ديناميكيات المصدر والمصب

الموسوعة الحرة

ديناميكيات المصدر والمصب هي نموذج نظري يستخدمه علماء البيئة لوصف كيف يمكن أن يؤثر التباين في جودة الموائل على نمو أو انخفاض أعداد الكائنات الحية .

بما أن جودة الموائل تتفاوت على الأرجح بين مختلف المناطق، فمن المهم دراسة كيفية تأثير منطقة ذات جودة منخفضة على التجمعات السكانية. في هذا النموذج، تشغل الكائنات الحية منطقتين من الموائل. الأولى، وهي المصدر، تتميز بجودة عالية تسمح في المتوسط ​​بتكاثر التجمعات السكانية. أما الثانية، وهي المصب، فتتميز بجودة منخفضة للغاية، ولا تستطيع بمفردها دعم أي تجمع سكاني. مع ذلك، إذا انتقل الفائض من الأفراد الناتجين في المصدر بشكل متكرر إلى المصب، فإن التجمع السكاني في المصب يمكن أن يستمر إلى أجل غير مسمى. يُفترض عمومًا أن الكائنات الحية قادرة على التمييز بين الموائل ذات الجودة العالية والمنخفضة، وأنها تُفضل الموائل ذات الجودة العالية. مع ذلك، تُفسر نظرية الفخ البيئي الأسباب التي قد تجعل الكائنات الحية تُفضل مناطق المصب على مناطق المصدر . أخيرًا، يُشير نموذج المصدر والمصب إلى أن بعض مناطق الموائل قد تكون أكثر أهمية لبقاء التجمعات السكانية على المدى الطويل، وأن مراعاة ديناميكيات المصدر والمصب ستساعد في اتخاذ قرارات الحفظ .

تطوير النظرية

على الرغم من أن بذور نموذج المصدر والمصب قد زُرعت سابقًا، [ 1 ] يُعتبر بولام [ 2 ] غالبًا أول من قدم نموذجًا متكاملًا للمصدر والمصب. وقد عرّف مناطق المصدر والمصب من حيث معاييرها الديموغرافية، أو معدلات BIDE ( معدلات المواليد ، والهجرة ، والوفيات ، والنزوح ). في منطقة المصدر، كانت معدلات المواليد أعلى من معدلات الوفيات، مما أدى إلى نمو السكان. وكان من المتوقع أن يغادر الأفراد الزائدون المنطقة، بحيث كانت معدلات النزوح أعلى من معدلات الهجرة. بعبارة أخرى، كانت مناطق المصدر مُصدِّرًا صافيًا للأفراد. في المقابل، في منطقة المصب، كانت معدلات الوفيات أعلى من معدلات المواليد، مما أدى إلى انخفاض عدد السكان نحو الانقراض ما لم يهاجر عدد كافٍ من الأفراد من منطقة المصدر. وكان من المتوقع أن تكون معدلات الهجرة أعلى من معدلات النزوح، بحيث كانت مناطق المصب مستوردًا صافيًا للأفراد. ونتيجة لذلك، سيكون هناك تدفق صافٍ للأفراد من المصدر إلى المصب (انظر الجدول 1) .

تبع عمل بولام العديد من الباحثين الذين طوروا واختبروا نموذج المصدر والمصب. وقدّم واتكينسون وسوذرلاند [ 3 ] ظاهرةً تتمثل في أن ارتفاع معدلات الهجرة قد يجعل بقعةً ما تبدو وكأنها مصب، وذلك برفع عدد سكانها فوق قدرتها الاستيعابية (عدد الأفراد الذين يمكنها إعالتهم). ومع ذلك، في غياب الهجرة، تستطيع هذه البقع إعالة عدد أقل من السكان. ولأن المصبات الحقيقية لا تستطيع إعالة أي عدد من السكان، أطلق الباحثون على هذه البقع اسم "المصبات الزائفة". ويتطلب التمييز بشكل قاطع بين المصبات الحقيقية والمصبات الزائفة قطع الهجرة إلى البقعة المعنية، وتحديد ما إذا كانت هذه البقعة لا تزال قادرة على الحفاظ على عدد سكانها. وقد تمكن توماس وآخرون [ 4 ] من القيام بذلك، مستغلين موجة صقيع غير موسمية قضت على النباتات المضيفة لمجموعة مصدر من فراشة إديث المرقطة ( Euphydryas editha ). وبدون النباتات المضيفة، انقطع إمداد المهاجرين إلى البقع المجاورة الأخرى. على الرغم من أن هذه البقع بدت وكأنها مصارف، إلا أنها لم تنقرض دون تدفق مستمر من المهاجرين. فقد كانت قادرة على إعالة عدد أقل من السكان، مما يشير إلى أنها كانت في الواقع مصارف زائفة.

