ميجابات

تُشكّل الخفافيش الكبيرة عائلة Pteropodidae من رتبة الخفافيش (Chiroptera) . وتُعرف أيضًا باسم خفافيش الفاكهة ، أو خفافيش فاكهة العالم القديم ، أو -خاصةً جنسي Acerodon و Pteropus- الثعالب الطائرة . وهي العضو الوحيد في فوق عائلة Pteropodoidea ، وهي إحدى فوق عائلتين في رتبة Yinpterochiroptera الفرعية . وقد تباينت التقسيمات الداخلية لعائلة Pteropodidae منذ اقتراح الفصائل الفرعية لأول مرة عام 1917. فبعد أن كانت هناك ثلاث فصائل فرعية في تصنيف عام 1917، أصبح يُعترف الآن بست فصائل فرعية، إلى جانب قبائل مختلفة . وبحلول عام 2018، وُصفت 197 نوعًا من الخفافيش الكبيرة.

استندت النظرية السائدة لتطور الخفافيش الكبيرة بشكل أساسي إلى البيانات الجينية، نظرًا لأن السجل الأحفوري لهذه الفصيلة هو الأكثر تجزؤًا بين جميع أنواع الخفافيش. يُرجح أنها تطورت في أستراليا ، حيث وُجد السلف المشترك لجميع أنواع الخفافيش الحية قبل حوالي 31 مليون سنة. من المحتمل أن العديد من سلالاتها نشأت في ميلانيزيا ، ثم انتشرت بمرور الوقت إلى البر الرئيسي لآسيا، والبحر الأبيض المتوسط ، وأفريقيا . واليوم، توجد في المناطق الاستوائية وشبه الاستوائية من أوراسيا، وأفريقيا، وأوقيانوسيا .

تضم عائلة الخفافيش الكبيرة أكبر أنواع الخفافيش، حيث يصل وزن بعض أنواعها إلى 1.45 كيلوغرام (3.2 رطل) ويبلغ طول جناحيها 1.7 متر (5.6 قدم) . ليست جميع الخفافيش الكبيرة ضخمة الجسم؛ إذ يقل وزن ما يقرب من ثلث الأنواع عن 50 غرامًا (1.8 أونصة) . ويمكن تمييزها عن الخفافيش الأخرى من خلال وجوهها الشبيهة بوجوه الكلاب، وأصابعها الثانية ذات المخالب، وغشاء الذيل المختزل . ويمتلك عدد قليل من الأنواع ذيولًا. تحافظ الخفافيش الكبيرة على معدلات أيض عالية، ولديها العديد من التكيفات للطيران، بما في ذلك معدلات استهلاك الأكسجين السريعة (VO2 ₎ ، والقدرة على الحفاظ على معدل ضربات قلب يزيد عن 700 نبضة في الدقيقة، وسعة رئوية كبيرة.

معظم الخفافيش الكبيرة ليلية أو شفقية ، مع أن بعض الأنواع تنشط نهارًا. خلال فترة خمولها، تأوي إلى الأشجار أو الكهوف. بعض الأنواع تأوي منفردة، بينما تشكل أنواع أخرى مستعمرات قد يصل عدد أفرادها إلى مليون. خلال فترة نشاطها، تستخدم الطيران للوصول إلى مصادر الغذاء. باستثناءات قليلة، لا تستطيع تحديد الموقع بالصدى ، وتعتمد بدلًا من ذلك على حاسة البصر والشم القوية للتنقل والعثور على الطعام. معظم الأنواع تتغذى أساسًا على الفاكهة ، وبعضها يتغذى على الرحيق . تشمل مصادر الغذاء الأخرى الأقل شيوعًا الأوراق وحبوب اللقاح والأغصان ولحاء الأشجار.

تصل هذه الخفافيش إلى النضج الجنسي ببطء، وتتميز بمعدل تكاثر منخفض. تلد معظم الأنواع صغيراً واحداً في كل مرة بعد حمل يدوم من أربعة إلى ستة أشهر. هذا المعدل المنخفض للتكاثر يعني أن أعدادها تتعافى ببطء بعد انخفاض أعدادها. ربع جميع الأنواع مُدرجة ضمن الأنواع المهددة بالانقراض ، ويعود ذلك أساساً إلى تدمير الموائل والصيد الجائر . تُعد الخفافيش الكبيرة مصدراً غذائياً شائعاً في بعض المناطق، مما يؤدي إلى انخفاض أعدادها وانقراضها. كما أنها تحظى باهتمام العاملين في مجال الصحة العامة، كونها خزانات طبيعية للعديد من الفيروسات التي قد تصيب الإنسان.

التصنيف والتطور

التاريخ التصنيفي

الخفافيش الكبيرة من مختلف الفصائل الفرعية. باتجاه عقارب الساعة من أعلى اليسار: خفاش الفاكهة ذو الأنف القصير الكبير (Cynopterinae)، والثعلب الطائر الهندي (Pteropodinae)، وخفاش الفاكهة المصري (Rousettinae)، وخفاش الأنبوب الأنفي الشرقي (Nyctimeninae).

عائلة البتروبوديات

بتيروبوديني

نيكتيمينيني

	سينوبتيريناي

	إيدوليناي

	بليروتيني

	الميونيكتريني

إيبوموفوريني

العلاقات الداخلية لعائلة Pteropodidae الأفريقية بناءً على أدلة مشتركة من الحمض النووي للميتوكوندريا والحمض النووي النووي . تم تضمين نوع واحد من كل من Pteropodinae وNyctimeninae وCynopterinae، والتي لا توجد في أفريقيا، كمجموعات خارجية . ^{[ 3 ]}

وُصفت عائلة Pteropodidae لأول مرة عام 1821 على يد عالم الحيوان البريطاني جون إدوارد غراي . أطلق عليها اسم "Pteropidae" (نسبةً إلى جنس Pteropus ) ووضعها ضمن رتبة Fructivorae المنقرضة حاليًا. ^{[ 4 ]} ضمت Fructivorae عائلة أخرى، هي Cephalotidae المنقرضة أيضًا، والتي احتوت على جنس واحد هو Cephalotes ^{[ 4 ]} (المعترف به الآن كمرادف لجنس Dobsonia ). ^{[ 5 ]} ربما استند تهجئة غراي إلى سوء فهم للاحقة " Pteropus ". ^{[ 6 ]} كلمة " Pteropus " مشتقة من الكلمتين اليونانيتين القديمتين pterón بمعنى "جناح" و poús بمعنى "قدم". ^{[ 7 ]} الكلمة اليونانية pous من Pteropus مشتقة من الجذر pod- ؛ لذلك، فإن كتابة Pteropus باللاتينية بشكل صحيح ينتج عنه البادئة " Pteropod- ". ^{[ 8 ]}^{: 230} كان عالم الأحياء الفرنسي شارل لوسيان بونابرت أول من استخدم التهجئة المصححة Pteropodidae في عام 1838. ^{[ 8 ]}^{: 230}

في عام 1875، كان عالم الحيوان جورج إدوارد دوبسون أول من قسّم رتبة الخفافيش (Chiroptera) إلى رتبتين فرعيتين : الخفافيش الكبيرة ( Megachiroptera) والخفافيش الصغيرة (Microchiroptera ) ، والتي تُختصر عادةً إلى الخفافيش الضخمة والخفافيش الصغيرة. ^[⁹^] اختار دوبسون هذه الأسماء للإشارة إلى اختلاف أحجام أجسام المجموعتين، حيث أن العديد من الخفافيش آكلة الفاكهة أكبر حجمًا من الخفافيش آكلة الحشرات. وكانت عائلة Pteropodidae هي العائلة الوحيدة التي أدرجها ضمن رتبة الخفافيش الكبيرة. ^[⁶^]^[⁹^]

أظهرت دراسة أجريت عام 2001 أن تصنيف الخفافيش الكبيرة والصغيرة لا يعكس بدقة علاقاتها التطورية. فبدلاً من تصنيفي الخفافيش الكبيرة والصغيرة، اقترح مؤلفو الدراسة رتبتين فرعيتين جديدتين هما ينبتيروشيروبتيرا ويانغوشيروبتيرا . [ 10 ^]^وقد^تم التحقق من صحة هذا التصنيف عدة مرات لاحقاً، ولا يزال يحظى بتأييد واسع حتى عام 2019. ^[¹¹^]^[¹²^]^[¹³^]^[¹⁴^] ومنذ عام 2005، يُطلق على هذه الرتبة الفرعية اسم "بتيروبوديفورميس". ^[⁸^]^:^520-521. احتوت رتبة Yinpterochiroptera على أنواع كانت تُصنّف سابقًا ضمن رتبة Megachiroptera (جميعها من عائلة Pteropodidae)، بالإضافة إلى عدة عائلات كانت تُصنّف سابقًا ضمن رتبة Microchiroptera: Megadermatidae و Rhinolophidae و Nycteridae و Craseonycteridae و Rhinopomatidae . ^[¹⁰^] تتألف رتبة Yinpterochiroptera من عائلتين فائقتين : Rhinolophoidea - التي تضم العائلات المذكورة أعلاه التي كانت تُصنّف سابقًا ضمن رتبة Microchiroptera - وPteropodoidea، التي تضم عائلة Pteropodidae فقط. ^[¹⁵^]

في عام 1917، قسّم عالم الثدييات الدنماركي كنود أندرسن فصيلة Pteropodidae إلى ثلاث فصائل فرعية: Macroglossinae وPteropinae (التي صُحّحت لاحقًا إلى Pteropodinae ) وHarpyionycterinae. ^{[ 16 ]}^{: 496} ووجدت دراسة أجريت عام 1995 أن فصيلة Macroglossinae، كما عُرّفت سابقًا، والتي تضم الأجناس Eonycteris و Notopteris و Macroglossus و Syconycteris و Melonycteris و Megaloglossus ، كانت شبه عرقية ، أي أن هذه الفصيلة الفرعية لم تجمع جميع السلالات المنحدرة من سلف مشترك. ^{[ 17 ]}^{: 214} وتعتبر منشورات لاحقة قبيلة Macroglossini قبيلة ضمن فصيلة Pteropodinae، تضم فقط جنسي Macroglossus و Syconycteris . ^{[ 18 ]}^{[ 19 ]} ينتمي كل من Eonycteris و Melonycteris إلى قبائل أخرى ضمن فصيلة Pteropodinae، ^{[ 3 ]}^{[ 19 ]} بينما صُنِّف Megaloglossus ضمن قبيلة Myonycterini التابعة لفصيلة Rousettinae الفرعية، أما Notopteris فموقعه غير مؤكد. ^{[ 19 ]}

شهدت فصائل وقبائل أخرى ضمن عائلة الخفافيش الكبيرة (Pteropodidae) تغييرات منذ نشر أندرسن عام 1917. ^{[ 19 ]} في عام 1997، صُنفت الخفافيش الكبيرة إلى ست فصائل وتسع قبائل بناءً على شكلها ، أو خصائصها الفيزيائية. ^{[ 19 ]} خلصت دراسة جينية أُجريت عام 2011 إلى أن بعض هذه الفصائل كانت شبه عرقية، وبالتالي لم تُصوّر بدقة العلاقات بين أنواع الخفافيش الكبيرة. حظيت ثلاث من الفصائل المقترحة عام 1997 بناءً على الشكل بدعم، وهي: Cynopterinae وHarpyionycterinae وNyctimeninae. أما الفروع الثلاثة الأخرى التي تم استخلاصها في هذه الدراسة، فتألفت من Macroglossini وEpomophorinae + Rousettini وPteropodini + Melonycteris . ^{[ 19 ]} كما طعنت دراسة جينية أجريت عام 2016، وركزت فقط على فصيلة الخفافيش الأفريقية (Harpyionycterinae وRousettinae وEpomophorinae)، في تصنيف عام 1997. ونُقلت جميع الأنواع التي كانت تُصنف سابقًا ضمن فصيلة Epomophorinae إلى فصيلة Rousettinae، التي قُسمت بدورها إلى قبائل إضافية. ونُقل جنس Eidolon ، الذي كان سابقًا ضمن قبيلة Rousettini التابعة لفصيلة Rousettinae، إلى فصيلة فرعية خاصة به، هي Eidolinae . ^{[ 3 ]}

في عام 1984، اقتُرحت فصيلة فرعية إضافية من فصيلة الخفافيش الكبيرة، وهي Propottininae، والتي تمثل نوعًا منقرضًا واحدًا وُصف من أحفورة اكتُشفت في أفريقيا، وهو Propotto leakeyi . ^{[ 20 ]} وفي عام 2018، أُعيد فحص الأحافير وتبيّن أنها تمثل نوعًا من الليمور . ^{[ 21 ]} وبحلول عام 2018، كان هناك 197 نوعًا موصوفًا من الخفافيش الكبيرة، ^{[ 22 ]} حوالي ثلثها من خفافيش الفاكهة من جنس Pteropus . ^{[ 23 ]}

التاريخ التطوري

السجل الأحفوري وأوقات التباعد

يُعدّ السجل الأحفوري لخفافيش التيروبوديات الأقل اكتمالًا بين جميع فصائل الخفافيش. ورغم أن ضعف السجل الهيكلي للخفافيش عمومًا يُعزى على الأرجح إلى هشاشة هياكلها العظمية، إلا أن سجل التيروبوديات لا يزال الأكثر نقصًا رغم امتلاكها عمومًا لأكبر الهياكل العظمية وأكثرها متانة. ومن المثير للدهشة أيضًا أن التيروبوديات هي الأقل تمثيلًا، مع أنها كانت أول مجموعة رئيسية تفرعت. ^{[ 24 ]} هناك عدة عوامل قد تُفسر قلة اكتشاف أحافير التيروبوديات: فالمناطق الاستوائية، حيث يُحتمل وجود أحافيرها، أقل حظًا في الدراسة مقارنةً بأوروبا وأمريكا الشمالية؛ كما أن ظروف التحجر غير مواتية في المناطق الاستوائية، مما قد يؤدي إلى قلة الأحافير عمومًا؛ وحتى عند تكوّن الأحافير، قد تُدمر بفعل النشاط الجيولوجي اللاحق. ^{[ 25 ]} ويُقدّر أن أكثر من 98% من تاريخ أحافير التيروبوديات مفقود. ^{[ 26 ]} حتى بدون وجود أحافير، يمكن تقدير عمر عائلة Pteropodidae وأوقات تفرعها باستخدام علم الوراثة الحاسوبي . انفصلت عائلة Pteropodidae عن الفصيلة العليا Rhinolophoidea (التي تضم جميع العائلات الأخرى من رتبة Yinpterochiroptera الفرعية) منذ حوالي 58 مليون سنة. ^{[ 26 ]} عاش سلف المجموعة التاجية لعائلة Pteropodidae، أو جميع الأنواع الحية، منذ حوالي 31 مليون سنة. ^{[ 27 ]}

كان الأركيوبتروبوس ، وهو خفاش عملاق من العصر الأوليغوسيني المبكر عُثر عليه في إيطاليا من خلال هيكل عظمي شبه كامل، يُشار إليه سابقًا على أنه أقدم قريب معروف للخفافيش الضخمة في السجل الأحفوري. يُظهر هذا الخفاش العديد من أوجه التشابه المورفولوجية مع الخفافيش الضخمة الحديثة، بما في ذلك حجمه الكبير جدًا (يُقدر طول جناحيه الإجمالي بين 82 و90 سنتيمترًا (2.69 إلى 2.95 قدمًا) )، وغشاء عريض يربط الأصابع بالأرجل، وشكل الأطراف الذي يُشير إلى نمط حياة شجري يُذكرنا بخفافيش الفاكهة الحديثة.^[²⁸^]^[²⁹^] ومع ذلك، فإن وجود عظمة عظمية بارزة ، غير موجودة في خفافيش التيروبوديد، يُشير إلى أنه قد لا ينتمي إلى هذه المجموعة.^[³⁰^] على الرغم من أن الرأس والأسنان محفوظة بشكل سيئ للغاية بحيث لا يُمكن استنتاج نظامه الغذائي، إلا أنه قد يُظهر أيضًا تكيفات لنمط حياة يعتمد على الحشرات بدلًا من الفاكهة.^[³¹^] لا يزالالتصنيف العلمي لـ Archaeopteropus محل جدل. ^[³²^]

باستثناء الأركيوبتروبوس ، فإن أقدم سجل أحفوري معروف للبتروبوديات هو أسنان معزولة تم استخراجها من حفرة واي ليك التي تعود إلى أواخر العصر الإيوسيني في حوض كرابي في تايلاند. ^{[ 1 ]}

الجغرافيا الحيوية

يُرجّح أن تكون عائلة الخفافيش الكبيرة (Pteropodidae) قد نشأت في أستراليا، استنادًا إلى عمليات إعادة بناء التوزيع الجغرافي الحيوي . ^{[ 3 ]} وقد أشارت تحليلات جغرافية حيوية أخرى إلى أن جزر ميلانيزيا ، بما فيها غينيا الجديدة ، تُعدّ مرشحًا محتملاً لأصل معظم فصائل الخفافيش الكبيرة، باستثناء فصيلة الخفافيش العملاقة (Cynopterinae). ^{[ 19 ]} ويُرجّح أن تكون فصيلة الخفافيش العملاقة قد نشأت في جرف سوندا، استنادًا إلى نتائج تحليل المنطقة السلفية المرجّحة لستة جينات نووية وميتوكوندرية. ^{[ 27 ]} ومن هذه المناطق، استوطنت الخفافيش الكبيرة مناطق أخرى، بما في ذلك قارة آسيا وأفريقيا. ووصلت الخفافيش الكبيرة إلى أفريقيا في أربع مراحل متميزة على الأقل. تمثل الأحداث الأربعة المقترحة ما يلي: (1) سكوتونيكتيريس ، (2) روسيتوس ، (3) سكوتونيكتيريني، و(4) "المجموعة الأفريقية المستوطنة"، والتي تضم قبائل ستينونيكتيريني، وبليروتيني، وميونيكتيريني، وإيبوموفوريني، وفقًا لدراسة أجريت عام 2016. لا يُعرف متى وصلت الخفافيش الكبيرة إلى أفريقيا، ولكن العديد من القبائل (سكوتونيكتيريني، وستينونيكتيريني، وبليروتيني، وميونيكتيريني، وإيبوموفوريني) كانت موجودة بحلول أواخر العصر الميوسيني . كما أن كيفية وصول الخفافيش الكبيرة إلى أفريقيا غير معروفة. وقد طُرحت فرضية أنها ربما وصلت عبر الشرق الأوسط قبل أن يصبح أكثر جفافًا في نهاية العصر الميوسيني. في المقابل، يُحتمل أنها وصلت إلى القارة عبر جسر جومفوثيريوم البري ، الذي ربط أفريقيا وشبه الجزيرة العربية بأوراسيا . يُعتقد أن جنس الخفافيش الطائرة ( Pteropus )، الذي لا يوجد في البر الرئيسي لأفريقيا، قد انتشر من ميلانيزيا عبر التنقل بين الجزر في المحيط الهندي ؛ ^{[ 33 ]} وهذا أقل احتمالاً بالنسبة لأجناس الخفافيش الكبيرة الأخرى، التي تتميز بأحجام أجسام أصغر وبالتالي قدرات طيران محدودة. ^{[ 3 ]}

تحديد الموقع بالصدى

الخفافيش الكبيرة هي العائلة الوحيدة من الخفافيش التي لا تستطيع تحديد الموقع بالصدى الحنجري . من غير الواضح ما إذا كان السلف المشترك لجميع الخفافيش قادرًا على تحديد الموقع بالصدى، وبالتالي فُقدت هذه القدرة في سلالة الخفافيش الكبيرة، أو أن سلالات متعددة من الخفافيش طورت بشكل مستقل القدرة على تحديد الموقع بالصدى (فوق عائلة Rhinolophoidea ورتبة Yangochiroptera الفرعية ). يُطلق على هذا العنصر المجهول من تطور الخفافيش اسم "التحدي الكبير في علم الأحياء". ^{[ 34 ]} وجدت دراسة أجريت عام 2017 حول تطور الخفافيش (النمو الجنيني) أدلة على أن أجنة الخفافيش الكبيرة تمتلك في البداية قوقعة كبيرة ومتطورة تشبه قوقعة الخفافيش الصغيرة التي تستخدم تحديد الموقع بالصدى، على الرغم من أنها عند الولادة تمتلك قوقعة صغيرة تشبه قوقعة الثدييات التي لا تستخدم تحديد الموقع بالصدى. تدعم هذه الأدلة أن تحديد الموقع بالصدى الحنجري تطور مرة واحدة بين الخفافيش، وفُقد في فصيلة PTeropodidae، بدلاً من أن يتطور مرتين بشكل مستقل. ^{[ 35 ]} الخفافيش الكبيرة من جنس Rousettus قادرة على تحديد الموقع بالصدى بشكل بدائي عن طريق إصدار نقرات بألسنتها. ^{[ 36 ]} وقد ثبت أن بعض الأنواع - مثل خفاش رحيق الكهوف ( Eonycteris spelaea )، وخفاش الفاكهة قصير الأنف الصغير ( Cynopterus brachyotis )، وخفاش الفاكهة طويل اللسان ( Macroglossus sobrinus ) - تُصدر نقرات مشابهة لتلك التي تُصدرها الخفافيش التي تستخدم أجنحتها لتحديد الموقع بالصدى. ^{[ 37 ]}

يُعدّ كلٌّ من تحديد الموقع بالصدى والطيران عمليتين مُكلفتين من الناحية الطاقية، على الرغم من عدم رصد أي زيادة في استهلاك طاقة الطيران لدى نوعين من الخفافيش التي تستخدم تحديد الموقع بالصدى مقارنةً بالخفافيش والطيور الأخرى. ^{[ 38 ]} تربط الخفافيش التي تستخدم تحديد الموقع بالصدى إنتاج الصوت بالآليات المُستخدمة في الطيران، مما يسمح لها بتقليل عبء الطاقة الإضافي لتحديد الموقع بالصدى. فبدلاً من ضغط كتلة من الهواء لإنتاج الصوت، من المُرجّح أن تستخدم الخفافيش التي تستخدم تحديد الموقع بالصدى عن طريق الحنجرة قوة خفقان أجنحتها لأسفل لضغط الهواء، مما يُقلّل من التكاليف الطاقية من خلال مزامنة خفقان الأجنحة مع تحديد الموقع بالصدى. ^{[ 39 ]} قد يكون فقدان تحديد الموقع بالصدى (أو على العكس، عدم تطوّره) ناتجًا عن انفصال الطيران عن تحديد الموقع بالصدى لدى الخفافيش الكبيرة. ^{[ 40 ]} يُشير متوسط حجم الجسم الأكبر للخفافيش الكبيرة مُقارنةً بالخفافيش التي تستخدم تحديد الموقع بالصدى ^{[ 41 ]} إلى أن كبر حجم الجسم يُعطّل اقتران الطيران بتحديد الموقع بالصدى، ويجعل تحديد الموقع بالصدى مُكلفًا للغاية من الناحية الطاقية بحيث لا يُمكن الحفاظ عليه لدى الخفافيش الكبيرة. ^{[ 40 ]}

وصف

مظهر

تُستمد الخفافيش الضخمة اسمها من وزنها وحجمها الكبيرين؛ إذ يصل وزن أكبرها، وهو خفاش الثعلب الطائر الكبير ( Pteropus neohibernicus )، إلى 1.6 كيلوغرام (3.5 رطل) ؛ ^[⁴²^] ويصل طول جناحي بعض أنواع جنسي Acerodon و Pteropus إلى 1.7 متر (5.6 قدم) . ^[⁴³^]^:⁴⁸ على الرغم من أن حجم الجسم كان سمة مميزة استخدمها دوبسون للتمييز بين الخفافيش الصغيرة والضخمة، إلا أن ليس كل أنواع الخفافيش الضخمة أكبر من الخفافيش الصغيرة؛ فخفاش الفاكهة ذو الجناح المرقط ( Balionycteris maculata )، وهو من الخفافيش الضخمة، لا يتجاوز وزنه 14.2 غرامًا (0.50 أونصة) . ^[⁴¹^] غالبًا ما يُنظر إلى خفافيش الثعلب الطائر من جنسي Pteropus و Acerodon على أنها مثالٌ يُحتذى به للعائلة بأكملها من حيث حجم الجسم. في الواقع، تُعد هذه الأجناس حالات شاذة، مما يُؤدي إلى سوء فهم الحجم الحقيقي لمعظم أنواع الخفافيش الضخمة. ^[⁶^] ذكرت مراجعة أجريت عام 2004 أن 28% من أنواع الخفافيش الكبيرة تزن أقل من 50 غرامًا (1.8 أونصة) . ^[⁴¹^]

يمكن تمييز الخفافيش الكبيرة عن الخفافيش الصغيرة في المظهر من خلال وجوهها الشبيهة بوجوه الكلاب، ووجود مخالب على الإصبع الثاني ، وآذانها البسيطة. ^{[ 44 ]} ويعود المظهر البسيط للأذن جزئيًا إلى غياب التراجي (زوائد غضروفية بارزة أمام قناة الأذن)، الموجودة في العديد من أنواع الخفافيش الصغيرة. تبدو الخفافيش الكبيرة من جنس Nyctimene أقل شبهًا بالكلاب، بوجوه أقصر وفتحات أنف أنبوبية. ^{[ 45 ]} وجدت دراسة أجريت عام 2011 على 167 نوعًا من الخفافيش الكبيرة أنه في حين أن غالبية الأنواع (63%) لها فراء بلون موحد، إلا أن أنماطًا أخرى تُلاحظ في هذه العائلة. وتشمل هذه الأنماط التظليل المعاكس في 4% من الأنواع، ووجود طوق أو عباءة حول الرقبة في 5% من الأنواع، وخطوط في 10% من الأنواع، وبقع في 19% من الأنواع. ^{[ 46 ]}

على عكس الخفافيش الصغيرة، تمتلك الخفافيش الكبيرة غشاءً ذيليًا مُختزلًا للغاية ، وهو غشاء طيران يمتد بين الأطراف الخلفية. ^{[ 47 ]} بالإضافة إلى ذلك، يكون الذيل غائبًا أو مُختزلًا للغاية، ^{[ 45 ]} باستثناء أنواع نوتوبتيريس ، التي تمتلك ذيلًا طويلًا. ^{[ 48 ]} ترتبط أجنحة معظم الخفافيش الكبيرة جانبيًا (تتصل بالجسم مباشرةً من الجانبين). أما في أنواع دوبسونيا ، فتتصل الأجنحة بالقرب من العمود الفقري، مما أكسبها الاسم الشائع "خفافيش الفاكهة عارية الظهر". ^{[ 47 ]}

