الكائنات الأولية

الموسوعة الحرة
من أعلى اليسار في اتجاه عقارب الساعة: Blepharisma japonicum ، وهي هدبية ؛ Giardia muris ، وهي سوط طفيلي ؛ Centropyxis aculeata ، وهي أميبا ذات صدفة ؛ Peridinium willei ، وهي ديناصورات ؛ Chaos carolinense ، وهي أميبا عارية ؛ Desmarella moniliformis ، وهي ديناصورات

الأوليات ( sg. : بروتوزوا أو بروتوزوان ؛ الجمع البديل: أوليات ) هي مجموعة متعددة الفصائل من حقيقيات النوى وحيدة الخلية ، إما حرة المعيشة أو طفيلية ، تتغذى على المواد العضوية مثل الكائنات الحية الدقيقة الأخرى أو الحطام العضوي. [1] [2] تاريخيًا، كانت الأوليات تعتبر "حيوانات وحيدة الخلية".

عندما تم تقديمها لأول مرة بواسطة جورج جولدفوس ، في عام 1818، تم إنشاء تصنيف الأوليات كفئة داخل الحيوانات، [3] مع كلمة "أوليات" التي تعني "الحيوانات الأولى"، لأنها غالبًا ما تمتلك سلوكيات شبيهة بالحيوانات ، مثل الحركة والافتراس ، وتفتقر إلى جدار الخلية ، كما هو موجود في النباتات والعديد من الطحالب . [4] [5] [6]

ظل هذا التصنيف منتشرًا على نطاق واسع في القرن التاسع عشر وأوائل القرن العشرين، [7] بل وتم رفعه إلى مجموعة متنوعة من الرتب العليا، بما في ذلك الشعبة ، والمملكة الفرعية ، ثم تم تضمينه أحيانًا ضمن الفصيلة شبه العرقية الأولية أو الأولية . [8]

بحلول سبعينيات القرن العشرين، أصبح من المعتاد أن يُشترط أن تكون جميع الأصناف أحادية النمط (مشتقة من سلف مشترك يمكن اعتباره أيضًا من الأوليات)، ومتعددة النمط (تحتوي على جميع النسل المعروف لذلك السلف المشترك). يفشل التصنيف "البروتوزوا" في تلبية هذه المعايير، وبالتالي أصبح تصنيف الأوليات مع الحيوانات، ومعاملتها على أنها وثيقة الصلة، أمرًا غير مبرر.

لا يزال المصطلح مستخدمًا بطريقة فضفاضة لوصف الكائنات الأولية وحيدة الخلية (أي حقيقيات النوى التي ليست حيوانات أو نباتات أو فطريات ) التي تتغذى على الكائنات غيرية التغذية . [9] ومن الأمثلة التقليدية على الكائنات الأولية في الكتب المدرسية الأميبا ، والباراميسيوم ، واليوجلينا ، والتريبانوزوما . [ 10]

تاريخ التصنيف

طائفة الأوليات، رتبة النقاعيات ، عائلة المونادات، بقلم جورج أوغست جولدفوس ، حوالي عام 1844

تم صياغة كلمة "الكائنات الأولية" (المفرد بروتوزوا ) في عام 1818 من قبل عالم الحيوان جورج أوغست جولدفوس (=جولدفوس)، كمعادل يوناني للكلمة الألمانية Urthiere ، والتي تعني "الحيوانات البدائية أو الأصلية" ( ur- 'proto-' + Thier 'حيوان'). [11] أنشأ جولدفوس الكائنات الأولية كفئة تحتوي على ما اعتقد أنه أبسط الحيوانات. [3] في الأصل، لم تشمل المجموعة الكائنات الحية الدقيقة وحيدة الخلية فحسب ، بل تضمنت أيضًا بعض الحيوانات متعددة الخلايا "الأقل" ، مثل الروتيفر ، والمرجان ، والإسفنج ، وقناديل البحر، والطحالب ، والديدان متعددة الأشعار . [12] مصطلح البروتوزوا مشتق من الكلمتين اليونانيتين πρῶτος ( prôtos )، وتعني "الأول"، و ζῷα ( zôia )، جمع ζῷον ( zôion )، وتعني "حيوان". [13] [14]

في عام 1848، وباستخدام المجاهر الأفضل ونظرية الخلية التي وضعها ثيودور شوان وماتياس شلايدن ، اقترح عالم الحيوان سي تي فون سيبولد أن أجسام الأوليات مثل الهدبيات والأميبا تتكون من خلايا مفردة، مماثلة لتلك التي تتكون منها الأنسجة متعددة الخلايا للنباتات والحيوانات. أعاد فون سيبولد تعريف الأوليات لتشمل فقط مثل هذه الأشكال وحيدة الخلية ، مع استبعاد جميع الحيوانات . [15] وفي الوقت نفسه، رفع المجموعة إلى مستوى شعبة تحتوي على فئتين عريضتين من الكائنات الحية الدقيقة: النقاعيات (معظمها من الهدبيات ) والسوطيات (الطلائعيات والأميبا ذات السوط ) . تبنى عالم الحيوان أوتو بوتشلي تعريف الأوليات باعتبارها شعبة أو مملكة فرعية تتكون من "حيوانات وحيدة الخلية" - والذي احتُفل به في الذكرى المئوية له باعتباره "مهندس علم الأوليات". [16]

رسم جون هوج للممالك الأربع للطبيعة، يظهر فيه "Primigenal" كضباب أخضر عند قاعدة الحيوانات والنباتات، 1860

باعتبارها شعبة ضمن شعبة الحيوانات، كانت الكائنات الأولية متجذرة بقوة في مفهوم بسيط للحياة "ثنائي المملكتين"، والذي بموجبه يتم تصنيف جميع الكائنات الحية إما كحيوانات أو نباتات. وطالما ظل هذا المخطط مهيمنًا، كان يُنظر إلى الكائنات الأولية على أنها حيوانات ويتم دراستها في أقسام علم الحيوان، في حين تم تصنيف الكائنات الحية الدقيقة الضوئية والفطريات المجهرية - ما يسمى بالنباتات الأولية - ضمن النباتات، وتم دراستها في أقسام علم النبات. [17]

بدأ انتقاد هذا النظام في النصف الأخير من القرن التاسع عشر ، مع إدراك أن العديد من الكائنات الحية استوفت معايير الإدراج بين كل من النباتات والحيوانات. على سبيل المثال، تحتوي الطحالب يوجلينا ودينوبريون على بلاستيدات خضراء لعملية التمثيل الضوئي ، مثل النباتات، ولكنها يمكن أن تتغذى أيضًا على المواد العضوية وهي متحركة ، مثل الحيوانات. في عام 1860، جادل جون هوج ضد استخدام "البروتوزوا"، على أساس أن "علماء الطبيعة منقسمون في الرأي - وربما يستمر البعض على هذا النحو - سواء كانت العديد من هذه الكائنات الحية أو الكائنات الحية حيوانات أو نباتات". [18] كبديل، اقترح مملكة جديدة تسمى Primigenum، تتكون من كل من البروتوزوا والطحالب وحيدة الخلية، والتي جمعها تحت اسم "Protoctista". في تصور هوج، تم تشبيه مملكتي الحيوان والنبات بـ "هرمين" عظيمين يمتزجان عند قاعدتيهما في مملكة Primigenum. [18] [19] [20]

