بروتين ريسك

📅 آخر تحديث: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 1 صور
الموسوعة الحرة

بروتينات ريسك هي مكونات بروتينية حديدية كبريتية (ISP) في معقدات السيتوكروم bc1 ومعقدات السيتوكروم b6f ، وهي مسؤولة عن نقل الإلكترونات في بعض الأنظمة البيولوجية. اكتشف جون إس. ريسك وزملاؤه هذا البروتين لأول مرة، وفي عام 1964 عزلوا شكلاً مُؤَسْتَلاً من بروتين الميتوكوندريا البقري . [ 1 ] في عام 1979، عزل فريق ترامباور "عامل الأكسدة" من ميتوكوندريا الأبقار ، وأظهروا أنه شكل نشط بشكل دائم من بروتين ريسك الحديدي الكبريتي. [ 2 ] وهو عبارة عن عنقود فريد من نوعه [2Fe-2S]، حيث ترتبط إحدى ذرتي الحديد ببقايا هيستيدين بدلاً من بقايا سيستين . ومنذ ذلك الحين، وُجدت هذه البروتينات في النباتات والحيوانات والبكتيريا ، وتتراوح جهود اختزال الإلكترونات فيها على نطاق واسع من -150 إلى +400 ملي فولت. [ 3 ]

الوظيفة البيولوجية

إنزيم مختزلة يوبيكوينول-سيتوكروم-ج (المعروف أيضًا باسم معقد bc1 أو المعقد الثالث) هو معقد إنزيمي ضمن أنظمة الفسفرة التأكسدية البكتيرية والميتوكوندرية . يحفز هذا الإنزيم تفاعل الأكسدة والاختزال للمكونات المتحركة يوبيكوينول وسيتوكروم ج ، مما يساهم في إحداث فرق جهد كهروكيميائي عبر الغشاء الداخلي للميتوكوندريا أو الغشاء البكتيري ، وهو ما يرتبط بتخليق الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) . [ 4 ] [ 5 ]

يتكون هذا المركب من ثلاث وحدات فرعية في معظم البكتيريا، وتسع وحدات في الميتوكوندريا: يحتوي كل من المركب البكتيري والميتوكوندري على وحدات فرعية من السيتوكروم b والسيتوكروم c1 ، ووحدة فرعية من الحديد والكبريت تُسمى "ريسك"، والتي تحتوي على عنقود 2Fe-2S ذي جهد عالٍ. [ 6 ] كما يتضمن الشكل الميتوكوندري ست وحدات فرعية أخرى لا تحتوي على مراكز أكسدة واختزال. يُحفز إنزيم مختزلة البلاستوكينون - البلاستوسيانين (مركب b6f)، الموجود في البكتيريا الزرقاء والبلاستيدات الخضراء في النباتات، تفاعل الأكسدة والاختزال للبلاستوكينول والسيتوكروم f . يتكون هذا المركب، الذي يُشابه وظيفيًا إنزيم مختزلة اليوبيكوينول - السيتوكروم c ، من وحدات فرعية من السيتوكروم b6 والسيتوكروم f و"ريسك". [ 7 ]

تعمل وحدة ريسك الفرعية عن طريق الارتباط إما بأنيون يوبيكوينول أو بلاستوكينول ، ناقلةً إلكترونًا إلى عنقود 2Fe-2S، ثم مطلقةً الإلكترون إلى حديد الهيم في السيتوكروم c أو السيتوكروم f . [ 4 ] [ 7 ] يؤدي اختزال مركز ريسك إلى زيادة ألفة الوحدة الفرعية بعدة مراتب، مما يُثبّت جذر السيميكينون في موقع Q(P). [ 8 ] يحتوي نطاق ريسك على مركز [2Fe-2S]. يرتبط اثنان من السيستين المحفوظين بأيون حديد واحد، بينما يرتبط أيون الحديد الآخر باثنين من الهيستيدين المحفوظين. يرتبط عنقود 2Fe-2S في المنطقة الطرفية C المحفوظة للغاية لوحدة ريسك الفرعية.

عائلة بروتينات ريسك

تشمل نظائر بروتينات ريسك مكونات ISP لمركب السيتوكروم b6f ، وإنزيمات ثنائي الأكسجين التي تُهدرج الحلقات العطرية (ثنائي أكسجين الفثالات، وثنائي أكسجين البنزين ، والنفثالين، والتولوين 1،2 ) ، وأكسيداز الزرنيخيت ( EC 1.20.98.1 ). وقد كشفت مقارنة تسلسلات الأحماض الأمينية عن التسلسل التوافقي التالي :

سيس-Xaa-His-(Xaa) 15 - 17 -Cys-Xaa-Xaa-His
مركز ريسك للحديد والكبريت

بنية ثلاثية الأبعاد

تتكون البنية العامة لبروتينات ريسك، التي تضم نطاقين فرعيين، من بنية بيتا متوازية عكسيًا، وتحتوي على أعداد متفاوتة من حلزونات ألفا . تتشابه النطاقات الفرعية الأصغر حجمًا "الرابطة بالعنقود" في بروتينات الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء تشابهًا كبيرًا، بينما تختلف النطاقات الفرعية الأكبر حجمًا اختلافًا جوهريًا على الرغم من تشابه بنية الطي. تتميز النطاقات الفرعية الرابطة لعنقود [Fe₂S₂ ] ببنية برميل بيتا متوازي عكسيًا غير مكتمل. ترتبط ذرة حديد واحدة من عنقود ريسك [Fe₂S₂ ] في النطاق ببقايا سيستين ، بينما ترتبط الأخرى ببقايا هيستيدين عبر ذرات النيتروجين دلتا . تنشأ الروابط التي تنسق العنقود من حلقتين؛ تساهم كل حلقة بسيستين واحد وهيستيدين واحد.

