Basidiomycota

📅 آخر تحديث: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 4 صور
الموسوعة الحرة

The Basidiomycota (/bəˌsɪdi.oʊmaɪˈkoʊtə/)[3] are one of two large divisions that, together with the Ascomycota, constitute the subkingdom Dikarya (often referred to as the "higher fungi") within the kingdom Fungi. Members are known as basidiomycetes.[4] This division includes: agarics, puffballs, stinkhorns, bracket fungi, other polypores, jelly fungi, boletes, chanterelles, earth stars, smuts, bunts, rusts, mirror yeasts, and Cryptococcus, the human pathogenic yeast.

Basidiomycota are filamentous fungi composed of hyphae (except for basidiomycota-yeast) and reproduce sexually via the formation of specialized club-shaped end cells called basidia that normally bear external meiospores (usually four). These specialized spores are called basidiospores.[5] However, some Basidiomycota are obligate asexual reproducers. Basidiomycota that reproduce asexually (discussed below) can typically be recognized as members of this division by gross similarity to others, by the formation of a distinctive anatomical feature (the clamp connection), cell wall components, and definitively by phylogenetic molecular analysis of DNA sequence data.

Classification

صنّف اتحادٌ ضمّ 67 عالم فطريات ، عام 2007، شعبة البازيديوميكوتا إلى ثلاث شعب فرعية ( Pucciniomycotina ، Ustilaginomycotina ، Agaricomycotina ) وفئتين أخريين ( Wallemiomycetes ، Entorrhizomycetes ) خارج هذه الشعب. [ 6 ] وبتصنيفها الحالي، تتداخل هذه الشعب الفرعية مع مجموعات تصنيفية قديمة (انظر أدناه) كانت تُستخدم سابقًا لوصف البازيديوميكوتا، كما تتقاطع معها. ووفقًا لتقديرات عام 2008، تضم البازيديوميكوتا ثلاث شعب فرعية (بما في ذلك ست فئات غير مُصنّفة)، و16 فئة، و52 رتبة، و177 عائلة، و1589 جنسًا، و31515 نوعًا. [ 7 ] (Wijayawardene et al.) شهد عام 2020 تحديثًا اعترف بـ 19 فئة ( Agaricomycetes ، Agaricostilbomycetes ، Atractiellomycetes ، Bartheletiomycetes ، Classiculomycetes ، Cryptomycocolacomycetes ، Cystobasidiomycetes ، Dacrymycetes ، Exobasidiomycetes ، Malassiziomycetes ، Microbotryomycetes ، Mixiomycetes ، Monilielliomycetes ، Pucciniomycetes ، Spiculogloeomycetes ، Tremellomycetes ، Tritirachiomycetes ، Ustilaginomycetes ، و Wallemiomycetes ) مع رتب وأجناس متعددة. [ 8 ]

تقليديًا، كانت الفطريات البازيدية تُقسم إلى فئتين، وهما الآن فئتان عفا عليهما الزمن:

ومع ذلك، لا تزال هذه المفاهيم السابقة تُستخدم كنوعين من مجموعات عادات النمو ، وهما "الفطر" (مثل Schizophyllum commune ) وغير الفطر (مثل Mycosarcoma maydis ). [ 4 ]

أغاريكوميكوتينا

تضم شعبة الفطريات الأغاريكوميكوتينا ما كان يُعرف سابقًا باسم الفطريات الغشائية (وهي فئة قديمة من الفطريات البازيدية ذات تصنيف مورفولوجي، تُكوّن طبقات غشائية على أجسامها الثمرية )، والفطريات الجاستروميسيتية (وهي فئة قديمة أخرى تضم أنواعًا تفتقر في الغالب إلى الطبقات الغشائية وتُكوّن في الغالب أبواغًا في أجسام ثمرية مغلقة )، بالإضافة إلى معظم الفطريات الهلامية . وتشمل هذه الشعبة الفرعية أيضًا الفطر "الكلاسيكي"، والفطريات متعددة المسام، والمرجان، وفطر الشانتريل، والقشريات، وفطريات النفخة، وفطريات النتن. [ 9 ] أما الفئات الثلاث في شعبة الفطريات الأغاريكوميكوتينا فهي: الفطريات الأغاريكوميسيتية ، والفطريات الداكريمية ، والفطريات التريميلوميسيتية . [ 10 ]

