التباين الجنسي

تتميز الأنواع المتباينة التلقيح بوجود أجناسها في أفراد مختلفين. ويُستخدم هذا المصطلح تحديدًا لتمييز الفطريات المتباينة التلقيح ، التي تتطلب شريكين متوافقين لإنتاج الأبواغ الجنسية، عن الفطريات المتماثلة التلقيح ، القادرة على التكاثر الجنسي من كائن حي واحد.

في الفطريات المتباينة التلقيح، يساهم فردان مختلفان بنواتين لتكوين الزيجوت. ومن أمثلة التباين التلقيحي: الخميرة (Saccharomyces cerevisiae )، والرشاشية الدخانية (Aspergillus fumigatus ) ، والرشاشية الصفراء (Aspergillus flavus )، والبنسيليوم المارنيفي (Penicillium marneffei) ، والنيوروسبورا كراسا (Neurospora crassa ). ويُشرح بالتفصيل دورة حياة النيوروسبورا كراسا ، نظرًا لوجود دورات حياة مماثلة في أنواع أخرى من الفطريات المتباينة التلقيح.

تُسمى بعض الأنواع غيرية التزاوج (مثل Neurospora tetrasperma ) "شبه متماثلة التزاوج". فبدلاً من الانقسام إلى أربعة أبواغ فردية عبر عمليتي انقسام اختزالي، يحدث انقسام اختزالي واحد فقط، ينتج عنه بوغان، يحتوي كل منهما على نواتين أحاديتي الصيغة الصبغية من نوعين مختلفين للتزاوج (من أبويه). وينتج عن ذلك بوغ قادر على التزاوج مع نفسه ( التزاوج داخل الرباعي ، التزاوج الذاتي ). ^{[ 1 ]}

تُعدّ خميرة Saccharomyces cerevisiae خميرة غيرية التزاوج. وهذا يعني أن كل خلية من خلايا الخميرة تنتمي إلى نوع تزاوج مُحدد، ولا يُمكنها التزاوج إلا مع خلية من النوع الآخر. خلال النمو الخضري الذي يحدث عادةً في ظل وفرة المغذيات، تتكاثر S. cerevisiae بالانقسام المتساوي ، إما كخلايا أحادية الصيغة الصبغية أو ثنائية الصيغة الصبغية. مع ذلك، عند نقص الغذاء، تخضع الخلايا ثنائية الصيغة الصبغية للانقسام الاختزالي لتكوين أبواغ أحادية الصيغة الصبغية. ^{[ 2 ]} يحدث التزاوج عندما تتلامس الخلايا أحادية الصيغة الصبغية من نوعي التزاوج المُختلفين، MATa وMATα. أشار رودرفر وآخرون ^{[ 3 ]} إلى أن مثل هذه التلامسات شائعة بين خلايا الخميرة المُتقاربة لسببين. أولهما هو وجود خلايا من نوعي التزاوج المُختلفين معًا في نفس الكيس الزقي ، وهو الكيس الذي يحتوي على رباعية الخلايا الناتجة مباشرةً عن انقسام اختزالي واحد ، وهذه الخلايا قادرة على التزاوج فيما بينها. والسبب الثاني هو أن الخلايا أحادية الصيغة الصبغية من نوع التزاوج الواحد، عند انقسام الخلية، غالباً ما تنتج خلايا من نوع التزاوج المعاكس الذي قد تتزاوج معه.

قدم كاتز إيزوف وآخرون ^{[ 4 ]} أدلةً على أن التكاثر الاستنساخي ونوعًا من "الإخصاب الذاتي" (في صورة تزاوج داخل الرباعية) هما السائدان في تجمعات الخميرة الطبيعية S. cerevisiae . وحلل رودرفر وآخرون ^{[ 3 ]} أصول سلالات الخميرة الطبيعية S. cerevisiae ، وخلصوا إلى أن التزاوج الخارجي يحدث مرة واحدة تقريبًا كل 50,000 انقسام خلوي. وبالتالي، على الرغم من أن الخميرة S. cerevisiae غيرية التزاوج، يبدو أن التزاوج في الطبيعة غالبًا ما يكون بين خلايا خميرة وثيقة الصلة. ويشير الندرة النسبية للأحداث الانقسامية الناتجة عن التزاوج الخارجي في الطبيعة إلى أن الفوائد المحتملة طويلة الأجل للتزاوج الخارجي (مثل توليد التنوع الجيني ) من غير المرجح أن تكون كافية للحفاظ على التكاثر الجنسي بشكل عام من جيل إلى آخر. بل قد يكون المفتاح للحفاظ على التكاثر الجنسي في الخميرة S. cerevisiae هو فائدة قصيرة الأجل، مثل إصلاح تلف الحمض النووي الناتج عن ظروف الإجهاد مثل المجاعة عن طريق إعادة التركيب الميوزي . ^{[ 5 ] [ 6 ]}

فطر الرشاشية الدخانية (Aspergillus fumigatus ) هو فطر غيري التزاوج. ^{[ 7 ]} وهو من أكثر أنواع الرشاشية شيوعًا التي تُسبب الأمراض لدى البشر الذين يعانون من نقص المناعة . ينتشر هذا الفطر على نطاق واسع في الطبيعة، ويوجد عادةً في التربة والمواد العضوية المتحللة، مثل أكوام السماد، حيث يلعب دورًا أساسيًا في إعادة تدوير الكربون والنيتروجين. تُنتج مستعمرات هذا الفطر من الحوامل الكونيدية آلافًا من الكونيديات الدقيقة ذات اللون الرمادي المخضر(2-3 ميكرومتر) التي تنتشر بسهولة في الهواء. يمتلك الرشاشية الدخانية دورة تكاثر جنسي كاملة تؤدي إلى إنتاج الأجسام الثمرية المغلقة (cleistothecia ) والأبواغ الزقية (ascospores) . ^{[ 8 ]}

على الرغم من أن فطر الرشاشية الدخانية (A. fumigatus) ينتشر في مناطق ذات مناخات وبيئات شديدة التباين، إلا أنه يُظهر تنوعًا جينيًا منخفضًا وانعدامًا للتمايز الجيني بين مجموعاته على مستوى العالم. ^{[ 9 ]} وبالتالي، تبقى القدرة على التكاثر الجنسي غيري المنشأ قائمة حتى مع قلة التنوع الجيني الناتج. وكما هو الحال في الخميرة (S. cereviia) المذكورة سابقًا، قد تكون الفائدة قصيرة الأجل للانقسام الاختزالي هي المفتاح للحفاظ التكيفي على التكاثر الجنسي في هذا النوع.

يُعدّ فطر الرشاشية الصفراء (A. flavus) المُنتِج الرئيسي للأفلاتوكسينات المُسرطنة في المحاصيل الزراعية حول العالم. كما أنه يُصنَّف ضمن مسببات الأمراض الانتهازية لدى الإنسان والحيوان ، مُسبِّباً داء الرشاشيات لدى الأفراد ذوي المناعة الضعيفة. في عام ٢٠٠٩، وُجِدَ أن التكاثر الجنسي لهذا الفطر المُتغاير جنسياً ينشأ عند زراعة سلالات من أنماط التزاوج المُختلفة معاً في ظروف مُلائمة. ^{[ ١٠ ]} يُولِّد التكاثر الجنسي تنوُّعاً في مجموعة جينات الأفلاتوكسين في فطر الرشاشية الصفراء ، ^{[ ١١ ]} مما يُشير إلى أن إنتاج التنوُّع الجيني قد يُساهم في الحفاظ على التغاير الجنسي في هذا النوع.

أظهر هينك وآخرون ^{[ 12 ]} أن الجينات اللازمة للانقسام الاختزالي موجودة في T. marneffei، وأن التزاوج وإعادة التركيب الجيني يحدثان في هذا النوع.

خلص هينك وآخرون ^{[ 12 ]} إلى أن فطر T. marneffei يتكاثر جنسيًا، ولكن من المرجح أن يحدث إعادة التركيب في التجمعات الطبيعية عبر مسافات محدودة مكانيًا وجينيًا، مما ينتج عنه بنية سكانية استنساخية للغاية. ويُحافظ على التكاثر الجنسي في هذا النوع على الرغم من قلة التباين الجيني الناتج. وقد يُحافظ على التكاثر الجنسي في T. marneffei بفضل فائدة قصيرة الأجل للانقسام الاختزالي، كما هو الحال في S. cerevisiae و A. fumigatus ، المذكورين سابقًا.

دورة التكاثر الجنسي لفطر N.  crassa غيرية التزاوج. لا تتشكل الأجسام الثمرية الجنسية ( البريثيسيا ) إلا عند التقاء خيطين فطريين من نوع تزاوج مختلف. ومثل غيره من الفطريات الزقية ، يمتلك N.  crassa نوعين من التزاوج، يُرمز لهما هنا بالحرفين 'A' و'a'. لا يوجد فرق شكلي واضح بين سلالتي النوعين 'A' و'a'. فكلاهما قادر على تكوين كميات وفيرة من البروتوبريثيسيا، وهي التركيب التناسلي الأنثوي (انظر الشكل، أعلى الفقرة  § ). تتشكل البروتوبريثيسيا بسهولة أكبر في المختبر عند نمو الفطر على وسط صناعي صلب (أجار) ذي مصدر منخفض نسبيًا للنيتروجين. ^{[ 13 ]} ويبدو أن نقص النيتروجين ضروري للتعبير عن الجينات المشاركة في التطور الجنسي. ^{[ 14 ]} تتكون البروتوبريثيسيا من الأسكوجونيوم ، وهو خيط فطري متعدد الخلايا ملتف، محاط بتجمع عقدي من الخيوط الفطرية. يمتد نظام متفرع من الخيوط الفطرية الرفيعة، يُسمى التريكوجين، من طرف الأسكوجونيوم، متجاوزًا الخيوط الفطرية المحيطة به في الهواء. تبدأ الدورة الجنسية (أي يحدث الإخصاب) عندما تتلامس خلية (عادةً ما تكون كونيدوم) من النوع التزاوجي المعاكس مع جزء من التريكوجين (انظر الشكل، أعلى القسم  § ). قد يتبع هذا التلامس اندماج الخلايا، مما يؤدي إلى هجرة نواة واحدة أو أكثر من الخلية المخصبة عبر التريكوجين إلى الأسكوجونيوم. نظرًا لأن السلالتين 'A' و'a' تمتلكان نفس التركيب الجنسي، فلا يمكن اعتبار أي منهما ذكرًا أو أنثى بشكل حصري. مع ذلك، يمكن اعتبار البروتوبيريثيسيوم في كلتا السلالتين 'A' و'a' بمثابة التركيب الأنثوي، بينما يمكن اعتبار الكونيدوم المخصب بمثابة التركيب الذكري.

تم توضيح الخطوات اللاحقة لاندماج الخلايا أحادية الصيغة الصبغية من النوعين 'A' و'a' من قِبل فينكام وداي ^{[ 15 ]} ، وواغنر وميتشل ^{[ 16 ]} . بعد اندماج الخلايا، يتأخر اندماج نواتها. بدلاً من ذلك، تتحد نواة من الخلية المخصبة مع نواة من الخلية الأم (الأسكوجونيوم) وتبدآن بالانقسام بشكل متزامن. تنتقل نواتج هذه الانقسامات النووية (التي لا تزال في أزواج من أنواع تزاوج مختلفة، أي 'A' / 'a') إلى العديد من الخيوط الفطرية المولدة للأكسيد، والتي تبدأ بعد ذلك بالنمو من الأسكوجونيوم. ينحني كل خيط من هذه الخيوط الفطرية المولدة للأكسيد ليشكل خطافًا (أو صولجانًا) في طرفه، وينقسم زوج النوى أحادية الصيغة الصبغية 'A' و'a' داخل الصولجان بشكل متزامن. بعد ذلك، تتشكل حواجز لتقسيم الصولجان إلى ثلاث خلايا. تحتوي الخلية المركزية في منحنى الخطاف على نواة واحدة من النوع "أ" ونواة أخرى من النوع "أ" (انظر الشكل، أعلى الفقرة  § ). تبدأ هذه الخلية ثنائية النواة عملية تكوين الكيس الزقي وتُسمى "الخلية الأولية للكيس الزقي". بعد ذلك، تندمج الخليتان أحاديتا النواة على جانبي الخلية الأولى المُكوِّنة للكيس الزقي لتكوين خلية ثنائية النواة قادرة على النمو لتكوين كيس زقي آخر، والذي بدوره قادر على تكوين خليته الأولية للكيس الزقي. يمكن تكرار هذه العملية عدة مرات.