العائلات الفرعية

البروتينات البشرية التي تحتوي على هذا النطاق

AIFM3 ؛ RFESD ؛ UQCRFS1 ؛

مراجع

  1. ↑ ريسك جيه إس، ماكلينان دي إتش، كولمان آر (1964). "عزل وخصائص بروتين حديدي من معقد مختزل السيتوكروم سي (الإنزيم المساعد Q المختزل) في سلسلة التنفس". مجلة بحوث الكيمياء الحيوية والفيزياء الحيوية. 15 ( 4): 338-344 . doi : 10.1016/0006-291X(64)90171-8 .
  2. ↑ ترامباور، ب. ل.، وإدواردز، س. أ. (1979). "تنقية بروتين حديد-كبريت نشط بشكل دائم (عامل أكسدة) من معقد سكسينات: سيتوكروم ج ريدوكتاز في ميتوكوندريا قلب البقر" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 254 (17): 8697-706 . doi : 10.1016/S0021-9258(19)86947-8 . PMID 224062 . 
  3. ↑ براون، إي إن، وفريمان، آر، وكارلسون، إيه، وباراليس، جيه في، وكوتور، إم إم، وإلتيس، إل دي، وراماسوامي، إس. (2008). "تحديد جهود اختزال تجمعات ريسك". مجلة الكيمياء الحيوية غير العضوية . 13 (8): 1301-1313 . doi : 10.1007/s00775-008-0413-4 . PMID 18719951. S2CID 3303144 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  4. 1 2 هارنيش يو، فايس إتش، سيبالد دبليو (مايو 1985). "البنية الأولية للوحدة الفرعية للحديد والكبريت في إنزيم مختزلة اليوبيكوينول-سيتوكروم سي من نيوروسبورا، تم تحديدها بواسطة تسلسل الحمض النووي المكمل وتسلسل الجينات" . المجلة الأوروبية للكيمياء الحيوية 149 ( 1): 95-9 . doi : 10.1111/j.1432-1033.1985.tb08898.x . PMID 2986972 . 
  5. ↑ غابيليني ن، سيبالد و (فبراير 1986). "تسلسل النيوكليوتيدات ونسخ أوبيرون fbc من رودوبسيودوموناس سفيرويدس. تقييم تسلسلات الأحماض الأمينية المستنتجة لبروتين FeS، والسيتوكروم b، والسيتوكروم c1" . المجلة الأوروبية للكيمياء الحيوية 154 ( 3): 569-79 . doi : 10.1111/j.1432-1033.1986.tb09437.x . PMID 3004982 . 
  6. ↑ كوروفسكي ب، لودفيج ب (أكتوبر 1987). "جينات معقد باراكوكوس دينيتريفيكانس bc1. تسلسل النيوكليوتيدات والتشابهات بين الوحدات الفرعية البكتيرية والميتوكوندرية" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 262 (28): 13805-13811 . doi : 10.1016/S0021-9258(19)76497-7 . PMID 2820981 . 
  7. 1 2 مادوينو إف، نابيير جيه إيه، سيجودو إف جيه، غراي جيه سي (أكتوبر 1992). "استيراد ومعالجة طليعة بروتين ريسك FeS في بلاستيدات التبغ الخضراء". بيولوجيا النبات الجزيئية . 20 (2): 289-99 . doi : 10.1007/BF00014496 . PMID 1391772. S2CID 2306978 .  
  8. ↑ لينك تي إيه (يوليو 1997). "دور بروتين الحديد والكبريت 'ريسك' في موقع أكسدة الهيدروكينون (Q(P)) في معقد السيتوكروم bc1. آلية 'تغيير الألفة المُحفَّز بالبروتون'". رسائل FEBS . 412 (2): 257-264 . doi : 10.1016/S0014-5793(97)00772-2 . PMID 9256231. S2CID 35375512 .  

للمزيد من القراءة

  • PDB : 1RIE - التركيب البلوري بالأشعة السينية لبروتين ريسك (الجزء القابل للذوبان في الماء) من معقد السيتوكروم bc 1 للميتوكوندريا البقرية
  • PDB : 1RFS - التركيب البلوري بالأشعة السينية لبروتين ريسك (الجزء القابل للذوبان في الماء) منمعقد السيتوكروم b6f في بلاستيدة السبانخ الخضراء
  • PDB : 1FQT - التركيب البلوري بالأشعة السينية لفيريدوكسين من نوع ريسك المرتبط بثنائي أوكسيجيناز ثنائي الفينيل من بوركولدرية سيباسيا
  • PDB : 1G8J - التركيب البلوري بالأشعة السينية للوحدة الفرعية ريسك من أوكسيداز الزرنيخيت من Alcaligenes faecalis
  • PDB : 2I7F - التركيب البلوري بالأشعة السينيةلفيريدوكسين ريسكه من بكتيريا Sphingomonas yanoikuyae B1
  • PDB : 2QPZ - التركيب البلوري بالأشعة السينية لإنزيم ريسك فيريدوكسين 1،2-ديوكسيجيناز النفثالين من بكتيريا الزائفة
  • InterPro : IPR005806 - مدخل InterPro لمنطقة Rieske [2Fe-2S]