في عام 1866، اقترح إرنست هايكل مملكة ثالثة للحياة، أطلق عليها اسم الطلائعيات. في البداية، ضم هايكل عددًا قليلًا من الكائنات متعددة الخلايا إلى هذه المملكة، ولكن في أعمال لاحقة، قصر الطلائعيات على الكائنات وحيدة الخلية، أو المستعمرات البسيطة التي لا تتمايز خلاياها الفردية إلى أنواع مختلفة من الأنسجة . [21]

كتاب "الفورامينيفيرا: مقدمة لدراسة الكائنات الأولية" لفريدريك تشابمان (1902)

على الرغم من هذه المقترحات، ظهرت الكائنات الأولية باعتبارها التصنيف المفضل للكائنات الحية الدقيقة غيرية التغذية مثل الأميبا والهدبيات، وظلت كذلك لأكثر من قرن من الزمان. خلال القرن العشرين، بدأ نظام "المملكتين" القديم يضعف، مع الوعي المتزايد بأن الفطريات لا تنتمي إلى النباتات، وأن معظم الكائنات الأولية وحيدة الخلية لم تكن أكثر ارتباطًا بالحيوانات من ارتباطها بالنباتات. بحلول منتصف القرن، دعا بعض علماء الأحياء، مثل هربرت كوبلاند وروبرت إتش ويتاكر ولين مارغوليس ، إلى إحياء مجموعة الكائنات الأولية التي وضعها هايكل أو مجموعة الكائنات الأولية التي وضعها هوج كمجموعة حقيقية النواة على مستوى المملكة، إلى جانب النباتات والحيوانات والفطريات. [17] تم اقتراح مجموعة متنوعة من أنظمة الممالك المتعددة ، وأصبحت مملكتي الكائنات الأولية والأولية راسخة في نصوص ومناهج علم الأحياء. [22] [23] [24]

بحلول عام 1954، تم تصنيف الكائنات الأولية على أنها "حيوانات وحيدة الخلية"، على النقيض من "الطفيليات الأولية"، وهي الطحالب الضوئية أحادية الخلية، والتي كانت تعتبر نباتات بدائية. [25] في نظام التصنيف الذي نشره بي إم هونيجسبيرج وزملاؤه عام 1964، تم تقسيم شعبة الكائنات الأولية وفقًا لوسائل الحركة، مثل الأهداب أو الأسواط. [26]

على الرغم من الوعي بأن الأوليات التقليدية لم تكن فرعًا ، وهي مجموعة طبيعية لها سلف مشترك، فقد استمر بعض المؤلفين في استخدام الاسم، مع تطبيقه على نطاقات مختلفة من الكائنات الحية. في سلسلة من التصنيفات التي أجراها توماس كافاليير سميث وزملاؤه منذ عام 1981، تم تطبيق تصنيف الأوليات على مجموعات معينة من حقيقيات النوى، وتم تصنيفها كمملكة. [27] [28] [29] وضع مخطط قدمه روجيرو وآخرون في عام 2015 ثماني شعب غير وثيقة الصلة داخل مملكة الأوليات: يوجلينوزوا ، وأميبوزوا ، وميتامونادا ، وخوانوزوا سينسو كافاليير سميث، ولوكوزوا ، وبركولوزوا ، وميكروسبوريديا ، وسولكوزوا . [10] يستبعد هذا النهج العديد من المجموعات الرئيسية التي تم وضعها تقليديًا بين الكائنات الأولية، مثل الهدبيات والديدان السوطية والفورامينيفيرا والمعقدات الطفيلية ، والتي تم نقلها إلى مجموعات أخرى مثل الحويصلات الهوائية والسترامينوبيليس ، تحت الكروميستا المتعددة الفصائل . كانت الكائنات الأولية في هذا المخطط شبه فصيلية ، لأنه استبعد بعض أحفاد الكائنات الأولية. [10]

إن الاستخدام المستمر من قبل بعض "البروتوزوا" بمعناها القديم [30] يسلط الضوء على عدم اليقين بشأن ما يعنيه كلمة "البروتوزوا"، والحاجة إلى عبارات واضحة مثل "بالمعنى المقصود من قبل جولدفوس"، والمشاكل التي تنشأ عند إعطاء معاني جديدة لمصطلحات تصنيفية مألوفة. يصنف بعض المؤلفين البروتوزوا كمجموعة فرعية من البروتيستات المتحركة في الغالب. [31] يصنف آخرون أي كائن حي حقيقي وحيد الخلية على أنه بروتيستات، ولا يشيرون إلى "البروتوزوا". [32] في عام 2005، صوت أعضاء جمعية علماء الأوليات على تغيير اسمها إلى الجمعية الدولية لعلماء الأوليات . [33]

في نظام تصنيف حقيقيات النوى الذي نشرته الجمعية الدولية لعلماء الأوليات في عام 2012، تم توزيع أعضاء شعبة الأوليات القديمة بين مجموعة متنوعة من المجموعات الفائقة. [34]

التوزيع التطوري

تتوزع الأوليات عبر جميع المجموعات الرئيسية من حقيقيات النوى، بما في ذلك تلك التي تحتوي على الطحالب متعددة الخلايا والنباتات الخضراء والحيوانات والفطريات. إذا تم التمييز بين الأوليات الضوئية والفطرية من الأوليات، فإنها تظهر كما هو موضح في الشجرة التطورية للمجموعات حقيقية النوى. [35] [36] من الصعب تحديد الميتامونادا، فهي ربما تكون شقيقة لديسكوبا ، وربما لـمالاويونادا . [ 37]

حقيقيات النوى

أنسيروموناديدا فصيلة الكائنات الأولية السوطية

الكائنات الأولية السوطية الملاوية

فطريات أولية، غالبًا ما تكون سوطية

أمورفيا

الأميبات الأولية الأميبية

بريفياتيا طفيليات وحيدة الخلية

كائنات وحيدة الخلية من فصيلة أبوسوموناديدا

الفطريات متعددة الخلايا ( Holomycota ) الطلائعيات الفطرية

الحيوانات الأولية ( بما في ذلك الحيوانات متعددة الخلايا )

ديفودا

? البروتوزوا السوطية الميتامونادا

الطفيليات الأولية ذات الأجنحة الخيطية (بعضها قادر على التمثيل الضوئي)، الطفيليات الأولية السوطية/الأميبية

مُعْرقِل

الطلائعيات (الطحالب )

أركيبلاستيدا

الطحالب الحمراء متعددة الخلايا ( الرودوفيتا ) الطلائعيات (الطحالب الحمراء)

الطفيليات البيكوزوا (الطحالب)

الطلائعيات (الطحالب )

النباتات الخضراء ( بما في ذلك النباتات متعددة الخلايا ) الطلائعيات (الطحالب الخضراء)

هيمي ماستيغوفورا، كائنات وحيدة الخلية سوطية

طفيليات أولية سوطية من بروفورا

هابتيستا البروتوزوا

القيصر

تيلونيميا طفيليات أولية سوطية

سار

Rhizaria البروتوزوا، غالبًا أميبية

الحويصلات الأولية

الطلائعيات السوطية ( القادرة على التمثيل الضوئي)