هيكل عظمي

الجمجمة والأسنان

تمتلك الخفافيش الكبيرة مدارات كبيرة ، محاطة بنتوءات ما بعد الحجاج المتطورة جيدًا من الخلف. تتحد هذه النتوءات أحيانًا لتشكل الشريط ما بعد الحجاجي . يتميز الخطم ببساطته وعدم وجود تعديلات كبيرة عليه، كما هو الحال في فصائل الخفافيش الأخرى. ^{[ 49 ]} يختلف طول الخطم بين الأجناس. يتميز عظم الفك العلوي الأمامي بتطوره الجيد وحركته الحرة عادةً، ^{[ 5 ]} أي أنه غير ملتحم بعظم الفك العلوي ؛ بل يتمفصل معه عبر أربطة ، مما يجعله متحركًا بحرية. ^{[ 50 ]}^{[ 51 ]} يفتقر عظم الفك العلوي الأمامي دائمًا إلى الفرع الحنكي. ^{[ 5 ]} في الأنواع ذات الخطم الأطول، يكون الجمجمة مقوسًا عادةً. أما في الأجناس ذات الوجوه الأقصر ( مثل Penthetor و Nyctimene و Dobsonia و Myonycteris )، فإن الجمجمة لا تنحني تقريبًا. ^{[ 52 ]}

تمتلك أنواع الخفافيش الكبيرة قواطع صغيرة نسبياً وأنياباً كبيرة. وتتكيف الضواحك والأضراس لسحق وثقب الفاكهة، مصدر غذائها الرئيسي. ^{[ 53 ]}

الصيغة السنية الأكثر اكتمالاً هي: I2/2، C1 /1، P3/3، M2/3 × 2 = 34. ^{[ 54 ]} تُعدّ الصيغة السنية المكونة من 34 سنًا سمةً متماثلةً للخفافيش الكبيرة. ^{[ 55 ]} يختلف العدد الإجمالي للأسنان بين أنواع الخفافيش الكبيرة، ويتراوح بين 24 و34 سنًا. على سبيل المثال، تمتلك بعض أنواع الخفافيش الكبيرة ضرسين فقط على جانبي الفك السفلي بدلًا من ثلاثة. وقد تفتقر أنواع أخرى إلى زوج أو أكثر من القواطع في الفك العلوي أو السفلي. ^{[ 55 ]}

تمتلك جميع الخفافيش الكبيرة من اثنين إلى أربعة قواطع علوية وأربعة قواطع سفلية ، باستثناء خفاش فاكهة بولمر ( Aproteles bulmerae ) الذي يفتقر تمامًا إلى القواطع، ^{[ 55 ]} وخفاش فاكهة ساو تومي ذو الياقة ( Myonycteris brachycephala ) الذي يمتلك قاطعتين علويتين وثلاث قواطع سفلية. ^{[ 56 ]} وهذا ما يجعله النوع الثديي الوحيد ذو الصيغة السنية غير المتناظرة . ^{[ 56 ]}

تمتلك جميع الأنواع نابين علويين وسفليين . يختلف عدد الضواحك ، حيث يوجد أربعة أو ستة ضواحك علوية وستة ضواحك سفلية. يوجد دائمًا الضرس الأول العلوي والسفلي ، مما يعني أن جميع الخفافيش الكبيرة تمتلك أربعة أضراس على الأقل. قد تكون الأضراس المتبقية موجودة، أو موجودة ولكنها ضامرة، أو غائبة. ^{[ 55 ]} تتميز أضراس الخفافيش الكبيرة وضواحكها ببساطتها، مع انخفاض في النتوءات والحواف مما ينتج عنه تاج أكثر تسطحًا . ^{[ 57 ]}

كغيرها من الثدييات، تمتلك الخفافيش الكبيرة أسنانًا ثنائية التاج ، أي أن صغارها تمتلك مجموعة من الأسنان اللبنية (الأسنان المؤقتة) التي تسقط ليحل محلها أسنان دائمة. يوجد لدى معظم الأنواع 20 سنًا لبنيًا. وكما هو معتاد في الثدييات، ^{[ 58 ]} لا تشمل مجموعة الأسنان اللبنية الأضراس. ^{[ 57 ]}

ما بعد الجمجمة

وُصفت عظام الكتف (اللوح الكتفي) لدى الخفافيش الكبيرة بأنها الأكثر بدائية بين جميع فصائل الخفافيش. [ 57 ^{] يتميز الكتف} عمومًا ببنية بسيطة، ولكنه يحمل بعض الخصائص المتخصصة. يُلاحظ أن نقطة ارتكاز العضلة الكتفية اللامية البدائية من الترقوة إلى لوح الكتف مُزاحة جانبيًا (أقرب إلى جانب الجسم) - وهي سمة موجودة أيضًا في فصيلة الخفافيش ذات الأجنحة الطويلة (Phyllostomidae ). كما يمتلك الكتف نظامًا متطورًا من الأربطة العضلية (أشرطة عضلية ضيقة تُعزز العضلات الأكبر حجمًا) التي تُثبت وتر العضلة القذالية الإبهامية (العضلة التي تمتد في الخفافيش من قاعدة الرقبة إلى قاعدة الإبهام) ^{[ 47 ]} بالجلد. ^{[ 45 ]}

بينما تمتلك الخفافيش الصغيرة مخالب على إبهام أطرافها الأمامية فقط، فإن معظم الخفافيش الكبيرة تمتلك إصبعًا ثانيًا بمخلب أيضًا؛ ^{[ 57 ]} فقط أنواع Eonycteris و Dobsonia و Notopteris و Neopteryx تفتقر إلى المخلب الثاني. ^{[ 59 ]} الإصبع الأول هو الأقصر، بينما الإصبع الثالث هو الأطول. الإصبع الثاني غير قادر على الانثناء . ^{[ 57 ]} إبهام الخفافيش الكبيرة أطول نسبيًا إلى أطرافها الأمامية من إبهام الخفافيش الصغيرة. ^{[ 47 ]}

تتشابه المكونات الهيكلية للأطراف الخلفية للخفافيش الكبيرة مع تلك الموجودة لدى البشر. تمتلك معظم أنواع الخفافيش الكبيرة بنية إضافية تُسمى الناتئ العظمي ، وهو نتوء غضروفي ينشأ من عظم العقب . ^{[ 60 ]} يُشير بعض الباحثين إلى هذه البنية باسم الناتئ الغضروفي الذيلي لتمييزها عن الناتئ العظمي للخفافيش الصغيرة، والتي تختلف بنيتها. وُجدت هذه البنية لتثبيت الغشاء الذيلي، مما يسمح للخفافيش بتعديل تقوس الغشاء أثناء الطيران. تشمل الخفافيش الكبيرة التي تفتقر إلى الناتئ العظمي أو الناتئ العظمي: نوتوبتيريس ، وسيكونيكتيريس ، وهاربيونيكتيريس . ^{[ 61 ]} تدور الساق بأكملها عند مفصل الورك مقارنةً بالوضع الطبيعي للثدييات، مما يعني أن الركبتين تتجهان للخلف . تنثني جميع أصابع القدم الخمسة في اتجاه المستوى السهمي ، ولا يوجد إصبع قادر على الانثناء في الاتجاه المعاكس، كما هو الحال في أقدام الطيور الجاثمة. ^{[ 60 ]}

الأنظمة الداخلية

يُعدّ الطيران عمليةً مُكلفةً للغاية من الناحية الطاقية، إذ يتطلب العديد من التعديلات في الجهاز القلبي الوعائي . أثناء الطيران، تستطيع الخفافيش زيادة استهلاكها للأكسجين بمقدار عشرين ضعفًا أو أكثر لفترات طويلة؛ بينما يستطيع الرياضيون من البشر تحقيق زيادة مماثلة لبضع دقائق على الأكثر. ^{[ 62 ]} وجدت دراسة أُجريت عام 1994 على خفاش الفاكهة ذي اللون القشي ( Eidolon helvum ) وخفاش رأس المطرقة ( Hypsignathus monstrosus ) متوسط نسبة التبادل التنفسي (ثاني أكسيد الكربون المُنتَج: الأكسجين المُستَخدَم) يبلغ حوالي 0.78. ومن بين هذين النوعين، خفاش الثعلب الطائر ذي الرأس الرمادي ( Pteropus poliocephalus ) وخفاش الفاكهة المصري ( Rousettus aegyptiacus )، تراوحت معدلات ضربات القلب القصوى أثناء الطيران بين 476 نبضة في الدقيقة (خفاش الثعلب الطائر ذي الرأس الرمادي) و728 نبضة في الدقيقة (خفاش الفاكهة المصري). تراوح الحد الأقصى لعدد الأنفاس في الدقيقة الواحدة بين 163 نفسًا (الخفاش الطائر ذو الرأس الرمادي) و316 نفسًا (خفاش الفاكهة ذو اللون القشي). ^{[ 63 ]} إضافةً إلى ذلك، تتميز الخفافيش الكبيرة بحجم رئة هائل مقارنةً بأحجامها. فبينما يبلغ حجم رئة الثدييات البرية، مثل الزبابة ، 0.03 سم ^مكعب لكل غرام من وزن الجسم (0.05 بوصة ^مكعبة لكل أونصة من وزن الجسم)، فإن أنواعًا مثل خفاش فاكهة والبيرغ ذي الكتفين ( Epomophorus wahlbergi ) تمتلك حجم رئة أكبر بـ 4.3 مرة، أي 0.13 سم ^مكعب لكل غرام (0.22 بوصة ^مكعبة لكل أونصة). ^[⁶²^]

تمتلك الخفافيش الكبيرة جهازًا هضميًا سريعًا، حيث لا تتجاوز مدة مرور الطعام في أمعائها نصف ساعة. ^{[ 45 ]} يتكيف الجهاز الهضمي مع نظام غذائي نباتي ، يقتصر أحيانًا على الفاكهة الطرية أو الرحيق. ^{[ 64 ]} يُعد طول الجهاز الهضمي قصيرًا بالنسبة للحيوانات العاشبة (وأقصر أيضًا من أجهزة الخفافيش الصغيرة آكلة الحشرات )، ^{[ 64 ]} إذ يتم فصل معظم الألياف بواسطة الحنك واللسان والأسنان، ثم يتم التخلص منها. ^{[ 64 ]} تمتلك العديد من الخفافيش الكبيرة معدة على شكل حرف U. لا يوجد فرق واضح بين الأمعاء الدقيقة والغليظة، ولا بداية واضحة للمستقيم . تتميز هذه الخفافيش بكثافة عالية جدًا من الزغيبات المعوية ، مما يوفر مساحة سطحية كبيرة لامتصاص العناصر الغذائية. ^{[ 65 ]}

علم الأحياء وعلم البيئة

حجم الجينوم

كغيرها من الخفافيش، تمتلك الخفافيش الكبيرة جينومات أصغر بكثير من الثدييات الأخرى. فقد وجدت دراسة أجريت عام 2009 على 43 نوعًا من الخفافيش الكبيرة أن حجم جينوماتها يتراوح بين 1.86 بيكوغرام (978 ميجا قاعدة لكل بيكوغرام) في خفاش الفاكهة ذي اللون القشي، و2.51 بيكوغرام في خفاش لايل الطائر ( Pteropus lylei ). وكانت جميع هذه القيم أقل بكثير من متوسط حجم جينومات الثدييات البالغ 3.5 بيكوغرام. بل إن جينومات الخفافيش الكبيرة أصغر من جينومات الخفافيش الصغيرة، حيث يبلغ متوسط وزنها 2.20 بيكوغرام مقارنةً بـ 2.58 بيكوغرام. وقد تم التكهن بأن هذا الاختلاف قد يكون مرتبطًا بانقراض سلالة الخفافيش الكبيرة لعنصر LINE1 ، وهو نوع من العناصر النووية المتناثرة الطويلة . يشكل عنصر LINE1 ما بين 15 و20% من الجينوم البشري، ويُعتبر أكثر العناصر النووية المتناثرة الطويلة شيوعًا بين الثدييات. ^{[ 66 ]}

الحواس

رؤية

باستثناءات قليلة جدًا، لا تستخدم الخفافيش الكبيرة تحديد الموقع بالصدى ، ولذلك تعتمد على البصر والشم للتنقل. ^{[ 67 ]} تتميز هذه الخفافيش بعيون كبيرة تقع في مقدمة رؤوسها. ^{[ 68 ]} وهي أكبر من عيون السلف المشترك لجميع الخفافيش، حيث أشارت إحدى الدراسات إلى وجود اتجاه متزايد في حجم العين بين فصيلة الخفافيش. وقد خلصت دراسة فحصت عيون 18 نوعًا من الخفافيش الكبيرة إلى أن خفاش الزهرة الشائع ( Syconycteris australis ) يمتلك أصغر العيون بقطر 5.03 ملم (0.198 بوصة) ، بينما كانت أكبر العيون من نصيب خفاش الثعلب الطائر الكبير ( Pteropus vampyrus ) بقطر 12.34 ملم (0.486 بوصة) . ^[⁶⁹^] عادةً ما تكون قزحية عيون الخفافيش الكبيرة بنية اللون، ولكنها قد تكون حمراء أو برتقالية، كما هو الحال في أجناس Desmalopex و Mirimiri و Pteralopex وبعض أنواع جنس Pteropus . ^[⁷⁰^]

في مستويات الإضاءة العالية، تكون حدة البصر لدى الخفافيش الكبيرة أضعف من حدة البصر لدى البشر؛ بينما تكون أفضل في مستويات الإضاءة المنخفضة. ^{[ 68 ]} أظهرت إحدى الدراسات التي فحصت عيون بعض أنواع الخفافيش من أجناس Rousettus و Epomophorus و Eidolon و Pteropus أن الأجناس الثلاثة الأولى تمتلك طبقة عاكسة للضوء (tapetum lucidum ) في العين، تُحسّن الرؤية في مستويات الإضاءة المنخفضة، بينما تفتقر إليها أنواع Pteropus . ^{[ 67 ]} جميع الأنواع التي تم فحصها كانت تمتلك شبكية تحتوي على خلايا عصوية ومخروطية ، ولكن أنواع Pteropus فقط هي التي تمتلك مخاريط S، التي تستشعر أقصر أطوال موجات الضوء؛ ولأن الضبط الطيفي للأوبسينات لم يكن واضحًا، فمن غير الواضح ما إذا كانت مخاريط S لدى أنواع Pteropus تستشعر الضوء الأزرق أم فوق البنفسجي. خفافيش Pteropus ثنائية اللون ، إذ تمتلك نوعين من الخلايا المخروطية. أما الأجناس الثلاثة الأخرى، لافتقارها إلى مخاريط S، فهي أحادية اللون ، أي غير قادرة على رؤية الألوان. تتميز جميع الأجناس بكثافة عالية جدًا للخلايا العصوية، مما ينتج عنه حساسية عالية للضوء، وهو ما يتوافق مع أنماط نشاطها الليلي. في جنسي Pteropus و Rousettus ، تراوحت كثافة الخلايا العصوية المقاسة بين 350,000 و 800,000 خلية لكل مليمتر مربع، وهي كثافة تعادل أو تتجاوز كثافة الخلايا العصوية في حيوانات ليلية أو شفقية أخرى مثل فأر المنزل والقط المنزلي والأرنب المنزلي . ^[⁶⁷^]

يشم

تستخدم الخفافيش الكبيرة حاسة الشم للعثور على مصادر الغذاء كالفواكه والرحيق. ^{[ 71 ]} تتمتع هذه الخفافيش بحاسة شم قوية تضاهي حاسة شم الكلاب المنزلية . ^{[ 72 ]} تمتلك خفافيش الفاكهة ذات الأنف الأنبوبي، مثل خفاش الأنف الأنبوبي الشرقي ( Nyctimene robinsoni )، حاسة شم مجسمة ، مما يعني قدرتها على تحديد مواقع الروائح وتتبعها ثلاثي الأبعاد. ^{[ 72 ]} وكما هو الحال مع معظم (أو ربما جميع) أنواع الخفافيش الأخرى، تستخدم أمهات الخفافيش الكبيرة وصغارها حاسة الشم للتعرف على بعضها البعض، وكذلك للتعرف على الأفراد. ^{[ 71 ]} أما في خفافيش الفاكهة، فيمتلك الذكور غددًا دهنية متضخمة حساسة للأندروجين على أكتافهم، يستخدمونها لتحديد مناطقهم بالرائحة ، خاصة خلال موسم التزاوج. وتختلف إفرازات هذه الغدد باختلاف الأنواع؛ فمن بين 65 مركبًا كيميائيًا تم عزلها من غدد أربعة أنواع، لم يُعثر على أي مركب في جميع الأنواع. ^[⁷³^] يمارس الذكور أيضاً غسل أنفسهم بالبول ، أو تغطية أنفسهم ببولهم. ^[⁷³^]^[⁷⁴^]

ذوق

تمتلك الخفافيش الكبيرة جين TAS1R2 ، مما يعني قدرتها على تمييز حلاوة الطعام. يوجد هذا الجين لدى جميع أنواع الخفافيش باستثناء خفافيش مصاصي الدماء . ومثل جميع أنواع الخفافيش الأخرى، لا تستطيع الخفافيش الكبيرة تذوق طعم أومامي ، وذلك لغياب جين TAS1R1 . ومن بين الثدييات الأخرى، ثبت أن الباندا العملاقة فقط هي التي تفتقر إلى هذا الجين. ^{[ 71 ]} كما تمتلك الخفافيش الكبيرة عدة جينات TAS2R ، مما يشير إلى قدرتها على تذوق المرارة. ^{[ 75 ]}

التكاثر ودورة الحياة

الخفافيش الكبيرة، كغيرها من الخفافيش، تعيش أعمارًا طويلة نسبيًا مقارنةً بحجمها بين الثدييات. وقد تجاوز عمر بعض الخفافيش الكبيرة في الأسر ثلاثين عامًا. ^{[ 59 ]} وبالمقارنة مع أحجامها، تتميز الخفافيش الكبيرة بانخفاض معدل التكاثر وتأخر النضج الجنسي، حيث لا تلد إناث معظم الأنواع إلا في عمر سنة أو سنتين. ^{[ 76 ]}^{: 6} ويبدو أن بعض الخفافيش الكبيرة قادرة على التكاثر على مدار العام، ولكن يُرجح أن غالبية الأنواع تتكاثر موسميًا . ^{[ 59 ]} ويحدث التزاوج في مكان المبيت. ^{[ 77 ]} وتختلف مدة الحمل، ^{[ 78 ]} ولكنها تتراوح بين أربعة وستة أشهر في معظم الأنواع. وتمتلك أنواع مختلفة من الخفافيش الكبيرة تكيفات تكاثرية تُطيل الفترة بين التزاوج والولادة. فبعض الأنواع، مثل خفاش الفاكهة ذي اللون القشي، لديها تكيف تكاثري يتمثل في تأخر انغراس البويضة المخصبة ، أي أن التزاوج يحدث في يونيو أو يوليو، ولكن البويضة المخصبة لا تنغرس في جدار الرحم إلا بعد أشهر في نوفمبر. ^{[ 76 ]}^{: 6} يتميز خفاش فاكهة فيشر القزم ( Haplonycteris fischeri )، بفضل تكيفه مع تأخير ما بعد الانغراس، بأطول فترة حمل بين جميع أنواع الخفافيش، حيث تصل إلى 11.5 شهرًا. ^{[ 78 ]} ويعني تأخير ما بعد الانغراس أن نمو الجنين يتوقف لمدة تصل إلى ثمانية أشهر بعد انغراسه في جدار الرحم، وهو ما يفسر طول فترة حمله. ^{[ 76 ]}^{: 6} أما خفاش فاكهة الأنف القصير الكبير ( Cynopterus sphinx ) فتتميز بفترة حمل أقصر تصل إلى ثلاثة أشهر. ^{[ 79 ]}

عادةً ما يكون عدد الصغار في كل بطن من جميع الخفافيش الكبيرة واحدًا. ^{[ 76 ]}^{: 6} هناك سجلات نادرة للتوائم في الأنواع التالية: خفاش مدغشقر الطائر ( Pteropus rufus )، وخفاش دوبسون ذو الكتفيات ( Epomops dobsoni )، وخفاش الرأس الرمادي الطائر، وخفاش اللون الأسود الطائر ( Pteropus alecto )، وخفاش النظارة الطائر ( Pteropus conspicillatus )، ^{[ 80 ]} وخفاش الأنف القصير الكبير، ^{[ 81 ]} وخفاش بيترز ذو الكتفيات ( Epomophorus crypturus )، والخفاش ذو الرأس المطرقي، وخفاش لون القش، وخفاش الياقة الصغيرة ( Myonycteris torquata )، وخفاش الفاكهة المصري، وخفاش ليشنولت ( Rousettus leschenaultii ). ^{[ 82 ]}^{: 85-87} في حالات التوائم، من النادر أن ينجو كلا النسل. ^{[ 80 ]} ولأن الخفافيش الكبيرة، مثل جميع الخفافيش، لديها معدلات تكاثر منخفضة، فإن أعدادها تتعافى ببطء من الانخفاض. ^{[ 83 ]}

عند الولادة، يبلغ متوسط وزن صغار الخفافيش الكبيرة 17.5% من وزن أمهاتهم بعد الولادة. وهذه هي أدنى نسبة بين وزن الصغار ووزن الأم في جميع أنواع الخفافيش؛ ففي جميع أنواع الخفافيش، يبلغ وزن الصغار حديثي الولادة 22.3% من وزن أمهاتهم بعد الولادة. لا يمكن تصنيف صغار الخفافيش الكبيرة بسهولة ضمن الفئتين التقليديتين: صغار غير مكتملة النمو (عاجزة عند الولادة) وصغار مكتملة النمو (قادرة عند الولادة). فبعض الأنواع، مثل خفاش الفاكهة قصير الأنف الكبير، تولد وعيونها مفتوحة (علامة على صغار مكتملة النمو)، بينما لا تفتح عيون صغار خفاش الفاكهة المصري إلا بعد تسعة أيام من الولادة (علامة على صغار غير مكتملة النمو). ^{[ 84 ]}

كما هو الحال مع جميع أنواع الخفافيش تقريبًا، لا يُساعد الذكور الإناث في رعاية الصغار. ^{[ 85 ]} يبقى الصغار مع أمهاتهم حتى يُفطموا ؛ وتختلف مدة الفطام بين أفراد العائلة. تتميز الخفافيش الكبيرة، كغيرها من الخفافيش، بفترات رضاعة طويلة نسبيًا: إذ يرضع الصغار حتى يصل وزنهم إلى حوالي 71% من وزن جسم البالغين، مقارنةً بـ 40% من وزن جسم البالغين في الثدييات الأخرى غير الخفافيش. ^{[ 86 ]} تفطم أنواع جنس Micropteropus صغارها في عمر سبعة إلى ثمانية أسابيع، بينما لا يفطم خفاش الفاكهة الهندي ( Pteropus medius ) صغاره حتى يبلغوا خمسة أشهر. ^{[ 82 ]} ومن النادر جدًا، أن يُلاحظ إنتاج الحليب لدى ذكور نوعين من الخفافيش الكبيرة، وهما خفاش الفاكهة المقنع بسمارك ( Pteropus capistratus ) وخفاش فاكهة داياك ( Dyacoptera spadiceus ) ، ولكن لم تُسجل أي حالة لذكر يُرضع صغيره. ^[⁸⁷^] من غير الواضح ما إذا كانت عملية الإرضاع وظيفية ويقوم الذكور بالفعل بإرضاع الصغار أم أنها نتيجة للإجهاد أو سوء التغذية . ^[⁸⁸^]

السلوك والأنظمة الاجتماعية

تتميز العديد من أنواع الخفافيش الكبيرة بطابعها الاجتماعي أو الاجتماعي. تتواصل هذه الخفافيش فيما بينها عبر إصدار أصوات تُوصف بأنها "انفجارات صوتية تشبه الزقزقة" ^{[ 89 ]} ، أو أصوات تشبه النعيق ^{[ 90 ]} ، أو أصوات عالية تشبه الثغاء ^{[ 91 ]} في مختلف الأجناس. يتميز نوع واحد على الأقل، وهو خفاش الفاكهة المصري، بقدرته على نوع من التعلم الصوتي يُسمى تعلم إنتاج الصوت، والذي يُعرَّف بأنه "القدرة على تعديل الأصوات استجابةً للتفاعل مع أفراد النوع نفسه". ^{[ 92 ]}^{[ 93 ]} تستطيع خفافيش الفاكهة المصرية الصغيرة اكتساب لهجة خاصة بها من خلال الاستماع إلى أمهاتها، وكذلك إلى أفراد آخرين في مستعمراتها. وقد افترض الباحثون أن هذه الاختلافات اللهجية قد تؤدي إلى تواصل أفراد المستعمرات المختلفة بترددات مختلفة، على سبيل المثال. ^{[ 94 ]}^{[ 95 ]}

يشمل السلوك الاجتماعي للخفافيش الكبيرة استخدام السلوكيات الجنسية لأغراض تتجاوز التكاثر. تشير الأدلة إلى أن إناث خفافيش الفاكهة المصرية تأخذ الطعام من الذكور مقابل ممارسة الجنس. وقد أكدت اختبارات الأبوة أن الذكور الذين حصلت منهم كل أنثى على الطعام كانوا أكثر عرضة لإنجاب صغارها. ^{[ 96 ]} لوحظت ممارسة الجنس الفموي المثلي في نوع واحد على الأقل، وهو خفاش بونين الطائر ( Pteropus pselaphon ). ^{[ 97 ]}^{[ 98 ]} يُفترض أن هذه الممارسة الجنسية الفموية المثلية تشجع على تكوين مستعمرات بين الذكور الذين يتسمون بالعداء في المناخات الباردة. ^{[ 97 ]}^{[ 98 ]}

تُعدّ الخفافيش الكبيرة في الغالب ليلية وشفقية ، على الرغم من رصد بعضها وهي تطير خلال النهار. [ ^{43 ] وتُعتبر} بعض أنواع وفصائل الجزر نهارية ، ويُفترض أن ذلك استجابةً لنقص المفترسات . تشمل الأنواع النهارية فصيلة فرعية من خفاش الثعلب الطائر ذي الأذن السوداء ( Pteropus melanotus natalis )، وخفاش الثعلب الطائر الموريشي ( Pteropus niger )، وخفاش الثعلب الطائر الكاروليني ( Pteropus molossinus )، وفصيلة فرعية من خفاش الثعلب الطائر الأوروبي ( Pteropus pelagicus insularis )، وخفاش فاكهة سيشل ( Pteropus seychellensis ). ^{[ 99 ]}^{: 9}

