الانتقاء الجنسي في الفطريات

لوحظ الانتقاء الجنسي في الفطريات كجزء من عملية تكاثرها ، على الرغم من أنها تتكاثر لا جنسيًا في كثير من الأحيان. في الفطريات البازيدية ، يميل التوازن الجنسي لصالح الذكور، مما يشير إلى وجود انتقاء جنسي فيها. ويحدث تنافس بين الذكور على الإخصاب في الفطريات، بما في ذلك الخمائر. وتستخدم الأمشاج الأنثوية والأبواغ إشارات الفيرومونات ، مما يشير إلى تفضيل الذكور في هذه الحالات. وقد يحدث تنافس بين الإناث أيضًا، كما يتضح من التطور الأسرع بكثير للجينات التي تميل لصالح الإناث في الفطريات.

تستطيع معظم الفطريات التكاثر لا جنسيًا وجنسيًا. وقد أظهرت الدراسات الحديثة أن الانتقاء الجنسي يحدث بشكل أكثر وضوحًا في شعبتي الفطريات الزقية (Ascomycota) والفطريات البازيدية (Basidiomycota ). ورغم عدم وجود جنسين مختلفين داخل الفطريات، إلا أن الانتقاء الجنسي قد يؤثر نظرًا لوجود أدوار جنسية مختلفة وأنواع تزاوج مختلفة، إذ أن معظم الفطريات خنثى . ^{[ 1 ]} ويمكن تمييز الأدوار الجنسية في الفطريات الخيطية التي تتكاثر جنسيًا . فعلى سبيل المثال، يمكن للفطريات الزقية التي تتكاثر جنسيًا أن تنتج أمشاجًا غير متساوية الأمشاج . تعمل الأمشاج الأكبر حجمًا وغير المتحركة كأمشاج أنثوية، بينما تعمل الأمشاج الأصغر حجمًا والمتحركة كأمشاج ذكرية. ويؤدي ازدياد الاختلاف في نسبة الجنس التشغيلية (OSR) نتيجةً لعدم التماثل بين الأدوار الجنسية إلى إنتاج المزيد من الأمشاج الذكرية. بالإضافة إلى ذلك، فإن التباين في جودة الأمشاج، والذي قد يؤثر على حيوية النسل أو لياقته، قد يؤدي أيضًا إلى اختلافات في نسب الأمشاج الأنثوية/الذكرية. ^{[ 2 ]}

بالإضافة إلى ذلك، يمكن أن يحدث الانتقاء الجنسي داخل الفطريات إذا كان هناك عدد محدود من نوع معين من الأمشاج. ^{[ 1 ]} عادةً ما يكون المشيج المحدود هو المشيج الأنثوي، لأنه يميل إلى أن يكون أكثر تكلفة في الإنتاج ويستثمر طاقة أكبر في الزيجوت. ^{[ 2 ]}

معظم الفطريات لها دورة حياة أحادية الصيغة الصبغية وثنائية الصيغة الصبغية . ويكون الانتقاء الجنسي أكثر أهمية في المرحلة ثنائية الصيغة الصبغية ، حيث يخضع ناتج هذه المرحلة للانقسام الاختزالي مباشرة ، ولا يمكن إخصابه مرة أخرى.

تتكاثر الفطريات المُكوِّنة للفطر، والمنتمية إلى شعبة الفطريات البازيدية، جنسيًا عن طريق الهجرة المتبادلة للنوى، وتتميز بنسبة جنسية منحازة للذكور، مما يدعم فرضية وجود الانتقاء الجنسي داخل الفطريات. ورغم عدم وجود ذكور تقليدية، إلا أن هناك تباينًا بين أنواع التزاوج المسؤولة عن أداء دور الذكر أو الأنثى. تعمل الخيوط الفطرية المستقبلة كأمشاج أنثوية، بينما تعمل النواة المانحة كأمشاج ذكرية. قد يحدث الانتقاء الجنسي من خلال التنافس بين الذكور أو عن طريق اختيار الإناث . وقد أظهرت دراسة أن الانتقاء الجنسي يحدث بالفعل بين النواة المانحة في الخلية الهجينة (heterokaryon) والنواة المتجانسة (homokaryon) المستقبلة، وذلك من خلال نوعي النوى داخل الخلية الهجينة. يتنافس هذان النوعان من النوى على تخصيب الخلية المتجانسة. كما يُحتمل أيضًا اختيار الإناث لأحد نوعي النوى، نظرًا لوجود ميل قوي لأحدهما. ^{[ 1 ]} مع ذلك، يُرجّح أن يكون التنافس بين النوى المانحة هو العامل الأكثر تأثيرًا، إذ ثبت وجود تباين في نجاح النوى المختلفة بغض النظر عن نوع الغزل الفطري المُستقبِل. ^{[ 2 ]} تشمل بعض العوامل التي قد تؤثر على نجاح النوى: سرعة الانقسام الميتوزي، وزيادة الهجرة، وربما آلية تثبط الانقسام الميتوزي في سياق التنافس. ^{[ 1 ]}

تمتلك معظم الفطريات البازيدية نوعين من التزاوج، A وB، وهما غير مرتبطين. مع ذلك، يشفر الموضع B كمية أكبر من الفيرومونات عبر مواضع فرعية. يمكن لكل موضع فرعي إنتاج العديد من الفيرومونات، ولكنه يشفر مستقبلًا واحدًا فقط، مما ينتج عنه وفرة كبيرة في هذه الفيرومونات. على الرغم من أن فيرومونًا واحدًا يكفي للإخصاب، إلا أن وجود هذه الكمية الكبيرة يزيد من احتمالية استقبال فيرومونات ذلك الفرد. يُفترض أن هذه الخاصية قد تطورت نتيجةً للانتقاء الجنسي . ^{[ 1 ]}

قد يحدث التنافس داخل الفطريات كما هو الحال في النباتات والحيوانات، إذا وُجد تفاوت في القدرة على الوصول إلى أحد الأدوار الجنسية أو نمط التزاوج. قد يؤدي هذا التفاوت إلى زيادة التنافس للوصول إلى نمط التزاوج الآخر. كما قد يحدث التنافس في حال وجود اختلاف في جودة الأمشاج. ففي الفطريات، يوجد تنافس على الإخصاب، وهو ما يُمكن اعتباره مُكافئًا للتنافس بين الذكور في النباتات والحيوانات. يُساعد الانتقاء الجنسي في الفطريات على تفسير بعض الخصائص، بما في ذلك التكرار العالي للفيرومونات في موضع نمط التزاوج B، بالإضافة إلى الإشارات الفيرومونية القوية في الخمائر. ^{[ 1 ]}

تتمتع الأمشاج الذكرية بالقدرة على التكاثر اللاجنسي على شكل أبواغ لاجنسية في حال فشلها في التكاثر الجنسي. بعض أنواع الفطريات قادرة على إنتاج أمشاج ذكرية بحجمين مختلفين. على مرّ التطور، فقدت الأمشاج الأصغر حجمًا القدرة على التكاثر اللاجنسي لزيادة احتمالية إخصاب الأمشاج الأنثوية، وذلك بتقليل حجمها وزيادة كلٍّ من كمية الأمشاج الذكرية وحركتها. يُرجّح أن يكون هذا نتيجةً للمنافسة المباشرة، حيث تمّ التوصل إلى حل وسط لزيادة احتمالية الإخصاب. ^{[ 1 ]}

تُستخدم الإشارات الفيرومونية داخل الفطريات إما لجذب الشريك أو لتقييم جودة الجاميت، وتكون أكثر فعالية عند حدوثها على مسافات قصيرة. عادةً ما تكون الجاميتات الأنثوية هي المسؤولة عن إنتاج الفيرومونات لجذب الشريك. ^{[ 1 ]} ومع ذلك، يمكن أيضًا إطلاق الفيرومونات بواسطة الأبواغ الكونيدية. ^{[ 3 ]} قد يحدث اختيار الذكر في التجمعات التي يكون فيها تركيز الجاميتات الذكرية منخفضًا، مما يسمح له بانتقاء الأنثى التي يُخصبها. وعادةً ما يتم اختيار الأنثى ذات أعلى تركيز من الفيرومون. ^{[ 1 ]} في الحالات التي قد يحدث فيها الإخصاب على مسافات طويلة، قد تُفرز الفيرومونات القابلة للذوبان في الماء كما هو الحال في الجاميتات الأنثوية لفطريات الكيتريدوميسيت المائية . ^{[ 2 ]} يحدث الشيء نفسه في أنواع الطحالب البيضية المائية؛ كما لوحظ أيضًا اختلاف في إنتاج الفيرومونات المرتبط برد فعل الذكر. تمت دراسة الاختلافات في إنتاج الفيرومونات والاستجابة لها، وتبين أنها تتأثر بالظروف البيئية والاختلافات النمائية بين الفطريات. ^{[ 3 ]} على الرغم من عدم إثبات ذلك، إلا أن إنتاج الفيرومونات قد يؤدي إلى ظاهرة الانتخاب المتسارع لفيشر، حيث يزداد إنتاج الفيرومونات نتيجةً لزيادة تفضيلها عبر الأجيال. ^{[ 1 ] [ 2 ]}

إضافةً إلى استخدام الإشارات الفيرومونية كوسيلة للعثور على شريك، يبدو أنها تُستخدم أيضًا كوسيلة لتقييم جودة الشريك. إنتاج الفيرومونات مكلف نظرًا للتعديلات اللاحقة للترجمة، وبالتالي قد تخضع لمبدأ الإعاقة الذي يمنع الكائن الحي من تزييف لياقته عن طريق إنتاج الفيرومونات. ^{[ 1 ]} في خميرة التبرعم المتماثلة الأمشاج ، Saccharomyces cerevisiae ، تُستخدم الفيرومونات للتمييز بين أنواع التزاوج المختلفة، وتُظهر تفضيلًا للتركيزات العالية من الفيرومونات ورفضًا للتركيزات المنخفضة. ^{[ 2 ]} مع ذلك، أُجريت جميع دراسات الفيرومونات في الفطريات في المختبر. هناك حاجة إلى مزيد من البحث حول تأثيرات كثافة الأمشاج الطبيعية، والحركة، وإنتاج الفيرومونات في الطبيعة. ^{[ 1 ] [ 2 ]}

قد توجد آليات ما بعد التزاوج أيضًا داخل الفطريات من خلال تعدد الأزواج ، حيث قد يحدث انتقاء جنسي على مستوى الزيجوت . في الفطريات الزقية متعددة الخلايا، ينتج غزل فطري أحادي الصيغة الصبغية جسمًا ثمريًا ينتج بدوره العديد من النسل أحادي الصيغة الصبغية أيضًا. كل جسم ثمري لديه القدرة على أن يُخصب بأكثر من مشيج ذكري واحد. أظهرت التجارب المخبرية أن التزاوج المتعدد ممكن، وأن الأنثى لديها القدرة على إجهاض الأجسام الثمرية التي تم تخصيبها بشكل غير مناسب بواسطة نوع وثيق الصلة ولكنه غير متوافق. ^{[ 4 ]}

أظهرت دراسة أن الجينات ذات الغلبة الأنثوية تتطور بوتيرة أسرع بكثير من الجينات ذات الغلبة الذكرية، ويتجلى ذلك في التطور السريع على مستوى البروتين . في معظم حقيقيات النوى الأخرى، تُظهر الجينات ذات الغلبة الذكرية تطورًا أسرع. قد يُعزى ذلك إلى سمات تكاثرية محددة داخل الفطريات، مما قد يسمح بحدوث تنافس بين الإناث بدلًا من التنافس بين الذكور . يدعم هذا أيضًا الطبيعة السلبية للأبواغ الكونيدية أثناء التزاوج. نظرًا لوجود الفيرومونات وانتشار الأمشاج الذكرية، قد ينجذب مشيقان أنثويان أو أكثر إلى بوغ كونيدي واحد، أو مشيج ذكري. كما يدعم وجود اندماج النوى إمكانية التنافس بين الإناث . في فطر N. crassa، ينمو الغزل الفطري أحادي المجموعة الكروموسومية كنسيج خضري قبل دخوله دورة التزاوج. يمكن استخدام هذا النسيج الخضري كمصدر للإخصاب، ويمكنه الاندماج مع الشعيرة الأنثوية . يؤدي هذا إلى عدم خضوع المشيج الأنثوي للتنافس بين الذكور، وبالتالي إخصابه مرة أخرى بواسطة بوغ كونيدي. أظهرت الدراسات أن الجينات التي تميل إلى الإناث، والتي لوحظ تطورها بوتيرة أسرع من الجينات التي تميل إلى الذكور، تطورت بغض النظر عن آلية الإخصاب. ولم يؤثر الإخصاب الناتج عن اندماج نواة أنثوية مع نواة كونيدية ذكرية، أو بين نواة أنثوية ونواة من نسيج نباتي، على معدل هذا التطور. ^{[ 4 ]}