بيكونتس

صفات

التكاثر

يمكن أن يكون التكاثر في الكائنات الأولية جنسيًا أو لاجنسيًا. [38] تتكاثر معظم الكائنات الأولية لاجنسيًا من خلال الانشطار الثنائي . [39]

تتكاثر العديد من الكائنات الأولية الطفيلية جنسيًا ولاجنسيًا . [ 38] ومع ذلك، فإن التكاثر الجنسي نادر بين الكائنات الأولية الحرة ويحدث عادةً عندما يكون الطعام نادرًا أو عندما تتغير البيئة بشكل كبير. [40] يحدث كل من التزاوج المتماثل والتزاوج غير المتماثل في الكائنات الأولية، حيث يُعد التزاوج غير المتماثل الشكل الأكثر شيوعًا للتكاثر الجنسي. [41]

مقاس

يتراوح حجم الكائنات الأولية، كما تم تعريفها تقليديًا، من ميكرومتر واحد إلى عدة ملليمترات ، أو أكثر. [42] ومن بين أكبر الكائنات الأولية الكائنات الحية الدقيقة التي تعيش في أعماق البحار ، وهي كائنات حية دقيقة وحيدة الخلية يمكن أن يصل قطر أصدافها إلى 20 سم. [43]

يمكن أن يصل طول الهدبية Spirostomum ambiguum إلى 3 مم
صِنف نوع الخلية الحجم بالميكرومتر
المتصورة المنجلية طفيلي الملاريا ، مرحلة الطور الطفيلي [44] 1-2
ماسيستيريا فورسي سركوزوا حرة المعيشة سركوزوا أميبية سوطية [45] 2.3–3
بودو سالتانس سوطات حركية حرة المعيشة [46] 5-8
المتصورة المنجلية طفيلي الملاريا ، مرحلة الأمشاج [47] 7-14
تريبانوسوما كروزي البلاستيدات الحركية الطفيلية، مرض شاغاس [48] 14–24
الأميبا الهستوليتيكا الأميبا الطفيلية [49] 15–60
بالانتيديوم كولاي هدبية طفيلية [50] 50-100
براميسيوم كوداتوم هدبية حرة المعيشة [51] 120–330
الأميبا بروتيوس الأميبات الحرة [52] 220–760
نوكتيلوكا سينتيلانس الدياتومات الحرة [53] 700–2000
سيرينغامينا فراجيليسيما الفورامينيفيرا الأميبا [43] حتى200000​

الموطن

تنتشر الكائنات الأولية الحرة وتكثر غالبًا في المياه العذبة والمالحة، وكذلك في البيئات الرطبة الأخرى، مثل التربة والطحالب. تزدهر بعض الأنواع في البيئات القاسية مثل الينابيع الساخنة [54] والبحيرات شديدة الملوحة. [55] تتطلب جميع الكائنات الأولية بيئة رطبة؛ ومع ذلك، يمكن لبعضها البقاء على قيد الحياة لفترات طويلة من الزمن في البيئات الجافة، من خلال تكوين أكياس راحة تمكنها من البقاء خاملة حتى تتحسن الظروف. [56]

تغذية

جميع الكائنات الأولية غيرية التغذية ، حيث تستمد العناصر الغذائية من الكائنات الحية الأخرى، إما عن طريق تناولها كاملة عن طريق البلعمة أو تناول المواد العضوية المذابة أو الجسيمات الدقيقة ( التناضح ). قد تتضمن البلعمة ابتلاع الجسيمات العضوية بأرجل كاذبة (كما تفعل الأميبا )، أو تناول الطعام من خلال فتحة متخصصة تشبه الفم تسمى الفوهة الخلوية ، أو استخدام عضيات البلع المتصلبة [57]

تستخدم الكائنات الأولية الطفيلية مجموعة متنوعة من استراتيجيات التغذية، وقد يغير بعضها طرق التغذية في مراحل مختلفة من دورة حياتها. على سبيل المثال، تتغذى طفيليات الملاريا البلازموديوم عن طريق التغذي على الخلايا أثناء مرحلة الطور غير الناضج من حياتها (مرحلة الحلقة)، ولكنها تطور عضية تغذية مخصصة (الفم الخلوي) أثناء نضوجها داخل خلايا الدم الحمراء للمضيف. [58]

Paramecium bursaria ، هو أحد الأمثلة على مجموعة متنوعة من أهداب المياه العذبة التي تستضيف الطحالب الكلوروفيتية المتعايشة من جنس Chlorella

قد تعيش الكائنات الأولية أيضًا ككائنات مختلطة التغذية ، تجمع بين نظام غذائي غيري التغذية مع شكل من أشكال التغذية الذاتية . تشكل بعض الكائنات الأولية ارتباطات وثيقة مع الطحالب الضوئية التكافلية (زوكلوريلا)، والتي تعيش وتنمو داخل أغشية الخلية الأكبر وتوفر العناصر الغذائية للمضيف. لا يتم هضم الطحالب، ولكنها تتكاثر وتتوزع بين منتجات الانقسام. قد يستفيد الكائن الحي في بعض الأحيان من خلال استخلاص بعض العناصر الغذائية من الطحالب المتكافلة أو من خلال البقاء على قيد الحياة في ظروف نقص الأكسجين بسبب الأكسجين الناتج عن عملية التمثيل الضوئي للطحالب. تمارس بعض الكائنات الأولية عملية السرقة ، حيث تسرق البلاستيدات الخضراء من الكائنات المفترسة وتحافظ عليها داخل أجسام خلاياها بينما تستمر في إنتاج العناصر الغذائية من خلال عملية التمثيل الضوئي. تحتفظ الهدبية Mesodinium rubrum بالبلاستيدات العاملة من الطحالب الخفية التي تتغذى عليها، وتستخدمها لتغذية نفسها من خلال التغذية الذاتية. قد تنتقل الكائنات الحية المتعايشة إلى الدياتومات من جنس Dinophysis ، والتي تتغذى على Mesodinium rubrum ولكنها تحتفظ بالبلاستيدات المستعبدة لنفسها. داخل Dinophysis ، يمكن لهذه البلاستيدات الاستمرار في العمل لعدة أشهر. [59]

الحركة

تتواجد الكائنات الحية المصنفة تقليديًا على أنها كائنات أولية بكثرة في البيئات المائية والتربة ، وتشغل مجموعة من المستويات الغذائية . وتشمل المجموعة السوطيات (التي تتحرك بمساعدة الأسواط المتموجة والضاربة ). والهدبيات (التي تتحرك باستخدام هياكل تشبه الشعر تسمى الأهداب ) والأميبا (التي تتحرك باستخدام امتدادات مؤقتة للسيتوبلازم تسمى الأرجل الكاذبة ). تستخدم العديد من الكائنات الأولية، مثل عوامل التهاب السحايا الأميبي، كلًا من الأرجل الكاذبة والأسواط. تلتصق بعض الكائنات الأولية بالركيزة أو تشكل أكياسًا، لذلك لا تتحرك ( غير متحركة ). تتمكن معظم الكائنات الأولية المتحركة من التحرك في مرحلة ما من دورة الحياة، مثل بعد انقسام الخلايا. تم استخدام مصطلح "ثيرونت" للمراحل المتحركة النشطة، على عكس "تروفونت" أو "تروفوزويت" التي تشير إلى مراحل التغذية. [ بحاجة لمصدر ]