لم يتم تصنيف فئة Wallemiomycetes ضمن أي قسم فرعي حتى الآن، ولكن تشير الأدلة الجينومية الحديثة إلى أنها مجموعة شقيقة لفئة Agaricomycotina . [ 11 ] [ 12 ]

فطر البوتشينيوميكوتينا

تضم شعبة Pucciniomycotina فطريات الصدأ، وجنس Septobasidium المتطفل/المتعايش مع الحشرات ، ومجموعة سابقة من فطريات التفحم (ضمن شعبة Microbotryomycetes ، التي تضم الخمائر المرآوية)، ومزيجًا من الفطريات الغريبة، أو قليلة الظهور، أو التي نادرًا ما يتم التعرف عليها، وغالبًا ما تكون طفيلية على النباتات. وتشمل شعبة Pucciniomycotina ثماني فئات هي: Agaricostilbomycetes ، وAtractiellomycetes ، وClassiculomycetes ، و Cryptomycocolacomycetes ، و Cystobasidiomycetes ، و Microbotryomycetes ، و Mixiomycetes ، و Pucciniomycetes . [ 13 ]

Ustilaginomycotina

تُشكل الفطريات من شعبة Ustilaginomycotina معظم (وليس كل) الفطريات التي كانت تُعرف سابقًا باسم فطريات التفحم، بالإضافة إلى رتبة Exobasidials . وتشمل أصناف Ustilaginomycotina: Exobasidiomycetes ، وEntorrrhizomycetes، و Ustilaginomycetes . [ 14 ]

الأجناس المشمولة

توجد عدة أجناس مصنفة ضمن شعبة الفطريات البازيدية (Basidiomycota) تتسم بما يلي: 1) عدم معرفتها الكافية، 2) عدم خضوعها لتحليل الحمض النووي، أو 3) عدم انتمائها إلى عائلات محددة أو مصنفة ضمنها عند تحليلها من الناحية التطورية، وعدم تصنيفها ضمن عائلة معينة (أي أنها غير محددة التصنيف فيما يتعلق بموقعها العائلي). وتشمل هذه الأجناس ما يلي:

دورة الحياة النموذجية

دورة التكاثر الجنسي للفطريات البازيدية
دورة حياة البازيديوميكوتا
دورة الخلية في فطر بازيديومي ثنائي النواة

على عكس الحيوانات والنباتات التي لها نظائر ذكرية وأنثوية يسهل تمييزها، تميل الفطريات البازيدية (باستثناء فطر الصدأ ( Pucciniales )) إلى امتلاك خلايا أحادية الصيغة الصبغية متوافقة وغير قابلة للتمييز، وهي عادةً ما تكون خيوطًا فطرية تتكون من خيوط فطرية دقيقة . عادةً ما تندمج خيوط الفطريات البازيدية أحادية الصيغة الصبغية عبر اندماج السيتوبلازم ، ثم تهاجر النوى المتوافقة إلى خيوط بعضها البعض وتتزاوج مع النوى الموجودة. يتأخر اندماج النوى ، بحيث تبقى النوى المتوافقة في أزواج، تُسمى ثنائيات النوى . يُقال حينها إن الخيوط الفطرية ثنائية النوى. في المقابل، تُسمى الخيوط الفطرية أحادية الصيغة الصبغية أحاديات النوى . غالبًا ما تكون الخيوط الفطرية ثنائية النوى أكثر قوة من الخيوط الفطرية أحادية النوى الفردية، وتشرع في السيطرة على الركيزة التي تنمو فيها. يمكن أن تعيش ثنائيات النوى لفترات طويلة، لسنوات أو عقود أو قرون. الخلايا أحادية النواة ليست ذكورية ولا أنثوية. فهي إما ثنائية القطب ( أحادية العامل ) أو رباعية الأقطاب ( ثنائية العامل ). ونتيجةً لذلك، بعد الانقسام الاختزالي ، تكون أنوية الأبواغ القاعدية أحادية الصيغة الصبغية والخلايا أحادية النواة الناتجة متوافقة مع 50% (في حالة ثنائية القطب) أو 25% (في حالة رباعية الأقطاب) من الأبواغ القاعدية الشقيقة (والخلايا أحادية النواة الناتجة عنها)، لأن جينات التزاوج يجب أن تختلف لكي تكون متوافقة. مع ذلك، قد يوجد أحيانًا أكثر من أليلين محتملين لموقع جيني معين، وفي مثل هذه الأنواع، وبحسب الخصائص، قد يكون أكثر من 90% من الخلايا أحادية النواة متوافقًا مع بعضها البعض.