تبع تحذير واتكينسون وسوذرلاند [ 3 ] بشأن تحديد ما يُشبه المصارف، رأي دياس [ 5 ] التي جادلت بأن التمييز بين المصادر والمصارف نفسها قد يكون صعبًا. وأكدت على ضرورة إجراء دراسة طويلة الأمد للمعايير الديموغرافية للسكان في كل بقعة. وإلا، فإن التغيرات المؤقتة في هذه المعايير، ربما بسبب تقلبات المناخ أو الكوارث الطبيعية، قد تؤدي إلى تصنيف خاطئ للبقع. على سبيل المثال، وصف جونسون [ 6 ] فيضانات دورية لنهر في كوستاريكا أغرقت تمامًا بقعًا من النبات المضيف لخنفساء الأوراق الملفوفة ( Cephaloleia fenestrata ). خلال الفيضانات، أصبحت هذه البقع مصارف، لكنها في أوقات أخرى لم تكن مختلفة عن البقع الأخرى. لو لم يأخذ الباحثون في الاعتبار ما حدث خلال الفيضانات، لما فهموا التعقيد الكامل للنظام.

جادل دياس [ 5 ] أيضًا بإمكانية حدوث انقلاب بين موائل المصدر وموائل المصب، بحيث قد تتحول المصبات إلى مصادر. ولأن معدل التكاثر في بقع المصدر أعلى بكثير منه في بقع المصب، فمن المتوقع عمومًا أن يُفضّل الانتقاء الطبيعي التكيفات مع موائل المصدر. مع ذلك، إذا تغيرت نسبة موائل المصدر إلى موائل المصب، بحيث أصبحت موائل المصب أكثر وفرة، فقد تبدأ الكائنات الحية بالتكيف معها. وبمجرد التكيف، قد يصبح المصب موطنًا للمصدر. يُعتقد أن هذا قد حدث لطائر القرقف الأزرق ( Parus caeruleus ) قبل 7500 عام مع تغير تكوين الغابات في كورسيكا ، ولكن لا توجد أمثلة حديثة معروفة إلا القليل منها. وصف بوتون [ 7 ] انقلابًا بين موائل المصدر والمصب الزائف في تجمعات فراشات E. editha [ 4 ] . بعد الصقيع، واجهت الفراشات صعوبة في إعادة استعمار بقع المصدر السابقة. وجد بوتون أن النباتات المضيفة في المصادر السابقة كانت تذبل في وقت أبكر بكثير من تلك الموجودة في بقع المصب الزائف السابقة. ونتيجة لذلك، كانت الفراشات المهاجرة تصل متأخرة جدًا بحيث لا تتمكن من التكاثر بنجاح. لقد وجد أن ما كان يُعتبر في السابق مصارف زائفة قد أصبح مصادر، وأن المصادر السابقة قد أصبحت مصارف حقيقية.

من أحدث الإضافات إلى أدبيات المصدر والمستقبل دراسة تيتلر وآخرون [ 8 ]، الذين فحصوا بيانات مسح طائر السمنة الخشبية ( Hylocichla mustelina ) بحثًا عن أدلة على وجود تجمعات مصدرية ومستقبلية على نطاق واسع. افترض الباحثون أن الطيور المهاجرة من المصادر غالبًا ما تكون صغارًا نتجت في عام ما، تنتشر للتكاثر في المستقبلات في العام التالي، مما يُنتج فارقًا زمنيًا لمدة عام بين تغيرات التجمعات في المصدر والمستقبل. باستخدام بيانات من مسح الطيور المتكاثرة ، وهو مسح سنوي لطيور أمريكا الشمالية، بحثوا عن علاقات بين مواقع المسح تُظهر هذا الفارق الزمني. وجدوا عدة أزواج من المواقع تُظهر علاقات مهمة على  بُعد 60-80 كم. بدا أن العديد منها مصادر لأكثر من مستقبل واحد، وبدا أن العديد من المستقبلات تستقبل أفرادًا من أكثر من مصدر. بالإضافة إلى ذلك، بدا أن بعض المواقع مستقبل لموقع ومصدر لآخر (انظر الشكل 1). خلص الباحثون إلى أن ديناميكيات المصدر والمستقبل قد تحدث على نطاق قاري.