الجدران والأغشية والقشور والهياكل العظمية

على عكس النباتات والفطريات ومعظم أنواع الطحالب، لا تمتلك معظم الكائنات الأولية جدار خلوي خارجي صلب ولكنها عادة ما تكون مغلفة بهياكل مرنة من الأغشية التي تسمح بحركة الخلية. في بعض الكائنات الأولية، مثل الهدبيات واليوجلينوسوان ، يكون الغشاء الخارجي للخلية مدعومًا ببنية تحتية هيكلية خلوية، والتي قد يشار إليها باسم "الغلاف الخارجي". يعطي الغلاف الخارجي شكلًا للخلية، خاصة أثناء الحركة. تتنوع أغلفة الكائنات الأولية من مرنة ومرنة إلى صلبة إلى حد ما. في الهدبيات ومعقدات القمة ، تتضمن الغلاف الخارجي طبقة من الحويصلات المتراصة بشكل وثيق تسمى الحويصلات الهوائية. في اليوجلينوسوان ، يتكون الغلاف الخارجي من شرائح بروتينية مرتبة بشكل حلزوني على طول الجسم. ومن الأمثلة المألوفة للكائنات الأولية التي لديها غلاف خارجي اليوجلينوسوان والهدبيات باراميسيوم . في بعض الكائنات الأولية، تستضيف الطبقة الخارجية بكتيريا حيوية تلتصق بالسطح عن طريق زغبها (أهداب الالتصاق).

تعيش بعض الكائنات الأولية داخل حظائر لوريكا - وهي حظائر فضفاضة ولكنها غير مكتملة تمامًا. على سبيل المثال، تحتوي العديد من السوطيات ذات الياقات ( الخنازير ) على لوريكا عضوية أو لوريكا مصنوعة من أقسام سيليكونية. كما أن اللوريكا شائعة بين بعض اليوجلينيدات الخضراء، والعديد من الهدبيات (مثل الفوليكولينيدات، ومختلف الأميبا ذات الخصيتين والفورامينيفيرا) . تُغطى أسطح مجموعة متنوعة من الأوليات بطبقة من القشور أو الأشواك. تشمل الأمثلة الأميبا Cochliopodium ، والعديد من الهليوزوات المركزية ، والسينوروفيتات. غالبًا ما يُفترض أن الطبقة لها دور وقائي. في بعضها، مثل الهليوزوات الشعاعية، تتشكل القشور فقط عندما يقوم الكائن الحي بالتكيس. يتم دعم أجسام بعض الأوليات داخليًا بواسطة عناصر صلبة وغير عضوية غالبًا (كما في Acantharea وPylocystinea و Phaeodarea  - والتي يطلق عليها بشكل جماعي " radiolaria " وEbriida).

دورة الحياة

تتكاثر الكائنات الأولية في الغالب لاجنسيًا عن طريق الانشطار الثنائي أو الانشطار المتعدد. كما تتبادل العديد من الكائنات الأولية المادة الوراثية عن طريق الوسائل الجنسية (عادةً، من خلال الاقتران )، ولكن هذا ينفصل عمومًا عن التكاثر. [60] ينتشر الجنس الانقسامي الاختزالي بين حقيقيات النوى ، ولا بد أنه نشأ في وقت مبكر من تطورها، كما وجد في العديد من سلالات الكائنات الأولية التي انفصلت في وقت مبكر من تطور حقيقيات النوى. [61]

شيخوخة

في الأنواع الأولية المدروسة جيدًا Paramecium tetraurelia ، يخضع الخط اللاجنسي للشيخوخة الاستنساخية، ويفقد حيويته ويموت بعد حوالي 200 انشطار إذا فشلت الخلايا في الخضوع للزواج الذاتي أو الاقتران. تم توضيح الأساس الوظيفي للشيخوخة الاستنساخية من خلال تجارب زرع Aufderheide في عام 1986. [62] أثبتت هذه التجارب أن النواة الكبيرة، وليس السيتوبلازم، هي المسؤولة عن الشيخوخة الاستنساخية.

أظهرت التجارب الإضافية التي أجراها سميث-سونبورن، [63] وهولمز وهولمز، [64] وجيلي وبلاكبيرن [65] أنه أثناء الشيخوخة الاستنساخية، يزداد تلف الحمض النووي بشكل كبير. [66] وبالتالي، يبدو أن تلف الحمض النووي في النواة الكبيرة هو السبب الرئيسي للشيخوخة الاستنساخية في P. tetraurelia . في هذا الكائن الأولي وحيد الخلية، يبدو أن الشيخوخة تسير بطريقة مماثلة لتلك الموجودة في حقيقيات النوى متعددة الخلايا (انظر نظرية تلف الحمض النووي للشيخوخة ).

علم البيئة

العيش الحر

توجد الكائنات الأولية الحرة في جميع النظم البيئية تقريبًا التي تحتوي على مياه مجانية، بشكل دائم أو مؤقت. ولها دور حاسم في تعبئة العناصر الغذائية في النظم البيئية. وتشمل هذه الكائنات أهم آكلات البكتيريا داخل شبكة الغذاء الميكروبية . [57] فهي تسهل جزئيًا نقل إنتاج البكتيريا والطحالب إلى مستويات غذائية متعاقبة ، ولكنها أيضًا تذيب العناصر الغذائية داخل الكتلة الحيوية الميكروبية، مما يسمح بتحفيز نمو الميكروبات. وباعتبارها مستهلكة، تتغذى الكائنات الأولية على الطحالب وحيدة الخلية أو الخيطية والبكتيريا والفطريات الدقيقة والجيف الدقيقة. وفي سياق النماذج البيئية القديمة للحيوانات الدقيقة والوسطى ، قد تكون الكائنات الأولية مصدرًا غذائيًا لللافقاريات الدقيقة .