The maintenance of the dikaryotic status in dikaryons in many Basidiomycota is facilitated by the formation of clamp connections that physically appear to help coordinate and re-establish pairs of compatible nuclei following synchronous mitotic nuclear divisions. Variations are frequent and multiple. In a typical Basidiomycota lifecycle the long lasting dikaryons periodically (seasonally or occasionally) produce basidia, the specialized usually club-shaped end cells, in which a pair of compatible nuclei fuse (karyogamy) to form a diploid cell. Meiosis follows shortly with the production of 4 haploid nuclei that migrate into 4 external, usually apical basidiospores. Variations occur, however. Typically the basidiospores are ballistic, hence they are sometimes also called ballistospores. In most species, the basidiospores disperse and each can start a new haploid mycelium, continuing the lifecycle. Basidia are microscopic but they are often produced on or in multicelled large fructifications called basidiocarps or basidiomes, or fruitbodies, variously called mushrooms, puffballs, etc. Ballistic basidiospores are formed on sterigmata which are tapered spine-like projections on basidia, and are typically curved, like the horns of a bull. In some Basidiomycota the spores are not ballistic, and the sterigmata may be straight, reduced to stubs, or absent. The basidiospores of these non-ballistosporic basidia may either bud off, or be released via dissolution or disintegration of the basidia.

Scheme of a typical basidiocarp, the dipoid reproductive structure of a basidiomycete, showing fruiting body, hymenium and basidia.

In summary, meiosis takes place in a diploid basidium. Each one of the four haploid nuclei migrates into its own basidiospore. The basidiospores are ballistically discharged and start new haploid mycelia called monokaryons. There are no males or females, rather there are compatible thalli with multiple compatibility factors. Plasmogamy between compatible individuals leads to delayed karyogamy leading to establishment of a dikaryon. The dikaryon is long lasting but ultimately gives rise to either fruitbodies with basidia or directly to basidia without fruitbodies. The paired dikaryon in the basidium fuse (i.e. karyogamy takes place). The diploid basidium begins the cycle again.

Meiosis

Coprinopsis cinerea is a basidiomycete mushroom. It is particularly suited to the study of meiosis because meiosis progresses synchronously in about 10 million cells within the mushroom cap, and the meiotic prophase stage is prolonged. Burns et al.[15] studied the expression of genes involved in the 15-hour meiotic process, and found that the pattern of gene expression of C. cinerea was similar to two other fungal species, the yeasts Saccharomyces cerevisiae and Schizosaccharomyces pombe. These similarities in the patterns of expression led to the conclusion that the core expression program of meiosis has been conserved in these fungi for over half a billion years of evolution since these species diverged.[15]

Cryptococcus neoformans and Mycosarcoma maydis are examples of pathogenic basidiomycota. Such pathogens must be able to overcome the oxidative defenses of their respective hosts in order to produce a successful infection. The ability to undergo meiosis may provide a survival benefit for these fungi by promoting successful infection. A characteristic central feature of meiosis is recombination between homologous chromosomes. This process is associated with repair of DNA damage, particularly double-strand breaks. The ability of C. neoformans and M. maydis to undergo meiosis may contribute to their virulence by repairing the oxidative DNA damage caused by their host's release of reactive oxygen species.[16][17]