من أكثر المسائل تعقيدًا تحديد مصادر ومصارف التكاثر في البيئة الطبيعية. [ 9 ] يشير رونج وآخرون [ 9 ] إلى أن الباحثين يحتاجون عمومًا إلى تقدير معدل التكاثر للفرد الواحد، واحتمالية البقاء، واحتمالية الهجرة لتمييز مواطن المصادر عن مواطن المصارف. فإذا تم تجاهل الهجرة، فقد تُعامل الأفراد المهاجرة على أنها حالات نفوق، مما يؤدي إلى تصنيف المصادر على أنها مصارف. وتكتسب هذه المسألة أهمية بالغة إذا نُظر إلى مفهوم المصدر والمصرف من منظور جودة الموائل (كما هو موضح في الجدول 1)، لأن تصنيف الموائل عالية الجودة على أنها منخفضة الجودة قد يؤدي إلى أخطاء في الإدارة البيئية. وقد بيّن رونج وآخرون [ 9 ] كيفية دمج نظرية ديناميكيات المصدر والمصرف مع مصفوفات إسقاط السكان [ 10 ] والإحصاءات البيئية [ 11 ] لتمييز المصادر عن مصارف التكاثر.

الجدول 1. ملخص خصائص الاختلافات في نموذج ديناميكيات المصدر والمصب.
المصدر والمصبالمصدر – المصرف الزائففخ بيئي
رقعة المصدر (موطن عالي الجودة)مصدر صافٍ جذاب ومستقر أو متنامٍمصدر صافٍ جذاب ومستقر أو متنامٍمستقر أو نامٍ، تم تجنبه (أو ما يعادله)، مُصدِّر صافٍ
مستنقع، أو مستنقع زائف، أو بقعة فخ (موطن منخفض الجودة)انخفاضات حتى الانقراض، تجنب المستورد الصافييتراجع إلى حجم مستقر إماكمستورد صافٍمستورد صافٍ جذاب (أو مساوٍ) يتناقص حتى الانقراض
تُصنَّف رقع الموائل وفقًا لثلاثة معايير: (1) قدرتها الذاتية على الحفاظ على أعداد الكائنات الحية (في غياب الهجرة)، (2) جاذبيتها للكائنات الحية التي تنتشر بنشاط وتختار رقع الموائل، و(3) ما إذا كانت تُصدِّر أو تستورد الأفراد المنتشرة. تجدر الإشارة إلى أنه في جميع هذه الأنظمة، تكون رقع المصدر قادرة على دعم أعداد مستقرة أو متنامية، وتُصدِّر الأفراد. ويكمن الاختلاف الرئيسي بينها في أنه في نموذج المصيدة البيئية، يتم تجنب رقعة المصدر (أو على الأقل لا تُفضَّل على رقعة المصيدة منخفضة الجودة). جميع الرقع منخفضة الجودة (سواء كانت مصارف، أو مصارف زائفة، أو مصائد) تستورد الأفراد المنتشرة، وفي غياب الانتشار، ستشهد انخفاضًا في أعدادها. مع ذلك، لن تنقرض المصارف الزائفة لأنها قادرة على دعم أعداد أصغر. ويكمن الاختلاف الرئيسي الآخر بين أنواع الرقع منخفضة الجودة في جاذبيتها؛ حيث يتم تجنب تجمعات المصارف بينما تُفضَّل رقع المصائد (أو على الأقل لا يتم تجنبها).

طرق الانتشار

لماذا قد تغادر الكائنات الحية موطنها الأصلي عالي الجودة لتنتقل إلى موطنها الجديد منخفض الجودة؟ هذا السؤال جوهري في نظرية المصدر والمستقبل. في نهاية المطاف، يعتمد الأمر على الكائنات الحية وكيفية انتقالها وتوزيعها بين الموائل المختلفة. على سبيل المثال، تنتشر النباتات بشكل سلبي، معتمدةً على عوامل أخرى كالرياح أو التيارات المائية لنقل البذور إلى موطن آخر. يمكن أن يؤدي الانتشار السلبي إلى ديناميكيات المصدر والمستقبل عندما تهبط البذور في موطن لا يدعم نمو النبات أو تكاثره. قد تستمر الرياح في إيداع البذور هناك، مما يحافظ على وجودها حتى وإن لم تتكاثر النباتات نفسها بنجاح. [ 12 ] مثال آخر جيد على ذلك هو الطلائعيات الموجودة في التربة. تنتشر هذه الطلائعيات أيضًا بشكل سلبي، معتمدةً بشكل أساسي على الرياح لاستعمار مواقع أخرى. [ 13 ] ونتيجةً لذلك، قد تنشأ ديناميكيات المصدر والمستقبل ببساطة لأن عوامل خارجية تنشر أجزاء الطلائعيات التكاثرية (مثل الأكياس والأبواغ)، مما يجبرها على النمو في موطن رديء. [ 14 ]