تعيش معظم أنواع الكائنات الأولية الحرة في مواطن مماثلة في جميع أنحاء العالم. [67] [68] [69]

التطفل

العديد من مسببات الأمراض الأولية هي طفيليات بشرية ، تسبب أمراضًا خطيرة مثل الملاريا ، والجيارديا ، وداء المقوسات ، ومرض النوم . بعض هذه الكائنات الأولية لها دورات حياة ذات مرحلتين، بالتناوب بين المراحل التكاثرية (على سبيل المثال، الطفيليات المغذية ) والأكياس الساكنة ، مما يمكنها من البقاء على قيد الحياة في ظروف قاسية. [70]

التعايش

تعيش مجموعة واسعة من الكائنات الأولية بشكل مشترك في كرش الحيوانات المجترة ، مثل الأبقار والأغنام. وتشمل هذه الكائنات السوطية، مثل Trichomonas ، والكائنات الأولية الهدبية، مثل Isotricha و Entodinium . [71] تتكون الفئة الفرعية الهدبية Astomatia بالكامل من كائنات متكافلة عديمة الفم تتكيف مع الحياة في أمعاء الديدان الحلقية. [72]

التبادلية

يمكن أن يكون الارتباط بين الكائنات الأولية المتكافلة وكائنات مضيفها مفيدًا للطرفين . تعيش الكائنات الأولية ذات السوط مثل Trichonympha و Pyrsonympha في أمعاء النمل الأبيض ، حيث تمكن مضيفها الحشري من هضم الخشب من خلال المساعدة في تكسير السكريات المعقدة إلى جزيئات أصغر وأسهل هضمًا. [73]