Variations in lifecycles

توجد اختلافات عديدة: بعضها ذاتي التوافق، حيث تُشكّل خلايا ثنائية النوى تلقائيًا دون الحاجة إلى ثالوس متوافق منفصل. تُسمى هذه الفطريات متماثلة التزاوج، على عكس الأنواع غيرية التزاوج العادية ذات الأنماط التزاوجية. أما البعض الآخر فهو متماثل التزاوج ثانويًا، حيث تهاجر نواتان متوافقتان بعد الانقسام الاختزالي إلى كل بوغ قاعدي، والذي ينتشر بعد ذلك كخلية ثنائية النوى موجودة مسبقًا. غالبًا ما تُشكّل هذه الأنواع بوغين فقط لكل قاعدة، ولكن هذا يختلف أيضًا. بعد الانقسام الاختزالي، قد تحدث انقسامات متساوية في القاعدة. يمكن أن ينتج عن ذلك أعداد متعددة من الأبواغ القاعدية، بما في ذلك أعداد فردية نتيجة لتحلل النوى، أو اقتران النوى، أو عدم هجرة النوى. على سبيل المثال، غالبًا ما يحتوي جنس فطر الشانتريل (Craterellus) على خلايا قاعدية سداسية الأبواغ، بينما قد تحتوي بعض أنواع فطر Sistotrema القشرية على خلايا قاعدية ثنائية أو رباعية أو سداسية أو ثمانية الأبواغ، وقد يحتوي فطر عيش الغراب المزروع ( Agaricus bisporus ) على خلايا قاعدية أحادية أو ثنائية أو ثلاثية أو رباعية الأبواغ في بعض الظروف. في بعض الأحيان، يمكن أن تُشكّل الخلايا أحادية النواة لبعض التصنيفات أجسامًا ثمرية مكتملة التكوين شكليًا وخلايا قاعدية سليمة تشريحيًا وأبواغًا قاعدية قذفية في غياب تكوين الخلايا ثنائية النواة، والنوى ثنائية الصيغة الصبغية، والانقسام الاختزالي. عدد قليل من التصنيفات النادرة لها دورات حياة ثنائية الصيغة الصبغية ممتدة، ولكنها قد تكون أنواعًا شائعة. توجد أمثلة على ذلك في جنسي الفطر Armillaria و Xerula ، وكلاهما من عائلة Physalacriaceae . في بعض الأحيان، لا تتشكل الأبواغ القاعدية، وتعمل أجزاء من "القاعدة" كعوامل نشر، كما في فطر الهلام المتطفل الغريب، Tetragoniomyces ، أو تعمل "القاعدة" بأكملها كـ"بوغ"، كما في بعض أنواع فطر الكرات الكاذبة ( Scleroderma ). في جنس Cryptococcus الممرض للإنسان ، تبقى أربع نوى بعد الانقسام الاختزالي في القاعدة، لكنها تنقسم باستمرار انقسامًا متساويًا، حيث تهاجر كل نواة لتشكل في الوقت نفسه أبواغًا قاعدية غير قذفية، والتي تُدفع بعد ذلك إلى الأعلى بواسطة مجموعة أخرى تتشكل أسفلها، مما ينتج عنه أربع سلاسل متوازية من "الأبواغ القاعدية" الجافة.

وتحدث اختلافات أخرى: بعضها كدورات حياة قياسية (والتي بدورها تحتوي على اختلافات داخل الاختلافات) ضمن ترتيبات محددة.

الصدأ

Rusts (Pucciniales, previously known as Uredinales) at their greatest complexity, produce five different types of spores on two different host plants in two unrelated host families. Such rusts are heteroecious (requiring two hosts) and macrocyclic (producing all five spores types). Wheat stem rust is an example. By convention, the stages and spore states are numbered by Roman numerals. Typically, basidiospores infect host one, also known as the alternate or sexual host, and the mycelium forms pycnidia, which are miniature, flask-shaped, hollow, submicroscopic bodies embedded in the host tissue (such as a leaf). This stage, numbered "0", produces single-celled spores that ooze out in a sweet liquid and that act as nonmotile spermatia, and also protruding receptive hyphae. Insects and probably other vectors such as rain carry the spermatia from spermagonium to spermagonium, cross inoculating the mating types. Neither thallus is male or female. Once crossed, the dikaryons are established and a second spore stage is formed, numbered "I" and called aecia, which form dikaryotic aeciospores in dry chains in inverted cup-shaped bodies embedded in host tissue. These aeciospores then infect the second host, known as the primary or asexual host (in macrocyclic rusts). On the primary host a repeating spore stage is formed, numbered "II", the urediospores in dry pustules called uredinia. Urediospores are dikaryotic and can infect the same host that produced them. They repeatedly infect this host over the growing season. At the end of the season, a fourth spore type, the teliospore, is formed. It is thicker-walled and serves to overwinter or to survive other harsh conditions. It does not continue the infection process, rather it remains dormant for a period and then germinates to form basidia (stage "IV"), sometimes called a promycelium. In the Pucciniales, the basidia are cylindrical and become 3-septate after meiosis, with each of the 4 cells bearing one basidiospore each. The basidiospores disperse and start the infection process on host 1 again. Autoecious rusts complete their life-cycles on one host instead of two, and microcyclic rusts cut out one or more stages.