المبيت

أشار ملخصٌ نُشر عام ١٩٩٢ لواحد وأربعين جنسًا من الخفافيش الكبيرة إلى أن تسعة وعشرين منها تتخذ من الأشجار مأوىً لها. كما تتخذ أحد عشر جنسًا أخرى من الكهوف مأوىً لها، بينما تتخذ الأجناس الستة المتبقية من مواقع أخرى مأوىً لها (كالمنشآت البشرية والمناجم والشقوق، على سبيل المثال). قد تكون الأنواع التي تتخذ من الأشجار مأوىً لها انفرادية أو مستعمرة كثيفة ، حيث تُشكّل تجمعات تصل إلى مليون فرد. أما الأنواع التي تتخذ من الكهوف مأوىً لها، فتُشكّل تجمعات تتراوح بين عشرة أفراد وعدة آلاف. غالبًا ما تُظهر الأنواع المستعمرة الكثيفة ولاءً لمآويها، ما يعني أنها قد تستخدم أشجارها أو كهوفها كمآوٍ لها لسنوات عديدة. أما الأنواع الانفرادية أو تلك التي تتجمع بأعداد أقل، فتكون أقل ولاءً لمآويها. ^{[ ٧٦ ]}^{: ٢}

النظام الغذائي والبحث عن الطعام

معظم الخفافيش الكبيرة تتغذى بشكل أساسي على الفاكهة . ^{[ 100 ]} وتستهلك هذه الفصيلة مجموعة متنوعة من الفاكهة من حوالي 188 جنسًا نباتيًا. ^{[ 101 ]} بعض الأنواع تتغذى أيضًا على رحيق الأزهار. ^{[ 100 ]} في أستراليا، تُعد أزهار الكينا مصدرًا غذائيًا مهمًا بشكل خاص. ^{[ 45 ]} وتشمل مصادر الغذاء الأخرى الأوراق، والبراعم، وحبوب اللقاح، وقرون البذور، والعصارة، والمخاريط، واللحاء، والأغصان. ^{[ 102 ]} وهي شرهة جدًا في الأكل، إذ يمكنها أن تستهلك ما يصل إلى 2.5 ضعف وزن جسمها من الفاكهة في الليلة الواحدة. ^{[ 101 ]}

تطير الخفافيش الكبيرة إلى أماكن مبيتها ومصادر غذائها. وعادةً ما تطير في خط مستقيم وبسرعة نسبية مقارنةً بالخفافيش الأخرى؛ بينما تتميز بعض الأنواع ببطء أكبر وقدرة أعلى على المناورة. ويمكن للأنواع أن تقطع مسافة تتراوح بين 20 و50 كيلومترًا (12-31 ميلًا) في الليلة الواحدة. أما الأنواع المهاجرة من أجناس Eidolon و Pteropus و Epomophorus و Rousettus و Myonycteris و Nanonycteris ، فيمكنها الهجرة لمسافات تصل إلى 750 كيلومترًا (470 ميلًا) . تتميز معظم الخفافيش الكبيرة بنسبة عرض إلى طول أقل من المتوسط ، ^[¹⁰³^] وهي نسبة قياس تربط بين طول الجناح ومساحة الجناح. ^[¹⁰³^]^:³⁴⁸ أما حمولة الجناح، التي تقيس الوزن بالنسبة لمساحة الجناح، ^[¹⁰³^]^:³⁴⁸ فهي متوسطة أو أعلى من المتوسط في الخفافيش الكبيرة. ^[¹⁰³^]

بالنسبة لسكان قبرص من طائر الفهد المصري (Rousettus aegyptiacus )، يُعدّ تقييم النظام الغذائي عاملاً أساسياً في تحديد تدابير الحماية المناسبة والحدّ من التداخل مع الزراعة. ^{[ 104 ]} وقد قدّمت دراسة أُجريت في الجزيرة أول تحليل منهجي لعادات تغذية هذا النوع، وذلك بشكل رئيسي من خلال فحص بقايا الفاكهة الموجودة في فضلاته. جمع الباحثون 222 عينة من الفضلات من كهفين كانا يُستخدمان كمأويين، وتمّت مراقبتهما على مدار ثلاثة فصول مختلفة. ^{[ 104 ]} وكشف التحليل عن 11 نوعاً نباتياً تنتمي إلى 8 عائلات نباتية. وكانت أكثر المكونات شيوعاً في النظام الغذائي هي الميليا الأزدراخ (Melia azedarach) ، وأنواع التوت (Morus spp.)، والخروب (Ceratonia siliqua). أما الأنواع الأخرى، مثل الإريوبوتريا اليابانية (Eriobotrya japonica) ، وأنواع التين (Ficus spp.)، والأربوتوس (Arbutus andrachne) ، فقد لعبت دوراً متوسطاً في النظام الغذائي، بينما بدت الأنواع المتبقية أقل شيوعاً. ^{[ 104 ]}

انتشار البذور

تلعب الخفافيش الكبيرة دورًا هامًا في نشر البذور . ^{[ 104 ]} نتيجةً لتاريخها التطوري الطويل، طورت بعض النباتات خصائص تتوافق مع حواس الخفافيش، بما في ذلك ثمار ذات رائحة قوية، وألوان زاهية، وبارزة بعيدًا عن أوراق الشجر. قد تعكس الألوان الزاهية للثمار وموقعها اعتماد الخفافيش الكبيرة على الإشارات البصرية وعدم قدرتها على التنقل بين النباتات المتشابكة. في دراسة فحصت ثمار أكثر من أربعين نوعًا من التين، وُجد أن نوعًا واحدًا فقط من التين يُستهلك من قِبل الطيور والخفافيش الكبيرة على حد سواء؛ بينما تُستهلك معظم الأنواع من قِبل أحدهما فقط. غالبًا ما يكون التين الذي تتناوله الطيور أحمر أو برتقالي اللون، بينما يكون التين الذي تتناوله الخفافيش الكبيرة أصفر أو أخضر اللون. ^{[ 105 ]} تُطرح معظم البذور بعد فترة وجيزة من تناولها نظرًا لسرعة مرورها في الأمعاء، ولكن بعض البذور قد تبقى في الأمعاء لأكثر من اثنتي عشرة ساعة. وهذا يزيد من قدرة الخفافيش الكبيرة على نشر البذور بعيدًا عن الأشجار الأم. ^{[ 106 ]} تتمتع الخفافيش الكبيرة، باعتبارها حيوانات آكلة للفاكهة ذات قدرة عالية على التنقل، بالقدرة على إعادة إحياء الغابات بين أجزاء الغابات المعزولة عن طريق نشر بذور الأشجار في المناطق التي أزيلت منها الغابات. ^{[ 107 ]} تقتصر هذه القدرة على نشر البذور على النباتات ذات البذور الصغيرة التي يقل طولها عن 4 مم (0.16 بوصة) ، حيث لا يتم ابتلاع البذور الأكبر من ذلك. ^[¹⁰⁸^]

المفترسات والطفيليات

تُعاني الخفافيش الكبيرة، وخاصةً تلك التي تعيش في الجزر، من قلة المفترسات المحلية. ومن بين المفترسات غير المحلية للخفافيش الثعلبية القطط المنزلية والفئران . أما ورل المانجروف ، وهو مفترس محلي لبعض أنواع الخفافيش الكبيرة ولكنه مفترس دخيل لأنواع أخرى، فيفترس الخفافيش الكبيرة انتهازياً، نظراً لقدرته على تسلق الأشجار. ^[¹⁰⁹^] وهناك نوع آخر، وهو ثعبان الشجر البني ، الذي يُمكن أن يُؤثر بشكل خطير على أعداد الخفافيش الكبيرة؛ فباعتباره مفترساً دخيلاً في غوام ، يلتهم هذا الثعبان أعداداً كبيرة من الصغار لدرجة أنه قلل من تكاثر خفاش فاكهة ماريانا ( Pteropus mariannus ) إلى الصفر تقريباً. وتُعتبر الجزيرة الآن مصباً لخفاش فاكهة ماريانا، حيث يعتمد وجوده هناك على الخفافيش المهاجرة من جزيرة روتا المجاورة لتعزيز أعداده بدلاً من التكاثر الناجح. ^[¹¹⁰^] تشمل الحيوانات المفترسة التي تعيش في نفس بيئة الخفافيش الكبيرة الزواحف مثل التماسيح والثعابين والسحالي الكبيرة، بالإضافة إلى الطيور مثل الصقور والنسور والبوم . ^[⁷⁶^]^:⁵ يُعرف تمساح المياه المالحة بأنه مفترس للخفافيش الكبيرة، استنادًا إلى تحليل محتويات معدة التماسيح في شمال أستراليا. [ ¹¹¹^]^خلال موجات الحر الشديدة، يجب على الخفافيش الكبيرة، مثل خفاش الثعلب الطائر الأحمر الصغير ( Pteropus scapulatus )، تبريد أجسامها وإعادة ترطيبها عن طريق الشرب من المجاري المائية، مما يجعلها عرضة للافتراس الانتهازي من قبل تماسيح المياه العذبة . ^[¹¹²^]

تُعدّ الخفافيش الكبيرة عوائل للعديد من أنواع الطفيليات . تشمل الطفيليات المعروفة أنواعًا من عائلتي Nycteribiidae و Streblidae ("ذباب الخفافيش")، ^{[ 113 ]}^{[ 114 ]} بالإضافة إلى عثّ من جنس Demodex . ^{[ 115 ]} كما تُصيب طفيليات الدم من عائلة Haemoproteidae والديدان الأسطوانية المعوية من عائلة Toxocaridae أنواعًا من الخفافيش الكبيرة. ^{[ 45 ]}^{[ 116 ]}

النطاق والموئل

تحلق خفافيش الثعلب الطائر ذات الرأس الرمادي ( Pteropus poliocephalus ) عبر ضواحي سيدني، أستراليا .

تنتشر الخفافيش الكبيرة على نطاق واسع في المناطق الاستوائية من العالم القديم ، وتتواجد في جميع أنحاء أفريقيا وآسيا وأستراليا وجزر المحيط الهندي وأوقيانوسيا . ^{[ 19 ]} اعتبارًا من عام 2013، يوجد في أفريقيا أربعة عشر جنسًا من الخفافيش الكبيرة، تمثل ثمانية وعشرين نوعًا. من بين هذه الأنواع الثمانية والعشرين، يوجد أربعة وعشرون نوعًا فقط في المناخات الاستوائية أو شبه الاستوائية . أما الأنواع الأربعة المتبقية فتوجد في الغالب في المناطق الاستوائية، ولكن نطاقاتها تشمل أيضًا المناخات المعتدلة . فيما يتعلق بأنواع الموائل، يوجد ثمانية أنواع بشكل حصري أو في الغالب في الموائل الحرجية ؛ ويوجد تسعة أنواع في كل من الغابات والسافانا ؛ ويوجد تسعة أنواع أخرى بشكل حصري أو في الغالب في السافانا؛ ويوجد نوعان في الجزر. يوجد نوع أفريقي واحد فقط، وهو خفاش روسيتوس لانوسوس ( Rousettus lanosus )، في الغالب في النظم البيئية الجبلية ، ولكن نطاقات ثلاثة عشر نوعًا إضافيًا تمتد إلى الموائل الجبلية. ^{[ 117 ]}^{: 226}

خارج جنوب شرق آسيا، تتميز الخفافيش الكبيرة بتنوع أنواعها المنخفض نسبيًا في آسيا. يُعدّ خفاش الفاكهة المصري النوع الوحيد من الخفافيش الكبيرة الذي يقع نطاق انتشاره في الغالب ضمن المنطقة القطبية الشمالية القديمة ؛ ^{[ 118 ]} وهو وخفاش الفاكهة ذو اللون القشي هما النوعان الوحيدان الموجودان في الشرق الأوسط . ^{[ 118 ]}^{[ 119 ]} ويمتد نطاق انتشار خفاش الفاكهة المصري شمالًا حتى شمال شرق البحر الأبيض المتوسط . ^{[ 118 ]} في شرق آسيا ، لا توجد الخفافيش الكبيرة إلا في الصين واليابان. في الصين، تُعتبر ستة أنواع فقط من الخفافيش الكبيرة مقيمة، بينما تتواجد سبعة أنواع أخرى بشكل هامشي (على حافة نطاقات انتشارها)، أو بشكل مشكوك فيه (بسبب احتمال الخطأ في تحديد الهوية)، أو كأنواع مهاجرة عرضية. ^{[ 120 ]} توجد أربعة أنواع من الخفافيش الكبيرة، جميعها من جنس Pteropus ، في اليابان، ولكن لا يوجد أي منها في جزرها الرئيسية الخمس. ^{[ 121 ]}^{[ 122 ]}^{[ 123 ]}^{[ 124 ]} في جنوب آسيا ، يتراوح تنوع أنواع الخفافيش الكبيرة من نوعين في جزر المالديف إلى ثلاثة عشر نوعًا في الهند . ^{[ 125 ]} أما في جنوب شرق آسيا، فيبلغ تنوع أنواع الخفافيش الكبيرة خمسة أنواع فقط في سنغافورة، وستة وسبعين نوعًا في إندونيسيا . ^{[ 125 ]} من بين ثمانية وتسعين نوعًا من الخفافيش الكبيرة الموجودة في آسيا، تُعد الغابات موطنًا لخمسة وتسعين نوعًا منها. وتشمل أنواع الموائل الأخرى الأراضي التي عدّلها الإنسان (66 نوعًا)، والكهوف (23 نوعًا)، والسافانا (7 أنواع)، والأراضي الشجرية (4 أنواع)، والمناطق الصخرية (3 أنواع)، والمراعي (نوعان)، والصحراء (نوع واحد). ^{[ 125 ]}

تضم أستراليا خمسة أجناس وثمانية أنواع من الخفافيش الكبيرة. هذه الأجناس هي: Pteropus و Syconycteris و Dobsonia و Nyctimene و Macroglossus . ^{[ 45 ]}^{: توجد ثلاثة} أنواع من جنس Pteropus في أستراليا في بيئات متنوعة، بما في ذلك الغابات التي تهيمن عليها أشجار المانغروف ، والغابات المطيرة ، وغابات الأشجار الصلبة الرطبة في الأدغال الأسترالية. ^{[ 45 ]}^{: غالبًا ما يُعثر على خفافيش} Pteropus الأسترالية بالقرب من البشر، حيث تُقيم مستعمراتها الكبيرة في المناطق الحضرية ، وخاصة في شهري مايو ويونيو عندما تتواجد أكبر نسبة من أنواع Pteropus في هذه المستعمرات الحضرية. ^{[ 126 ]}

في أوقيانوسيا، تمتلك بالاو وتونغا أقل عدد من أنواع الخفافيش الكبيرة، بواقع نوع واحد لكل منهما. أما بابوا غينيا الجديدة فتضم أكبر عدد من الأنواع، بواقع ستة وثلاثين نوعًا. [ ¹²⁷^]^من بين الأنواع الخمسة والستين الموجودة في أوقيانوسيا، تُعد الغابات موطنًا لثمانية وخمسين نوعًا. وتشمل أنواع الموائل الأخرى الأراضي التي عدّلها الإنسان (42 نوعًا)، والكهوف (9 أنواع)، والسافانا (5 أنواع)، والأراضي الشجرية (3 أنواع)، والمناطق الصخرية (3 أنواع). ^[¹²⁷^] يُقدّر أن 19% من جميع أنواع الخفافيش الكبيرة مستوطنة في جزيرة واحدة؛ ومن بين جميع فصائل الخفافيش، تُعدّ فصيلة Myzopodidae - التي تضم نوعين، كلاهما مستوطن في جزيرة واحدة - الفصيلة الوحيدة التي لديها معدل استيطان أعلى في جزيرة واحدة. ^[¹²⁸^]

العلاقة بالبشر

طعام

تُقتل الخفافيش الضخمة وتُؤكل كلحوم برية في جميع أنحاء مناطق انتشارها. ويُستهلك لحم الخفافيش على نطاق واسع في جميع أنحاء آسيا، وكذلك في جزر غرب المحيط الهندي والمحيط الهادئ، حيث تُصطاد أنواع الخفافيش من جنس Pteropus بكثرة. أما في قارة أفريقيا حيث لا تعيش أي أنواع من جنس Pteropus ، فإن خفاش الفاكهة ذو اللون القشي، وهو أكبر أنواع الخفافيش الضخمة في المنطقة، يُعد هدفًا مفضلًا للصيد. ^{[ 129 ]}

في غوام، يُعرّض تناول خفاش فاكهة ماريانا السكان المحليين لسم بيتا-ميثيل أمينو-إل-ألانين (BMAA) العصبي ، والذي قد يؤدي لاحقًا إلى أمراض تنكسية عصبية . وقد يتراكم سم BMAA بشكل خاص في أجسام البشر الذين يتناولون خفافيش الفاكهة؛ إذ تتعرض خفافيش الفاكهة لسم BMAA عن طريق تناول ثمار السيكاد . ^[¹³⁰^]^[¹³¹^]^[¹³²^]

باعتبارها خزانات للأمراض

خريطة لمدغشقر وآسيا وأوقيانوسيا. تم تحديد مدغشقر وجنوب وجنوب شرق آسيا ومعظم أوقيانوسيا وفقًا لتوزيع خفافيش الفاكهة. يظهر على الساحل الشمالي الشرقي لأستراليا أيقونات حمراء صغيرة تشير إلى تفشي فيروس هيندرا. كما تظهر على جنوب وجنوب شرق آسيا عدة أيقونات زرقاء تشير إلى تفشي فيروس نيباه. — تم عرض تفشي فيروس هينيبا على خريطة توزيع الخفافيش الطائرة، حيث يمثل فيروس نيباه أيقونات زرقاء وفيروس هيندرا أيقونات حمراء.

تُعدّ الخفافيش الكبيرة خزاناتٍ للعديد من الفيروسات التي قد تُصيب البشر وتُسبب الأمراض. فهي قادرة على حمل الفيروسات الخيطية ، بما في ذلك فيروس إيبولا (EBOV) وفيروس ماربورغ . ^{[ 133 ]} وقد تأكد وجود فيروس ماربورغ ، المُسبب لمرض فيروس ماربورغ ، في نوعٍ واحد، وهو خفاش الفاكهة المصري. يُعدّ المرض نادرًا، لكن معدل الوفيات في حالات التفشي قد يصل إلى 88%. ^{[ 133 ]}^{[ 134 ]} تمّ التعرّف على الفيروس لأول مرة بعد تفشّيه في وقتٍ واحد في مدينتي ماربورغ وفرانكفورت الألمانيتين ، بالإضافة إلى بلغراد في صربيا ، عام 1967، ^[¹³⁴^] حيث أُصيب 31 شخصًا وتوفي سبعة. ^[¹³⁵^] وقد تبيّن أن سبب التفشي هو عملٌ مخبري أُجري على قرود الفرفت من أوغندا . ^[¹³⁴^] يمكن للفيروس أن ينتقل من الخفاش إلى الإنسان (الذي عادةً ما يكون قد قضى فترةً طويلة في منجم أو كهف تعيش فيه خفافيش الفاكهة المصرية). ومن هناك، يمكن أن ينتشر الفيروس من شخص لآخر عن طريق ملامسة سوائل الجسم المصابة، بما في ذلك الدم والسائل المنوي . ^[¹³⁴^] تُشير مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها في الولايات المتحدة إلى وجود 601 حالة مؤكدة لمرض فيروس ماربورغ في الفترة من 1967 إلى 2014، توفي منها 373 شخصًا (معدل وفيات إجمالي 62%). ^[¹³⁵^]

تشمل الأنواع التي ثبتت إصابتها بفيروس إيبولا (EBOV) خفاش فاكهة فرانكيه ذو الكتفين ( Epomops franqueti )، وخفاش فاكهة المطرقة الرأس، وخفاش فاكهة الياقة الصغيرة. بالإضافة إلى ذلك، وُجدت أجسام مضادة لفيروس إيبولا في خفاش فاكهة القش، وخفاش فاكهة غامبيا ذو الكتفين ( Epomophorus gambianus )، وخفاش فاكهة بيترز القزم ذو الكتفين ( Micropteropus pusillus )، وخفاش فاكهة فيلدكامب القزم ذو الكتفين ( Nanonycteris veldkampii )، وخفاش ليشنولت، وخفاش الفاكهة المصري. ^{[ 133 ]} لا يزال الكثير من كيفية إصابة البشر بفيروس إيبولا غير معروف. يفترض العلماء أن البشر يُصابون بالعدوى في البداية عن طريق الاتصال بحيوان مصاب مثل الخفافيش الكبيرة أو الرئيسيات غير البشرية. ^{[ 136 ]} يُفترض أن الخفافيش الكبيرة تُشكل مستودعًا طبيعيًا لفيروس إيبولا، لكن هذا لم يُثبت بشكل قاطع. ^{[ 137 ]} كما يجري البحث في الخفافيش الصغيرة باعتبارها مستودعًا للفيروس، حيث وُجد أن خفاش مينيوبتروس إنفلاتوس ( Miniopterus inflatus ) يحمل خُمس جينوم الفيروس (على الرغم من عدم ثبوت إصابته بالفيروس نفسه) في عام 2019. ^{[ 138 ]} نظرًا للارتباط المُحتمل بين الإصابة بفيروس إيبولا و"صيد الحيوانات المصابة وذبحها وتجهيز لحومها"، حظرت العديد من دول غرب إفريقيا لحوم الطرائد البرية (بما في ذلك لحوم الخفافيش الكبيرة) أو أصدرت تحذيرات بشأنها خلال وباء 2013-2016 ؛ وقد رُفعت العديد من هذه الحظر منذ ذلك الحين. ^{[ 139 ]}

تُعدّ أنواع الخفافيش الكبيرة الأخرى، وخاصةً خفافيش جنس Pteropus ، من بين الخفافيش التي يُعتقد أنها تُشكّل خزانات للأمراض . ومن الجدير بالذكر أن خفافيش الفاكهة قادرة على نقل فيروس داء الكلب الأسترالي ، الذي يُسبب داء الكلب إلى جانب فيروس داء الكلب . تمّ تحديد فيروس داء الكلب الأسترالي لأول مرة عام 1996، ونادرًا ما ينتقل إلى البشر. ينتقل الفيروس عن طريق عضة أو خدش حيوان مصاب، ولكن يمكن أن ينتقل أيضًا عن طريق ملامسة لعاب الحيوان المصاب للأغشية المخاطية أو الجروح المفتوحة . لا يُسبب التعرّض لدم أو بول أو براز خفافيش الفاكهة الإصابة بفيروس داء الكلب الأسترالي. منذ عام 1994، سُجّلت ثلاث حالات إصابة بشرية بهذا الفيروس في كوينزلاند ، وكانت جميعها مميتة. ^[¹⁴⁰^]

تُعدّ خفافيش الفاكهة أيضًا خزانات لفيروسات هينيبا، مثل فيروس هيندرا وفيروس نيباه . تمّ التعرّف على فيروس هيندرا لأول مرة عام 1994، وهو نادر الحدوث لدى البشر. بين عامي 1994 و2013، سُجّلت سبع حالات إصابة بفيروس هيندرا بين البشر، أربع منها كانت مميتة. يُفترض أن يكون المسار الرئيسي لانتقال العدوى إلى الإنسان هو الاتصال بالخيول التي لامست بول خفافيش الفاكهة . [ ^{141 ] لا} توجد حالات موثقة لانتقال العدوى مباشرةً بين خفافيش الفاكهة والبشر. ^{[ 142 ]} اعتبارًا من عام 2012، يتوفر لقاح للخيول لتقليل احتمالية الإصابة وانتقال العدوى. ^{[ 143 ]}

تم التعرف على فيروس نيباه لأول مرة عام 1998 في ماليزيا. ومنذ ذلك الحين، شهدت ماليزيا وسنغافورة والهند وبنغلاديش عدة تفشيات للفيروس، أسفرت عن أكثر من 100 حالة وفاة. وفي عام 2018، تسبب تفشي المرض في ولاية كيرالا الهندية في إصابة 19 شخصًا، توفي منهم 17. ^{[ 144 ]} ويتراوح معدل الوفيات الإجمالي بين 40 و75%. يمكن أن يُصاب الإنسان بفيروس نيباه عن طريق الاتصال المباشر بالخفافيش أو سوائلها، أو من خلال التعرض لعائل وسيط مثل الخنازير المنزلية ، أو من خلال الاتصال بشخص مصاب. ^{[ 145 ]} وخلصت دراسة أجريت عام 2014 على الخفافيش الهندية وفيروس نيباه إلى أنه على الرغم من أن تفشي فيروس نيباه أكثر احتمالًا في المناطق التي تفضلها الخفافيش، إلا أن "وجود الخفافيش بحد ذاته لا يُعد عامل خطر للإصابة بفيروس نيباه". بل إن تناول عصارة نخيل التمر يُعد طريقًا رئيسيًا لانتقال العدوى. تتضمن عملية جمع عصارة النخيل وضع أوانٍ مخصصة لذلك عند أشجار النخيل. وقد لوحظ أن خفافيش الفاكهة الهندية تلعق العصارة أثناء تدفقها إلى الأواني، كما أنها تتبرز وتتبول بالقرب منها. وبهذه الطريقة، قد يتعرض الأشخاص الذين يشربون نبيذ النخيل لفيروسات هينيبا. ويقلل استخدام أغطية من الخيزران على أوانٍ الجمع من خطر التلوث ببول الخفافيش. ^{[ 146 ]}

يمكن للخفافيش الطائرة أن تنقل العديد من الأمراض غير المميتة، مثل فيروس مينانجل ^{[ 147 ]} وفيروس خليج نيلسون ^{[ 148 ]} . نادرًا ما تصيب هذه الفيروسات البشر، ولم تُسجّل سوى حالات قليلة ^{[ 147 ]}^{[ 148 ]} . لا يُشتبه في أن الخفافيش الكبيرة ناقلة لفيروسات كورونا ^[¹⁴⁹^] .