مراجع

  1. ^ بانو، جوزيف (2014). الخلية: تطور الكائن الحي الأول. دار إنفو بيس للنشر. ص 130. رقم ISBN 9780816067367.
  2. ^ برتراند، جان كلود؛ كوميت، بيير؛ ليبارون، فيليب؛ ماثرون، روبرت؛ نورماند، فيليب؛ سيم نجاندو، تيليسفور (2015). علم الأحياء الدقيقة البيئي: الأساسيات والتطبيقات: علم البيئة الميكروبية. سبرينغر. ص. 9. ISBN 9789401791182.
  3. ^ أب غولدفوس (1818). "Ueber die Classification der Zoophyten" [حول تصنيف Zoophytes]. إيزيس، أودر، Encyclopädische Zeitung von Oken (في المانيا). 2 (6): 1008-19.من الصفحة 1008: "الفئة الأولى. الحيوانات البدائية. الكائنات الأولية." (الصف الأول. الحيوانات البدائية. الكائنات الأولية.) [ملاحظة: كل عمود من كل صفحة من هذه المجلة مرقم؛ يوجد عمودان في كل صفحة.]
  4. ^ فينشيل، توم (1987). "علم بيئة الكائنات الأولية". سلسلة بروك/سبرينجر في العلوم البيولوجية المعاصرة : 2. doi :10.1007/978-3-662-06817-5. ISBN 978-3-662-06819-9. ISSN  1432-0061. S2CID  44988543.
  5. ^ ماديجان، مايكل ت. (2012). بروك بيولوجيا الكائنات الحية الدقيقة. بنيامين كامينغز. ص. 43. ISBN 9780321649638.
  6. ^ كودو، ريتشارد ر. (ريتشارد روكسابرو) (1954). علم الحيوان الأولي. مكتبة MBLWHOI. سبرينجفيلد، إلينوي؛ CC Thomas. ص 5.
  7. ^ كوبلاند، إتش إف (1956). تصنيف الكائنات الحية الدنيا . بالو ألتو، كاليفورنيا: باسيفيك بوكس.
  8. ^ Scamardella, JM (1999). "ليس نباتات أو حيوانات: تاريخ موجز لأصل ممالك الأوليات، والطلائعيات، والطلائعيات" (PDF) . علم الأحياء الدقيقة الدولي . 2 (4): 207-21. PMID  10943416. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2021-08-25 . تم الاسترجاع في 2020-07-08 .
  9. ^ ييجر، روبرت ج. (1996). بارون، صموئيل (محرر). الكائنات الأولية: البنية، التصنيف، النمو، والتطور. فرع جامعة تكساس الطبي في جالفستون. ISBN 9780963117212. PMID  21413323 . تم الاسترجاع في 2020-07-07 .
  10. ^ abc Ruggiero, Michael A. ; Gordon, Dennis P.; Orrell, Thomas M.; Bailly, Nicolas; Bourgoin, Thierry; Brusca, Richard C.; Cavalier-Smith, Thomas; Guiry, Michael D.; Kirk, Paul M. (29 April 2015). "تصنيف أعلى مستوى لجميع الكائنات الحية". PLOS ONE . 10 (4): e0119248. Bibcode :2015PLoSO..1019248R. doi : 10.1371/journal.pone.0119248 . PMC 4418965 . PMID  25923521. 
  11. ^ روتشيلد، لين جيه. (1989). "الكائنات الأولية، الأوليات، الأوليات: ما معنى الاسم؟". مجلة تاريخ علم الأحياء . 22 (2): 277-305. doi :10.1007/BF00139515. ISSN  0022-5010. JSTOR  4331095. PMID  11542176. S2CID  32462158.
  12. ^ غولدفوس، جورج أغسطس (1820). Handbuch der Zoologie [ دليل علم الحيوان. الجزء الأول. ]. Handbuch der naturgeschichte ... Von dr. جي إتش شوبرت.3. ذ. (باللغة الألمانية). المجلد. 1. نورنبرغ: يوهان ليونارد شراغ. الصفحات من الحادي عشر إلى الرابع عشر.
  13. ^ بيلي ، أناتول (1981). ملخص القاموس اليوناني الفرنسي . باريس: هاشيت. رقم ISBN 978-2010035289. OCLC  461974285.
  14. ^ Bailly, Anatole. "Greek-french dictionary online". www.tabularium.be . تم الاسترجاع في 2018-10-05 .
  15. ^ سيبولد (المجلد 1)؛ ستانيوس (المجلد 2) (1848). Lehrbuch der vergleichenden Anatomie [ كتاب التشريح المقارن ] (باللغة الألمانية). المجلد. 1: ويربيلوز ثيري (الحيوانات اللافقارية). برلين: فيت وشركاه، ص. 3.{{cite book}}:CS1 maint: أسماء رقمية: قائمة المؤلفين ( الرابط ) من ص. 3: "أول مجموعة رئيسية. البروتوزوا. هناك، في جميع أنحاء نظام الجسم المختلفة، لا يتم حجبها، ولها شكل غير منتظم ومنظمة بسيطة تعمل على تقليل حجمها." (المجموعة الرئيسية الأولى. البروتوزوا. الحيوانات التي لا تنفصل فيها أجهزة الأعضاء المختلفة بشكل حاد، والتي يمكن اختزال شكلها غير المنتظم وتنظيمها البسيط في خلية واحدة.)
  16. ^ دوبل، سي. (أبريل 1951). "في ذكرى أوتو بوتشلي (1848-1920) "مهندس علم الأوليات"". إيزيس؛ مراجعة دولية مخصصة لتاريخ العلوم وتأثيراتها الثقافية . 42 (127): 20-22. doi :10.1086/349230. PMID  14831973. S2CID  32569053.
  17. ^ ab Taylor, FJR 'Max' (11 يناير 2003). "انهيار نظام المملكتين، صعود علم الأوليات وتأسيس الجمعية الدولية لعلم الأوليات التطوري (ISEP)". المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 53 (6): 1707-14. doi : 10.1099/ijs.0.02587-0 . PMID  14657097.
  18. ^ ab Hogg, John (1860). "حول التمييز بين النبات والحيوان، وحول مملكة الطبيعة الرابعة". مجلة إدنبرة الفلسفية الجديدة . السلسلة الثانية. 12 : 216-225.
  19. ^ Scamardella, JM (ديسمبر 1999). "ليس نباتات أو حيوانات: تاريخ موجز لأصل ممالك الأوليات، الأوليات، والأوليات الطفيلية". علم الأحياء الدقيقة الدولي . 2 (4): 207-16. PMID  10943416.
  20. ^ كوبلاند، هربرت ف. (سبتمبر-أكتوبر 1947). "تقرير التقدم بشأن التصنيف الأساسي". عالم الطبيعة الأمريكي . 81 (800): 340-61. doi :10.1086/281531. JSTOR  2458229. PMID  20267535. S2CID  36637843.
  21. ^ (هيكل، 1866)، المجلد. 1، ص 215 وما يليها. من ص. 215: "السابع. شخصية des Protistenreiches." (السابع. طبيعة مملكة البروتستانت.) من ص. 216: "VII. B. Morphologischer Character des Protistenreiches. Ba. Character der Protistischen الفردية. Der wesentliche tectologische Character der Protisten liegt in der sehr unvollkommenen Ausbildung und Differenzirung der الفردية überhaupt، insbesondere aber derjenigen zweiter Ordnung, der Organe Sehr viele Protisten erheben هذه الحيوانات هي في الواقع شكل مورفولوجي للفرد، وهي عبارة عن جسم أو بلاستيدين." (VII. B. الطبيعة المورفولوجية لمملكة الأوليات. ب. "طبيعة الأفراد الأوليات. تكمن الطبيعة التكتونية الأساسية للأوليات في التكوين غير المكتمل للغاية والتمييز بين الأفراد بشكل عام، ولكن بشكل خاص بين أولئك من الدرجة الثانية، الأعضاء. لا يرتفع عدد كبير جدًا من الكائنات الأولية فوق المستوى المورفولوجي للأفراد من الرتبة الأولى أو البلاستيدات.
  22. ^ Whittaker, RH (10 January 1969). "مفاهيم جديدة للممالك أو الكائنات الحية. العلاقات التطورية يتم تمثيلها بشكل أفضل من خلال التصنيفات الجديدة بدلاً من المملكتين التقليديتين". Science . 163 (3863): 150–60. Bibcode :1969Sci...163..150W. CiteSeerX 10.1.1.403.5430 . doi :10.1126/science.163.3863.150. PMID  5762760. 
  23. ^ مارغوليس، لين (1974). "تصنيف الممالك الخمس وأصل وتطور الخلايا". في دوبزانسكي، ثيودوسيوس؛ هيشت، ماكس ك.؛ ستير، ويليام سي. (المحررون). علم الأحياء التطوري . سبرينغر. ص. 45-78. doi :10.1007/978-1-4615-6944-2_2. ISBN 978-1-4615-6946-6.
  24. ^ كافاليير سميث، توماس (أغسطس 1998). "نظام حياة منقح بستة ممالك". المراجعات البيولوجية . 73 (3): 203-66. doi :10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x. PMID  9809012. S2CID  6557779.
  25. ^ كودو، ريتشارد ر. (ريتشارد روكسابرو) (1954). علم الأحياء الأولية. سبرينجفيلد، إلينوي: تشارلز سي توماس. ص 5.
  26. ^ هونيبيرج ، بي إم. دبليو بالموت؛ إي سي بوفي؛ جو كورليس؛ م. جوديكس؛ قاعة RP؛ ر.ر كودو؛ إن دي ليفين؛ آر لوبليتش؛ جيه وايزر (فبراير 1964). “تصنيف منقح لشعبة البروتوزوا”. مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 11 (1): 7-20. دوى :10.1111/j.1550-7408.1964.tb01715.x. بميد  14119564.
  27. ^ كافاليير سميث، توماس (1981). "ممالك حقيقية النواة: سبع أم تسع؟". الأنظمة الحيوية . 14 (3-4): 461-81. رمز Bibcode :1981BiSys..14..461C. doi :10.1016/0303-2647(81)90050-2. PMID  7337818.
  28. ^ كافاليير سميث، توماس (ديسمبر 1993). "مملكة الأوليات وشعبها الثمانية عشر". المراجعات الميكروبيولوجية . 57 (4): 953-994. doi : 10.1128/mmbr.57.4.953-994.1993. PMC 372943. PMID  8302218. 
  29. ^ كافاليير سميث، توماس (23 يونيو 2010). "ممالك الأوليات والكروميستا والجذور الإوزوية لشجرة حقيقية النواة". رسائل علم الأحياء . 6 (3): 342-45. doi :10.1098/rsbl.2009.0948. PMC 2880060. PMID  20031978 . 
  30. ^ البواب، ف. 2020. علم أجنة اللافقاريات والتكاثر ، الفصل 3 - شعبة الأوليات. أكاديميك بريس، ص 68-102. doi :10.1016/B978-0-12-814114-4.00003-5
  31. ^ روبرت، إدوارد إي. (2004). علم الحيوان اللافقاري: نهج تطوري وظيفي (الطبعة السابعة). دلهي. ص 12. ISBN 9788131501047.{{cite book}}:CS1 maint: موقع الناشر المفقود ( الرابط )
  32. ^ ماديجان، مايكل ت. (2019). Brock Biology of Microorganisms (الطبعة العالمية الخامسة عشرة). نيويورك. ص 594. ISBN 9781292235103.{{cite book}}:CS1 maint: موقع الناشر المفقود ( الرابط )
