نوع التزاوج

تُعدّ أنماط التزاوج بمثابة المكافئ في الكائنات الحية الدقيقة للأجناس في الكائنات متعددة الخلايا، ويُعتقد أنها السلف للأجناس المتميزة . كما أنها موجودة في الكائنات متعددة الخلايا مثل الفطريات.

تُعدّ أنماط التزاوج المكافئَ للجنس في الكائنات الحية الدقيقة ^{[ 1 ]} ، وتوجد في الأنواع المتماثلة الأمشاج . ^{[ 2 ]} وبحسب المجموعة، يُشار إلى أنماط التزاوج المختلفة غالبًا بالأرقام أو الأحرف، أو ببساطة بعلامتي "+" و"-" بدلًا من " ذكر " و" أنثى "، اللتين تشيران إلى " الجنسين " أو الاختلافات في حجم الأمشاج . ^{[ 1 ]} ولا يمكن أن يحدث التزاوج إلا بين الأمشاج التي تحمل أنماط تزاوج مختلفة.

تُدرس أنماط التزاوج على نطاق واسع في الفطريات. في الفطريات، يُحدد نمط التزاوج بواسطة مناطق كروموسومية تُسمى مواقع التزاوج . علاوة على ذلك، فالأمر ليس بهذه البساطة، إذ لا يقتصر على "إمكانية تزاوج نمطين مختلفين"، بل هو مسألة تركيبية. على سبيل المثال، تمتلك معظم الفطريات البازيدية نظام تزاوج " التغاير الرباعي الأقطاب ": حيث يوجد موقعان، ويكون التزاوج بين فردين ممكنًا إذا كانت الأليلات في كلا الموقعين مختلفة. على سبيل المثال، إذا كان هناك 3 أليلات لكل موقع، فسيكون هناك 9 أنماط تزاوج، كل منها قادر على التزاوج مع 4 أنماط تزاوج أخرى. ^{[ 3 ]} ومن خلال التركيب المضاعف، ينتج عدد هائل من أنماط التزاوج.

على سبيل المثال، يمتلك الكائن النموذجي Coprinus cinereus موقعين جينيين لتحديد نوع التزاوج، يُطلق عليهما A و B. يحتوي كل موقع على ثلاث مجموعات من الجينات. في الموقع A ، توجد ستة بروتينات ذات نطاق هوميو مرتبة في ثلاث مجموعات، كل مجموعة تضم اثنين (HD1 وHD2)، وقد نشأت هذه البروتينات نتيجة لتضاعف الجينات. أما في الموقع B ، فتحتوي كل مجموعة من المجموعات الثلاث على مستقبل واحد مقترن بالبروتين G للفيرومون ، وعادةً ما تحتوي على جينين للفيرومونات.

يضمن الموضع A التباين الوراثي من خلال تفاعل محدد بين بروتيني HD1 وHD2. ضمن كل مجموعة، لا يستطيع بروتين HD1 تكوين ثنائي وظيفي إلا مع بروتين HD2 من مجموعة مختلفة، وليس مع بروتين HD2 من مجموعته. تُعدّ الثنائيات الوظيفية ضرورية لعامل النسخ الخاص بالخلايا ثنائية النواة ، ويؤدي غيابه إلى توقف عملية النمو. تعمل هذه الثنائيات بشكل متكرر، لذا يكفي أن تكون إحدى المجموعات الثلاث غير متجانسة الزيجوت لكي يعمل الموضع A. ^{[ 4 ]}

وبالمثل، يضمن الموضع B التباين الجنسي من خلال تفاعل محدد بين مستقبلات الفيرومونات والفيرومونات. يُفعَّل كل مستقبل فيرومون بواسطة فيرومونات من مجموعات أخرى، وليس بواسطة الفيرومون الذي تشفره المجموعة نفسها. هذا يعني أن مستقبل الفيرومون لا يستطيع إطلاق سلسلة إشارات إلا عند ارتباطه بفيرومون من مجموعة مختلفة، وليس عند ارتباطه بفيرومون من مجموعته. كما أنها تعمل بشكل متكرر. ^{[ 4 ]}

في كلتا الحالتين، تعتمد الآلية على مبدأ "عدم التوافق الذاتي"، حيث تكون البروتينات أو الفيرومونات من المجموعة نفسها غير متوافقة مع بعضها البعض، ولكنها متوافقة مع تلك من مجموعات مختلفة. ^{[ 5 ] [ 6 ]}

وبالمثل، يمتلك نبات Schizophyllum commune مجموعتين جينيتين (Aα، Aβ) لبروتينات المجال المتجانس على الموضع A ، ومجموعتين جينيتين (Bα، Bβ) للفيرومونات والمستقبلات على الموضع B. تحتوي المجموعة Aα على 9 أليلات، والمجموعة Aβ على 32 أليلاً، والمجموعة Bα على 9 أليلات، والمجموعة Bβ على 9 أليلات. تعمل المجموعتان الجينيتان على الموضع A بشكل مستقل ولكن بتكرار، لذا يكفي أن تكون إحدى المجموعتين غير متجانسة الزيجوت لكي تتم العملية. وينطبق الأمر نفسه على المجموعتين الجينيتين على الموضع B. وبالتالي، ينجح التزاوج بين فردين إذا