في الثقافة

تُعدّ الخفافيش الكبيرة، ولا سيما خفافيش الفاكهة، من الحيوانات البارزة في ثقافات وتقاليد السكان الأصليين. وتظهر في القصص الشعبية الأسترالية وبابوا غينيا الجديدة. ^{[ 150 ]}^{[ 151 ]} كما ورد ذكرها في فنون الكهوف الأسترالية الأصلية، كما يتضح من العديد من الأمثلة الباقية. ^{[ 152 ]}

استخدمت المجتمعات الأصلية في أوقيانوسيا أجزاءً من خفافيش الفاكهة لصنع أسلحة عملية واحتفالية. ففي جزر سليمان، صنع السكان رؤوسًا مدببة من عظامها لاستخدامها في الرماح. ^{[ 153 ]} وفي كاليدونيا الجديدة، زُيّنت الفؤوس الاحتفالية المصنوعة من اليشم بضفائر من فرو خفافيش الفاكهة. ^{[ 154 ]} ورُسمت أجنحة خفافيش الفاكهة على دروع الحرب لدى شعب أسمات في إندونيسيا؛ إذ اعتقدوا أن هذه الأجنحة توفر الحماية لمحاربيهم. ^{[ 155 ]}

توجد إشارات حديثة وتاريخية إلى استخدام منتجات خفافيش الفاكهة كعملة . ففي كاليدونيا الجديدة، كان يُستخدم فراء خفافيش الفاكهة المضفر كعملة. ^{[ 153 ]} وفي جزيرة ماكيرا ، التابعة لجزر سليمان، لا يزال السكان الأصليون يصطادون خفافيش الفاكهة للحصول على أسنانها ولحومها. وتُربط الأنياب معًا في قلائد تُستخدم كعملة. ^{[ 156 ]} وتُعتبر أسنان خفاش الفاكهة الجزري ( Pteropus tonganus ) ذات قيمة خاصة، لأنها عادةً ما تكون كبيرة بما يكفي لثقبها. كما يُصطاد خفاش ماكيرا ( Pteropus cognatus ) على الرغم من صغر أسنانه. وقد يكون ردع الناس عن استخدام أسنان خفافيش الفاكهة كعملة ضارًا بهذا النوع، حيث أشار لافيري وفاسي إلى أن "الأنواع التي تُمثل موردًا ثقافيًا هامًا يُمكن أن تُحظى بتقدير كبير". وقد يكون التركيز على الصيد المستدام لخفافيش الفاكهة للحفاظ على العملة الثقافية أكثر فعالية من تشجيع التخلي عنها. حتى لو توقف صيد الخفافيش الطائرة من أجل أسنانها، فسيظل يتم قتلها للحصول على لحومها؛ لذا، فإن الحفاظ على قيمتها الثقافية قد يشجع على ممارسات الصيد المستدامة. ^{[ 157 ]} صرّح لافيري قائلاً: "إن كون أسنانها ذات قيمة ثقافية عالية أمر إيجابي، وليس سلبياً. لا ينبغي بالضرورة إيقاف ممارسة صيد الخفافيش، بل يجب إدارتها بشكل مستدام." ^{[ 156 ]}

حفظ

حالة

في عام 2014، صنّف الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة (IUCN) ربع أنواع الخفافيش الكبيرة على أنها مهددة بالانقراض ، بما في ذلك الأنواع المصنفة على أنها مهددة بالانقراض بشدة ، ومهددة بالانقراض ، وضعيفة . وتتعرض الخفافيش الكبيرة لتهديد كبير من قِبل البشر، حيث يتم اصطيادها للحصول على الغذاء والاستخدامات الطبية. بالإضافة إلى ذلك، يتم اصطيادها بسبب الأضرار الفعلية أو المتصورة التي تُلحقها بالزراعة، وخاصة إنتاج الفاكهة. ^{[ 158 ]} وفي عام 2019، أجرى الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة تقييمات لـ 187 نوعًا من الخفافيش الكبيرة. وفيما يلي تفصيل لحالة كل نوع: ^{[ 159 ]}

انقرضت: 4 أنواع (2.1%)
الأنواع المهددة بالانقراض بشدة: 8 أنواع (4.3%)
الأنواع المهددة بالانقراض: 16 نوعًا (8.6%)
الأنواع المعرضة للخطر: 37 نوعًا (19.8%)
الأنواع القريبة من التهديد : 13 نوعًا (7.0%)
الأنواع الأقل تهديداً : 89 نوعاً (47.6%)
البيانات غير كافية : 20 نوعًا (10.7%)

العوامل المسببة للتراجع

مصادر بشرية المنشأ

تتعرض الخفافيش الضخمة للتهديد بسبب تدمير موائلها على يد البشر. فقد أدى إزالة الغابات إلى فقدان موائلها الحيوية التي تأوي إليها. كما تتسبب إزالة الغابات في فقدان مصادر غذائها، نتيجة قطع الأشجار المثمرة المحلية. ويؤدي فقدان الموائل وما يتبعه من توسع عمراني إلى إنشاء طرق جديدة، مما يسهل الوصول إلى مستعمرات الخفافيش الضخمة لأغراض الاستغلال المفرط. بالإضافة إلى ذلك، يُفاقم فقدان الموائل عبر إزالة الغابات من المخاطر الطبيعية، حيث تصبح الغابات المجزأة أكثر عرضة للتلف بفعل رياح الأعاصير . ^{[ 76 ]}^{: 7} وتتعرض الخفافيش الضخمة التي تأوي إلى الكهوف للتهديد بسبب الإزعاج البشري في مواقع تأويها. ويُعد استخراج ذرق الخفافيش مصدر رزق في بعض البلدان الواقعة ضمن نطاق انتشارها، مما يجذب الناس إلى الكهوف. كما تتعرض الكهوف للاضطراب بسبب تعدين المعادن والسياحة الكهفية. ^{[ 76 ]}^{: 8}

تُقتل الخفافيش الكبيرة أيضًا على يد البشر، عمدًا أو عن غير قصد. يُصطاد نصف أنواع الخفافيش الكبيرة للحصول على الغذاء، مقارنةً بـ 8% فقط من الأنواع آكلة الحشرات، ^{[ 160 ]} كما يُعد اضطهاد البشر لها بسبب الأضرار المُتصورة التي تُلحقها بالمحاصيل سببًا رئيسيًا للنفوق. وقد وُثِّق أن بعض الخفافيش الكبيرة تُفضل أشجار الفاكهة المحلية على محاصيل الفاكهة، لكن إزالة الغابات قد تُقلل من إمداداتها الغذائية، مما يُجبرها على الاعتماد على محاصيل الفاكهة. ^{[ 76 ]}^{: 8} تُطلق عليها النار، أو تُضرب حتى الموت، أو تُسمم لتقليل أعدادها. كما يحدث النفوق أيضًا نتيجة التشابك العرضي في الشباك المُستخدمة لمنع الخفافيش من أكل الفاكهة. ^{[ 161 ]} يُمكن لحملات الإبادة أن تُقلل أعداد الخفافيش الكبيرة بشكلٍ كبير. ففي موريشيوس، أُبيد أكثر من 40,000 خفاش ثعلب طائر موريشيوسي بين عامي 2014 و2016، مما أدى إلى انخفاض أعداد هذا النوع بنسبة تُقدر بـ 45%. ^{[ 162 ]} تُقتل الخفافيش الكبيرة أيضًا بالصعق الكهربائي. في إحدى مزارع الفاكهة الأسترالية، تشير التقديرات إلى أن أكثر من 21,000 خفاش نفقت صعقًا بالكهرباء خلال ثمانية أسابيع. ^{[ 163 ]} يقوم المزارعون بإنشاء شبكات كهربائية فوق أشجار الفاكهة لقتل الخفافيش الكبيرة قبل أن تلتهم محاصيلهم. إلا أن فعالية هذه الشبكات في منع خسائر المحاصيل محل شك، حيث قدّر أحد المزارعين الذين استخدموا مثل هذه الشبكات أنهم ما زالوا يخسرون ما بين 100 و120 طنًا (220,000 إلى 260,000 رطل) من الفاكهة بسبب الخفافيش في السنة. ^[¹⁶⁴^] بعض حالات النفوق بالصعق الكهربائي تكون عرضية أيضًا، كما هو الحال عندما تصطدم الخفافيش بخطوط الكهرباء العلوية . ^[¹⁶⁵^]

يُسبب تغير المناخ نفوقًا كبيرًا للخفافيش الطائرة، ويُشكل مصدر قلق بالغ على بقاء هذا النوع. فقد تسببت موجات الحر الشديدة في أستراليا في نفوق أكثر من 30,000 خفاش طائر بين عامي 1994 و2008. وتُعد الإناث والخفافيش الصغيرة الأكثر عرضةً لتأثيرات الحرارة الشديدة، مما يؤثر على قدرة هذه الخفافيش على التعافي. ^{[ 166 ]} كما تُهدد الخفافيش الكبيرة بارتفاع مستوى سطح البحر المرتبط بتغير المناخ، حيث أن العديد من أنواعها مستوطنة في الجزر المرجانية المنخفضة . ^{[ 109 ]}

مصادر طبيعية

نظرًا لأن العديد من الأنواع مستوطنة في جزيرة واحدة، فإنها عرضة للأحداث العشوائية كالأعاصير. فقد أدى إعصار عام 1979 إلى انخفاض أعداد خفافيش رودريغز الطائرة ( Pteropus rodricensis ) المتبقية إلى النصف. وتتسبب الأعاصير أيضًا في نفوق غير مباشر: فبسبب تجريدها للأشجار من أوراقها، تصبح الخفافيش الكبيرة أكثر وضوحًا، وبالتالي أكثر عرضة للصيد من قبل البشر. وتصبح موارد الغذاء شحيحة للخفافيش بعد العواصف الكبيرة، فتلجأ إلى استراتيجيات بحث عن الطعام أكثر خطورة، مثل تناول الفاكهة المتساقطة على الأرض. وهناك، تصبح أكثر عرضة للافتراس من قبل القطط والكلاب والخنازير المنزلية. ^{[ 99 ]} ونظرًا لوجود العديد من أنواع الخفافيش الكبيرة في حزام النار النشط تكتونيًا ، فإنها مهددة أيضًا بالانفجارات البركانية. لقد تم القضاء تقريبًا على خفافيش الفاكهة الطائرة، بما في ذلك خفاش فاكهة ماريانا المهدد بالانقراض، ^{[ 124 ]}^{[ 167 ]} من جزيرة أناتاهان بعد سلسلة من الانفجارات البركانية التي بدأت في عام 2003. ^{[ 168 ]}