على النقيض من ذلك، لا يوجد لدى العديد من الكائنات الحية التي تنتشر بنشاط أي سبب للبقاء في بقعة منخفضة الجودة، [ 15 ] شريطة أن تكون قادرة على تمييزها كبقعة ذات جودة رديئة (انظر مناقشة الفخاخ البيئية ). ويستند هذا الرأي إلى أن الكائنات الحية غالبًا ما يُتوقع منها أن تتصرف وفقًا لـ " التوزيع الحر المثالي "، الذي يصف مجتمعًا يتوزع فيه الأفراد بالتساوي بين بقع الموائل وفقًا لعدد الأفراد التي يمكن أن تدعمها كل بقعة. [ 16 ] عندما تتوفر بقع ذات جودة متفاوتة، يتنبأ التوزيع الحر المثالي بنمط "انتشار متوازن". [ 15 ] في هذا النموذج، عندما تصبح بقعة الموئل المفضلة مكتظة بدرجة كافية بحيث ينخفض ​​متوسط ​​لياقة الأفراد (معدل البقاء أو النجاح التناسلي) في تلك البقعة عن متوسط ​​اللياقة في بقعة ثانية ذات جودة أقل، يُتوقع أن ينتقل الأفراد إلى البقعة الثانية. ومع ذلك، بمجرد أن تصبح البقعة الثانية مكتظة بدرجة كافية، يُتوقع أن يعود الأفراد إلى البقعة الأولى. في نهاية المطاف، ينبغي أن تتوازن البقع بحيث يتساوى متوسط ​​لياقة الأفراد في كل بقعة ومعدلات انتشارهم بين البقعتين. في نموذج الانتشار المتوازن هذا، يتناسب احتمال مغادرة البقعة عكسيًا مع قدرتها الاستيعابية. [ 15 ] في هذه الحالة، لا ينبغي أن يبقى الأفراد في الموائل غير المستغلة لفترة طويلة، حيث تكون القدرة الاستيعابية معدومة، وبالتالي يكون احتمال المغادرة مرتفعًا للغاية.

يُعدّ نموذج التوزيع الحر المثالي ونموذج الانتشار المتوازن بديلاً عن نموذجي التوزيع الحر المثالي والانتشار المتوازن، حيث تتفاوت لياقة الأفراد بين مواقع التكاثر المحتملة داخل رقع الموائل، ويتعين على الأفراد اختيار أفضل موقع متاح. يُطلق على هذا النموذج البديل اسم "التوزيع الاستباقي المثالي"، إذ يُمكن استباق موقع التكاثر إذا كان مشغولاً بالفعل. [ 17 ] على سبيل المثال، قد تشغل الأفراد المهيمنة الأكبر سنًا في مجموعة سكانية جميع أفضل المناطق في المصدر، بحيث قد تكون أفضل منطقة متاحة تالية في المصب. ومع تقدم الأفراد الأصغر سنًا والأضعف في العمر، قد يتمكنون من الاستيلاء على مناطق في المصدر، لكن سيتعين على صغار الأفراد الأضعف الجدد من المصدر الانتقال إلى المصب. وقد جادل بولام [ 2 ] بأن نمط الانتشار هذا يُمكن أن يحافظ على عدد كبير من الأفراد في المصب إلى أجل غير مسمى. علاوة على ذلك، إذا كانت مواقع التكاثر الجيدة في المصدر نادرة، ومواقع التكاثر الضعيفة في المصب شائعة، فمن الممكن أن تسكن غالبية الأفراد في المصب.

الأهمية في علم البيئة

لقد أسهم نموذج المصدر والمصب في ديناميكيات السكان إسهامًا كبيرًا في العديد من مجالات علم البيئة. فعلى سبيل المثال، وُصف الموطن البيئي للأنواع في الأصل بأنه العوامل البيئية اللازمة لها لإتمام دورة حياتها، وكان من المتوقع وجودها فقط في المناطق التي تُلبي متطلبات هذا الموطن. [ 18 ] وقد أُطلق على هذا المفهوم لاحقًا اسم "الموطن البيئي الأساسي"، ووُصف بأنه جميع الأماكن التي يُمكن للأنواع أن تشغلها بنجاح. في المقابل، وُصف "الموطن البيئي المُتحقق" بأنه جميع الأماكن التي تشغلها الأنواع بالفعل، وكان من المتوقع أن يكون أقل من الموطن البيئي الأساسي نتيجةً للمنافسة مع الأنواع الأخرى. [ 19 ] ومع ذلك، فقد أظهر نموذج المصدر والمصب أن غالبية السكان يُمكن أن تشغل موطنًا بيئيًا لا يُلبي، بحكم تعريفه، متطلبات الموطن البيئي للأنواع، [ 2 ] وبالتالي يقع خارج الموطن البيئي الأساسي (انظر الشكل 2). في هذه الحالة، كان الحيز البيئي المحقق أكبر في الواقع من الحيز البيئي الأساسي، وكان لا بد من تغيير الأفكار حول كيفية تحديد الحيز البيئي للأنواع.