  33. ^ "خطاب الرئيس الجديد". protozoa.uga.edu . تم الاسترجاع في 1 مايو 2015 .
  34. ^ Adl, Sina M.; Simpson, Alastair GB; Lane, Christopher E.; Lukeš, Julius; Bass, David; Bowser, Samuel S.; Brown, Matthew W.; Burki, Fabien; Dunthorn, Micah (2012-09-01). "التصنيف المنقح للكائنات حقيقية النواة". مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 59 (5): 429–514. doi :10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x. PMC 3483872 . PMID  23020233. 
  35. ^ بوركي، ف. (مايو 2014). "شجرة الحياة حقيقية النواة من منظور علم النشوء والتطور العالمي". مجلة كولد سبرينج هاربور للمنظورات في علم الأحياء . 6 (5): a016147. doi :10.1101/cshperspect.a016147. PMC 3996474. PMID 24789819  . 
  36. ^ بوركي، ف. (يناير 2016). "فك تشابك التنوع المبكر لحقيقيات النوى: دراسة فيلوجينية للأصول التطورية لـ Centrohelida وHaptophyta وCryptista". الإجراءات: العلوم البيولوجية . 283 (1823): 20152802. doi :10.1098/rspb.2015.2802. PMC 4795036. PMID  26817772 . 
  37. ^ Burki F, Roger AJ, Brown MW, Simpson AG (2020). "The New Tree of Eukaryotes". Trends in Ecology & Evolution . 35 (1). Elsevier BV: 43–55. Bibcode :2020TEcoE..35...43B. doi : 10.1016/j.tree.2019.08.008 . ISSN  0169-5347. PMID  31606140. S2CID  204545629.
  38. ^ ab Khan, Naveed Ahmed (2008). Emerging Protozoan Pathogens. Garland Science. ص 472-74. ISBN 978-0-203-89517-7.
  39. ^ رودريجيز، مارجريت (2015). علم الأحياء الدقيقة لفنيي الجراحة. Cengage Learning. ص. 135. ISBN 978-1-133-70733-2.
  40. ^ Laybourn-Parry J (2013). A Functional Biology of Free-Living Protozoa. Springer Science & Business Media. ص 86-88. ISBN 978-1-4684-7316-2.
  41. ^ خان، ن. أ. (2008). مسببات الأمراض الميكروبية والأمراض البشرية. دار نشر سي آر سي. ص. 194. رقم ISBN 978-1-4822-8059-3.
  42. ^ سينجلتون، بول؛ سينسبري، ديانا (2001). قاموس علم الأحياء الدقيقة وعلم الأحياء الجزيئي. وايلي. رقم ISBN 9780471941507.
  43. ^ أب جوداي ، AJ. أراندا دا سيلفا، ا ف ب؛ باولوفسكي، J. (1 ديسمبر 2011). “Xenophyophores (Rhizaria، Foraminifera) من Nazaré Canyon (الهامش البرتغالي، NE Atlantic)”. أبحاث أعماق البحار الجزء الثاني: دراسات موضوعية في علم المحيطات . 58 (24-25): 2401-19. بيب كود :2011DSRII..58.2401G. دوى :10.1016/j.dsr2.2011.04.005.
  44. ^ غفار، عبد. "الدم والأنسجة الأولية". علم الأحياء الدقيقة والمناعة على الإنترنت . تم استرجاعه في 2018-03-23 .
  45. ^ ميلنيكوف، ألكسندر ب.؛ ويبر، فيليكس؛ جورجنز، كلاوس؛ ويليزيتش، كلوديا (أغسطس 2015). " لدى Massisteria marina أخت: Massisteria voersi sp. nov.، نوع نادر معزول من المياه الساحلية لبحر البلطيق". المجلة الأوروبية لعلم الأوليات . 51 (4): 299-310. doi :10.1016/j.ejop.2015.05.002. PMID  26163290.
  46. ^ Mitchell, Gary C.; Baker, JH; Sleigh, MA (1 May 1988). "تغذية سوطيات المياه العذبة، Bodo saltans ، على بكتيريا متنوعة". مجلة علم الأوليات . 35 (2): 219-22. doi :10.1111/j.1550-7408.1988.tb04327.x.
  47. ^ غفار، عبد. "الدم والأنسجة الأولية". علم الأحياء الدقيقة والمناعة على الإنترنت . تم استرجاعه في 2018-03-23 .
  48. ^ "Trypanosoma brucei". parasite.org.au . تم الاسترجاع في 2018-03-23 ​​.
  49. ^ "مجهر Entamoeba histolytica". msu.edu . تم الاسترجاع في 2016-08-21 .
  50. ^ ليمان، دون. "علم الطفيليات التشخيصي". جامعة ديلاوير . تم الاسترجاع في 2018-03-23 .
  51. ^ تايلور، بروس. "Paramecium caudatum". موسوعة الحياة . تم الاسترجاع في 2018-03-23 .
  52. ^ "Amoeba proteus | Microworld". www.arcella.nl . تم الاسترجاع في 2016-08-21 .
  53. ^ "Noctiluca scintillans". جامعة تسمانيا، أستراليا . 2011-11-30 . تم الاسترجاع في 2018-03-23 .
  54. ^ شيهان، كاثي ب. (2005). المرئي وغير المرئي: اكتشاف الميكروبات في يلوستون. فالكون. رقم ISBN 9780762730933.
  55. ^ بوست ، ف.ج. بوروفيتسكا، LJ. بوروفيتسكا، ماساتشوستس؛ ماكاي، ب. مولتون، ت. (1983/09/01). “الطفيليات في بحيرة شديدة الملوحة في غرب أستراليا”. هيدروبيولوجيا . 105 (1): 95-113. بيب كود :1983HyBio.105...95P. دوى :10.1007/BF00025180. ISSN  0018-8158. S2CID  40995213.
  56. ^ Verni, F.; Rosati, G. (2011). "الأكياس المستقرة: استراتيجية البقاء في الكائنات الأولية ذات الأهداب". المجلة الإيطالية لعلم الحيوان . 78 (2): 134–45. doi :10.1080/11250003.2011.560579. S2CID  84550678. تم الاسترجاع في 8 سبتمبر 2022 .
  57. ^ ab Fenchel, T. 1987. Ecology of protozoan: The biology of free-living phagotrophic protists . Springer-Verlag, Berlin. [ ISBN missing ] [ page needed ]
  58. ^ Wiser, Mark F. "Biochemistry of Plasmodium". The Wiser Page . مؤرشف من الأصل في 2017-07-04 . تم الاسترجاع في 2018-03-22 .
  59. ^ نيشيتاني، جو؛ ناغاي، ساتوشي؛ بابا، كاتسوهيسا؛ وآخرون (مايو 2010). "التوافق عالي المستوى بين هويات فرائس Myrionecta rubra وأنواع البلاستيدات في Dinophysis كما كشفته التحليلات الجينية للعينات المعزولة من المياه الساحلية اليابانية". علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 76 (9): 2791-98. رمز Bibcode : 2010ApEnM..76.2791N. doi : 10.1128/AEM.02566-09. PMC 2863437. PMID  20305031 . 
  60. ^ "الجنس والموت في الكائنات الأولية". مطبعة جامعة كامبريدج . تم الاسترجاع في 2015-06-09 .
  61. ^ بيرنشتاين، هـ.؛ بيرنشتاين، س. (2013). الأصل التطوري والوظيفة التكيفية للانقسام الاختزالي . الانقسام الاختزالي. إن تيك. رقم ISBN 978-953-51-1197-9 [ الصفحة المطلوبة ] 
  62. ^ Aufderheide, Karl J. (1986). "الشيخوخة الاستنساخية في Paramecium tetraurelia . II. دليل على التغيرات الوظيفية في النواة الكبيرة مع التقدم في السن". آليات الشيخوخة والتطور . 37 (3): 265-79. doi :10.1016/0047-6374(86)90044-8. PMID  3553762. S2CID  28320562.
  63. ^ سميث-سونبورن، ج. (1979). "إصلاح الحمض النووي وضمان طول العمر في براميسيوم تيتراوريليا ". ساينس . 203 (4385): 1115-17. رمز Bibcode :1979Sci...203.1115S. doi :10.1126/science.424739. PMID  424739.
  64. ^ هولمز، جورج إي؛ هولمز، نورين ر. (يوليو 1986). "تراكم أضرار الحمض النووي في الشيخوخة Paramecium tetraurelia ". علم الوراثة الجزيئي والعام . 204 (1): 108-14. doi :10.1007/bf00330196. PMID  3091993. S2CID  11992591.
  65. ^ جيلي، ديفيد؛ بلاكبيرن، إليزابيث هـ. (1994). "نقص تقصير التيلومير أثناء الشيخوخة في براميسيوم" (PDF) . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 91 (5): 1955-1958. رمز Bibcode :1994PNAS...91.1955G. doi : 10.1073 /pnas.91.5.1955 . PMC 43283. PMID  8127914. 
  66. ^ بيرنشتاين، هـ؛ بيرنشتاين، سي (1991). الشيخوخة والجنس وإصلاح الحمض النووي . سان دييغو: أكاديميك بريس. ص 153-156. رقم ISBN 978-0120928606.
  67. ^ Fenchel, T.; Finlay, BJ (2004). "انتشار الأنواع الصغيرة: أنماط التنوع المحلي والعالمي". BioScience . 54 (8): 777–84. doi : 10.1641/0006-3568(2004)054[0777:TUOSSP]2.0.CO;2 . S2CID  85884588.
  68. ^ Lee, WJ & Patterson, DJ 1999. "هل يتم تحديد مجتمعات السوطيات غيرية التغذية من خلال جغرافيتها؟" في Ponder, W. و Lunney, D. The other 99%. The conservation and diversity of Invertebrates . Trans. R. Soc. New South Wales, Mosman, Sydney, pp 232–35
  69. ^ Lee, WJ & Patterson, DJ 1998. "التنوع والتوزيع الجغرافي للخلية السوطية غير المتجانسة التي تعيش بحرية= – تحليل بواسطة PRIMER. Protist, 149: 229–43
  70. ^ ييجر، روبرت ج. (1996). "الفصل 77: الكائنات الأولية: البنية والتصنيف والنمو والتطور". في بارون، س. (المحرر). علم الأحياء الدقيقة الطبية (الطبعة الرابعة). جالفستون: فرع جامعة تكساس الطبي في جالفستون. رقم ISBN 9780963117212. PMID  21413323.
  71. ^ Williams, AG; Coleman, GS (1997). "The rumen protozoa". The Rumen Microbial Ecosystem . Springer, Dordrecht. pp. 73–139. doi :10.1007/978-94-009-1453-7_3. ISBN 9789401071499.
  72. ^ لي، جون جيه؛ ليديل، جوردون ف؛ برادبري، فيليس كلارك (2000). دليل مصور للكائنات الأولية: الكائنات الحية التي يشار إليها تقليديًا باسم الكائنات الأولية، أو المجموعات المكتشفة حديثًا. جمعية علماء الكائنات الأولية. ص 634. رقم ISBN 9781891276231.
  73. ^ "ميكروبات أمعاء النمل الأبيض | NOLL LAB". www.kennethnoll.uconn.edu . مؤرشف من الأصل في 2018-03-21 . تم الاسترجاع في 2018-03-21 .