مراجع

1 2 دوكروك، ستيفان؛ تشايماني، ياوالاك؛ سوتيثورن، فارافود؛ جاغر، جان جاك (1 يوليو 1995). "حيوانات الثدييات وأعمار المواقع الأحفورية القارية من العصر الثالث في تايلاند" . مجلة علوم الأرض في جنوب شرق آسيا . 12 (1): 65-78 . doi : 10.1016/0743-9547(95)00021-6 . ISSN 0743-9547 .
1 2 ماكينا، إم سي؛ بيل، إس كيه (1997). تصنيف الثدييات: ما فوق مستوى الأنواع . مطبعة جامعة كولومبيا. ص 296. ISBN 978-0-231-52853-5.
1 2 3 4 5 ألميدا، ف.؛ جيانيني، ن.ب.؛ سيمونز، ن.ب. (2016). "التاريخ التطوري لخفافيش الفاكهة الأفريقية (الخفافيش: خفافيش الفاكهة)" . مجلة Acta Chiropterologica . 18 : 73-90 . doi : 10.3161/15081109ACC2016.18.1.003 . hdl : 11336/12847 . S2CID 89415407 .
1 2 غراي، جيه إي (1821). "حول الترتيب الطبيعي للحيوانات الفقارية" . مستودع لندن الطبي (25): 299.
1 2 3 ميلر، جيريت س. الابن (1907). "عائلات وأجناس الخفافيش" . نشرة المتحف الوطني للولايات المتحدة . 57 (490): 63. Bibcode : 1907ANat...41..671. . doi : 10.1086/278854 .
1 2 3 هاتشيون، جيه إم؛ كيرش، جيه إيه (2006). "وجه متحرك: تفكيك الخفافيش الصغيرة وتصنيف جديد للخفافيش الموجودة". مجلة أكتا شيروبترولوجيكا . 8 (1): 1-10 . doi : 10.3161/1733-5329(2006)8 [ 1:AMFDTM ] 2.0.CO ; 2. S2CID 85948117 .
↑ "تعريف كلمة PTEROPUS" . قاموس ميريام-ويبستر . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 مايو 2019 .
1 2 3 جاكسون، س.؛ جاكسون، إس إم؛ غروفز، سي. (2015). تصنيف الثدييات الأسترالية . دار نشر سيزرو . ISBN 978-1-4863-0013-6.
1 2 دوبسون، جي إي (1875). "موجز الرتب الفرعية والعائلات والأجناس من الخفافيش مرتبة وفقًا لقرابتها الطبيعية" . حوليات ومجلة التاريخ الطبيعي؛ علم الحيوان، وعلم النبات، والجيولوجيا . 4. 16 (95).
1 2 سبرينغر، إم إس؛ تيلينغ، إي سي؛ مادسن، أو؛ ستانوب، إم جيه؛ دي جونغ، دبليو دبليو (2001). "إعادة بناء تحديد الموقع بالصدى لدى الخفافيش باستخدام بيانات أحفورية وجزيئية متكاملة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 98 (11): 6241-6246 . Bibcode : 2001PNAS...98.6241S . doi : 10.1073/pnas.111551998 . PMC 33452. PMID 11353869 .
↑ لي، م.؛ دونغ، د. (2016). "تحليلات علم الوراثة التطورية للعلاقات بين رتب الخفافيش الفرعية بناءً على بيانات النسخ الجيني" . التقارير العلمية . 6 27726. Bibcode : 2016NatSR...627726L . doi : 10.1038/srep27726 . PMC 4904216. PMID 27291671 .
↑ تساغكوجورجا، ج.؛ باركر، ج.؛ ستوبكا، إ.؛ كوتون، ج. أ.؛ روسيتر، س. ج. (2013). " تحليلات علم الوراثة العرقي توضح العلاقات التطورية للخفافيش" . علم الأحياء الحالي . 23 (22): 2262-2267 . Bibcode : 2013CBio...23.2262T . doi : 10.1016/j.cub.2013.09.014 . PMID 24184098. S2CID 9133016 .
↑ Szcześniak, M.; Yoneda, M.; Sato, H.; Makałowska, I.; Kyuwa, S.; Sugano, S.; Suzuki, Y.; Makałowski, W.; Kai, C. (2014). "توصيف جينوم الميتوكوندريا لـ Rousettus leschenaulti". الحمض النووي للميتوكوندريا . 25 (6): 443-444 . doi : 10.3109/19401736.2013.809451 . PMID 23815317. S2CID 207657381 .
↑ تيلينغ، إي سي؛ سبرينغر، إم إس؛ مادسن، أو؛ بيتس، بي؛ أوبراين، إس جيه؛ مورفي، دبليو جيه (2005). "دراسة التطور الجزيئي للخفافيش تُلقي الضوء على الجغرافيا الحيوية والسجل الأحفوري". مجلة ساينس . 307 (5709): 580-584 . Bibcode : 2005Sci...307..580T . doi : 10.1126/science.1105113 . PMID 15681385. S2CID 25912333 .
↑ أونغار، ب. (2010). أسنان الثدييات: الأصل والتطور والتنوع . مطبعة جامعة جونز هوبكنز . ص 166. ISBN 978-0-8018-9951-5.
↑ جيانيني، ن.ب.؛ سيمونز، ن.ب. (2003). "دراسة تطورية للخفافيش الضخمة (الثدييات: الخفافيش: خفافيش الخفافيش) بناءً على تحليل التحسين المباشر لجين نووي واحد وأربعة جينات ميتوكوندرية". علم التصنيف . 19 (6): 496-511 . doi : 10.1111/j.1096-0031.2003.tb00385.x . PMID 34905855. S2CID 84696546 .
↑ كولجان، دي جيه؛ فلاني، تي إف (1995). "تصنيف تطوري للخفافيش الضخمة في منطقة المحيطين الهندي والهادئ الغربيين بناءً على الحمض النووي الريبوزي". علم الأحياء المنهجي . 44 (2): 209-220 . doi : 10.1093/sysbio/44.2.209 .
↑ بيرغمانز، و. (1997). "تصنيف وجغرافيا حيوية خفافيش الفاكهة الأفريقية (الثدييات، ميغاكيروبتيرا). 5. أجناس ليسونيكتيريس أندرسن، 1912، وميونيكتيريس ماتشي، 1899، وميغالوغلوسوس باجنشتيشر، 1885؛ ملاحظات عامة واستنتاجات؛ ملحق: مفتاح لجميع الأنواع". بوفورتيا . 47 (2): 69.
1 2 3 4 5 6 7 8 ألميدا، إف سي؛ جيانيني، إن بي؛ ديسال، آر؛ سيمونز، إن بي (2011). "العلاقات التطورية لخفافيش الفاكهة في العالم القديم (الخفافيش، خفافيش الفاكهة): هل هي شجرة تطورية نجمية أخرى؟" . مجلة بي إم سي لعلم الأحياء التطوري . 11 (1): 281. رمز Bibcode : 2011BMCEE..11..281A . doi : 10.1186/1471-2148-11-281 . PMC 3199269. PMID 21961908 .
↑ بتلر، بي إم (1984). "ماكروسيليديا، آكلات الحشرات، والخفافيش من العصر الميوسيني في شرق أفريقيا" . باليوفيرتيبراتا . 14 (3): 175.
^ غونيل، جي إف. بوير، مارك ألماني؛ فريشيا، أر. التراث، S.؛ مانثي، FK. ميلر، ER؛ سلام، جلالة؛ سيمونز، ملحوظة؛ ستيفنز، نيوجيرسي؛ سيفرت، إي آر (2018). "الليمور الأحفوري من مصر وكينيا يشير إلى أصل أفريقي لآي آي في مدغشقر" . اتصالات الطبيعة . 9 (1): 3193. بيب كود : 2018NatCo...9.3193G . دوى : 10.1038/s41467-018-05648-ث . بمك 6104046 . بميد 30131571 .
↑ بورجين، كونور جيه؛ كوليلا، جوسلين بي؛ كان، فيليب إل؛ أوفام، ناثان إس (2018). "كم عدد أنواع الثدييات الموجودة؟" . مجلة علم الثدييات . 99 (1): 1-14 . doi : 10.1093/jmammal/gyx147 . ISSN 0022-2372 . S2CID 90797674 .
↑ "التصنيف = Pteropus" . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض الصادرة عن الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2019. تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 مايو 2019 .
↑ براون، إميلي إي.؛ كاشمور، دانيال د.؛ سيمونز، نانسي ب.؛ بتلر، ريتشارد ج. (25 مارس 2019). مانيون، فيليب (محرر). "تحديد اكتمال سجل أحافير الخفافيش" . علم الأحياء القديمة . 62 (5). قاعدة بيانات علم الأحياء القديمة: 757-776 . Bibcode : 2019Palgy..62..757B . doi : 10.1111/pala.12426 . ISSN 0031-0239 . S2CID 133901426 .
↑ إيتينغ، تي بي؛ غانيل، جي إف (2009). "اكتمال السجل الأحفوري للخفافيش على مستوى العالم". مجلة تطور الثدييات . 16 (3): 157. doi : 10.1007/s10914-009-9118-x . S2CID 5923450 .
1 2 تيلينج، إي سي؛ سبرينجر، إم إس؛ مادسن، أو؛ بيتس، بي؛ أوبراين، إس جيه؛ مورفي، دبليو جيه (2005). "دراسة التطور الجزيئي للخفافيش تُلقي الضوء على الجغرافيا الحيوية والسجل الأحفوري" (ملف PDF) . مجلة ساينس . 307 (5709): 580-584 . Bibcode : 2005Sci...307..580T . doi : 10.1126/science.1105113 . PMID 15681385. S2CID 25912333 .
1 2 ألميدا، إف سي؛ جيانيني، إن بي؛ ديسال، روب؛ سيمونز، إن بي (2009). "العلاقات التطورية لخفافيش الفاكهة من فصيلة سينوبتيرين (الخفافيش: بتيروبوديداي: سينوبتيرين)". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 53 (3): 772-783 . doi : 10.1016/j.ympev.2009.07.035 . hdl : 11336/74530 . PMID 19660560 .
^ باندولفي، لوكا؛ كارنيفال، جورجيو؛ كوستور، لويك؛ فافيرو، ليتيسيا ديل؛ فورناسيرو، مارياجابرييلا؛ غزو، إيلينا؛ مايورينو، ليوناردو؛ ميتو، باولو. بيراس، باولو؛ الرخ، لورينزو؛ سانسالون، غابرييل؛ كوتساكيس، تاسوس (1 فبراير 2017). "إعادة تقييم أقدم مجموعة من الفقاريات الأوليجوسينية في مونتيفيالي (فيسنزا، إيطاليا)" . مجلة علم الحفريات المنهجي . 15 (2): 83– 127. بيب كود : 2017JSPal..15...83P . دوى : 10.1080/14772019.2016.1147170 . ISSN 1477-2019 .
↑ آدامز، ر. أ.؛ كارتر، ر. ت.؛ هاردغريف، أ. ج. (2025). "التلاعب بعظام أكتاف الخفافيش: خفافيش الفاكهة في العالم القديم تُظهر تكيفات شجرية للرئيسيات تفتقر إليها خفافيش الفاكهة في العالم الجديد" . مجلة علم الحيوان . 326 (1): 54-64 . doi : 10.1111/jzo.70000 . ISSN 0952-8369 .
↑ شوت، ويليام أ.؛ سيمونز، نانسي ب. (1 مارس 1998). "مورفولوجيا وتماثل الخفافيش من جنس كالكار، مع تعليقات على العلاقات التطورية لجنس أركيوبتروبوس" . مجلة تطور الثدييات . 5 (1): 1-32 . doi : 10.1023/A:1020566902992 . ISSN 1573-7055 .
↑ "التفاصيل - حجة وحدة الأصل للخفافيش. منشورات المتحف الأمريكي ؛ رقم 3103 - مكتبة التراث البيولوجي" . www.biodiversitylibrary.org . مؤرشف من الأصل في 22 مارس 2025. تم الاطلاع عليه في 1 مايو 2026 .
↑ جونز، ماثيو ف.؛ بيرد، ك. كريستوفر؛ سيمونز، نانسي ب. (2 مايو 2024). "علم الوراثة وتصنيف خفافيش العصر الباليوجيني المبكر" . مجلة تطور الثدييات . 31 (2): 18. doi : 10.1007/s10914-024-09705-8 . ISSN 1573-7055 .
↑ أوبراين، ج.؛ مارياني، س.؛ أولسون، ل.؛ راسل، أ.ل.؛ ساي، ل.؛ يودر، أ.د.؛ هايدن، ت.ج. (2009). "استعمارات متعددة لغرب المحيط الهندي بواسطة خفافيش الفاكهة من جنس بتيروبوس (ميغاشيروبتيرا: بتيروبوديدي): استُعمرت الجزر الأبعد أولاً". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 51 (2): 294-303 . Bibcode : 2009MolPE..51..294O . doi : 10.1016/j.ympev.2009.02.010 . PMID 19249376 .
↑ تيلينغ إي سي، جونز جي، روسيتر إس جيه (2016). "علم الوراثة، والجينات، والسمع: دلالات على تطور تحديد الموقع بالصدى لدى الخفافيش". في: فينتون إم بي، غرينيل إيه دي، بوبر إيه إن، فاي آر إن (محررون). علم الصوتيات الحيوية للخفافيش . دليل سبرينغر لأبحاث السمع. المجلد 54. نيويورك: سبرينغر. الصفحات 25-54 . doi : 10.1007/978-1-4939-3527-7_2 . ISBN 978-1-4939-3527-7.
^ وانغ ، زهي. تشو، تنغتينج؛ شيويه، هويلينج؛ فانغ، نا؛ تشانغ، جونبينج؛ تشانغ، ليبياو؛ بانغ، جيان. تيلينغ، إيما سي؛ تشانغ، شويي (2017). “التطور قبل الولادة يدعم أصلًا واحدًا لتحديد الموقع بالصدى الحنجري في الخفافيش”. بيئة الطبيعة والتطور . 1 (2): 21. دوى : 10.1038/s41559-016-0021 . بميد 28812602 . S2CID 29068452 .
↑ هولاند، ر. أ.؛ ووترز، د. أ.؛ راينر، ج. م. (ديسمبر 2004). "بنية إشارة تحديد الموقع بالصدى في الخفاش الضخم Rousettus aegyptiacus Geoffroy 1810". مجلة علم الأحياء التجريبي . 207 (الجزء 25): 4361-4369 . Bibcode : 2004JExpB.207.4361H . doi : 10.1242/jeb.01288 . PMID 15557022. S2CID 2715542 .
↑ بونمان، أ.؛ بومرونغسري، س.؛ يوفيل، ي. (ديسمبر 2014). "خفافيش الفاكهة غير القادرة على تحديد الموقع بالصدى تُصدر نقرات تحديد الموقع بالصدى باستخدام أجنحتها" . علم الأحياء الحالي . 24 (24): 2962-2967 . Bibcode : 2014CBio...24.2962B . doi : 10.1016/j.cub.2014.10.077 . PMID 25484290. S2CID 17789233 .
↑ سبيكمان، جيه آر؛ راسي، بي إيه (أبريل 1991). " لا تكلفة لتحديد الموقع بالصدى للخفافيش أثناء الطيران". مجلة نيتشر . 350 (6317): 421-423 . Bibcode : 1991Natur.350..421S . doi : 10.1038/350421a0 . PMID 2011191. S2CID 4314715 .
↑ لانكستر، دبليو سي؛ هينسون، أو دبليو؛ كيتينغ، إيه دبليو (يناير 1995). "نشاط عضلات الجهاز التنفسي وعلاقته بالصوت لدى الخفافيش الطائرة" (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء التجريبي . 198 (الجزء 1): 175-191 . Bibcode : 1995JExpB.198..175L . doi : 10.1242/jeb.198.1.175 . PMID 7891034 .
1 2 ألترينغهام، جيه دي (2011). "تحديد الموقع بالصدى والحواس الأخرى". الخفافيش: من التطور إلى الحفظ . نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد . ISBN 978-0-19-920711-4.
1 2 3 هاتشيون، جيه إم؛ جارلاند، تي. الابن (2004). "هل الخفافيش الضخمة كبيرة؟". مجلة تطور الثدييات . 11 (3/4): 257-277 . doi : 10.1023/B:JOMM.0000047340.25620.89 . S2CID 11528722 .
↑ فلاني، ت. (1995). ثدييات جنوب غرب المحيط الهادئ وجزر الملوك . مطبعة جامعة كورنيل. ص 271. ISBN 0-8014-3150-6.
1 2 نواك، آر إم؛ ووكر، إي بي؛ كونز ، تي إتش؛ بيرسون، إي دي (1994). خفافيش ووكر في العالم . مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ص 49. ISBN 978-0-8018-4986-2.
↑ جيست، ف.؛ كلايمان، د.ج.؛ ماكديد، م.س. (2004). موسوعة غرزيمك لحياة الحيوان ، الثدييات 2. المجلد 13 ( الطبعة الثانية). غيل . ص 309.
1 2 3 4 5 6 7 8 نيلسون، جيه إي. حيوانات أستراليا (ملف PDF) (تقرير). المجلد 1ب. وزارة البيئة والطاقة التابعة للحكومة الأسترالية .
↑ سانتانا، إس إي؛ ديال، تي أو؛ إيتينغ، تي بي؛ ألفارو، إم إي (2011). "بيئة المبيت وتطور علامات الفراء لدى الخفافيش" . PLOS One . 6 (10) e25845. Bibcode : 2011PLoSO...625845S . doi : 10.1371/journal.pone.0025845 . PMC 3185059. PMID 21991371 .
1 2 3 4 هول، إل إس؛ ريتشاردز، جي. (2000). الخفافيش الطائرة: خفافيش الفاكهة والزهور في أستراليا . مطبعة جامعة نيو ساوث ويلز . ISBN 978-0-86840-561-2.
↑ إنجلبي، س.؛ كولجان، د. (2003). "دراسات الرحلان الكهربائي للعلاقات التصنيفية والجغرافية الحيوية لأجناس الخفافيش الفيجيّة: Pteropus وPteralopex وChaerephon وNotopteris" . علم الثدييات الأسترالي . 25 : 13. doi : 10.1071/AM03013 .
^ فوغان، تا. ريان، JM. تشابليوسكي، نيوجيرسي (11 ديسمبر 2013). علم الثدييات (6 ed.). جونز وبارتليت للنشر. ص 255 – 256. ISBN 978-1-284-03218-5.
↑ سيمونز، نانسي ب.؛ كونواي، تينلي م. (2001). "العلاقات التطورية لخفافيش مورموبيد (الخفافيش: مورموبيداي) بناءً على البيانات المورفولوجية" . نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 258 : 17. doi : 10.1206/0003-0090(2001)258 < 0001:PROMBC > 2.0.CO ; 2. hdl : 2246/1608 . ISSN 0003-0090 . S2CID 83580917 .
↑ ليندناو، كريستا (2011). "خفافيش العصر البليستوسيني الأوسط (الثدييات: الخفافيش) من كهف ياريمبورغاز في تراقيا التركية (تركيا)". مجلة E&G - علوم العصر الرباعي . 55 : 127. doi : 10.23689/fidgeo-999 .
↑ تيت، جي إتش إتش (1942). "نتائج بعثات أرتشبولد رقم 48: خفافيش عائلة Pteropodidae (الخفافيش) من مجموعات أرتشبولد" . نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 80 : 332-335 .
↑ بيركوفيتز، ب.، وشيليس، ب. (2018). أسنان الفقاريات الثديية. دار النشر الأكاديمية.
↑ جيانيني، إن بي، ويبل، جيه آر، وسيمونز، إن بي (2006). حول علم عظام الجمجمة للخفافيش. 1. بتيروبوس (الخفافيش الضخمة: بتيروبوديداي). نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي، 2006(295)، 1-134.
1 2 3 4 جيانيني، ن.ب.؛ سيمونز، ن.ب. (2007). "تماثل العناصر وتطور الصيغ السنية في الخفافيش الضخمة (الثدييات: الخفافيش: الخفافيش ذات الأسنان)" ( ملف PDF) . منشورات المتحف الأمريكي (3559): 1-27 . doi : 10.1206/0003-0082(2007)3559 [ 1:EHATEO ] 2.0.CO ; 2. hdl : 2246/5849 . S2CID 62823404 .
1 2 جوست، ج.؛ إيبانيز، س. (1993). "صيغة أسنان غير متناظرة في أحد الثدييات، خفاش فاكهة جزيرة ساو تومي Myonycteris brachycephala (الثدييات: الخفافيش الكبيرة)". المجلة الكندية لعلم الحيوان . 71 (1): 221-224 . Bibcode : 1993CaJZ...71..221J . doi : 10.1139/z93-030 . hdl : 10261/48798 .
1 2 3 4 5 فوغان، ت. (1970). "الفصل 3: الجهاز الهيكلي". في ويمسات، و. (محرر). بيولوجيا الخفافيش . دار النشر الأكاديمية . ص 103-136 . ISBN 978-0-323-15119-1.
↑ لو، زد إكس؛ كيلان-جاوروفسكا، زد؛ سيفيلي، آر إل (2004). "تطور استبدال الأسنان في الثدييات" ( ملف PDF) . نشرة متحف كارنيجي للتاريخ الطبيعي . 2004 (36): 159-176 . doi : 10.2992/0145-9058(2004)36 [ 159:EODRIM ] 2.0.CO ; 2. S2CID 5630875. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 23 مايو 2019.
1 2 3 نواك، آر إم؛ بيلسبري ووكر، إي. (1999). ثدييات ووكر في العالم . المجلد 1. مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ص 258. ISBN 978-0-8018-5789-8.
1 2 بينيت، إم بي (1993). "التعديلات الهيكلية المتضمنة في قبضة الأطراف الأمامية والخلفية لبعض الخفافيش الطائرة (الخفافيش: فصيلة الخفافيش)". مجلة علم الحيوان . 229 (2): 237-248 . doi : 10.1111/j.1469-7998.1993.tb02633.x .
↑ شوت، دبليو إيه؛ سيمونز، إن بي (1998). "مورفولوجيا وتماثل الخفافيش من جنس كالكا، مع تعليقات على العلاقات التطورية لجنس أركيوبتروبوس ". مجلة تطور الثدييات . 5 : 2. doi : 10.1023/A:1020566902992 . S2CID 20426664 .
1 2 ماينا، جيه إن؛ كينغ، إيه إس (1984). "الارتباطات بين البنية والوظيفة في تصميم رئة الخفاش: دراسة مورفومترية" (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء التجريبي . 11 (1): 44. Bibcode : 1984JExpB.111...43M . doi : 10.1242/jeb.111.1.43 . PMID 6491593 .
↑ كاربنتر، ر. إي. (1986). "فسيولوجيا الطيران لدى خفافيش الفاكهة متوسطة الحجم (Pteropodidae)" (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء التجريبي . 120 (1): 84-93 . Bibcode : 1986JExpB.120...79C . doi : 10.1242/jeb.120.1.79 .
1 2 3 ريتشاردز، جي سي (1983). "خفافيش الفاكهة وأقاربها". في ستراهان، ر. (محرر). الكتاب الكامل للثدييات الأسترالية. الفهرس الفوتوغرافي الوطني للحياة البرية الأسترالية ( الطبعة الأولى). لندن: أنجوس وروبرتسون. الصفحات 271-273 . ISBN 978-0-207-14454-7.
↑ شميدت-رايسا، أ.، محرر. (2017). التشريح المقارن للجهاز الهضمي في الثدييات المشيمية II . والتر دي جرويتر جي إم بي إتش وشركاه كي جي . الصفحات 328-330 . ISBN 978-3-11-056067-1.
↑ سميث، جيه دي إل؛ غريغوري، تي آر (2009). " أحجام جينومات الخفافيش الكبيرة (الخفافيش: الخفافيش) محدودة بشكل ملحوظ" . رسائل علم الأحياء . 5 (3): 347-351 . doi : 10.1098/rsbl.2009.0016 . PMC 2679926. PMID 19324635 .
1 2 3 مولر، ب.؛ غودمان، إس. إم.؛ بيشل، ليو (2007). "تنوع الخلايا المخروطية المستقبلة للضوء في شبكية خفافيش الفاكهة (الخفافيش الكبيرة)". الدماغ والسلوك والتطور . 70 (2): 90-104 . doi : 10.1159/000102971 . PMID 17522478. S2CID 29095435 .
1 2 غرايدون، م.؛ جيورجي، ب.؛ بيتيغرو، ج. (1987). "الرؤية لدى الخفافيش الطائرة (الخفافيش: الخفافيش)" . مجلة الجمعية الأسترالية لعلم الثدييات . 10 (2): 101-105 . doi : 10.1071/AM87021 . S2CID 254716342 .
↑ ثياجافيل، ج.؛ سيكيتو، س.؛ سانتانا، س. إ.؛ جاكوبسن، ل.؛ وارانت، إ. ج.؛ راتكليف، ج. م. (2018). " الفرصة السمعية والقيود البصرية مكّنتا من تطور تحديد الموقع بالصدى لدى الخفافيش" . نيتشر كوميونيكيشنز . 9 (1): 98. Bibcode : 2018NatCo...9...98T . doi : 10.1038/s41467-017-02532-x . PMC 5758785. PMID 29311648 .
↑ جيانيني، ن.ب.؛ ألميدا، ف.س.؛ سيمونز، ن.ب.؛ هيلجن، ك.م. (2008). "الموقع التصنيفي لـ Pteropus leucopterus وتأثيره على وحدة الأصل وعلاقات جنس Pteropus (الخفافيش: Pteropodidae)". مجلة Acta Chiropterologica . 10 : 11-20 . doi : 10.3161/150811008X331054 . hdl : 11336/82001 . S2CID 59028595 .
1 2 3 جونز، جي؛ تيلينج، إي سي؛ روسيتر، إس جيه (2013). "من الموجات فوق الصوتية إلى الأشعة تحت الحمراء: التطور الجزيئي وعلم الأحياء الحسي للخفافيش" . مجلة فرونتيرز إن فيزيولوجي . 4 : 117. doi : 10.3389/fphys.2013.00117 . PMC 3667242. PMID 23755015 .
1 2 شواب، آي آر (2005). " خدعة مشيمية" . المجلة البريطانية لطب العيون . 89 (11): 1398. doi : 10.1136/bjo.2005.077966 . PMC 1772916. PMID 16267906 .
وود ، دبليو إف؛ والش، أ.؛ سيجاجات، ج.؛ ويلدون، بي جيه (2005). "المركبات المتطايرة في إفرازات غدد الكتف لدى ذكور الخفافيش الطائرة، جنس بتيروبوس (بتيروبوديداي، كيروبتيرا)" . مجلة زد ناتورفورش سي . 60 ( 9-10 ): 779-784 . doi : 10.1515 / znc-2005-9-1019 . PMID 16320623. S2CID 1938648 .
↑ فاغنر، ج. (2008). "الإفرازات الغدية لذكور خفافيش الفاكهة (Pteropus): مقارنات كيميائية أولية بين الأنواع" . مجموعة مشروع الدراسة المستقلة (Isp) .
↑ لي، د.؛ تشانغ، ج. (2014). "النظام الغذائي يُشكّل تطور مجموعة جينات مستقبلات الطعم المر لدى الفقاريات" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 31 (2): 303-309 . doi : 10.1093/molbev/mst219 . PMC 3907052. PMID 24202612 .
1 2 3 4 5 6 7 8 9 ميكلبيرغ، إس بي؛ هاتسون، إيه إم؛ رايسي، بي إيه (1992). خفافيش الفاكهة في العالم القديم: خطة عمل لحمايتها (ملف PDF) (تقرير). غلاند، سويسرا: الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة .
^ هينججان، يوبادي؛ إيدا، كيسوكي؛ دويساباس، كارلا كريستين سي؛ فيتشيتراسيلب، ثانمابورن؛ أوموري، ياسوشيجي؛ هوندو ، إيتشي (2017). "السلوك النهاري وميزانية النشاط للثعلب الطائر المتوج الذهبي ( Acerodon jubatus ) في منطقة محمية غابات خليج سوبيك بالفلبين " . مجلة العلوم الطبية البيطرية . 79 (10): 1667–1674 . دوى : 10.1292/jvms.17-0329 . بمك 5658557 . بميد 28804092 .
1 2 هايدمان، ب.د. (1988). "توقيت التكاثر في خفاش الفاكهة هابلونيكتيريس فيشيري (فصيلة الخفافيش): التباين الجغرافي والتأخر في النمو". مجلة علم الحيوان . 215 (4): 577-595 . doi : 10.1111/j.1469-7998.1988.tb02396.x . hdl : 2027.42/72984 .
↑ نواك، آر إم؛ بيلسبري ووكر، إي. (1999). ثدييات ووكر في العالم . المجلد 1. مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ص 287. ISBN 978-0-8018-5789-8.
فوكس ، سامانثا؛ سبنسر، هيو؛ أوبراين ، جيما م. (2008). "تحليل التوأمة في خفافيش الفاكهة (Megachiroptera) يكشف عن الحمل المتعدد وتعدد الأبوة". مجلة Acta Chiropterologica . 10 (2): 271-278 . doi : 10.3161/150811008X414845 . S2CID 83506361 .
^ سرينيفاسان، ماساتشوستس. بهات، الموارد البشرية؛ جيفارجيز، ج. (30 مارس 1974). “ملاحظات حول الدورة الإنجابية لأبو الهول Cynopterus sphinx Vahl، 1797 (Chiroptera: Pteropidae)”. مجلة علم الثدييات . 55 (1): 200– 202. دوى : 10.2307/1379269 . جستور 1379269 . بميد 4819592 .
1 2 دوغلاس هايسن، ف.؛ فان تينهوفن، أ؛ فان تينهوفن، أ. (1993). أنماط Asdell لتكاثر الثدييات: خلاصة وافية للبيانات الخاصة بالأنواع . مطبعة جامعة كورنيل . ص. 89. ردمك 978-0-8014-1753-5.
↑ ألترينغهام، جون د.؛ ماكوات، توم؛ هاموند، لوسي (2011). الخفافيش: من التطور إلى الحفظ (الطبعة الثانية ). أكسفورد ونيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد. ص. xv. ISBN 978-0-19-920711-4.
↑ كونز، تي إتش؛ كورتا، أ. (1987). "حجم الخفافيش عند الولادة والاستثمار الأمومي أثناء الحمل" (ملف PDF) . ندوات الجمعية الحيوانية في لندن . 57 .
↑ صافي، ك. (2008). "الخفافيش الاجتماعية: منظور الذكور" . مجلة علم الثدييات . 89 (6): 1342-1350 . Bibcode : 2008JMamm..89.1342S . doi : 10.1644/08-MAMM-S-058.1 . S2CID 85733862 .
↑ كريشتون، إي جي؛ كروتزش ، بي إتش، محرران. (2000). بيولوجيا التكاثر لدى الخفافيش . دار النشر الأكاديمية. ص 433. ISBN 978-0-08-054053-5.
↑ ريسي، دي إن؛ بيكر، إم؛ ريسي، بي إيه (2009). "إفراز الحليب ليس إرضاعًا". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 24 (7): 354-355 . Bibcode : 2009TEcoE..24..354R . doi : 10.1016/j.tree.2009.03.008 . PMID 19427057 .
↑ كونز، ت. هـ؛ هوسكن، ديفيد ج (2009). "إرضاع الذكور: لماذا، ولماذا لا، وهل هو رعاية؟". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 24 (2): 80-85 . Bibcode : 2009TEcoE..24...80K . doi : 10.1016/j.tree.2008.09.009 . PMID 19100649 .
↑ شومان، إم سي؛ غودمان، إس إم (2012). "الأصوات الصادرة عن خفاش الفاكهة المقيم في كهوف مدغشقر، إيدولون دوبريانوم: دليل محتمل على بدء استخدام تحديد الموقع بالصدى؟". مجلة أكتا شيروبترولوجيكا . 14 (2): 409. doi : 10.3161/150811012X661729 . S2CID 86613252 .
↑ "خفاش الفاكهة ذو الرأس المطرقي" . مجلة الخفافيش . المجلد 34، العدد 1. 2015. تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 مايو 2019 .
^ بلا حب، صباحا؛ ماكبي، ك. (2017). "نيكتيمين روبينسوني (تشيروبتيرا: Pteropodidae)" . أنواع الثدييات . 49 (949): 68-75 . دوى : 10.1093/mspecies/sex007 . S2CID 89828640 .
↑ برات، يوسف؛ تاوب، مور؛ يوفيل، يوسي (2015). "التعلم الصوتي لدى الثدييات الاجتماعية: إثباته من خلال تجارب العزل وإعادة التشغيل في الخفافيش" . مجلة ساينس أدفانسز . 1 (2) e1500019. رمز Bibcode : 2015SciA....1E0019P . doi : 10.1126/sciadv.1500019 . ISSN 2375-2548 . PMC 4643821. PMID 26601149 .
↑ فيرنيس، إس سي (2017). "ما تقوله الخفافيش عن الكلام واللغة" . مجلة علم النفس الإدراكي والمراجعة . 24 (1): 111-117 . doi : 10.3758/s13423-016-1060-3 . PMC 5325843. PMID 27368623 .
↑ برات، يوسف؛ أزولاي، ليندسي؛ دور، روي؛ يوفيل، يوسي (2017). "التعلم الصوتي الجماعي يحفز اللهجات الصوتية لدى الخفافيش: تشغيل أصوات أفراد النوع نفسه يشكل استخدام التردد الأساسي من قبل الصغار" . مجلة PLOS Biology . 15 (10) e2002556. doi : 10.1371/journal.pbio.2002556 . ISSN 1545-7885 . PMC 5663327. PMID 29088225 .
↑ زيمر، ك. (1 يناير 2018). "ما تخبرنا به مشاجرات الخفافيش عن التعلم الصوتي" . مجلة ساينتست . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 مايو 2019 .
↑ هارتن، ل.؛ برات، ي.؛ بن كوهين، س.؛ دور، ر.؛ يوفيل، ي. (2019). " الكشف عن الغذاء مقابل الجنس في الخفافيش: ذكور منتجة تتكاثر مع إناث متطفلة" . علم الأحياء الحالي . 29 (11): 1895-1900.e3. Bibcode : 2019CBio...29E1895H . doi : 10.1016/j.cub.2019.04.066 . PMID 31130455. S2CID 162183551 .
1 2 سوجيتا، ن. (2016). "الممارسة الجنسية المثلية: لعق القضيب المنتصب بين ذكور خفافيش بونين الطائرة (Pteropus pselaphon)" . PLOS ONE . 11 (11) e0166024. Bibcode : 2016PLoSO..1166024S . doi : 10.1371/journal.pone.0166024 . PMC 5100941. PMID 27824953 .
تان ، م.؛ جونز، ج.؛ تشو، ج.؛ يي، ج.؛ هونغ، ت.؛ تشو، س.؛ تشانغ، س.؛ تشانغ، ل. (2009). " ممارسة الجنس الفموي من قبل خفافيش الفاكهة تطيل مدة الجماع" . PLOS ONE . 4 (10) e7595. Bibcode : 2009PLoSO...4.7595T . doi : 10.1371/journal.pone.0007595 . PMC 2762080. PMID 19862320 .
1 2 3 بيرسون، إي دي؛ ريني، دبليو إي (1992). "بيولوجيا الخفافيش الطائرة من جنس بتيروبوس: مراجعة" . التقرير البيولوجي . 90 (23).
1 2 دومونت، إي آر؛ أونيل، آر. (2004). "صلابة الطعام وسلوك التغذية لدى خفافيش الفاكهة في العالم القديم (Pteropodidae)" . مجلة علم الثدييات . 85 : 8-14 . doi : 10.1644/BOS-107 . S2CID 27275791 .
1 2 ين، كيو؛ تشو، إل؛ ليو، دي؛ إيروين، دي إم؛ تشانغ، إس؛ بان، واي (2016). "التطور الجزيئي لجين العامل النووي (المشتق من خلايا الدم الحمراء 2) الشبيه بـ Nrf2 في خفافيش الفاكهة في العالم القديم (الخفافيش: Pteropodidae)" . PLOS ONE . 11 (1) e0146274. Bibcode : 2016PLoSO..1146274Y . doi : 10.1371/journal.pone.0146274 . PMC 4703304. PMID 26735303 .
↑ كورتس، إس إي (1998). "الاستراتيجيات الغذائية لخفافيش الفاكهة في العالم القديم (Megachiroptera، Pteropodidae): كيف تحصل على كمية كافية من البروتين؟" . مراجعة الثدييات . 28 (4): 185-194 . Bibcode : 1998MamRv..28..185C . doi : 10.1046/j.1365-2907.1998.00033.x .
1 2 3 4 نوربيرغ، يو إم وراينر، جيه إم في (1987). "التشكل البيئي والطيران في الخفافيش (الثدييات: الخفافيش): تكيفات الأجنحة، وأداء الطيران، واستراتيجية البحث عن الطعام، وتحديد الموقع بالصدى". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب . 316 (1179): 382-383 . رمز Bibcode : 1987RSPTB.316..335N . doi : 10.1098/rstb.1987.0030 .
1 2 3 4 فاجليو، ماريا أليساندرا ديل؛ نيكولاو، هاريس؛ بوسو، لوتشيانو؛ روسو، دانيلو (8 نوفمبر 2011). "عادات تغذية خفاش الفاكهة المصري Rousettus aegyptiacus في جزيرة قبرص: تقييم أولي" . مجلة هيستريكس: المجلة الإيطالية لعلم الثدييات . 22 (2). doi : 10.4404/hystrix-22.2-4587 . ISSN 0394-1914 .
↑ هودجكينسون، ر.؛ بالدينغ، س. ت.؛ زبيد، أ.؛ كونز، ت. هـ. (2003). "خفافيش الفاكهة (الخفافيش: خفافيش الفاكهة) كناشرات للبذور وملقحات في غابة مطيرة منخفضة في ماليزيا1". بيوتروبيكا . 35 (4): 491-502 . Bibcode : 2003Biotr..35..491H . doi : 10.1111/j.1744-7429.2003.tb00606.x . S2CID 86327074 .
↑ شيلتون، إل إيه؛ ألترينغهام، جيه دي؛ كومبتون، إس جي؛ ويتاكر، آر جيه (1999). "يمكن لخفافيش الفاكهة في العالم القديم أن تكون ناشرة للبذور لمسافات طويلة من خلال الاحتفاظ لفترات طويلة بالبذور القابلة للإنبات في أمعائها" . وقائع الجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 266 (1416): 219-223 . doi : 10.1098/rspb.1999.0625 . PMC 1689670 .
↑ أوليكسي، ر.؛ راسي، ب.أ.؛ جونز، ج. (2015). "تتبع نظام تحديد المواقع العالمي عالي الدقة يكشف عن اختيار الموائل وإمكانية انتشار البذور لمسافات طويلة بواسطة خفافيش الفاكهة المدغشقرية (Pteropus rufus)" . علم البيئة العالمي والحفظ . 3 : 690. Bibcode : 2015GEcoC...3..678O . doi : 10.1016/j.gecco.2015.02.012 .
↑ كورليت، آر تي (2017). "التغذي على الفاكهة ونشر البذور بواسطة الفقاريات في المناطق الاستوائية وشبه الاستوائية في آسيا: تحديث" . علم البيئة العالمي والحفظ . 11 : 13. Bibcode : 2017GEcoC..11....1C . doi : 10.1016/j.gecco.2017.04.007 .
1 2 بودين، د.؛ هيلجن، ك.م.؛ وايلز، ج. (2013). "تصنيف وتوزيع وتاريخ الخفافيش الطائرة (الخفافيش، فصيلة الخفافيش) في جزر مورتلوك وولاية تشوك، جزر كارولين" . ZooKeys (345): 97-135 . Bibcode : 2013ZooK..345...97B . doi : 10.3897 / zookeys.345.5840 . PMC 3817444. PMID 24194666 .
↑ إيسلستين، جيه إيه؛ عمار، أ.؛ جانيك، د. (2006). "تأثير الصيد بعد الإعصار على خفافيش فاكهة ماريانا (Pteropus mariannus)". مجلة علوم المحيط الهادئ . 60 (4): 531-532 . رمز Bibcode : 2006PacSc..60..531E . doi : 10.1353/psc.2006.0027 . S2CID 55543225 .
↑ أدامي، ماريا فرناندا؛ جاردين، تي دي؛ فراي، بي؛ فالديز، دي؛ ليندنر، جي؛ ناجي، جيه؛ بن، إس إي (2018). " تستمد تماسيح مصبات الأنهار في السهول الفيضية الساحلية الاستوائية غذائها من الفرائس البرية" . PLOS ONE . 13 (6) e0197159. Bibcode : 2018PLoSO..1397159A . doi : 10.1371/journal.pone.0197159 . PMC 5991389. PMID 29874276 .
↑ خفافيش طائرة ضد تمساح المياه العذبة (فيديو). بي بي سي إيرث. ١٠ أبريل ٢٠١٥. مؤرشف من الأصل في ٧ نوفمبر ٢٠٢١. تم الاطلاع عليه في ٢٢ مايو ٢٠١٩ .
↑ راماسيندرازانا، ب.؛ غودمان، س.م.؛ غومارد، ي.؛ ديك، س.و.؛ تورتوسا، ب. (2017). " التنوع الخفي لذباب الخفافيش من عائلة Nycteribiidae (Diptera) في منطقة مدغشقر ورؤى حول تفاعلات العائل والطفيلي" . الطفيليات والنواقل . 10 (1): 630. doi : 10.1186/s13071-017-2582-x . PMC 5747079. PMID 29284533 .
↑ رامانانتسالاما، آر في؛ أندرياناريميسا، أ؛ راسيليمانانا، إيه بي؛ غودمان، إس إم (2018). "معدلات استهلاك الطفيليات الخارجية الماصة للدم أثناء تنظيف خفاش فاكهة مستوطن في مدغشقر" . الطفيليات والنواقل . 11 (1): 330. doi : 10.1186/s13071-018-2918-1 . PMC 5984742. PMID 29859123 .
^ ديش، م (1981). "نوع جديد من عث الديموديسيد (Acari: Prostigmata) من غرب أستراليا الطفيلي على Macroglossus minimus (Chiroptera: Pteropodidae)" (PDF) . سجلات متحف أستراليا الغربية . 9 (1): 41- 47.
↑ لاندو، آي.؛ شافات، جيه إم؛ كارادجيان، جي.؛ شابود، إيه.؛ بيفريدج، آي. (2012). "طفيليات الدم في الخفافيش مع وصف Sprattiella alectogen. Nov., sp. Nov" . Parasite . 19 ( 2): 137–146 . doi : 10.1051/parasite/2012192137 . PMC 3671437. PMID 22550624 .
↑ كينغدون، ج.؛ هابولد، د.؛ بوتينسكي، ت.؛ هوفمان، م.؛ هابولد، م.؛ كالينا، ج. (2013). ثدييات أفريقيا . المجلد 4. دار نشر A&C Black. رقم ISBN 978-1-4081-8996-2.
1 2 3 بيندا، بيتر؛ فالو، بيتر؛ هولفا، بافيل؛ هوراسيك ، إيفان (2012). "خفاش الفاكهة المصري Rousettus aegyptiacus (Chiroptera: Pteropodidae) في المنطقة القطبية القديمة: التنوع الجغرافي والحالة التصنيفية" . علم الأحياء . 67 (6): 1230– 1244. بيب كود : 2012Biolg..67.1230B . دوى : 10.2478/s11756-012-0105-y . S2CID 14907114 .
↑ ميكلبورغ، س.؛ هاتسون، أ.م.؛ بيرغمانز، و.؛ فار، ج.؛ راسي، ب.أ. (2008). "Eidolon helvum" . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2008 e.T7084A12824968. doi : 10.2305/IUCN.UK.2008.RLTS.T7084A12824968.en .
^ تشانغ، جين شو؛ جونز، غاريث. تشانغ، لي بياو؛ تشو، قوانغ جيان؛ تشانغ، شو يي (2010). “المسوحات الأخيرة للخفافيش (الثدييات: Chiroptera) من الصين II. Pteropodidae”. اكتا Chiropterologica . 12 : 103– 116. دوى : 10.3161 / 150811010X504626 . S2CID 86402486 .
↑ فينسينوت، سي. (2017). " Pteropus dasymallus " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2017 e.T18722A22080614. doi : 10.2305/IUCN.UK.2017-2.RLTS.T18722A22080614.en .
↑ مايدا، ك. (2008). "Pteropus loochoensis" . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2008 e.T18773A8614831. doi : 10.2305/IUCN.UK.2008.RLTS.T18773A8614831.en .
↑ فينسينوت، سي. (2017). " Pteropus pselaphon " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2017 e.T18752A22085351. doi : 10.2305/IUCN.UK.2017-2.RLTS.T18752A22085351.en .
1 2 أليسون، أ.؛ بوناكورسو، ف.؛ هيلجن، ك. وجيمس، ر. (2008). " Pteropus mariannus " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2008 e.T18737A8516291. doi : 10.2305/IUCN.UK.2008.RLTS.T18737A8516291.en .
1 2 3 "التصنيف = Pteropodidae، المناطق البرية = غرب ووسط آسيا، جنوب وجنوب شرق آسيا" . الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 أغسطس 2019 .
↑ تايت، جيسيكا؛ بيروتو-بالديفيسو، همبرتو ل.؛ ماكيون، آدم؛ ويستكوت، ديفيد أ. (2014). " هل تصل الخفافيش الطائرة إلى المدن؟ تحضر خفاش الطائر ذو النظارة (Pteropus conspicillatus) في أستراليا" . PLOS ONE . 9 (10) e109810. Bibcode : 2014PLoSO...9j9810T . doi : 10.1371/journal.pone.0109810 . PMC 4190360. PMID 25295724 .
1 2 "التصنيف = Pteropodidae، المناطق البرية = أوقيانوسيا" . الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 أغسطس 2019 .
↑ جونز، ك. إي.؛ ميكلبيرغ، س. ب.؛ سيشريست، و.؛ والش، أ. ل. "نظرة عامة عالمية على حماية خفافيش الجزر: الأهمية والتحديات والفرص" . في فليمنغ، ت. هـ.؛ راسي، ب. أ. (محرران). علم البيئة التطوري وحماية خفافيش الجزر . مطبعة جامعة شيكاغو.
↑ ميكلبيرغ، س.؛ وايلن، ك.؛ راسي، ب. (2009). "الخفافيش كلحوم برية: مراجعة عالمية" . أوريكس . 43 (2): 217. Bibcode : 2009Oryx...43..217M . doi : 10.1017/s0030605308000938 . S2CID 85261295 .
↑ باناك، إس. أ.؛ مورش، إس. ج.؛ كوكس، ب. أ. (2006). "الخفافيش الطائرة السامة للأعصاب كغذاء لشعب تشامورو، جزر ماريانا". مجلة علم الأدوية العرقية . 106 (1): 97-104 . Bibcode : 2006JEthn.106...97B . doi : 10.1016/j.jep.2005.12.032 . PMID 16457975 .
↑ كوكس، ب.؛ ديفيس، د.؛ ماش، د.؛ ميتكالف، ج. س.؛ باناك، س. أ. (2016). " التعرض الغذائي لسم بيئي يحفز تشابكات الألياف العصبية وترسبات الأميلويد في الدماغ" . وقائع الجمعية الملكية ب . 283 (3): 1-10 . Bibcode : 2016PBioS.28352397C . doi : 10.1098/rspb.2015.2397 . PMC 4795023. PMID 26791617 .
↑ هولت كامب، و. (2012). " العلم الناشئ لـ BMAA: هل تساهم البكتيريا الزرقاء في الأمراض التنكسية العصبية؟" . منظورات الصحة البيئية . 120 (1823): a110– a116. doi : 10.1289/ehp.120-a110 . PMC 3295368. PMID 22382274 .
1 2 3 حسنين، ع؛ نيسي، ن.؛ مارين، J.؛ كادجو، ب. بوروت، إكس؛ ليروي، إ.؛ جيمبو، ج.؛ مصعب عكاوة، ب. نجواجوني، سي؛ ناكوني، إي؛ رودي، م.؛ تشيكونج، د.؛ بونجومبو شونغو، سي؛ بونيلو، سي. (2016). "توفر الجغرافيا المقارنة لخفافيش الفاكهة الأفريقية (Chiroptera، Pteropodidae) رؤى جديدة حول تفشي مرض فيروس الإيبولا في غرب أفريقيا، 2014-2016" . Comptes Rendus البيولوجيا . 339 ( 11 – 12): 517 – 528. دوى : 10.1016/j.crvi.2016.09.005 . PMID 27746072 . S2CID 44412099 .
1 2 3 4 "حمى ماربورغ النزفية" . منظمة الصحة العالمية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 مايو 2019 .
1 2 "التسلسل الزمني لتفشي حمى ماربورغ النزفية" . مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها . 9 أكتوبر 2014. تم الاطلاع عليه في 30 مايو 2019 .
↑ "إيبولا (مرض فيروس إيبولا): الانتقال" . مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها . 17 مايو 2019. تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 مايو 2019 .
↑ "دراسة مستودع الإيبولا" . مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها . 9 يوليو 2018. تم الاطلاع عليه في 30 مايو 2019 .
↑ كوبرشميدت، ك. (24 يناير 2019). "قد يكون هذا النوع من الخفافيش مصدر وباء الإيبولا الذي أودى بحياة أكثر من 11000 شخص في غرب إفريقيا" . مجلة ساينس . تاريخ الاسترجاع: 30 مايو 2019 .
↑ زون، هـ.؛ بيتيش، س. (21 سبتمبر 2016). "بعد الإيبولا، يعود سكان غرب أفريقيا إلى تناول لحوم الطرائد البرية، مع ما ينطوي عليه ذلك من مخاطر" . أسوشيتد برس . مؤرشف من الأصل في 25 ديسمبر 2019. تم الاطلاع عليه في 30 مايو 2019 .
↑ "صحيفة حقائق حول داء الكلب وعدوى فيروس داء الكلب في الخفافيش الأسترالية" . health.nsw.gov.au . ولاية نيو ساوث ويلز، وزارة الصحة، 2015. 30 نوفمبر 2015. تاريخ الاطلاع: 14 يونيو 2018 .
↑ "مرض فيروس هيندرا (HeV)" (ملف PDF) . cdc.gov . وزارة الصحة والخدمات الإنسانية الأمريكية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 يونيو 2018 .
↑ سانشيز، سي إيه؛ بيكر، إم إل (2016). "إدراك مخاطر الأمراض وممارسات السلامة: دراسة استقصائية لمتخصصي إعادة تأهيل خفافيش الفاكهة الأسترالية" . مجلة PLOS للأمراض المدارية المهملة . 10 (2) e0004411. doi : 10.1371/journal.pntd.0004411 . PMC 4734781. PMID 26829399 .
↑ "لقاح هيندرا" . ava.com . الجمعية البيطرية الأسترالية المحدودة (AVA). 2018. مؤرشف من الأصل في 14 يونيو 2018. تم الاطلاع عليه في 14 يونيو 2018 .
↑ غولاند، أ. (12 يونيو 2018). "فيروس نيباه 'تحت السيطرة' في الهند - لكن على بريطانيا والعالم توخي الحذر من علامات إصابة المسافرين" . صحيفة التلغراف . مجموعة التلغراف الإعلامية المحدودة 2018. مؤرشف من الأصل في 12 يناير 2018. تم الاطلاع عليه في 14 يونيو 2018 .
↑ "فيروس نيباه" . منظمة الصحة العالمية . منظمة الصحة العالمية. 30 مايو 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 يونيو 2018 .
↑ هان، إم بي؛ إبستين، جيه إتش؛ غورلي، إي إس؛ إسلام، إم إس؛ لوبي، إس بي؛ داسزاك، بي؛ باتز، جيه إيه (2014). "سلوك المبيت واختيار الموائل لدى طائر Pteropus giganteus يكشف عن روابط محتملة مع وبائيات فيروس نيباه" . مجلة علم البيئة التطبيقية . 51 (2): 376-387 . Bibcode : 2014JApEc..51..376H . doi : 10.1111/1365-2664.12212 . PMC 4000083. PMID 24778457 .
1 2 باودن، تي آر؛ ويستنبرغ، إم؛ وانغ، إل؛ إيتون، بي تي؛ بويل، دي بي (2001). "التوصيف الجزيئي لفيروس مينانغل، وهو فيروس باراميكسو جديد يصيب الخنازير وخفافيش الفاكهة والبشر" . علم الفيروسات . 283 (2): 358-73 . doi : 10.1006/viro.2001.0893 . PMID 11336561 .
1 2 ياماناكا، أ.؛ إيواكيري، أ؛ يوشيكاوا، T.؛ ساكاي، ك. سينغ، ه.؛ هيميجي، د.؛ كيكوتشي، أنا. أويدا، أ.؛ ياماموتو، S .؛ ميورا، م.؛ شيوياما، Y .؛ كاوانو، ك. ناجايشي، T.؛ سايتو، م.؛ مينومو، م. إيواموتو، ن.؛ هيداكا، Y.؛ سوما، ه.؛ كوباياشي، T .؛ كاناي، Y.؛ كاواغيشي، ت.؛ ناجاتا، ن.؛ فوكوشي، S .؛ ميزوتاني، T.؛ تاني، ه.؛ تانيجوتشي، S .؛ فوكوما، أ؛ شيموجيما، م. كوران، أنا. وآخرون . (2014). "حالة عدوى حادة في الجهاز التنفسي مستوردة مرتبطة بأحد أنواع فيروس نيلسون باي أورثوريوفيروس" . PLOS ONE . 9 (3) e92777. Bibcode : 2014PLoSO...992777Y . doi : 10.1371/journal.pone.0092777 . PMC 3965453. PMID 24667794 .
↑ سميث، آي.؛ وانغ، إل. (2013). "الخفافيش وفيروساتها: مصدر مهم للفيروسات الناشئة القادرة على إصابة البشر" . الرأي الحالي في علم الفيروسات . 3 (1): 84-91 . Bibcode : 2013COVir...3...84S . doi : 10.1016/j.coviro.2012.11.006 . PMC 7102720. PMID 23265969 .
↑ كامبل-ماكلويد، ب. (2013). "نالاويلي - اجلس (واستمع): قصص زمن الأحلام - تقليد شفوي". في ماكدونالد، م. ر. (محرر). رواية القصص التقليدية اليوم: كتاب مصادر دولي . روتليدج. ص 158-159 . ISBN 978-1-135-91714-2.
↑ سلون، تي إتش، محرر. (2001). ألف ليلة وليلة في بابوا غينيا الجديدة: حكايات من 1972-1985 . المجلد 1. دار ماسالاي للنشر. ISBN 978-0-9714127-1-2.
↑ باريش، س.؛ ريتشاردز، ج.؛ هول، ل. (2012). تاريخ طبيعي للخفافيش الأسترالية: العمل في النوبة الليلية . دار نشر سيسيرو. رقم ISBN 978-0-643-10376-4.
1 2 المتحف البريطاني. قسم الآثار البريطانية والقروسطية والإثنوغرافيا؛ جويس، TA؛ دالتون، OM (1910). دليل المجموعات الإثنوغرافية . طُبع بأمر من الأمناء. ص 125.
↑ ماكراي، روبرت (1899). "أنواع غريبة من المال" . مجلة هارمسورث الشهرية المصورة . 1 : 639-641 .
↑ ويرنس؛ غلاف مقوى (2003). موسوعة كونتينوم للفن الأصلي: النظرة العالمية والرمزية والثقافة في أفريقيا وأوقيانوسيا وأمريكا الشمالية . دار نشر أند سي بلاك. ص 31. رقم ISBN 978-0-8264-1465-6.
1 2 تشوي، تشارلز (16 أكتوبر 2017). "في ماكيرا، أسنان الثعالب الطائرة عملة... وهذا قد ينقذ النوع" . ديسكوفر . كالمباخ ميديا. مؤرشف من الأصل في 12 يونيو 2018. تم الاسترجاع في 2 يونيو 2018 .
↑ لافيري، تايرون هـ؛ فاسي، جون (2017). "الشراء بالأسنان: العملة التقليدية وحماية خفافيش الفاكهة (Pteropus spp.) في جزر سليمان" . أوريكس . 53 (3): 1-8 . doi : 10.1017/S0030605317001004 . S2CID 90302071 .
↑ عزيز، س. أ.؛ أوليفال، ك. ج.؛ بومرونغسري، س.؛ ريتشاردز، ج. س.؛ راسي، ب. أ. (2016). "الصراع بين خفافيش البتيروبوديد ومزارعي الفاكهة: الأنواع والتشريعات والتخفيف". في: فويغت، س.؛ كينغستون، ت. (محرران). الخفافيش في الأنثروبوسين: حماية الخفافيش في عالم متغير . سبرينغر. doi : 10.1007/978-3-319-25220-9_13 . ISBN 978-3-319-25220-9. S2CID 111056244 .
↑ "التصنيف = Pteropodidae" . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض الصادرة عن الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2019. تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 مايو 2019 .
↑ ميلدنستين، ت.؛ تانشي، إ.؛ راسي، ب.أ. (2016). "استغلال الخفافيش للحصول على لحومها واستخدامها في الطب الشعبي". الخفافيش في عصر الأنثروبوسين: حماية الخفافيش في عالم متغير . سبرينغر. ص 327. doi : 10.1007/978-3-319-25220-9_12 . ISBN 978-3-319-25218-6. S2CID 130038936 .
↑ فينسينوت، سي إي؛ كوياما، إل؛ روسو، دي. (2015). "هل هي على وشك الانقراض؟ أول تقرير عن عوامل انخفاض غير متوقعة ناجمة عن النشاط البشري في خفاش ريوكيو الطائر (Pteropus dasymallus) في اليابان". علم الأحياء الثديي - Zeitschrift für Säugetierkunde . 80 (4): 273. Bibcode : 2015MamBi..80..273V . doi : 10.1016/j.mambio.2015.03.003 .
↑ فينسينوت، سي إي؛ فلورنس، إف بي في؛ كينغستون، تي. (2017). "هل يمكننا حماية خفافيش الفاكهة في الجزر؟". مجلة ساينس . 355 (6332): 1368-1370 . رمز Bibcode : 2017Sci...355.1368V . doi : 10.1126/science.aam7582 . PMID 28360279. S2CID 206657272 .
↑ ماكيلوي، أ.ب.؛ مارتن، ل. (2002). "حول القدرة الذاتية على التكاثر لدى خفافيش الفاكهة الأسترالية (Pteropus spp.، Megachiroptera)". عالم الحيوان الأسترالي . 32 : 93. doi : 10.7882/AZ.2002.008 .
↑ مارتن، ل. (2011). "هل الفاكهة التي تأكلها صديقة للخفافيش؟ تأثير شبكات الصعق الكهربائي في البساتين على الخفافيش الأسترالية (Pteropus spp.، Megachiroptera)". بيولوجيا وحفظ الخفافيش الأسترالية . الجمعية الملكية لعلم الحيوان في نيو ساوث ويلز. ص 380-390 . doi : 10.7882/FS.2011.039 . ISBN 978-0-9803272-4-3.
↑ تشلوبيكي، ك. (28 أكتوبر 2016). "الأسلاك الكهربائية تهدد الخفافيش الطائرة وصغارها" . صحيفة ديلي تلغراف . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 يونيو 2018 .
↑ ويلبرجن، جيه إيه؛ كلوز، إس إم؛ ماركوس، إن؛ إيبي، بي. (2008). " تغير المناخ وتأثيرات درجات الحرارة القصوى على خفافيش الفاكهة الأسترالية" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 275 (1633): 419-425 . doi : 10.1098/rspb.2007.1385 . PMC 2596826. PMID 18048286 .
^ فالديز ، إرنست دبليو (2010). تقييم سكان خفاش فاكهة ماريانا (Pteropus mariannus mariannus) في أناتاهان، ساريجان، غوغوان، ألاماغان، باغان، أجريهان، أسونسيون، وموغ (PDF) (أبلغ عن). هيئة المسح الجيولوجي الأمريكية. ص. 2. مؤرشفة من الأصلي (PDF) في 23 مارس 2019 . تم الاسترجاع في 24 أغسطس 2019 .
↑ فليمنج، تي إتش؛ ورايسي، بي إيه، محرران. (2010). خفافيش الجزر: التطور، والبيئة، والحفظ . مطبعة جامعة شيكاغو . ص 415. ISBN 978-0-226-25331-2.