تم دمج ديناميكيات المصدر والمستقبل في دراسات التجمعات السكانية المترابطة ، وهي مجموعة من الكائنات الحية التي تعيش في بقع من الموائل. [ 20 ] على الرغم من أن بعض هذه البقع قد تنقرض، فإن استمرار التجمع السكاني المترابط إقليميًا يعتمد على قدرة هذه البقع على إعادة الاستيطان. فما دامت هناك بقع مصدرية متاحة للتكاثر الناجح، فإن البقع المستقبلة قد تسمح بنمو العدد الإجمالي للأفراد في التجمع السكاني المترابط بما يتجاوز قدرة المصدر على استيعابه، مما يوفر مخزونًا من الأفراد المتاحين لإعادة الاستيطان. [ 21 ] كما أن لديناميكيات المصدر والمستقبل آثارًا على دراسات تعايش الأنواع داخل بقع الموائل. فبما أن البقعة التي تُعد مصدرًا لنوع ما قد تكون مستقبلًا لنوع آخر، فإن التعايش قد يعتمد في الواقع على الهجرة من بقعة ثانية بدلًا من التفاعلات بين النوعين. [ 2 ] وبالمثل، قد تؤثر ديناميكيات المصدر والمستقبل على التعايش الإقليمي والتركيبة السكانية للأنواع داخل مجتمع مترابط ، وهو مجموعة من المجتمعات المتصلة بانتشار الأنواع التي يحتمل أن تتفاعل. [ 22 ] أخيرًا، أثّر نموذج المصدر والمصبّ بشكل كبير على نظرية الفخ البيئي ، وهو نموذج تُفضّل فيه الكائنات الحية بيئة المصبّ على بيئة المصدر. [ 23 ] إلى جانب كونها فخًا بيئيًا، قد تختلف بيئة المصبّ في استجابتها للاضطرابات الكبيرة، وقد يسمح استيطان بيئة المصبّ ببقاء الأنواع حتى لو انقرضت الأنواع في بيئة المصدر بسبب حدث كارثي ما [ 24 ] ، مما قد يزيد بشكل كبير من استقرار التجمعات السكانية. [ 25 ]

حفظ

ازداد اهتمام مديري الأراضي والمحافظين على البيئة بالحفاظ على الموائل عالية الجودة واستعادتها، لا سيما فيما يتعلق بالأنواع النادرة أو المهددة بالانقراض. ونتيجة لذلك، من المهم فهم كيفية تحديد الموائل عالية الجودة أو إنشائها، وكيف تستجيب الكائنات الحية لفقدان الموائل أو تغيرها. ولأن نسبة كبيرة من أفراد النوع الواحد قد تعيش في موائل غير مواتية [ 26 ] ، فقد تُسيء جهود الحفاظ على البيئة فهم متطلبات موائل هذه الأنواع. وبالمثل، قد يُحافظ دعاة الحفاظ على البيئة، عن طريق الخطأ، على موائل الفخ، دون مراعاة وجود موائل الفخ، ظنًا منهم أن الموئل المفضل للكائن الحي هو أيضًا موئل جيد. في الوقت نفسه، قد يتم تجاهل الموائل الأصلية أو حتى تدميرها إذا كانت نسبة صغيرة فقط من أفراد النوع الواحد تعيش فيها. وسيؤثر تدهور الموائل الأصلية أو تدميرها، بدوره، على أعداد الكائنات الحية في الموائل غير المواتية أو موائل الفخ، وربما على مسافات شاسعة [ 8 ] . وأخيرًا، قد تُؤدي جهود استعادة الموائل المتدهورة، دون قصد، إلى خلق فخ بيئي، وذلك بإعطاء الموقع مظهر الموئل الجيد، ولكنه لم يطور بعد جميع العناصر الوظيفية اللازمة لبقاء الكائن الحي وتكاثره. بالنسبة للأنواع المهددة بالانقراض بالفعل، قد تؤدي مثل هذه الأخطاء إلى انخفاض سريع في أعدادها وصولاً إلى الانقراض.

عند تحديد مواقع المحميات ، يُفترض غالبًا أن حماية الموائل الأصلية هي الهدف، مع ذلك، إذا كان سبب انخفاض الموائل هو النشاط البشري، فإن مجرد تصنيف منطقة ما كمحمية قد يحول بقع انخفاض الموائل الحالية إلى بقع مصدر (مثل المناطق المحظورة الصيد ). [ 27 ] في كلتا الحالتين، قد يكون تحديد المناطق التي تُعد مصادر أو موائل لأي نوع أمرًا بالغ الصعوبة، [ 28 ] وقد تكون المنطقة التي تُعد مصدرًا لنوع ما غير مهمة لأنواع أخرى. أخيرًا، قد لا تبقى المناطق التي تُعد مصادر أو موائل حاليًا كذلك في المستقبل، نظرًا للتغيرات المستمرة التي تطرأ على الموائل بفعل النشاط البشري أو تغير المناخ . من المتوقع أن تكون مناطق قليلة مصادر أو موائل شاملة. [ 27 ] في حين أنه يجب مراعاة وجود بقع المصادر أو الموائل أو الفخاخ لضمان بقاء التجمعات السكانية على المدى القصير، لا سيما بالنسبة للتجمعات السكانية الصغيرة جدًا، فإن البقاء على المدى الطويل قد يعتمد على إنشاء شبكات من المحميات التي تضم مجموعة متنوعة من الموائل وتسمح للتجمعات السكانية بالتفاعل. [ 27 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ هولت، آر. دي. (أكتوبر 1985). "ديناميكيات السكان في بيئات ذات رقعتين: بعض النتائج الشاذة لتوزيع الموائل الأمثل". علم الأحياء السكاني النظري . 28 (2): 181-208 . doi : 10.1016/0040-5809(85)90027-9 .
  2. 1 2 3 4 بولام، إتش آر (نوفمبر 1988). "المصادر، والمصارف، وتنظيم السكان". عالم الطبيعة الأمريكي . 132 (5): 652-661 . doi : 10.1086/284880 . S2CID 84423952 . 
  3. 1 2 واتكينسون، أ. ر.، وسوذرلاند، و. ج. (يناير 1995). "المصادر، والمصارف، والمصارف الزائفة". مجلة علم البيئة الحيوانية . 1 (1): 126-130 . Bibcode : 1995JAnEc..64..126W . doi : 10.2307/5833 . JSTOR 5833 . 
  4. 1 2 توماس سي دي، سينغر إم سي، بوتون دي إيه (ديسمبر 1996). "الانقراض الكارثي لمصادر التجمعات السكانية في تجمعات الفراشات". عالم الطبيعة الأمريكي . 148 (6): 957-75 . doi : 10.1086/285966 . S2CID 85253063 . 
  5. 1 2 دياس، بي سي (أغسطس 1996). "مصادر ومصارف في بيولوجيا السكان". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 11 (8): 326-330 . doi : 10.1016/0169-5347(96)10037-9 . PMID 21237863 . 
  6. ↑ جونسون، د.م. (يوليو 2004). "ديناميكيات المصدر والمصب في بيئة غير متجانسة زمنيًا". علم البيئة . 85 (7): 2037-2045 . Bibcode : 2004Ecol...85.2037J . doi : 10.1890/03-0508 .
  7. ↑ بوتون، د. أ. (ديسمبر 1999). "أدلة تجريبية على ديناميكيات المصدر والمصب المعقدة مع حالات بديلة في مجموعة سكانية مترابطة من الفراشات". علم البيئة . 80 (8): 2727-39 . doi : 10.1890/0012-9658(1999)080 [ 2727:EEFCSS ] 2.0.CO ; 2 .
  8. 1 2 تيتلر ر، فاريج ل، فيلارد م أ (ديسمبر 2006). "دليل على ديناميكيات المصدر والمصب واسعة النطاق والانتشار لمسافات طويلة بين جماعات طائر السمنة الخشبية". علم البيئة . 87 (12): 3029-336 . doi : 10.1890/0012-9658(2006)87 [ 3029:eolsda ] 2.0.co ; 2. PMID 17249228 . 
  9. 1 2 3 رانج جيه ​​بي، رانج إم سي، نيكولز جيه دي (يونيو 2006). "دور التجمعات السكانية المحلية في سياق المشهد الطبيعي: تحديد وتصنيف المصادر والمصارف". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 167 (6): 925-938 . doi : 10.1086/503531 . PMID 16615034. S2CID 8952958 .  
  10. ↑ كاسويل، هـ. (2018). نماذج المصفوفة السكانية: البناء والتحليل والتفسير ( الطبعة الثانية). سندرلاند، ماساتشوستس: سيناور أسوشيتس. ISBN  978-0-87893-096-8.
  11. ↑ ويليامز، بي كيه، نيكولز، جيه دي، كونروي، إم جيه (2002). تحليل وإدارة التجمعات الحيوانية: النمذجة والتقدير واتخاذ القرارات . سان دييغو: أكاديميك برس. ISBN 978-0-08-057472-1.
  12. ↑ كيدي، ب. أ. (يناير 1982). "علم بيئة السكان على تدرج بيئي: كاكيلي إيدنتولا على كثيب رملي". مجلة علم البيئة . 52 (3): 348-355 . رمز Bibcode : 1982Oecol..52..348K . doi : 10.1007/BF00367958 . PMID: 28310394. S2CID : 7778352 .  
  13. ↑ فويسنر دبليو (1987). "الأوليات في التربة: المشكلات الأساسية، والأهمية البيئية، والتكيفات في الهدبيات والقشريات، والمؤشرات الحيوية، ودليل للمراجع". التقدم في علم الأوليات . 2 : 69-212 .
  14. ↑ فرنانديز، ل. د. (فبراير 2015). "ديناميكيات المصدر والمستقبل تُشكّل التوزيع المكاني للطلائعيات في التربة في منطقة شجيرات قاحلة شمال تشيلي". مجلة البيئات القاحلة . 113 : 121-125 . Bibcode : 2015JArEn.113..121F . doi : 10.1016/j.jaridenv.2014.10.007 .
  15. 1 2 3 ديفندورفر، جيه إي (أبريل 1998). "اختبار نماذج ديناميكيات المصدر والمصب والانتشار المتوازن". أوكوس . 81 (3): 417-33 . Bibcode : 1998Oikos..81..417D . doi : 10.2307/3546763 . JSTOR 3546763 . 
  16. ↑ فريتويل إس دي، لوكاس جونيور إتش إل (مارس 1969). "حول السلوك الإقليمي والعوامل الأخرى المؤثرة على توزيع الموائل لدى الطيور" . مجلة أكتا بيوثيوريتيكا . 19 (1): 45-52 . doi : 10.1007/BF01601955 . S2CID 89682949 . 
  17. ↑ بولام إتش آر، دانييلسون بي جيه (يونيو 1991). "المصادر، والمصارف، واختيار الموائل: منظور بيئي لديناميكيات السكان". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 137 : ص 50-66. doi : 10.1086/285139 . S2CID 85125604 . 
  18. ↑ غرينيل ج (أكتوبر 1917). "علاقات التخصص البيئي لطائر كاليفورنيا ثراشر" . مجلة أوك . 34 (4): 427-33 . doi : 10.2307/4072271 . JSTOR 4072271 . 
  19. ↑ هاتشينسون جي إي (1957). ملاحظات ختامية . ندوة كولد سبرينغ هاربور للبيولوجيا الكمية . المجلد 22. الصفحات 415-427 .  
  20. ↑ مانليك، أو.، شاباني، د.، دانيال، س.، بيجدر، ل.، ألين، س. ج.، شيروين، و. ب. (2018). "تشير الديموغرافيا وعلم الوراثة إلى انعكاس ديناميكيات المصدر والمستقبل للدلافين، مع ما يترتب على ذلك من آثار على جهود الحفاظ عليها". مجلة علوم الثدييات البحرية . 35 (3): 732-759 . doi : 10.1111/mms.12555 . hdl : 1959.4/unsworks_54599 . S2CID 92108810 . 
  21. ↑ Howe RW, Davis GJ, Mosca V (يناير 1991). "الأهمية الديموغرافية لمجموعات السكان "المستقرة"". الحفاظ البيولوجي . 57 (3): 239-255 . Bibcode : 1991BCons..57..239H . doi : 10.1016/0006-3207(91)90071-G .
  22. ↑ ليبولد، إم. أ.، هوليوك، إم.، موكيه، إن.، أماراسيكار، بي.، تشيس، جيه. إم.، هوبس، إم. إف.، وآخرون . (يوليو 2004). "مفهوم المجتمع الفائق: إطار عمل لعلم البيئة المجتمعية متعدد المقاييس" . رسائل علم البيئة . 7 (7): 601-13 . Bibcode : 2004EcolL...7..601L . doi : 10.1111/j.1461-0248.2004.00608.x . 
  23. ↑ روبرتسون، ب. أ.، وهوتو، ر. ل. (مايو 2006). "إطار لفهم الفخاخ البيئية وتقييم الأدلة المتوفرة" . علم البيئة . 87 ( 5): 1075-1085 . doi : 10.1890/0012-9658(2006)87 [ 1075:AFFUET ] 2.0.CO ; 2. PMID 16761584. S2CID 266029513 .  
  24. ↑ فروز ج، كيندلمان ب (2001). "دور إعادة الاستيطان من المصب إلى المصدر في ديناميات تجمعات الحشرات التي تعيش في بيئات غير مستقرة: مثال على ذباب الكيرونوميد الأرضي". أوكوس . 93 (1): 50-58 . Bibcode : 2001Oikos..93...50F . doi : 10.1034/j.1600-0706.2001.930105.x . ISSN 1600-0706 . 
  25. ↑ فروز ج، كيندلمان ب (2015-06-05). "استعمار المصدر والمستقبل كاستراتيجية محتملة للحشرات التي تعيش في موائل مؤقتة" . PLOS ONE . 10 (6) e0127743. Bibcode : 2015PLoSO..1027743F . doi : 10.1371/ journal.pone.0127743 . PMC 4457784. PMID 26047010 .  
  26. ↑ لامب سي تي، موات جي، ماكليلان بي إن، نيلسن إس إي، بوتين إس (يناير 2017). "الفاكهة المحرمة: الاستيطان البشري ووفرة الفاكهة يخلقان فخًا بيئيًا لحيوان قارت متفوق" . مجلة علم البيئة الحيوانية . 86 (1): 55-65 . Bibcode : 2017JAnEc..86...55L . doi : 10.1111/1365-2656.12589 . PMID 27677529 . 
  27. 1 2 3 روبرتس سي إم. "المصادر، والمصارف، وتصميم شبكات المحميات البحرية". مصايد الأسماك . 23 : 16-19 .
  28. ↑ لي دي إي، بولجر دي تي (5 مايو 2017). "حركات وديناميكيات المصدر والمصب في مجموعة سكانية مترابطة من زرافات الماساي" . علم البيئة السكانية . 59 (2): 157-168 . Bibcode : 2017PopEc..59..157L . doi : 10.1007/s10144-017-0580-7 . ISSN 1438-3896 . S2CID 24276021 .  