فهرس

عام
  • Dogiel, VA، تمت مراجعته بواسطة JI Poljanskij وEM Chejsin. علم الحيوان الأولي العام ، الطبعة الثانية، مطبعة جامعة أكسفورد، 1965. [ رقم ISBN مفقود ]
  • هوسمان، ك.، ن. هولسمان. علم الأوليات . ثيم فيرلاغ؛ نيويورك، 1996. [ رقم ISBN مفقود ]
  • كودو، RR علم الأوليات . سبرينجفيلد، إلينوي: سي سي توماس، 1954؛ الطبعة الرابعة. [ رقم ISBN مفقود ]
  • مانويل، ر. د. مقدمة في علم الأوليات ، الطبعة الثانية، دار دوفر للنشر: نيويورك، 1968. [ رقم ISBN مفقود ]
  • روجر أندرسون، أو. علم الحيوان الأولي المقارن: علم البيئة، وعلم وظائف الأعضاء، وتاريخ الحياة . برلين [إلخ]: دار نشر سبرينغر، 1988.
  • سلاي، م. علم الأحياء للكائنات الأولية . إي. أرنولد: لندن، 1981. [ رقم ISBN مفقود ]
تعريف
  • Jahn, TL- Bovee, EC & Jahn, FF How to Know the Protozoa . Wm. C. Brown Publishers, Div. of McGraw Hill: Dubuque, Iowa, 1979; 2nd ed. [ ISBN missing ]
  • Lee, JJ, Leedale, GF & Bradbury, P. An Illustrated Guide to the Protozoa . Lawrence, KS: Society of Protozoologists, 2000; 2nd ed. [ ISBN missing ]
  • باترسون، دي جيه، الكائنات الأولية التي تعيش بحرية في المياه العذبة. دليل الألوان . دار مانسون للنشر: لندن، 1996. [ رقم ISBN مفقود ]
  • باترسون، دي جي، إم إيه بورفورد. دليل الكائنات الأولية في برك تربية الأحياء المائية البحرية . دار نشر CSIRO، 2001. [ رقم ISBN مفقود ]
علم التشكل
  • هاريسون، ف. و. و. كورليس، ج. أو. (محرر). 1991. التشريح المجهري لللافقاريات ، المجلد 1، الكائنات الأولية. نيويورك: وايلي-ليس، 512 صفحة.
  • بيتلكا، د. ر. 1963. البنية المجهرية الإلكترونية للكائنات الأولية. مطبعة بيرغامون، أكسفورد. [ رقم ISBN مفقود ]
الفسيولوجيا والكيمياء الحيوية
  • نيسبيت، ب. 1984. التغذية واستراتيجيات التغذية في الكائنات الأولية. دار نشر كروم هيلم: لندن، 280 صفحة. [ رقم ISBN مفقود ]
  • Coombs, GH & North, M. 1991. Biochemical protozoology . Taylor & Francis, London, Washington. [ ISBN missing ]
  • لايبورن-باري جيه. 1984. علم الأحياء الوظيفي للكائنات الأولية الحرة . بيركلي، كاليفورنيا: مطبعة جامعة كاليفورنيا.
  • ليفاندوسكي، م.، إس إتش هوتنر (المحرران). 1979. الكيمياء الحيوية وعلم وظائف الأعضاء للكائنات الأولية . المجلدات 1 و2 و3. أكاديميك بريس: نيويورك؛ الطبعة الثانية.
  • Sukhareva-Buell, NN 2003. المواد النشطة بيولوجيًا في الكائنات الأولية . دوردرخت: كلوير. [ رقم ISBN مفقود ]
علم البيئة
  • كابريولو، جي إم (المحرر). 1990. علم بيئة الكائنات الأولية البحرية. مطبعة جامعة أكسفورد: نيويورك.
  • داربيشاير، جيه إف (المحرر). 1994. الكائنات الأولية في التربة. CAB International: Wallingford، المملكة المتحدة 2009 ص.
  • لايبورن-باري، ج. 1992. علم بيئة العوالق الأولية. تشابمان وهول: نيويورك. 213 صفحة.
  • فنشيل، ت. 1987. علم بيئة الكائنات الأولية: علم الأحياء للكائنات الأولية التي تعيش بحرية وتتغذى على اللحوم. دار نشر سبرينغر: برلين. 197 صفحة.
علم الطفيليات
  • كريير، جي بي (محرر). 1991-1995. البروتوزوا الطفيلية ، الطبعة الثانية. 10 مجلدات (1-3 تم تحريرها بواسطة Baker, JR). الصحافة الأكاديمية: سان دييغو، كاليفورنيا، [1].
طُرق
  • لي، جيه جيه، وسولدو، أيه تي (1992). بروتوكولات في علم الأحياء الأولية . لورانس، كانساس: جمعية علماء الأحياء الأولية، [2].
تحتوي ويكي أنواع على معلومات متعلقة بـ الأوليات .
تحتوي ويكيميديا ​​كومنز على الوسائط المتعلقة بـ الكائنات الأولية .
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=الكائنات الأولية&oldid=1253659572"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate