الروبتري

الروبتري عُضية إفرازية متخصصة توجد في طفيليات الأبيكومبلكسا الأولية. وهي عُضية على شكل هراوة متصلة بأعناق رفيعة بالقطب القمي للطفيلي. تُعد هذه العُضيات ، مثل الميكرونيمات ، سمة مميزة للمراحل الحركية من الأبيكومبلكسا الأولية . وتختلف في عددها وشكلها، وتحتوي على العديد من الإنزيمات التي تُفرز أثناء عملية اختراق العائل. وتُعد البروتينات التي تحتويها مهمة في التفاعل بين العائل والطفيلي، بما في ذلك تكوين الفجوة الطفيلية . ^{[ 2 ] [ 3 ]}

تُعدّ الروبتريات إحدى العضيات الإفرازية الثلاث المميزة الموجودة في جميع الأبيكومبلكسا، إلى جانب الميكرونيمات والحبيبات الكثيفة . ^{[ 4 ]} تتمركز الروبتريات والميكرونيمات في العقدة القمية للكائن الحي الأبيكومبلكسا ، مما يشير إلى أصل مشترك لأفراد هذه الشعبة وعملية التطور التي مروا بها. ^{[ 4 ]} يشير اسم الروبتري إلى شكلها، إذ أنه مشتق من الكلمة اليونانية التي تعني "على شكل هراوة". ^{[ 5 ]} هذه العضيات الكبيرة المحاطة بغشاء ^{[ 6 ]} كثيفة الإلكترونات وحمضية للغاية ^{[ 5 ]} وتتميز بكثافة عالية مماثلة في جميع أنواع الأبيكومبلكسا . ^{[ 7 ]}

يوجد تباين في عدد الروبترات الموجودة بين الأنواع المختلفة وخلال مراحل النمو المختلفة. على سبيل المثال، تحتوي مرحلة التاكيزويت من طفيل التوكسوبلازما جوندي ، التي تُوجد خلال المرحلة الحادة من داء المقوسات ، على 10 إلى 12 روبترًا، بينما تحتوي مرحلة البراديزويت، التي تُلاحظ خلال المرحلة المزمنة من العدوى، على روبتر واحد إلى ثلاثة روبترات. ^{[ 6 ]} تحتوي ميروزويتات البلازموديوم المنجلي على روبترين، بينما تحتوي سبوروزويتات على روبترين إلى أربعة، ولا تحتوي أوكينيتات غير الغازية على أي روبتر. ^{[ 8 ]} في حين أن سبوروزويتات الكريبتوسبوريديوم تحتوي على روبتر واحد فقط. ^{[ 6 ]}

يتألف الروبتري بشكل أساسي من منطقتين: عنق الروبتري وبصلة الروبتري. ^{[ 6 ]} تفصل هاتان المنطقتان الطفيليات فعليًا، وتختلفان في خصائصهما ومكوناتهما. عنق الروبتري عبارة عن قناة كثيفة الإلكترونات ^{[ 6 ]} تضيق عند طرفها الأمامي ^{[ 9 ]} وتحتوي على بروتينات عنق الروبتري (RONs)، ^{[ 6 ]} التي سُميت نسبةً إلى موقعها في الطفيلي. ^{[ 9 ]} أما بصلة الروبتري فهي قاعدة منتفخة أكبر حجمًا، شفافة للإلكترونات، وتحتوي على بروتينات بصلة الروبتري (ROPs) ومواد غشائية. ^{[ 6 ]} حتى الآن، تم تحديد أكثر من 20 بروتينًا من بروتينات بصلة الروبتري في طفيل التوكسوبلازما جوندي . ^{[ 10 ] [ 5 ]} تتبع هاتان الفئتان من البروتينات المسار الإفرازي المعتاد من الشبكة الإندوبلازمية إلى جهاز جولجي ، ثم تُنقلان إلى الروبتريات، حيث تُخزنان عادةً. ^{[ 9 ]} تؤدي بروتينات RON وROP وظائف حيوية في غزو العائل وتكاثر طفيليات الأبيكومبلكسا . ^{[ 6 ]} خلال عملية غزو العائل، تُفرز هذه البروتينات في أوقات مختلفة، حيث يؤدي كل منها وظيفته. تُفرز بروتينات RON أولًا لأنها تُساهم في عملية الغزو. ^{[ 8 ]} تليها بروتينات ROP التي تؤدي دورًا بعد الغزو. ^{[ 8 ]}

