6 ]}

في المختبر، ينمو هذا الفطر جيدًا على أوساط مختلفة، بما في ذلك تلك التي تحتوي على أملاح الأمونيوم أو المركبات الأمينية. ^{[ 6 ]} مع ذلك، لا ينمو فطر Rhizopus stolonifer على وسط تشابك الآغاري لأنه لا يستطيع استخدام النيتروجين على شكل نترات. ^{[ 6 ]} يعيش فطر Rhizopus في الخيوط الفطرية والأبواغ الناضجة.

يُعرف هذا النوع بأنه فطر مترمم، ويلعب دورًا هامًا في الاستيطان المبكر للركائز في التربة. ومع ذلك، يمكن أن يتطفل أيضًا على أنسجة النباتات، مسببًا تعفن الخضراوات والفواكه. ^{[ 2 ]} ومثل أنواع أخرى من فطر الريزوبوس ، ينمو فطر الريزوبوس ستولونيفير بسرعة وينتشر عن طريق السيقان الجارية . ^{[ 2 ]} توفر السيقان الجارية بنية هوائية لنمو الغزل الفطري وانتشاره على مساحات واسعة. ويمكنها التسلق رأسيًا وأفقيًا. ^{[ 7 ]} تُنتج أنواع الريزوبوس دوريًا أشباه جذور تُثبتها في الركيزة، بالإضافة إلى حوامل أبواغ هوائية غير متفرعة. ^{[ 8 ]} يمكن أن يصل طول حوامل أبواغ فطر الريزوبوس ستولونيفير إلى 2.5 ملم ، وقطرها إلى  حوالي 20 ميكرومتر. ^{[ 6 ]} تختلف أشكال الأبواغ باختلاف العناصر الغذائية المتاحة، فقد تكون بيضاوية أو مضلعة أو زاوية. ^{[ 6 ]} تتراوح درجة الحرارة المثلى للنمو بين 25 و30 درجة مئوية. ^{[ 7 ]} تبلغ درجة الحرارة التي تؤدي إلى موت الخلايا، والتي تُعرَّف بأنها أدنى درجة حرارة قادرة على قتل جميع الخلايا في غضون عشر دقائق، 60 درجة مئوية. ^{[ 7 ]} يمكن لفطر Rhizopus stolonifer أن ينمو في بيئات حمضية ذات درجة حموضة منخفضة تصل إلى 2.2. ويتراوح نطاق درجة الحموضة من 2.2 إلى 9.6. ^{[ 9 ]} يمكن أن يؤدي التعرض للأشعة فوق البنفسجية إلى تأخير إنبات الأبواغ . ^{[ 10 ]}   

يتكاثر فطر Rhizopus stolonifer لا جنسيًا وجنسيًا، وهو من الأنواع غيرية التزاوج . ^{[ 3 ]} يحدث التكاثر الجنسي عندما تتلامس أنواع التزاوج أحادية الصيغة الصبغية المتوافقة، والموجودة على شكل خيوط فطرية، مُنتجةً أبواغًا زيجية ثنائية الصيغة الصبغية . يحتوي الحامل البوغي على سلالات من نوعي التزاوج "+" و"-" على شكل أبواغ زيجية. ^{[ 11 ]} يتأخر الانقسام الاختزالي حتى إنبات الأبواغ الزيجية. غالبًا ما تختلف الأمشاج في الحجم، بغض النظر عن نوع التزاوج. لا يُعزى هذا الاختلاف في الحجم إلى الجنس، بل يُفترض أنه ناتج عن التغذية. ^{[ 12 ]}

يُصيب هذا الفطر بشكل رئيسي الفواكه الناضجة، كالفراولة والبطيخ والخوخ، نظرًا لكونها أكثر عرضة للإصابة بالجروح وغنية بالسكريات. ^{[ 13 ]} كما يُمكن أن يُسبب فطر R. stolonifer تعفنًا طريًا للعديد من الخضراوات والزهور والأبصال والكورمات والبذور. ^{[ 14 ]} بعد بضعة أيام، تُصبح الثمار المصابة طرية وتُفرز عصارة ذات رائحة حمضية. ^{[ 13 ]} في ظل ظروف الرطوبة والحرارة الملائمة، ينمو الفطر بسرعة على سطح الثمرة المصابة، مُسببًا نمو سيقان فطرية طويلة تحمل أبواغًا سوداء اللون . [ ^{13 ] عند} إنبات الفطر، يُنتج أنواعًا مختلفة من الإسترازات ، بما في ذلك الكيوتينيز ، التي تُساعده على اختراق جدار الخلية النباتية. ^{[ 13 ]} بمجرد أن تنبت الأبواغ وتخترق جدار الخلية، تُفرز إنزيمات متنوعة لتحليل الجلوكوز والفركتوز والسكروز وسكريات أخرى، منتجةً حمض الفوماريك وحمض اللاكتيك والإيثانول. ^{[ 15 ]} يمكن أن يصيب المرض أيضًا ثمارًا سليمة مجاورة أخرى عند انتشاره عن طريق الرياح أو نشاط الحشرات. ^{[ 4 ]}

تستطيع بعض أنواع فطر Syncephalis الحد من التكاثر اللاجنسي لفطر R. stolonifer ، وبالتالي قد تؤخر أو حتى تمنع مرض ما بعد الحصاد الذي يسببه هذا الفطر. ^{[ 16 ]} كما يحفز الفينجيسين ، وهو مركب مضاد للفطريات، موت الخلايا الفطرية عن طريق النخر والاستماتة . ^{[ 17 ]} وقد أدى معالجة البطاطا الحلوة بأورثوفينيل فينول الصوديوم (Stopmold B) والديكلوران (Botran W) إلى الحد بشكل فعال من تعفن التخزين . ^{[ 18 ]}

يُعدّ فطر Rhizopus stolonifer عاملًا انتهازيًا مُسببًا للأمراض لدى البشر ، ولذلك لا يُصيب إلا من يعانون من ضعف في جهاز المناعة. يُعتبر داء الزيجوميكوزيس المرض الرئيسي الذي قد يُسببه هذا الفطر لدى البشر، ورغم أنه لم يُفهم تمامًا بعد، إلا أنه مرض خطير للغاية وقد يكون مميتًا. ^{[ 11 ]} وفي حالات أكثر شيوعًا، قد يُسبب فطر Rhizopus stolonifer التهابات الجهاز التنفسي، والتهاب الجيوب الأنفية، وفطريات الأذن. ^{[ 19 ]} وقد يكون استنشاق رائحة الطعام الفاسد مصدرًا للتعرض لهذا الفطر. ^{[ 11 ]}

يُعدّ فطر Rhizopus stolonifer ذا أهمية اقتصادية كونه عاملاً في تلف المحاصيل بعد الحصاد أثناء التخزين.

بينما تُعدّ خميرة Saccharomyces cerevisiae المصدر الأهم للكحول الصناعي، فإنّ فطر Rhizopus stolonifer وأنواعًا أخرى من فطر Rhizopus تُنتج أيضًا الإيثانول ، وهو أهم نواتج التخمير . ^{[ 4 ]} كما يُستخدم فطر Rhizopus stolonifer تجاريًا في إنتاج حمض الفوماريك وحمض اللاكتيك عاليي النقاء. ^{[ 20 ]} ويُقلّل وجود الزنك من كمية حمض الفوماريك التي يُنتجها الفطر. ^{[ 10 ]}