روابط خارجية

الوسائط المتعلقة بفصيلة Pteropodidae على ويكيميديا كومنز
بيانات متعلقة بفصيلة Pteropodidae على موقع Wikispecies

[Ducrocq1995-1] 1 2 دوكروك، ستيفان؛ تشايماني، ياوالاك؛ سوتيثورن، فارافود؛ جاغر، جان جاك (1 يوليو 1995). "حيوانات الثدييات وأعمار المواقع الأحفورية القارية من العصر الثالث في تايلاند" . مجلة علوم الأرض في جنوب شرق آسيا . 12 (1): 65-78 . doi : 10.1016/0743-9547(95)00021-6 . ISSN 0743-9547 .

[mckenna_1997-2] 1 2 ماكينا، إم سي؛ بيل، إس كيه (1997). تصنيف الثدييات: ما فوق مستوى الأنواع . مطبعة جامعة كولومبيا. ص 296. ISBN 978-0-231-52853-5.

[Almeida_2016-3] 1 2 3 4 5 ألميدا، ف.؛ جيانيني، ن.ب.؛ سيمونز، ن.ب. (2016). "التاريخ التطوري لخفافيش الفاكهة الأفريقية (الخفافيش: خفافيش الفاكهة)" . مجلة Acta Chiropterologica . 18 : 73-90 . doi : 10.3161/15081109ACC2016.18.1.003 . hdl : 11336/12847 . S2CID 89415407 .

[Gray-4] 1 2 غراي، جيه إي (1821). "حول الترتيب الطبيعي للحيوانات الفقارية" . مستودع لندن الطبي (25): 299.

[Miller,_1907-5] 1 2 3 ميلر، جيريت س. الابن (1907). "عائلات وأجناس الخفافيش" . نشرة المتحف الوطني للولايات المتحدة . 57 (490): 63. Bibcode : 1907ANat...41..671. . doi : 10.1086/278854 .

[Hutcheon_2006-6] 1 2 3 هاتشيون، جيه إم؛ كيرش، جيه إيه (2006). "وجه متحرك: تفكيك الخفافيش الصغيرة وتصنيف جديد للخفافيش الموجودة". مجلة أكتا شيروبترولوجيكا . 8 (1): 1-10 . doi : 10.3161/1733-5329(2006)8 [ 1:AMFDTM ] 2.0.CO ; 2. S2CID 85948117 .

[7] "تعريف كلمة PTEROPUS" . قاموس ميريام-ويبستر . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 مايو 2019 .

[Jackson-8] 1 2 3 جاكسون، س.؛ جاكسون، إس إم؛ غروفز، سي. (2015). تصنيف الثدييات الأسترالية . دار نشر سيزرو . ISBN 978-1-4863-0013-6.

[Dobson_1875-9] 1 2 دوبسون، جي إي (1875). "موجز الرتب الفرعية والعائلات والأجناس من الخفافيش مرتبة وفقًا لقرابتها الطبيعية" . حوليات ومجلة التاريخ الطبيعي؛ علم الحيوان، وعلم النبات، والجيولوجيا . 4. 16 (95).

[Springer-10] 1 2 سبرينغر، إم إس؛ تيلينغ، إي سي؛ مادسن، أو؛ ستانوب، إم جيه؛ دي جونغ، دبليو دبليو (2001). "إعادة بناء تحديد الموقع بالصدى لدى الخفافيش باستخدام بيانات أحفورية وجزيئية متكاملة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 98 (11): 6241-6246 . Bibcode : 2001PNAS...98.6241S . doi : 10.1073/pnas.111551998 . PMC 33452. PMID 11353869 .

[11] لي، م.؛ دونغ، د. (2016). "تحليلات علم الوراثة التطورية للعلاقات بين رتب الخفافيش الفرعية بناءً على بيانات النسخ الجيني" . التقارير العلمية . 6 27726. Bibcode : 2016NatSR...627726L . doi : 10.1038/srep27726 . PMC 4904216. PMID 27291671 .

[12] تساغكوجورجا، ج.؛ باركر، ج.؛ ستوبكا، إ.؛ كوتون، ج. أ.؛ روسيتر، س. ج. (2013). " تحليلات علم الوراثة العرقي توضح العلاقات التطورية للخفافيش" . علم الأحياء الحالي . 23 (22): 2262-2267 . Bibcode : 2013CBio...23.2262T . doi : 10.1016/j.cub.2013.09.014 . PMID 24184098. S2CID 9133016 .

[13] Szcześniak, M.; Yoneda, M.; Sato, H.; Makałowska, I.; Kyuwa, S.; Sugano, S.; Suzuki, Y.; Makałowski, W.; Kai, C. (2014). "توصيف جينوم الميتوكوندريا لـ Rousettus leschenaulti". الحمض النووي للميتوكوندريا . 25 (6): 443-444 . doi : 10.3109/19401736.2013.809451 . PMID 23815317. S2CID 207657381 .

[14] تيلينغ، إي سي؛ سبرينغر، إم إس؛ مادسن، أو؛ بيتس، بي؛ أوبراين، إس جيه؛ مورفي، دبليو جيه (2005). "دراسة التطور الجزيئي للخفافيش تُلقي الضوء على الجغرافيا الحيوية والسجل الأحفوري". مجلة ساينس . 307 (5709): 580-584 . Bibcode : 2005Sci...307..580T . doi : 10.1126/science.1105113 . PMID 15681385. S2CID 25912333 .

[15] أونغار، ب. (2010). أسنان الثدييات: الأصل والتطور والتنوع . مطبعة جامعة جونز هوبكنز . ص 166. ISBN 978-0-8018-9951-5.

[16] جيانيني، ن.ب.؛ سيمونز، ن.ب. (2003). "دراسة تطورية للخفافيش الضخمة (الثدييات: الخفافيش: خفافيش الخفافيش) بناءً على تحليل التحسين المباشر لجين نووي واحد وأربعة جينات ميتوكوندرية". علم التصنيف . 19 (6): 496-511 . doi : 10.1111/j.1096-0031.2003.tb00385.x . PMID 34905855. S2CID 84696546 .

[17] كولجان، دي جيه؛ فلاني، تي إف (1995). "تصنيف تطوري للخفافيش الضخمة في منطقة المحيطين الهندي والهادئ الغربيين بناءً على الحمض النووي الريبوزي". علم الأحياء المنهجي . 44 (2): 209-220 . doi : 10.1093/sysbio/44.2.209 .

[18] بيرغمانز، و. (1997). "تصنيف وجغرافيا حيوية خفافيش الفاكهة الأفريقية (الثدييات، ميغاكيروبتيرا). 5. أجناس ليسونيكتيريس أندرسن، 1912، وميونيكتيريس ماتشي، 1899، وميغالوغلوسوس باجنشتيشر، 1885؛ ملاحظات عامة واستنتاجات؛ ملحق: مفتاح لجميع الأنواع". بوفورتيا . 47 (2): 69.

[Almeida_2011-19] 1 2 3 4 5 6 7 8 ألميدا، إف سي؛ جيانيني، إن بي؛ ديسال، آر؛ سيمونز، إن بي (2011). "العلاقات التطورية لخفافيش الفاكهة في العالم القديم (الخفافيش، خفافيش الفاكهة): هل هي شجرة تطورية نجمية أخرى؟" . مجلة بي إم سي لعلم الأحياء التطوري . 11 (1): 281. رمز Bibcode : 2011BMCEE..11..281A . doi : 10.1186/1471-2148-11-281 . PMC 3199269. PMID 21961908 .

[20] بتلر، بي إم (1984). "ماكروسيليديا، آكلات الحشرات، والخفافيش من العصر الميوسيني في شرق أفريقيا" . باليوفيرتيبراتا . 14 (3): 175.

[21] غونيل، جي إف. بوير، مارك ألماني؛ فريشيا، أر. التراث، S.؛ مانثي، FK. ميلر، ER؛ سلام، جلالة؛ سيمونز، ملحوظة؛ ستيفنز، نيوجيرسي؛ سيفرت، إي آر (2018). "الليمور الأحفوري من مصر وكينيا يشير إلى أصل أفريقي لآي آي في مدغشقر" . اتصالات الطبيعة . 9 (1): 3193. بيب كود : 2018NatCo...9.3193G . دوى : 10.1038/s41467-018-05648-ث . بمك 6104046 . بميد 30131571 .

[22] بورجين، كونور جيه؛ كوليلا، جوسلين بي؛ كان، فيليب إل؛ أوفام، ناثان إس (2018). "كم عدد أنواع الثدييات الموجودة؟" . مجلة علم الثدييات . 99 (1): 1-14 . doi : 10.1093/jmammal/gyx147 . ISSN 0022-2372 . S2CID 90797674 .

[23] "التصنيف = Pteropus" . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض الصادرة عن الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2019. تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 مايو 2019 .

[24] براون، إميلي إي.؛ كاشمور، دانيال د.؛ سيمونز، نانسي ب.؛ بتلر، ريتشارد ج. (25 مارس 2019). مانيون، فيليب (محرر). "تحديد اكتمال سجل أحافير الخفافيش" . علم الأحياء القديمة . 62 (5). قاعدة بيانات علم الأحياء القديمة: 757-776 . Bibcode : 2019Palgy..62..757B . doi : 10.1111/pala.12426 . ISSN 0031-0239 . S2CID 133901426 .

[25] إيتينغ، تي بي؛ غانيل، جي إف (2009). "اكتمال السجل الأحفوري للخفافيش على مستوى العالم". مجلة تطور الثدييات . 16 (3): 157. doi : 10.1007/s10914-009-9118-x . S2CID 5923450 .

[Teeling_2005-26] 1 2 تيلينج، إي سي؛ سبرينجر، إم إس؛ مادسن، أو؛ بيتس، بي؛ أوبراين، إس جيه؛ مورفي، دبليو جيه (2005). "دراسة التطور الجزيئي للخفافيش تُلقي الضوء على الجغرافيا الحيوية والسجل الأحفوري" (ملف PDF) . مجلة ساينس . 307 (5709): 580-584 . Bibcode : 2005Sci...307..580T . doi : 10.1126/science.1105113 . PMID 15681385. S2CID 25912333 .

[Almeida_2009-27] 1 2 ألميدا، إف سي؛ جيانيني، إن بي؛ ديسال، روب؛ سيمونز، إن بي (2009). "العلاقات التطورية لخفافيش الفاكهة من فصيلة سينوبتيرين (الخفافيش: بتيروبوديداي: سينوبتيرين)". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 53 (3): 772-783 . doi : 10.1016/j.ympev.2009.07.035 . hdl : 11336/74530 . PMID 19660560 .