للمزيد من القراءة

  • باتين، ج. (ديسمبر 2004). "عندما تُحب الحيوانات الجيدة الموائل السيئة: الفخاخ البيئية وحماية التجمعات الحيوانية". علم الأحياء الحفظي . 18 (6): 1482-1491 . Bibcode : 2004ConBi..18.1482B . doi : 10.1111/j.1523-1739.2004.00417.x . S2CID 2383356 . 
  • ديليبس م، غاونا ب، فيريراس ب (سبتمبر 2001). "تأثيرات وجود مصب جذاب يؤدي إلى اختيار غير ملائم للموئل". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 158 (3): 277-285 . doi : 10.1086/321319 . hdl : 10261/50227 . PMID 18707324. S2CID 1345605 .  
  • دويرنيتشوك، إل دبليو، وبواج، دي إيه (مايو 1972). "تعشيش البط بالتزامن مع النوارس - فخ بيئي؟". المجلة الكندية لعلم الحيوان . 50 (5): 559-63 . doi : 10.1139/z72-076 .
  • ميسنهيلتر، إم دي، وروتنبيري، جيه تي (أكتوبر 2000). "خيارات وعواقب شغل الموائل واختيار مواقع التعشيش لدى عصافير الميرمية". علم البيئة . 81 (10): 2892-901 . doi : 10.1890/0012-9658(2000)081 [ 2892:CACOHO ] 2.0.CO ; 2 .
  • بورسل، ك. ل.، وفيرنر، ج. (أبريل 1998). "كثافة ونجاح تكاثر طيور كاليفورنيا توهي". علم الأحياء الحفظي . 12 (2): 442-450 . Bibcode : 1998ConBi..12..442P . doi : 10.1111/j.1523-1739.1998.96354.x . S2CID 85652768 . 
  • شلايبفر إم إيه، رونج إم سي، شيرمان بي دبليو (أكتوبر 2002). "الفخاخ البيئية والتطورية". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 17 (10): 474-80 . doi : 10.1016/S0169-5347(02)02580-6 .
  • ويلدون إيه جيه، حداد إن إم (يونيو 2005). "تأثير شكل الرقعة على طائر الدُّخَّل الأزرق: دليل على وجود فخ بيئي". علم البيئة . 86 (6): 1422-1431 . Bibcode : 2005Ecol...86.1422W . doi : 10.1890/04-0913 .