${\displaystyle [(A\alpha 1\neq A\alpha 2)\mathrm {OR} (A\beta 1\neq A\beta 2)]\mathrm {AND} [(B\alpha 1\neq B\alpha 2)\mathrm {OR} (B\beta 1\neq B\beta 2)]}$

وهكذا توجد${\displaystyle 9\times 32\times 9\times 9=23328}$أنواع التزاوج، كل منها يمكن أن يتزاوج مع${\displaystyle (9\times 32-1)\times (9\times 9-1)=22960}$أنواع التزاوج الأخرى. ^{[ 7 ]}

يُعدّ التكاثر عن طريق أنماط التزاوج شائعًا بشكل خاص في الفطريات . عادةً ما تمتلك الفطريات الزقية الخيطية نمطين للتزاوج يُشار إليهما بـ "MAT1-1" و"MAT1-2"، وذلك تبعًا لموقع نمط التزاوج في الخميرة (MAT). ^{[ 8 ]} وفقًا للتسمية القياسية، يُشفّر MAT1-1 (والذي يُشار إليه أحيانًا بـ MAT1) بروتينًا تنظيميًا يحتوي على وحدة ألفا بوكس، بينما يُشفّر MAT1-2 (والذي يُشار إليه أحيانًا بـ MAT2) بروتينًا يحتوي على وحدة ربط الحمض النووي HMG، كما هو الحال في نمط التزاوج MATα1 في الخميرة. ^{[ 9 ]} أما أنماط التزاوج المقابلة في الخميرة، وهي فطر زقي غير خيطي، فتُعرف بـ MATa وMATα. ^{[ 10 ]}

تُسمى جينات نوع التزاوج في الفطريات الزقية بالأشكال الجينية المفردة (idiomorphs) بدلاً من الأليلات ، وذلك لعدم اليقين بشأن أصلها المشترك. البروتينات التي تُشفّرها هذه الجينات هي عوامل نسخ تُنظّم المراحل المبكرة والمتأخرة من الدورة الجنسية. تُنتج الفطريات الزقية غيرية التزاوج أمشاجًا تحمل شكلاً جينيًا مفردًا لجين Mat، ولا يكون التزاوج ممكنًا إلا بين الأمشاج التي تحمل أنواع تزاوج متكاملة. من ناحية أخرى، تُنتج الفطريات الزقية متماثلة التزاوج أمشاجًا قادرة على الاندماج مع جميع الأمشاج الأخرى في المجموعة (بما في ذلك نسلها الانقسامي)، وذلك غالبًا لأن كل خلية أحادية الصيغة الصبغية تحتوي على الشكلين البديلين لموقع Mat في جينومها. ^{[ 11 ]}

يمكن أن يكون للفطريات البازيدية آلاف الأنواع المختلفة من التزاوج. ^{[ 12 ]}

في فطر Neurospora crassa من الفطريات الزقية ، يقتصر التزاوج على التفاعل بين سلالات ذات أنماط تزاوج مختلفة. وهذا يعزز درجة معينة من التزاوج الخارجي. ويمكن أن يوفر التزاوج الخارجي، من خلال التكامل ، ميزة إخفاء الطفرات الضارة المتنحية في الجينات التي تعمل في مرحلة ثنائية النواة و/أو ثنائية الصيغة الصبغية من دورة الحياة. ^{[ 13 ]}

من المرجح أن أنماط التزاوج تسبق تباين الأمشاج ، ^{[ 14 ]} وقد تطورت الأجناس مباشرة من أنماط التزاوج أو بشكل مستقل في بعض السلالات. ^{[ 15 ]}

أظهرت الدراسات التي أُجريت على الطحالب الخضراء وجود صلة تطورية بين الجنسين وأنماط التزاوج. ^{[ 16 ]} في عام 2006، اكتشف باحثون يابانيون جينًا في ذكور طحلب Pleodorina starrii يُعدّ نظيرًا لجين نمط التزاوج في طحلب Chlamydomonas reinhardtii . ^{[ 17 ]} في رتبة Volvocales ، يُعتبر نمط التزاوج الموجب سلفًا للنمط الأنثوي . ^{[ 18 ]}

في الهدبيات ، تطورت أنماط تزاوج متعددة من أنماط تزاوج ثنائية في عدة سلالات. ^{[ 19 ] : 75} وحتى عام 2019، اعتُبر الصراع الجينومي التفسير الرئيسي لتطور نمطي التزاوج. ^{[ 20 ]}

تطورت أنماط التزاوج الثانوية جنبًا إلى جنب مع الخنثى المتزامنة في العديد من السلالات. ^{[ 19 ] : 71}

• التزاوج في الفطريات
• تزاوج الخميرة
• موقع نوع التزاوج
• Saccharomyces cerevisiae (أنواع التزاوج a و α)
• Schizophyllum commune (23328 نمط تزاوج)
• التتراهيمينا (7 أنواع تزاوج)