Smuts

يُعدّ الجزء المميز من دورة حياة الفطريات التفحمية هو البوغ التيلي ذو الجدران السميكة، والذي غالبًا ما يكون داكن اللون ومزخرفًا، والذي يساعد على البقاء في الظروف القاسية مثل فصل الشتاء، كما يساعد على نشر الفطر على شكل دياسبورات جافة . تكون الأبواغ التيلية في البداية ثنائية النواة، ثم تصبح ثنائية المجموعة الكروموسومية عبر اندماج النوى. يحدث الانقسام الاختزالي عند الإنبات. يتشكل غزل فطري أولي يتكون من خيط فطري قصير (يُعادل البازيديوم). في بعض أنواع التفحم، مثل الميكوساركوما الفطرية، تهاجر النوى إلى الغزل الفطري الأولي الذي يصبح مُقسّمًا (أي مُقسّمًا إلى حجيرات خلوية مفصولة بجدران خلوية تُسمى الحواجز )، وتنفصل الأبواغ الكونيدية/الباسيديات أحادية المجموعة الكروموسومية الشبيهة بالخميرة، والتي تُسمى أحيانًا بالأبواغ، بشكل جانبي من كل خلية. في أنواع مختلفة من التفحم، قد تتكاثر الطور الخميري، أو قد تندمج، أو قد تصيب أنسجة النبات وتتحول إلى خيوط فطرية. في أنواع أخرى من التفحم، مثل تفحم تيليتيا كاريس ، تتشكل الأبواغ القاعدية أحادية الصيغة الصبغية المطولة في القمة، غالبًا في أزواج متوافقة تندمج مركزيًا لتكوين أبواغ ثنائية النواة على شكل حرف H. وقد تتشكل بعد ذلك أبواغ كونيدية ثنائية النواة. وفي النهاية، يُصاب العائل بالخيوط الفطرية المعدية. وتتشكل الأبواغ التيلية في أنسجة العائل. وتوجد العديد من الاختلافات في هذه الأنماط العامة.

تُعدّ الفطريات المتفحمة التي تجمع بين طور الخميرة وطور الخيوط الفطرية المعدية أمثلةً على الفطريات البازيدية ثنائية الشكل . [ 18 ] في الطفيليات النباتية، يكون الطور الرمي عادةً هو الخميرة، بينما يكون الطور المعدي هو الخيوط الفطرية. مع ذلك، توجد أمثلة على طفيليات حيوانية وبشرية حيث تكون الأنواع ثنائية الشكل، ولكن الطور الشبيه بالخميرة هو المُعدي. [ 19 ] يُشكّل جنس Filobasidiella خلايا قاعدية على الخيوط الفطرية، ولكن يُعرف الطور المعدي الرئيسي باسم الخميرة اللاجنسية Cryptococcus ، مثل Cryptococcus neoformans [ 20 ] و Cryptococcus gattii . [ 19 ]

تُعدّ الفطريات البازيدية ثنائية الشكل، التي تتطور إلى أطوار الخميرة، والصدأ متعدد الأشكال، أمثلةً على الفطريات التي تتكاثر لا جنسيًا (الأطوار اللاجنسية). بعض الفطريات البازيدية لا تُعرف إلا بأطوارها اللاجنسية. يُطلق على العديد منها اسم الخمائر البازيدية، وهو ما يميزها عن الخمائر الزقية في شعبة الفطريات الزقية . إلى جانب الخمائر اللاجنسية، واليوريدينيا، والأيسيا، والبيكنيديا، تُشكّل بعض الفطريات البازيدية أطوارًا لاجنسية مميزة أخرى كجزء من دورة حياتها. ومن الأمثلة على ذلك Collybia tuberosa [ 21 ] مع أجسامها الصلبة ذات الشكل واللون الشبيه ببذور التفاح ، و Dendrocollybia racemosa [ 22 ] مع أجسامها الصلبة وأبواغها من نوع Tilachlidiopsis racemosa ، و Armillaria مع جذورها ، [ 23 ] وHohenbuehelia [ 24 ] مع حالتها المعدية من دودة Nematoctonus الخيطية [ 25 ] ، وطفيلي أوراق البن، Mycena citricolor ، [ 23 ] ووحدات Decapitatus flavidus التكاثرية التي تسمى الجيمات.

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ كرينغز، مايكل؛ دوتزلر، نورا؛ غالتير، جان؛ تايلور، توماس ن. (يناير 2011). "أقدم وصلات مشبكية في الفطريات البازيدية الأحفورية" . علم الفطريات . 52 (1): 18-23 . doi : 10.1007/S10267-010-0065-4 . hdl : 1808/13681 .
  2. ↑ مور، ر. ت. (1980). "مقترحات تصنيفية لتصنيف الخمائر البحرية والفطريات الأخرى الشبيهة بالخميرة، بما في ذلك التفحم". بوتانيكا مارينا . 23 (6): 371. Bibcode : 1980BoMar..23..361M . doi : 10.1515/bot-1980-230605 .
  3. ↑ "Basidiomycota" . قاموس Dictionary.com غير المختصر (عبر الإنترنت). nd
  4. 1 2 لي، لياندي؛ رايت، سارة جيه؛ كريستوفوفا، سفيتلانا؛ بارك، جيونغسون؛ بوركوفيتش، كاثرين أ. (2007). "إشارات بروتين جي غير المتجانس ثلاثي الوحدات في الفطريات الخيطية". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 61 (1). المراجعات السنوية : 423-452 . doi : 10.1146/annurev.micro.61.080706.093432 . ISSN 0066-4227 . PMID 17506673 .  
  5. ↑ ريفيرا-مارياني، إف إي؛ بولانوس-روسيرو، ب. (2011). "حساسية الأبواغ القاعدية والأبواغ الزقية المحمولة جوًا: الحاجة إلى مزيد من الدراسات" . علم الأحياء الهوائية . 28 (2): 83-97 . doi : 10.1007/s10453-011-9234-y . S2CID 84615057. تاريخ الاسترجاع: 16 يناير 2019 . 
  6. ↑ هيبت، ديفيد س.؛ بيندر، مانفريد؛ بيشوف، جوزيف ف.؛ بلاكويل، ميريديث؛ كانون، بول ف.؛ إريكسون، أوف إي.؛ هوندورف، سابين؛ جيمس، تيموثي؛ كيرك، بول م. (مايو 2007). "تصنيف تطوري متقدم للفطريات". بحوث الفطريات . 111 (5): 509-547 . CiteSeerX 10.1.1.626.9582 . doi : 10.1016/j.mycres.2007.03.004 . PMID 17572334. S2CID 4686378 .   
  7. ↑ كيرك، كانون وستالبرز 2008 ، الصفحات 78-79 
  8. ^ ويجاياوارديني، نالين. هايد، كيفن؛ العاني، ليث خليل توفيق؛ سمية، دولت أبادي؛ ستادلر، مارك؛ هايلووترز، داني؛ وآخرون . (2020). "مخطط تفصيلي للفطريات والأصناف الشبيهة بالفطريات" . مايكوسفير . 11 : 1060–1456 . دوى : 10.5943/mycosphere/11/1/8 . اتش دي ال : 10481/61998 . 
  9. ↑ "المحاضرة 7: فطريات الأوستيلاجينوميسيت" (ملف PDF) . Cpb-us-e1.wpmucdn.com . مؤرشف (ملف PDF) من النسخة الأصلية بتاريخ 30 يوليو 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 2 مارس 2022 .
  10. ↑ كيرك، كانون وستالبرز 2008 ، ص 13 
  11. ^ زاجك، ج.؛ ليو، Y.؛ داي، دبليو؛ يانغ، Z.؛ هو جين تاو، J.؛ جوستينكار، C .؛ جوندي سيمرمان، ن. (13 سبتمبر 2013). "تسلسل الجينوم والنسخة النصية للفطريات المحبة للملح Wallemia ichthyophaga: haloadaptations موجودة وغائبة" . بي إم سي الجينوم . 14 617. دوى : 10.1186/1471-2164-14-617 . بمك 3849046 . بميد 24034603 .  
  12. ↑ بادامسي، م.؛ كومار، ت.ك.؛ رايلي، ر.؛ بيندر، م.؛ بويد، أ.؛ كالف، أ.م.؛ فوروكاوا، ك.؛ هيس، س.؛ هوهمان، س.؛ جيمس، ت.ي.؛ لابوتي، ك.؛ لابيدوس، أ.؛ ليندكويست، إ.؛ لوكاس، س.؛ ميلر، ك.؛ شانتابا، س.؛ غريغورييف، إ.ف.؛ هيبيت، د.س.؛ ماكلولين، د.ج.؛ سباتافورا، ج.و.؛ إيم، م.س. (مارس 2012). "يكشف جينوم فطر واليميا سيبي المقاوم للجفاف عن تكيفات مع الإجهاد الأسموزي ويشير إلى تكاثر جنسي خفي" . علم الوراثة وعلم الأحياء الفطرية . 49 (3): 217-226 . doi : 10.1016/j.fgb.2012.01.007 . PMID 22326418 . 