بعد تكوّن الخلية الأولية للزُّس، تندمج النواتان "أ" و"أ" لتكوين نواة ثنائية المجموعة الكروموسومية (انظر الشكل، أعلى القسم  § ). هذه النواة هي النواة الثنائية المجموعة الكروموسومية الوحيدة في دورة حياة فطر N.  crassa بأكملها . تحتوي النواة الثنائية المجموعة الكروموسومية على 14  كروموسومًا ناتجة عن اندماج نواتين أحاديتي المجموعة الكروموسومية، كانت  كل منهما تحتوي على 7 كروموسومات. يتبع تكوّن النواة الثنائية المجموعة الكروموسومية مباشرةً الانقسام الاختزالي . يؤدي الانقسامان الاختزاليان المتتاليان إلى أربع نوى أحادية المجموعة الكروموسومية، اثنتان من النوع التزاوجي "أ" واثنتان من النوع التزاوجي "أ". يؤدي انقسام متساوي آخر إلى أربع نوى "أ" وأربع نوى "أ" في كل زُّس . يُعد الانقسام الاختزالي جزءًا أساسيًا من دورة حياة جميع الكائنات الحية التي تتكاثر جنسيًا، ويبدو الانقسام الاختزالي في N.  crassa نموذجيًا للانقسام الاختزالي بشكل عام في سماته الرئيسية.

أثناء حدوث الأحداث المذكورة أعلاه، يتطور الغلاف الفطري الذي كان يحيط بالثمرة الأسكوجونية ليصبح جدار الثمرة، ويتشبع بالميلانين ، ويتحول لونه إلى الأسود. وتتخذ الثمرة الناضجة شكلاً يشبه القارورة.

قد تحتوي الثمرة الناضجة على ما يصل إلى 300  كيس زقي، كل منها مشتق من نواة ثنائية الصيغة الصبغية متطابقة ناتجة عن اندماج. في الطبيعة، عندما تنضج الثمرة، تُقذف الأبواغ الزقية بقوة في الهواء. هذه الأبواغ الزقية مقاومة للحرارة، وفي المختبر، تتطلب تسخينها عند 60  درجة مئوية لمدة 30  دقيقة لتحفيز إنباتها . بالنسبة للسلالات الطبيعية، تستغرق الدورة الجنسية الكاملة من 10 إلى 15  يومًا. في الكيس الزقي الناضج الذي يحتوي على 8  أبواغ زقية، تكون أزواج الأبواغ المتجاورة متطابقة في تركيبها الجيني، نظرًا لأن الانقسام الأخير هو انقسام متساوي، ولأن الأبواغ الزقية موجودة داخل الكيس الزقي الذي يحفظها بترتيب محدد تحدده اتجاهات انفصال النوى أثناء الانقسام الاختزالي. ولأن المنتجات الأربعة الأولية مرتبة أيضًا بالتسلسل، يمكن تمييز نمط العلامات الجينية من انفصال الانقسام الأول عن نمط العلامات من نمط انفصال الانقسام الثاني.

• تزاوج الخميرة
• ثنائية الجنس ، وهي خاصية مماثلة في النباتات