[:0-28] باندولفي، لوكا؛ كارنيفال، جورجيو؛ كوستور، لويك؛ فافيرو، ليتيسيا ديل؛ فورناسيرو، مارياجابرييلا؛ غزو، إيلينا؛ مايورينو، ليوناردو؛ ميتو، باولو. بيراس، باولو؛ الرخ، لورينزو؛ سانسالون، غابرييل؛ كوتساكيس، تاسوس (1 فبراير 2017). "إعادة تقييم أقدم مجموعة من الفقاريات الأوليجوسينية في مونتيفيالي (فيسنزا، إيطاليا)" . مجلة علم الحفريات المنهجي . 15 (2): 83– 127. بيب كود : 2017JSPal..15...83P . دوى : 10.1080/14772019.2016.1147170 . ISSN 1477-2019 .

[29] آدامز، ر. أ.؛ كارتر، ر. ت.؛ هاردغريف، أ. ج. (2025). "التلاعب بعظام أكتاف الخفافيش: خفافيش الفاكهة في العالم القديم تُظهر تكيفات شجرية للرئيسيات تفتقر إليها خفافيش الفاكهة في العالم الجديد" . مجلة علم الحيوان . 326 (1): 54-64 . doi : 10.1111/jzo.70000 . ISSN 0952-8369 .

[30] شوت، ويليام أ.؛ سيمونز، نانسي ب. (1 مارس 1998). "مورفولوجيا وتماثل الخفافيش من جنس كالكار، مع تعليقات على العلاقات التطورية لجنس أركيوبتروبوس" . مجلة تطور الثدييات . 5 (1): 1-32 . doi : 10.1023/A:1020566902992 . ISSN 1573-7055 .

[31] "التفاصيل - حجة وحدة الأصل للخفافيش. منشورات المتحف الأمريكي ؛ رقم 3103 - مكتبة التراث البيولوجي" . www.biodiversitylibrary.org . مؤرشف من الأصل في 22 مارس 2025. تم الاطلاع عليه في 1 مايو 2026 .

[32] جونز، ماثيو ف.؛ بيرد، ك. كريستوفر؛ سيمونز، نانسي ب. (2 مايو 2024). "علم الوراثة وتصنيف خفافيش العصر الباليوجيني المبكر" . مجلة تطور الثدييات . 31 (2): 18. doi : 10.1007/s10914-024-09705-8 . ISSN 1573-7055 .

[33] أوبراين، ج.؛ مارياني، س.؛ أولسون، ل.؛ راسل، أ.ل.؛ ساي، ل.؛ يودر، أ.د.؛ هايدن، ت.ج. (2009). "استعمارات متعددة لغرب المحيط الهندي بواسطة خفافيش الفاكهة من جنس بتيروبوس (ميغاشيروبتيرا: بتيروبوديدي): استُعمرت الجزر الأبعد أولاً". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 51 (2): 294-303 . Bibcode : 2009MolPE..51..294O . doi : 10.1016/j.ympev.2009.02.010 . PMID 19249376 .

[34] تيلينغ إي سي، جونز جي، روسيتر إس جيه (2016). "علم الوراثة، والجينات، والسمع: دلالات على تطور تحديد الموقع بالصدى لدى الخفافيش". في: فينتون إم بي، غرينيل إيه دي، بوبر إيه إن، فاي آر إن (محررون). علم الصوتيات الحيوية للخفافيش . دليل سبرينغر لأبحاث السمع. المجلد 54. نيويورك: سبرينغر. الصفحات 25-54 . doi : 10.1007/978-1-4939-3527-7_2 . ISBN 978-1-4939-3527-7.

[35] وانغ ، زهي. تشو، تنغتينج؛ شيويه، هويلينج؛ فانغ، نا؛ تشانغ، جونبينج؛ تشانغ، ليبياو؛ بانغ، جيان. تيلينغ، إيما سي؛ تشانغ، شويي (2017). “التطور قبل الولادة يدعم أصلًا واحدًا لتحديد الموقع بالصدى الحنجري في الخفافيش”. بيئة الطبيعة والتطور . 1 (2): 21. دوى : 10.1038/s41559-016-0021 . بميد 28812602 . S2CID 29068452 .

[36] هولاند، ر. أ.؛ ووترز، د. أ.؛ راينر، ج. م. (ديسمبر 2004). "بنية إشارة تحديد الموقع بالصدى في الخفاش الضخم Rousettus aegyptiacus Geoffroy 1810". مجلة علم الأحياء التجريبي . 207 (الجزء 25): 4361-4369 . Bibcode : 2004JExpB.207.4361H . doi : 10.1242/jeb.01288 . PMID 15557022. S2CID 2715542 .

[Boonman2014-37] بونمان، أ.؛ بومرونغسري، س.؛ يوفيل، ي. (ديسمبر 2014). "خفافيش الفاكهة غير القادرة على تحديد الموقع بالصدى تُصدر نقرات تحديد الموقع بالصدى باستخدام أجنحتها" . علم الأحياء الحالي . 24 (24): 2962-2967 . Bibcode : 2014CBio...24.2962B . doi : 10.1016/j.cub.2014.10.077 . PMID 25484290. S2CID 17789233 .

[38] سبيكمان، جيه آر؛ راسي، بي إيه (أبريل 1991). " لا تكلفة لتحديد الموقع بالصدى للخفافيش أثناء الطيران". مجلة نيتشر . 350 (6317): 421-423 . Bibcode : 1991Natur.350..421S . doi : 10.1038/350421a0 . PMID 2011191. S2CID 4314715 .

[39] لانكستر، دبليو سي؛ هينسون، أو دبليو؛ كيتينغ، إيه دبليو (يناير 1995). "نشاط عضلات الجهاز التنفسي وعلاقته بالصوت لدى الخفافيش الطائرة" (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء التجريبي . 198 (الجزء 1): 175-191 . Bibcode : 1995JExpB.198..175L . doi : 10.1242/jeb.198.1.175 . PMID 7891034 .

[Book-40] 1 2 ألترينغهام، جيه دي (2011). "تحديد الموقع بالصدى والحواس الأخرى". الخفافيش: من التطور إلى الحفظ . نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد . ISBN 978-0-19-920711-4.

[Hutcheon_2004-41] 1 2 3 هاتشيون، جيه إم؛ جارلاند، تي. الابن (2004). "هل الخفافيش الضخمة كبيرة؟". مجلة تطور الثدييات . 11 (3/4): 257-277 . doi : 10.1023/B:JOMM.0000047340.25620.89 . S2CID 11528722 .

[42] فلاني، ت. (1995). ثدييات جنوب غرب المحيط الهادئ وجزر الملوك . مطبعة جامعة كورنيل. ص 271. ISBN 0-8014-3150-6.

[Nowak_1994-43] 1 2 نواك، آر إم؛ ووكر، إي بي؛ كونز ، تي إتش؛ بيرسون، إي دي (1994). خفافيش ووكر في العالم . مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ص 49. ISBN 978-0-8018-4986-2.

[44] جيست، ف.؛ كلايمان، د.ج.؛ ماكديد، م.س. (2004). موسوعة غرزيمك لحياة الحيوان ، الثدييات 2. المجلد 13 ( الطبعة الثانية). غيل . ص 309.

[Nelson-45] 1 2 3 4 5 6 7 8 نيلسون، جيه إي. حيوانات أستراليا (ملف PDF) (تقرير). المجلد 1ب. وزارة البيئة والطاقة التابعة للحكومة الأسترالية .

[46] سانتانا، إس إي؛ ديال، تي أو؛ إيتينغ، تي بي؛ ألفارو، إم إي (2011). "بيئة المبيت وتطور علامات الفراء لدى الخفافيش" . PLOS One . 6 (10) e25845. Bibcode : 2011PLoSO...625845S . doi : 10.1371/journal.pone.0025845 . PMC 3185059. PMID 21991371 .

[Hall-47] 1 2 3 4 هول، إل إس؛ ريتشاردز، جي. (2000). الخفافيش الطائرة: خفافيش الفاكهة والزهور في أستراليا . مطبعة جامعة نيو ساوث ويلز . ISBN 978-0-86840-561-2.

[48] إنجلبي، س.؛ كولجان، د. (2003). "دراسات الرحلان الكهربائي للعلاقات التصنيفية والجغرافية الحيوية لأجناس الخفافيش الفيجيّة: Pteropus وPteralopex وChaerephon وNotopteris" . علم الثدييات الأسترالي . 25 : 13. doi : 10.1071/AM03013 .

[49] فوغان، تا. ريان، JM. تشابليوسكي، نيوجيرسي (11 ديسمبر 2013). علم الثدييات (6 ed.). جونز وبارتليت للنشر. ص 255 – 256. ISBN 978-1-284-03218-5.

[50] سيمونز، نانسي ب.؛ كونواي، تينلي م. (2001). "العلاقات التطورية لخفافيش مورموبيد (الخفافيش: مورموبيداي) بناءً على البيانات المورفولوجية" . نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 258 : 17. doi : 10.1206/0003-0090(2001)258 < 0001:PROMBC > 2.0.CO ; 2. hdl : 2246/1608 . ISSN 0003-0090 . S2CID 83580917 .

[51] ليندناو، كريستا (2011). "خفافيش العصر البليستوسيني الأوسط (الثدييات: الخفافيش) من كهف ياريمبورغاز في تراقيا التركية (تركيا)". مجلة E&G - علوم العصر الرباعي . 55 : 127. doi : 10.23689/fidgeo-999 .

[52] تيت، جي إتش إتش (1942). "نتائج بعثات أرتشبولد رقم 48: خفافيش عائلة Pteropodidae (الخفافيش) من مجموعات أرتشبولد" . نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 80 : 332-335 .

[53] بيركوفيتز، ب.، وشيليس، ب. (2018). أسنان الفقاريات الثديية. دار النشر الأكاديمية.

[54] جيانيني، إن بي، ويبل، جيه آر، وسيمونز، إن بي (2006). حول علم عظام الجمجمة للخفافيش. 1. بتيروبوس (الخفافيش الضخمة: بتيروبوديداي). نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي، 2006(295)، 1-134.

[Giannini_2007-55] 1 2 3 4 جيانيني، ن.ب.؛ سيمونز، ن.ب. (2007). "تماثل العناصر وتطور الصيغ السنية في الخفافيش الضخمة (الثدييات: الخفافيش: الخفافيش ذات الأسنان)" ( ملف PDF) . منشورات المتحف الأمريكي (3559): 1-27 . doi : 10.1206/0003-0082(2007)3559 [ 1:EHATEO ] 2.0.CO ; 2. hdl : 2246/5849 . S2CID 62823404 .

[Juste_1993-56] 1 2 جوست، ج.؛ إيبانيز، س. (1993). "صيغة أسنان غير متناظرة في أحد الثدييات، خفاش فاكهة جزيرة ساو تومي Myonycteris brachycephala (الثدييات: الخفافيش الكبيرة)". المجلة الكندية لعلم الحيوان . 71 (1): 221-224 . Bibcode : 1993CaJZ...71..221J . doi : 10.1139/z93-030 . hdl : 10261/48798 .

[Wimsatt-57] 1 2 3 4 5 فوغان، ت. (1970). "الفصل 3: الجهاز الهيكلي". في ويمسات، و. (محرر). بيولوجيا الخفافيش . دار النشر الأكاديمية . ص 103-136 . ISBN 978-0-323-15119-1.

[58] لو، زد إكس؛ كيلان-جاوروفسكا، زد؛ سيفيلي، آر إل (2004). "تطور استبدال الأسنان في الثدييات" ( ملف PDF) . نشرة متحف كارنيجي للتاريخ الطبيعي . 2004 (36): 159-176 . doi : 10.2992/0145-9058(2004)36 [ 159:EODRIM ] 2.0.CO ; 2. S2CID 5630875. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 23 مايو 2019.

[Nowak-59] 1 2 3 نواك، آر إم؛ بيلسبري ووكر، إي. (1999). ثدييات ووكر في العالم . المجلد 1. مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ص 258. ISBN 978-0-8018-5789-8.

[Bennett-60] 1 2 بينيت، إم بي (1993). "التعديلات الهيكلية المتضمنة في قبضة الأطراف الأمامية والخلفية لبعض الخفافيش الطائرة (الخفافيش: فصيلة الخفافيش)". مجلة علم الحيوان . 229 (2): 237-248 . doi : 10.1111/j.1469-7998.1993.tb02633.x .

[61] شوت، دبليو إيه؛ سيمونز، إن بي (1998). "مورفولوجيا وتماثل الخفافيش من جنس كالكا، مع تعليقات على العلاقات التطورية لجنس أركيوبتروبوس ". مجلة تطور الثدييات . 5 : 2. doi : 10.1023/A:1020566902992 . S2CID 20426664 .

[Maina-62] 1 2 ماينا، جيه إن؛ كينغ، إيه إس (1984). "الارتباطات بين البنية والوظيفة في تصميم رئة الخفاش: دراسة مورفومترية" (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء التجريبي . 11 (1): 44. Bibcode : 1984JExpB.111...43M . doi : 10.1242/jeb.111.1.43 . PMID 6491593 .

[63] كاربنتر، ر. إي. (1986). "فسيولوجيا الطيران لدى خفافيش الفاكهة متوسطة الحجم (Pteropodidae)" (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء التجريبي . 120 (1): 84-93 . Bibcode : 1986JExpB.120...79C . doi : 10.1242/jeb.120.1.79 .

[Richards1983-64] 1 2 3 ريتشاردز، جي سي (1983). "خفافيش الفاكهة وأقاربها". في ستراهان، ر. (محرر). الكتاب الكامل للثدييات الأسترالية. الفهرس الفوتوغرافي الوطني للحياة البرية الأسترالية ( الطبعة الأولى). لندن: أنجوس وروبرتسون. الصفحات 271-273 . ISBN 978-0-207-14454-7.

[65] شميدت-رايسا، أ.، محرر. (2017). التشريح المقارن للجهاز الهضمي في الثدييات المشيمية II . والتر دي جرويتر جي إم بي إتش وشركاه كي جي . الصفحات 328-330 . ISBN 978-3-11-056067-1.

[66] سميث، جيه دي إل؛ غريغوري، تي آر (2009). " أحجام جينومات الخفافيش الكبيرة (الخفافيش: الخفافيش) محدودة بشكل ملحوظ" . رسائل علم الأحياء . 5 (3): 347-351 . doi : 10.1098/rsbl.2009.0016 . PMC 2679926. PMID 19324635 .

[Muller-67] 1 2 3 مولر، ب.؛ غودمان، إس. إم.؛ بيشل، ليو (2007). "تنوع الخلايا المخروطية المستقبلة للضوء في شبكية خفافيش الفاكهة (الخفافيش الكبيرة)". الدماغ والسلوك والتطور . 70 (2): 90-104 . doi : 10.1159/000102971 . PMID 17522478. S2CID 29095435 .

[Graydon-68] 1 2 غرايدون، م.؛ جيورجي، ب.؛ بيتيغرو، ج. (1987). "الرؤية لدى الخفافيش الطائرة (الخفافيش: الخفافيش)" . مجلة الجمعية الأسترالية لعلم الثدييات . 10 (2): 101-105 . doi : 10.1071/AM87021 . S2CID 254716342 .

[69] ثياجافيل، ج.؛ سيكيتو، س.؛ سانتانا، س. إ.؛ جاكوبسن، ل.؛ وارانت، إ. ج.؛ راتكليف، ج. م. (2018). " الفرصة السمعية والقيود البصرية مكّنتا من تطور تحديد الموقع بالصدى لدى الخفافيش" . نيتشر كوميونيكيشنز . 9 (1): 98. Bibcode : 2018NatCo...9...98T . doi : 10.1038/s41467-017-02532-x . PMC 5758785. PMID 29311648 .

[70] جيانيني، ن.ب.؛ ألميدا، ف.س.؛ سيمونز، ن.ب.؛ هيلجن، ك.م. (2008). "الموقع التصنيفي لـ Pteropus leucopterus وتأثيره على وحدة الأصل وعلاقات جنس Pteropus (الخفافيش: Pteropodidae)". مجلة Acta Chiropterologica . 10 : 11-20 . doi : 10.3161/150811008X331054 . hdl : 11336/82001 . S2CID 59028595 .

[Jones-71] 1 2 3 جونز، جي؛ تيلينج، إي سي؛ روسيتر، إس جيه (2013). "من الموجات فوق الصوتية إلى الأشعة تحت الحمراء: التطور الجزيئي وعلم الأحياء الحسي للخفافيش" . مجلة فرونتيرز إن فيزيولوجي . 4 : 117. doi : 10.3389/fphys.2013.00117 . PMC 3667242. PMID 23755015 .

[Schwab-72] 1 2 شواب، آي آر (2005). " خدعة مشيمية" . المجلة البريطانية لطب العيون . 89 (11): 1398. doi : 10.1136/bjo.2005.077966 . PMC 1772916. PMID 16267906 .

[Wood_2005-73] وود ، دبليو إف؛ والش، أ.؛ سيجاجات، ج.؛ ويلدون، بي جيه (2005). "المركبات المتطايرة في إفرازات غدد الكتف لدى ذكور الخفافيش الطائرة، جنس بتيروبوس (بتيروبوديداي، كيروبتيرا)" . مجلة زد ناتورفورش سي . 60 ( 9-10 ): 779-784 . doi : 10.1515 / znc-2005-9-1019 . PMID 16320623. S2CID 1938648 .

[Wagner_2008-74] فاغنر، ج. (2008). "الإفرازات الغدية لذكور خفافيش الفاكهة (Pteropus): مقارنات كيميائية أولية بين الأنواع" . مجموعة مشروع الدراسة المستقلة (Isp) .

[75] لي، د.؛ تشانغ، ج. (2014). "النظام الغذائي يُشكّل تطور مجموعة جينات مستقبلات الطعم المر لدى الفقاريات" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 31 (2): 303-309 . doi : 10.1093/molbev/mst219 . PMC 3907052. PMID 24202612 .

[Mickleburgh-76] 1 2 3 4 5 6 7 8 9 ميكلبيرغ، إس بي؛ هاتسون، إيه إم؛ رايسي، بي إيه (1992). خفافيش الفاكهة في العالم القديم: خطة عمل لحمايتها (ملف PDF) (تقرير). غلاند، سويسرا: الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة .

[77] هينججان، يوبادي؛ إيدا، كيسوكي؛ دويساباس، كارلا كريستين سي؛ فيتشيتراسيلب، ثانمابورن؛ أوموري، ياسوشيجي؛ هوندو ، إيتشي (2017). "السلوك النهاري وميزانية النشاط للثعلب الطائر المتوج الذهبي ( Acerodon jubatus ) في منطقة محمية غابات خليج سوبيك بالفلبين " . مجلة العلوم الطبية البيطرية . 79 (10): 1667–1674 . دوى : 10.1292/jvms.17-0329 . بمك 5658557 . بميد 28804092 .

[Heideman-78] 1 2 هايدمان، ب.د. (1988). "توقيت التكاثر في خفاش الفاكهة هابلونيكتيريس فيشيري (فصيلة الخفافيش): التباين الجغرافي والتأخر في النمو". مجلة علم الحيوان . 215 (4): 577-595 . doi : 10.1111/j.1469-7998.1988.tb02396.x . hdl : 2027.42/72984 .

[79] نواك، آر إم؛ بيلسبري ووكر، إي. (1999). ثدييات ووكر في العالم . المجلد 1. مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ص 287. ISBN 978-0-8018-5789-8.

[Fox-80] فوكس ، سامانثا؛ سبنسر، هيو؛ أوبراين ، جيما م. (2008). "تحليل التوأمة في خفافيش الفاكهة (Megachiroptera) يكشف عن الحمل المتعدد وتعدد الأبوة". مجلة Acta Chiropterologica . 10 (2): 271-278 . doi : 10.3161/150811008X414845 . S2CID 83506361 .

[81] سرينيفاسان، ماساتشوستس. بهات، الموارد البشرية؛ جيفارجيز، ج. (30 مارس 1974). “ملاحظات حول الدورة الإنجابية لأبو الهول Cynopterus sphinx Vahl، 1797 (Chiroptera: Pteropidae)”. مجلة علم الثدييات . 55 (1): 200– 202. دوى : 10.2307/1379269 . جستور 1379269 . بميد 4819592 .

[Douglass-82] 1 2 دوغلاس هايسن، ف.؛ فان تينهوفن، أ؛ فان تينهوفن، أ. (1993). أنماط Asdell لتكاثر الثدييات: خلاصة وافية للبيانات الخاصة بالأنواع . مطبعة جامعة كورنيل . ص. 89. ردمك 978-0-8014-1753-5.

[83] ألترينغهام، جون د.؛ ماكوات، توم؛ هاموند، لوسي (2011). الخفافيش: من التطور إلى الحفظ (الطبعة الثانية ). أكسفورد ونيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد. ص. xv. ISBN 978-0-19-920711-4.

[Kunz_1987-84] كونز، تي إتش؛ كورتا، أ. (1987). "حجم الخفافيش عند الولادة والاستثمار الأمومي أثناء الحمل" (ملف PDF) . ندوات الجمعية الحيوانية في لندن . 57 .

[Safi_2008-85] صافي، ك. (2008). "الخفافيش الاجتماعية: منظور الذكور" . مجلة علم الثدييات . 89 (6): 1342-1350 . Bibcode : 2008JMamm..89.1342S . doi : 10.1644/08-MAMM-S-058.1 . S2CID 85733862 .

[86] كريشتون، إي جي؛ كروتزش ، بي إتش، محرران. (2000). بيولوجيا التكاثر لدى الخفافيش . دار النشر الأكاديمية. ص 433. ISBN 978-0-08-054053-5.

[87] ريسي، دي إن؛ بيكر، إم؛ ريسي، بي إيه (2009). "إفراز الحليب ليس إرضاعًا". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 24 (7): 354-355 . Bibcode : 2009TEcoE..24..354R . doi : 10.1016/j.tree.2009.03.008 . PMID 19427057 .

[Kunz_2009-88] كونز، ت. هـ؛ هوسكن، ديفيد ج (2009). "إرضاع الذكور: لماذا، ولماذا لا، وهل هو رعاية؟". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 24 (2): 80-85 . Bibcode : 2009TEcoE..24...80K . doi : 10.1016/j.tree.2008.09.009 . PMID 19100649 .

[89] شومان، إم سي؛ غودمان، إس إم (2012). "الأصوات الصادرة عن خفاش الفاكهة المقيم في كهوف مدغشقر، إيدولون دوبريانوم: دليل محتمل على بدء استخدام تحديد الموقع بالصدى؟". مجلة أكتا شيروبترولوجيكا . 14 (2): 409. doi : 10.3161/150811012X661729 . S2CID 86613252 .

[90] "خفاش الفاكهة ذو الرأس المطرقي" . مجلة الخفافيش . المجلد 34، العدد 1. 2015. تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 مايو 2019 .

[91] بلا حب، صباحا؛ ماكبي، ك. (2017). "نيكتيمين روبينسوني (تشيروبتيرا: Pteropodidae)" . أنواع الثدييات . 49 (949): 68-75 . دوى : 10.1093/mspecies/sex007 . S2CID 89828640 .

[92] برات، يوسف؛ تاوب، مور؛ يوفيل، يوسي (2015). "التعلم الصوتي لدى الثدييات الاجتماعية: إثباته من خلال تجارب العزل وإعادة التشغيل في الخفافيش" . مجلة ساينس أدفانسز . 1 (2) e1500019. رمز Bibcode : 2015SciA....1E0019P . doi : 10.1126/sciadv.1500019 . ISSN 2375-2548 . PMC 4643821. PMID 26601149 .

[93] فيرنيس، إس سي (2017). "ما تقوله الخفافيش عن الكلام واللغة" . مجلة علم النفس الإدراكي والمراجعة . 24 (1): 111-117 . doi : 10.3758/s13423-016-1060-3 . PMC 5325843. PMID 27368623 .

[94] برات، يوسف؛ أزولاي، ليندسي؛ دور، روي؛ يوفيل، يوسي (2017). "التعلم الصوتي الجماعي يحفز اللهجات الصوتية لدى الخفافيش: تشغيل أصوات أفراد النوع نفسه يشكل استخدام التردد الأساسي من قبل الصغار" . مجلة PLOS Biology . 15 (10) e2002556. doi : 10.1371/journal.pbio.2002556 . ISSN 1545-7885 . PMC 5663327. PMID 29088225 .

[95] زيمر، ك. (1 يناير 2018). "ما تخبرنا به مشاجرات الخفافيش عن التعلم الصوتي" . مجلة ساينتست . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 مايو 2019 .

[96] هارتن، ل.؛ برات، ي.؛ بن كوهين، س.؛ دور، ر.؛ يوفيل، ي. (2019). " الكشف عن الغذاء مقابل الجنس في الخفافيش: ذكور منتجة تتكاثر مع إناث متطفلة" . علم الأحياء الحالي . 29 (11): 1895-1900.e3. Bibcode : 2019CBio...29E1895H . doi : 10.1016/j.cub.2019.04.066 . PMID 31130455. S2CID 162183551 .

[Sugita_2016-97] 1 2 سوجيتا، ن. (2016). "الممارسة الجنسية المثلية: لعق القضيب المنتصب بين ذكور خفافيش بونين الطائرة (Pteropus pselaphon)" . PLOS ONE . 11 (11) e0166024. Bibcode : 2016PLoSO..1166024S . doi : 10.1371/journal.pone.0166024 . PMC 5100941. PMID 27824953 .

[Tan_2009-98] تان ، م.؛ جونز، ج.؛ تشو، ج.؛ يي، ج.؛ هونغ، ت.؛ تشو، س.؛ تشانغ، س.؛ تشانغ، ل. (2009). " ممارسة الجنس الفموي من قبل خفافيش الفاكهة تطيل مدة الجماع" . PLOS ONE . 4 (10) e7595. Bibcode : 2009PLoSO...4.7595T . doi : 10.1371/journal.pone.0007595 . PMC 2762080. PMID 19862320 .

[Pierson_1992-99] 1 2 3 بيرسون، إي دي؛ ريني، دبليو إي (1992). "بيولوجيا الخفافيش الطائرة من جنس بتيروبوس: مراجعة" . التقرير البيولوجي . 90 (23).

[Dumont-100] 1 2 دومونت، إي آر؛ أونيل، آر. (2004). "صلابة الطعام وسلوك التغذية لدى خفافيش الفاكهة في العالم القديم (Pteropodidae)" . مجلة علم الثدييات . 85 : 8-14 . doi : 10.1644/BOS-107 . S2CID 27275791 .