  13. ↑ كيرك، كانون وستالبرز 2008 ، ص 581 
  14. ↑ كيرك، كانون وستالبرز 2008 ، الصفحات 717-718 
  15. 1 2 بيرنز، سي.؛ ستاييتش، جيه إي؛ ريختشتاينر، إيه.؛ كاسيلتون، إل.؛ هانلون، إس إي؛ ويلك، إس كيه؛ سافيتسكي، أو بي؛ جاثمان، إيه سي؛ ليلي، دبليو دبليو؛ ليب، جيه دي؛ زولان، إم إي؛ بوكيلا، بي جيه (سبتمبر 2010). "تحليل الفطر البازيدي Coprinopsis cinerea يكشف عن الحفاظ على برنامج التعبير الميوزي الأساسي على مدى نصف مليار سنة من التطور" . PLOS Genetics . 6 (9) e1001135. doi : 10.1371/journal.pgen.1001135 . PMC 2944786. PMID 20885784 .  
  16. ↑ لين، إكس.؛ هول، سي إم ؛ هيتمان، جيه. (أبريل 2005). "التكاثر الجنسي بين شركاء من نفس نوع التزاوج في فطر كريبتوكوكس نيوفورمانس". مجلة نيتشر . 434 (7036): 1017-21 . رمز Bibcode : 2005Natur.434.1017L . doi : 10.1038/nature03448 . PMID 15846346. S2CID 3195603 .  
  17. ↑ ميشود، ر. إي.؛ بيرنشتاين، هـ.؛ نيديلكو، أ. م. (مايو 2008). "القيمة التكيفية للجنس في مسببات الأمراض الميكروبية". العدوى، علم الوراثة والتطور . 8 (3): 267-285 . Bibcode : 2008InfGE...8..267M . doi : 10.1016/j.meegid.2008.01.002 . PMID 18295550 . 
  18. ↑Prillinger, Hansjörg; Lopandic, Ksenija; Schweigkofler, Wolfgang; et al. (February 2002). "Phylogeny and Systematics of the Fungi with Special Reference to the Ascomycota and Basidiomycota". Chemical Immunology. 81 (9413): 207–295. doi:10.1159/000058868. PMID 12102002. Retrieved 2024-03-12.
  19. 12Rodriguez-Carres, Marianela; Findley, Keisha; Sun, Sheng; Dietrich, Fred S.; Heitman, Joseph (2010-03-10). "Morphological and Genomic Characterization of Filobasidiella depauperata: A Homothallic Sibling Species of the Pathogenic Cryptococcus Species Complex". PLOS ONE. 5 (3) e9620. Bibcode:2010PLoSO...5.9620R. doi:10.1371/journal.pone.0009620. PMC 2835752. PMID 20224779.
  20. ↑Erke, K. H. (October 1976). "Light microscopy of basidia, basidiospores, and nuclei in spores and hyphae of Filobasidiella neoformans (Cryptococcus neoformans)". Journal of Bacteriology. 128 (1): 445–455. doi:10.1128/jb.128.1.445-455.1976. PMC 232872. PMID 789347.
  21. ↑"Archived copy". Archived from the original on 2007-10-25. Retrieved 2007-09-13.{{cite web}}: CS1 maint: archived copy as title (link)
  22. ↑"Microsoft Word – Machnicki revised for pdf final august 24"(PDF). Archived from the original(PDF) on 27 September 2007. Retrieved 3 March 2022.
  23. 12"LUXGENE.COM: The glow-in-the-dark website". Archived from the original on 2007-09-28. Retrieved 2007-09-13.
  24. ↑"Hohenbue". Archived from the original on 2006-12-21. Retrieved 2007-04-17.
  25. ↑"8knobs". Archived from the original on 2006-12-21. Retrieved 2007-04-17.

Sources

  • Kirk, P. M.; Cannon, P. F.; Stalpers, J. A. (2008). Dictionary of the Fungi (10th ed.). CABI.