يحدث التكوين الأولي للروبتريز أثناء انقسام الخلية. ^{[ 4 ]} تُصنّع هذه الروبتريزات أولًا على شكل ما قبل الروبتريزات، وهي حويصلات كروية الشكل، ^{[ 4 ]} مشتقة من جهاز غولجي . ^{[ 9 ]} ومع ذلك، لا تزال كيفية تكوّن هذه الروبتريزات غير الناضجة غير معروفة. ^{[ 9 ]} تستطيل ما قبل الروبتريزات وتنضج لتصبح روبتريزات وظيفية قبيل انقسام السيتوبلازم ، والتي تنتقل بعد ذلك إلى قمم الطفيليات لتتمركز في موضعها الطبيعي - المجمعات القمية . ^{[ 4 ]}

تُفرز العضيات الإفرازية الثلاث الفريدة في الأبيكومبلكسا - الميكرونيمات ، والروبتريات، والحبيبات الكثيفة - محتوياتها عن طريق الإخراج الخلوي في مراحل مختلفة من غزو العائل، حيث تُنظَّم هذه العملية زمانيًا ومكانيًا. ^{[ 8 ]} تُفرز محتويات الميكرونيمات أولًا إلى الطرف القمي للطفيلي عند التصاقه بالخلية المضيفة، ثم تُفرز محتويات الروبتريات مع تقدم الغزو، وأخيرًا تُفرز محتويات الحبيبات الكثيفة قرب نهاية الغزو. ^{[ 5 ] [ 8 ]} تُوجِّه بروتينات الميكرونيمات المُفرزة على سطح الطفيلي بروتينات الروبتريات إلى الخلية المضيفة من خلال تكوين مُركَّبات معًا. ^{[ 8 ]} بعد ذلك، تتمركز بروتينات الروبتريات في مواقع مختلفة داخل الخلية المضيفة، بما في ذلك الغشاء البلازمي ، والسيتوبلازم ، والنواة ، وغشاء الفجوة الطفيلية ، وتجويف الفجوة الطفيلية . ^{[ ٨ ]} تتمثل الوظائف الأساسية للروبتريات في المساعدة على غزو العائل واستغلال وظائف خلايا العائل لتعزيز التطفل . ^{[ ٤ ]} ومع ذلك، تختلف الأدوار المحددة تبعًا لموقعها داخل العائل عند حقنها مباشرة في سيتوبلازم العائل ، وكذلك تبعًا لنوع العائل . ^{[ ٤ ]} خلال المرحلة الأولية من غزو العائل، تساعد محتويات الروبتريات الطفيلي على الالتصاق بالعائل، ^{[ ٤ ]} وتشكل المادة الغشائية للروبتريات الفجوة الطفيلية M حول الطفيلي الداخل إلى خلية العائل لتأسيس حجرة الحماية الخلوية الداخلية اللازمة لنموه الناجح ^{[ ٨ ]} عن طريق تحفيز انغماد غشائه البلازمي . ^{[ ٦ ]} في بلازموديوم ، تتمركز بعض بروتينات الروبتريات في الفجوة الطفيلية M وتعزز تكوين الفجوة . [ ^{٤ ] كما} تستخدم طفيليات الأبيكومبلكسا الروبتريات لتحويل استجابة الجهاز المناعي لخلية العائل . قد يصبح المضيف مفضلاً للغزو الطفيلي إذا تلاعبت بروتينات الروبتري بالهيكل الخلوي للأكتين الخاص بالمضيف . ^{[ 4 ]}علاوة على ذلك، يمكن لبروتينات الروبتري في طفيل التوكسوبلازما جوندي أن تُضلل عوامل المناعة لدى المضيف المسؤولة عن ضراوته . ^{[ 4 ]} ومن وظائف بروتينات الروبتري الأخرى استيراد المغذيات خلال دورة التحلل في الأبيكومبلكسا . ^{[ 8 ]}