[Yin-101] 1 2 ين، كيو؛ تشو، إل؛ ليو، دي؛ إيروين، دي إم؛ تشانغ، إس؛ بان، واي (2016). "التطور الجزيئي لجين العامل النووي (المشتق من خلايا الدم الحمراء 2) الشبيه بـ Nrf2 في خفافيش الفاكهة في العالم القديم (الخفافيش: Pteropodidae)" . PLOS ONE . 11 (1) e0146274. Bibcode : 2016PLoSO..1146274Y . doi : 10.1371/journal.pone.0146274 . PMC 4703304. PMID 26735303 .

[102] كورتس، إس إي (1998). "الاستراتيجيات الغذائية لخفافيش الفاكهة في العالم القديم (Megachiroptera، Pteropodidae): كيف تحصل على كمية كافية من البروتين؟" . مراجعة الثدييات . 28 (4): 185-194 . Bibcode : 1998MamRv..28..185C . doi : 10.1046/j.1365-2907.1998.00033.x .

[Norberg1987-103] 1 2 3 4 نوربيرغ، يو إم وراينر، جيه إم في (1987). "التشكل البيئي والطيران في الخفافيش (الثدييات: الخفافيش): تكيفات الأجنحة، وأداء الطيران، واستراتيجية البحث عن الطعام، وتحديد الموقع بالصدى". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب . 316 (1179): 382-383 . رمز Bibcode : 1987RSPTB.316..335N . doi : 10.1098/rstb.1987.0030 .

[Vaglio-2011-104] 1 2 3 4 فاجليو، ماريا أليساندرا ديل؛ نيكولاو، هاريس؛ بوسو، لوتشيانو؛ روسو، دانيلو (8 نوفمبر 2011). "عادات تغذية خفاش الفاكهة المصري Rousettus aegyptiacus في جزيرة قبرص: تقييم أولي" . مجلة هيستريكس: المجلة الإيطالية لعلم الثدييات . 22 (2). doi : 10.4404/hystrix-22.2-4587 . ISSN 0394-1914 .

[105] هودجكينسون، ر.؛ بالدينغ، س. ت.؛ زبيد، أ.؛ كونز، ت. هـ. (2003). "خفافيش الفاكهة (الخفافيش: خفافيش الفاكهة) كناشرات للبذور وملقحات في غابة مطيرة منخفضة في ماليزيا1". بيوتروبيكا . 35 (4): 491-502 . Bibcode : 2003Biotr..35..491H . doi : 10.1111/j.1744-7429.2003.tb00606.x . S2CID 86327074 .

[106] شيلتون، إل إيه؛ ألترينغهام، جيه دي؛ كومبتون، إس جي؛ ويتاكر، آر جيه (1999). "يمكن لخفافيش الفاكهة في العالم القديم أن تكون ناشرة للبذور لمسافات طويلة من خلال الاحتفاظ لفترات طويلة بالبذور القابلة للإنبات في أمعائها" . وقائع الجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 266 (1416): 219-223 . doi : 10.1098/rspb.1999.0625 . PMC 1689670 .

[107] أوليكسي، ر.؛ راسي، ب.أ.؛ جونز، ج. (2015). "تتبع نظام تحديد المواقع العالمي عالي الدقة يكشف عن اختيار الموائل وإمكانية انتشار البذور لمسافات طويلة بواسطة خفافيش الفاكهة المدغشقرية (Pteropus rufus)" . علم البيئة العالمي والحفظ . 3 : 690. Bibcode : 2015GEcoC...3..678O . doi : 10.1016/j.gecco.2015.02.012 .

[108] كورليت، آر تي (2017). "التغذي على الفاكهة ونشر البذور بواسطة الفقاريات في المناطق الاستوائية وشبه الاستوائية في آسيا: تحديث" . علم البيئة العالمي والحفظ . 11 : 13. Bibcode : 2017GEcoC..11....1C . doi : 10.1016/j.gecco.2017.04.007 .

[Buden-2013-109] 1 2 بودين، د.؛ هيلجن، ك.م.؛ وايلز، ج. (2013). "تصنيف وتوزيع وتاريخ الخفافيش الطائرة (الخفافيش، فصيلة الخفافيش) في جزر مورتلوك وولاية تشوك، جزر كارولين" . ZooKeys (345): 97-135 . Bibcode : 2013ZooK..345...97B . doi : 10.3897 / zookeys.345.5840 . PMC 3817444. PMID 24194666 .

[Esselstyn_2006-110] إيسلستين، جيه إيه؛ عمار، أ.؛ جانيك، د. (2006). "تأثير الصيد بعد الإعصار على خفافيش فاكهة ماريانا (Pteropus mariannus)". مجلة علوم المحيط الهادئ . 60 (4): 531-532 . رمز Bibcode : 2006PacSc..60..531E . doi : 10.1353/psc.2006.0027 . S2CID 55543225 .

[111] أدامي، ماريا فرناندا؛ جاردين، تي دي؛ فراي، بي؛ فالديز، دي؛ ليندنر، جي؛ ناجي، جيه؛ بن، إس إي (2018). " تستمد تماسيح مصبات الأنهار في السهول الفيضية الساحلية الاستوائية غذائها من الفرائس البرية" . PLOS ONE . 13 (6) e0197159. Bibcode : 2018PLoSO..1397159A . doi : 10.1371/journal.pone.0197159 . PMC 5991389. PMID 29874276 .

[112] خفافيش طائرة ضد تمساح المياه العذبة (فيديو). بي بي سي إيرث. ١٠ أبريل ٢٠١٥. مؤرشف من الأصل في ٧ نوفمبر ٢٠٢١. تم الاطلاع عليه في ٢٢ مايو ٢٠١٩ .

[113] راماسيندرازانا، ب.؛ غودمان، س.م.؛ غومارد، ي.؛ ديك، س.و.؛ تورتوسا، ب. (2017). " التنوع الخفي لذباب الخفافيش من عائلة Nycteribiidae (Diptera) في منطقة مدغشقر ورؤى حول تفاعلات العائل والطفيلي" . الطفيليات والنواقل . 10 (1): 630. doi : 10.1186/s13071-017-2582-x . PMC 5747079. PMID 29284533 .

[114] رامانانتسالاما، آر في؛ أندرياناريميسا، أ؛ راسيليمانانا، إيه بي؛ غودمان، إس إم (2018). "معدلات استهلاك الطفيليات الخارجية الماصة للدم أثناء تنظيف خفاش فاكهة مستوطن في مدغشقر" . الطفيليات والنواقل . 11 (1): 330. doi : 10.1186/s13071-018-2918-1 . PMC 5984742. PMID 29859123 .

[115] ديش، م (1981). "نوع جديد من عث الديموديسيد (Acari: Prostigmata) من غرب أستراليا الطفيلي على Macroglossus minimus (Chiroptera: Pteropodidae)" (PDF) . سجلات متحف أستراليا الغربية . 9 (1): 41- 47.

[116] لاندو، آي.؛ شافات، جيه إم؛ كارادجيان، جي.؛ شابود، إيه.؛ بيفريدج، آي. (2012). "طفيليات الدم في الخفافيش مع وصف Sprattiella alectogen. Nov., sp. Nov" . Parasite . 19 ( 2): 137–146 . doi : 10.1051/parasite/2012192137 . PMC 3671437. PMID 22550624 .

[Kingdon_2013-117] كينغدون، ج.؛ هابولد، د.؛ بوتينسكي، ت.؛ هوفمان، م.؛ هابولد، م.؛ كالينا، ج. (2013). ثدييات أفريقيا . المجلد 4. دار نشر A&C Black. رقم ISBN 978-1-4081-8996-2.

[Benda_2012-118] 1 2 3 بيندا، بيتر؛ فالو، بيتر؛ هولفا، بافيل؛ هوراسيك ، إيفان (2012). "خفاش الفاكهة المصري Rousettus aegyptiacus (Chiroptera: Pteropodidae) في المنطقة القطبية القديمة: التنوع الجغرافي والحالة التصنيفية" . علم الأحياء . 67 (6): 1230– 1244. بيب كود : 2012Biolg..67.1230B . دوى : 10.2478/s11756-012-0105-y . S2CID 14907114 .

[119] ميكلبورغ، س.؛ هاتسون، أ.م.؛ بيرغمانز، و.؛ فار، ج.؛ راسي، ب.أ. (2008). "Eidolon helvum" . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2008 e.T7084A12824968. doi : 10.2305/IUCN.UK.2008.RLTS.T7084A12824968.en .

[120] تشانغ، جين شو؛ جونز، غاريث. تشانغ، لي بياو؛ تشو، قوانغ جيان؛ تشانغ، شو يي (2010). “المسوحات الأخيرة للخفافيش (الثدييات: Chiroptera) من الصين II. Pteropodidae”. اكتا Chiropterologica . 12 : 103– 116. دوى : 10.3161 / 150811010X504626 . S2CID 86402486 .

[121] فينسينوت، سي. (2017). " Pteropus dasymallus " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2017 e.T18722A22080614. doi : 10.2305/IUCN.UK.2017-2.RLTS.T18722A22080614.en .

[122] مايدا، ك. (2008). "Pteropus loochoensis" . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2008 e.T18773A8614831. doi : 10.2305/IUCN.UK.2008.RLTS.T18773A8614831.en .

[123] فينسينوت، سي. (2017). " Pteropus pselaphon " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2017 e.T18752A22085351. doi : 10.2305/IUCN.UK.2017-2.RLTS.T18752A22085351.en .

[Allison,_A._2008_e.T18737A8516291-124] 1 2 أليسون، أ.؛ بوناكورسو، ف.؛ هيلجن، ك. وجيمس، ر. (2008). " Pteropus mariannus " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2008 e.T18737A8516291. doi : 10.2305/IUCN.UK.2008.RLTS.T18737A8516291.en .

[S_and_SE_Asia-125] 1 2 3 "التصنيف = Pteropodidae، المناطق البرية = غرب ووسط آسيا، جنوب وجنوب شرق آسيا" . الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 أغسطس 2019 .

[126] تايت، جيسيكا؛ بيروتو-بالديفيسو، همبرتو ل.؛ ماكيون، آدم؛ ويستكوت، ديفيد أ. (2014). " هل تصل الخفافيش الطائرة إلى المدن؟ تحضر خفاش الطائر ذو النظارة (Pteropus conspicillatus) في أستراليا" . PLOS ONE . 9 (10) e109810. Bibcode : 2014PLoSO...9j9810T . doi : 10.1371/journal.pone.0109810 . PMC 4190360. PMID 25295724 .

[Oceania-127] 1 2 "التصنيف = Pteropodidae، المناطق البرية = أوقيانوسيا" . الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 أغسطس 2019 .

[128] جونز، ك. إي.؛ ميكلبيرغ، س. ب.؛ سيشريست، و.؛ والش، أ. ل. "نظرة عامة عالمية على حماية خفافيش الجزر: الأهمية والتحديات والفرص" . في فليمنغ، ت. هـ.؛ راسي، ب. أ. (محرران). علم البيئة التطوري وحماية خفافيش الجزر . مطبعة جامعة شيكاغو.

[129] ميكلبيرغ، س.؛ وايلن، ك.؛ راسي، ب. (2009). "الخفافيش كلحوم برية: مراجعة عالمية" . أوريكس . 43 (2): 217. Bibcode : 2009Oryx...43..217M . doi : 10.1017/s0030605308000938 . S2CID 85261295 .

[Banack_2006-130] باناك، إس. أ.؛ مورش، إس. ج.؛ كوكس، ب. أ. (2006). "الخفافيش الطائرة السامة للأعصاب كغذاء لشعب تشامورو، جزر ماريانا". مجلة علم الأدوية العرقية . 106 (1): 97-104 . Bibcode : 2006JEthn.106...97B . doi : 10.1016/j.jep.2005.12.032 . PMID 16457975 .

[Cox_2016-131] كوكس، ب.؛ ديفيس، د.؛ ماش، د.؛ ميتكالف، ج. س.؛ باناك، س. أ. (2016). " التعرض الغذائي لسم بيئي يحفز تشابكات الألياف العصبية وترسبات الأميلويد في الدماغ" . وقائع الجمعية الملكية ب . 283 (3): 1-10 . Bibcode : 2016PBioS.28352397C . doi : 10.1098/rspb.2015.2397 . PMC 4795023. PMID 26791617 .

[Holtcamp-132] هولت كامب، و. (2012). " العلم الناشئ لـ BMAA: هل تساهم البكتيريا الزرقاء في الأمراض التنكسية العصبية؟" . منظورات الصحة البيئية . 120 (1823): a110– a116. doi : 10.1289/ehp.120-a110 . PMC 3295368. PMID 22382274 .

[Hassanin-133] 1 2 3 حسنين، ع؛ نيسي، ن.؛ مارين، J.؛ كادجو، ب. بوروت، إكس؛ ليروي، إ.؛ جيمبو، ج.؛ مصعب عكاوة، ب. نجواجوني، سي؛ ناكوني، إي؛ رودي، م.؛ تشيكونج، د.؛ بونجومبو شونغو، سي؛ بونيلو، سي. (2016). "توفر الجغرافيا المقارنة لخفافيش الفاكهة الأفريقية (Chiroptera، Pteropodidae) رؤى جديدة حول تفشي مرض فيروس الإيبولا في غرب أفريقيا، 2014-2016" . Comptes Rendus البيولوجيا . 339 ( 11 – 12): 517 – 528. دوى : 10.1016/j.crvi.2016.09.005 . PMID 27746072 . S2CID 44412099 .

[who-134] 1 2 3 4 "حمى ماربورغ النزفية" . منظمة الصحة العالمية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 مايو 2019 .

[cdc-135] 1 2 "التسلسل الزمني لتفشي حمى ماربورغ النزفية" . مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها . 9 أكتوبر 2014. تم الاطلاع عليه في 30 مايو 2019 .

[136] "إيبولا (مرض فيروس إيبولا): الانتقال" . مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها . 17 مايو 2019. تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 مايو 2019 .

[137] "دراسة مستودع الإيبولا" . مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها . 9 يوليو 2018. تم الاطلاع عليه في 30 مايو 2019 .

[138] كوبرشميدت، ك. (24 يناير 2019). "قد يكون هذا النوع من الخفافيش مصدر وباء الإيبولا الذي أودى بحياة أكثر من 11000 شخص في غرب إفريقيا" . مجلة ساينس . تاريخ الاسترجاع: 30 مايو 2019 .

[139] زون، هـ.؛ بيتيش، س. (21 سبتمبر 2016). "بعد الإيبولا، يعود سكان غرب أفريقيا إلى تناول لحوم الطرائد البرية، مع ما ينطوي عليه ذلك من مخاطر" . أسوشيتد برس . مؤرشف من الأصل في 25 ديسمبر 2019. تم الاطلاع عليه في 30 مايو 2019 .

[NSW-140] "صحيفة حقائق حول داء الكلب وعدوى فيروس داء الكلب في الخفافيش الأسترالية" . health.nsw.gov.au . ولاية نيو ساوث ويلز، وزارة الصحة، 2015. 30 نوفمبر 2015. تاريخ الاطلاع: 14 يونيو 2018 .

[CDC-141] "مرض فيروس هيندرا (HeV)" (ملف PDF) . cdc.gov . وزارة الصحة والخدمات الإنسانية الأمريكية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 يونيو 2018 .

[Sanchez_2016-142] سانشيز، سي إيه؛ بيكر، إم إل (2016). "إدراك مخاطر الأمراض وممارسات السلامة: دراسة استقصائية لمتخصصي إعادة تأهيل خفافيش الفاكهة الأسترالية" . مجلة PLOS للأمراض المدارية المهملة . 10 (2) e0004411. doi : 10.1371/journal.pntd.0004411 . PMC 4734781. PMID 26829399 .

[AVA-143] "لقاح هيندرا" . ava.com . الجمعية البيطرية الأسترالية المحدودة (AVA). 2018. مؤرشف من الأصل في 14 يونيو 2018. تم الاطلاع عليه في 14 يونيو 2018 .

[Gulland_2018-144] غولاند، أ. (12 يونيو 2018). "فيروس نيباه 'تحت السيطرة' في الهند - لكن على بريطانيا والعالم توخي الحذر من علامات إصابة المسافرين" . صحيفة التلغراف . مجموعة التلغراف الإعلامية المحدودة 2018. مؤرشف من الأصل في 12 يناير 2018. تم الاطلاع عليه في 14 يونيو 2018 .

[WHO-145] "فيروس نيباه" . منظمة الصحة العالمية . منظمة الصحة العالمية. 30 مايو 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 يونيو 2018 .

[Hahn_2014-146] هان، إم بي؛ إبستين، جيه إتش؛ غورلي، إي إس؛ إسلام، إم إس؛ لوبي، إس بي؛ داسزاك، بي؛ باتز، جيه إيه (2014). "سلوك المبيت واختيار الموائل لدى طائر Pteropus giganteus يكشف عن روابط محتملة مع وبائيات فيروس نيباه" . مجلة علم البيئة التطبيقية . 51 (2): 376-387 . Bibcode : 2014JApEc..51..376H . doi : 10.1111/1365-2664.12212 . PMC 4000083. PMID 24778457 .

[Bowden_2001-147] 1 2 باودن، تي آر؛ ويستنبرغ، إم؛ وانغ، إل؛ إيتون، بي تي؛ بويل، دي بي (2001). "التوصيف الجزيئي لفيروس مينانغل، وهو فيروس باراميكسو جديد يصيب الخنازير وخفافيش الفاكهة والبشر" . علم الفيروسات . 283 (2): 358-73 . doi : 10.1006/viro.2001.0893 . PMID 11336561 .

[Yamanaka_2014-148] 1 2 ياماناكا، أ.؛ إيواكيري، أ؛ يوشيكاوا، T.؛ ساكاي، ك. سينغ، ه.؛ هيميجي، د.؛ كيكوتشي، أنا. أويدا، أ.؛ ياماموتو، S .؛ ميورا، م.؛ شيوياما، Y .؛ كاوانو، ك. ناجايشي، T.؛ سايتو، م.؛ مينومو، م. إيواموتو، ن.؛ هيداكا، Y.؛ سوما، ه.؛ كوباياشي، T .؛ كاناي، Y.؛ كاواغيشي، ت.؛ ناجاتا، ن.؛ فوكوشي، S .؛ ميزوتاني، T.؛ تاني، ه.؛ تانيجوتشي، S .؛ فوكوما، أ؛ شيموجيما، م. كوران، أنا. وآخرون . (2014). "حالة عدوى حادة في الجهاز التنفسي مستوردة مرتبطة بأحد أنواع فيروس نيلسون باي أورثوريوفيروس" . PLOS ONE . 9 (3) e92777. Bibcode : 2014PLoSO...992777Y . doi : 10.1371/journal.pone.0092777 . PMC 3965453. PMID 24667794 .

[Smith_2013-149] سميث، آي.؛ وانغ، إل. (2013). "الخفافيش وفيروساتها: مصدر مهم للفيروسات الناشئة القادرة على إصابة البشر" . الرأي الحالي في علم الفيروسات . 3 (1): 84-91 . Bibcode : 2013COVir...3...84S . doi : 10.1016/j.coviro.2012.11.006 . PMC 7102720. PMID 23265969 .

[Campbell_2013-150] كامبل-ماكلويد، ب. (2013). "نالاويلي - اجلس (واستمع): قصص زمن الأحلام - تقليد شفوي". في ماكدونالد، م. ر. (محرر). رواية القصص التقليدية اليوم: كتاب مصادر دولي . روتليدج. ص 158-159 . ISBN 978-1-135-91714-2.

[Slone_2001-151] سلون، تي إتش، محرر. (2001). ألف ليلة وليلة في بابوا غينيا الجديدة: حكايات من 1972-1985 . المجلد 1. دار ماسالاي للنشر. ISBN 978-0-9714127-1-2.

[Parish_2012-152] باريش، س.؛ ريتشاردز، ج.؛ هول، ل. (2012). تاريخ طبيعي للخفافيش الأسترالية: العمل في النوبة الليلية . دار نشر سيسيرو. رقم ISBN 978-0-643-10376-4.

[BM_1910-153] 1 2 المتحف البريطاني. قسم الآثار البريطانية والقروسطية والإثنوغرافيا؛ جويس، TA؛ دالتون، OM (1910). دليل المجموعات الإثنوغرافية . طُبع بأمر من الأمناء. ص 125.

[Machray_1899-154] ماكراي، روبرت (1899). "أنواع غريبة من المال" . مجلة هارمسورث الشهرية المصورة . 1 : 639-641 .

[Werness_2003-155] ويرنس؛ غلاف مقوى (2003). موسوعة كونتينوم للفن الأصلي: النظرة العالمية والرمزية والثقافة في أفريقيا وأوقيانوسيا وأمريكا الشمالية . دار نشر أند سي بلاك. ص 31. رقم ISBN 978-0-8264-1465-6.

[Choi_2017-156] 1 2 تشوي، تشارلز (16 أكتوبر 2017). "في ماكيرا، أسنان الثعالب الطائرة عملة... وهذا قد ينقذ النوع" . ديسكوفر . كالمباخ ميديا. مؤرشف من الأصل في 12 يونيو 2018. تم الاسترجاع في 2 يونيو 2018 .

[Lavery_2017-157] لافيري، تايرون هـ؛ فاسي، جون (2017). "الشراء بالأسنان: العملة التقليدية وحماية خفافيش الفاكهة (Pteropus spp.) في جزر سليمان" . أوريكس . 53 (3): 1-8 . doi : 10.1017/S0030605317001004 . S2CID 90302071 .

[Aziz_2016-158] عزيز، س. أ.؛ أوليفال، ك. ج.؛ بومرونغسري، س.؛ ريتشاردز، ج. س.؛ راسي، ب. أ. (2016). "الصراع بين خفافيش البتيروبوديد ومزارعي الفاكهة: الأنواع والتشريعات والتخفيف". في: فويغت، س.؛ كينغستون، ت. (محرران). الخفافيش في الأنثروبوسين: حماية الخفافيش في عالم متغير . سبرينغر. doi : 10.1007/978-3-319-25220-9_13 . ISBN 978-3-319-25220-9. S2CID 111056244 .

[159] "التصنيف = Pteropodidae" . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض الصادرة عن الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2019. تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 مايو 2019 .

[160] ميلدنستين، ت.؛ تانشي، إ.؛ راسي، ب.أ. (2016). "استغلال الخفافيش للحصول على لحومها واستخدامها في الطب الشعبي". الخفافيش في عصر الأنثروبوسين: حماية الخفافيش في عالم متغير . سبرينغر. ص 327. doi : 10.1007/978-3-319-25220-9_12 . ISBN 978-3-319-25218-6. S2CID 130038936 .

[Vincenot_2015-161] فينسينوت، سي إي؛ كوياما، إل؛ روسو، دي. (2015). "هل هي على وشك الانقراض؟ أول تقرير عن عوامل انخفاض غير متوقعة ناجمة عن النشاط البشري في خفاش ريوكيو الطائر (Pteropus dasymallus) في اليابان". علم الأحياء الثديي - Zeitschrift für Säugetierkunde . 80 (4): 273. Bibcode : 2015MamBi..80..273V . doi : 10.1016/j.mambio.2015.03.003 .

[Vincenot_2017c-162] فينسينوت، سي إي؛ فلورنس، إف بي في؛ كينغستون، تي. (2017). "هل يمكننا حماية خفافيش الفاكهة في الجزر؟". مجلة ساينس . 355 (6332): 1368-1370 . رمز Bibcode : 2017Sci...355.1368V . doi : 10.1126/science.aam7582 . PMID 28360279. S2CID 206657272 .

[McIlwee_2002-163] ماكيلوي، أ.ب.؛ مارتن، ل. (2002). "حول القدرة الذاتية على التكاثر لدى خفافيش الفاكهة الأسترالية (Pteropus spp.، Megachiroptera)". عالم الحيوان الأسترالي . 32 : 93. doi : 10.7882/AZ.2002.008 .

[Martin_2011-164] مارتن، ل. (2011). "هل الفاكهة التي تأكلها صديقة للخفافيش؟ تأثير شبكات الصعق الكهربائي في البساتين على الخفافيش الأسترالية (Pteropus spp.، Megachiroptera)". بيولوجيا وحفظ الخفافيش الأسترالية . الجمعية الملكية لعلم الحيوان في نيو ساوث ويلز. ص 380-390 . doi : 10.7882/FS.2011.039 . ISBN 978-0-9803272-4-3.

[Chlopicki_2016-165] تشلوبيكي، ك. (28 أكتوبر 2016). "الأسلاك الكهربائية تهدد الخفافيش الطائرة وصغارها" . صحيفة ديلي تلغراف . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 يونيو 2018 .

[Welbergen_2008-166] ويلبرجن، جيه إيه؛ كلوز، إس إم؛ ماركوس، إن؛ إيبي، بي. (2008). " تغير المناخ وتأثيرات درجات الحرارة القصوى على خفافيش الفاكهة الأسترالية" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 275 (1633): 419-425 . doi : 10.1098/rspb.2007.1385 . PMC 2596826. PMID 18048286 .

[167] فالديز ، إرنست دبليو (2010). تقييم سكان خفاش فاكهة ماريانا (Pteropus mariannus mariannus) في أناتاهان، ساريجان، غوغوان، ألاماغان، باغان، أجريهان، أسونسيون، وموغ (PDF) (أبلغ عن). هيئة المسح الجيولوجي الأمريكية. ص. 2. مؤرشفة من الأصلي (PDF) في 23 مارس 2019 . تم الاسترجاع في 24 أغسطس 2019 .

[Fleming-168] فليمنج، تي إتش؛ ورايسي، بي إيه، محرران. (2010). خفافيش الجزر: التطور، والبيئة، والحفظ . مطبعة جامعة شيكاغو . ص 415. ISBN 978-0-226-25331-2.

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[

]

[

[

[

[

[

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[

[

[

[

[ 1 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[

[

[ 44 ]

[ 45 ]

[ 46 ]

[ 47 ]

[ 48 ]

[ 49 ]

[ 50 ]

[ 51 ]

[ 52 ]

[ 53 ]

[ 54 ]

[ 55 ]

[ 56 ]

[ 57 ]

[ 58 ]

[ 59 ]

[ 60 ]

[ 61 ]

[ 62 ]

[ 63 ]

[ 64 ]

[ 65 ]

[ 66 ]

[ 67 ]

[ 68 ]

[

[

[ 71 ]

[ 72 ]

[

[

[ 75 ]

[ 76 ]

[ 77 ]

[ 78 ]

[ 79 ]

[ 80 ]

[ 81 ]

[ 82 ]

[ 83 ]

[ 84 ]

[ 85 ]

[ 86 ]

[

[

[ 89 ]

[ 90 ]

[ 91 ]

[ 92 ]

[ 93 ]

[ 94 ]

[ 95 ]

[ 96 ]

[ 97 ]

[ 98 ]

[ 99 ]

[ 100 ]

[ 101 ]

[ 102 ]

اللغة	العربية (RTL)
روابط موسوعية	30 رابطاً
المصدر الأصلي	ويكيبيديا ↗