Trichodesmium erythraeum

📅 آخر تحديث: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
الموسوعة الحرة

تُعدّ بكتيريا Trichodesmium erythraeum نوعًا من البكتيريا الزرقاء البحرية،وتتميز بقدرتها الفائقة على تثبيت النيتروجين . [ 1 ] وتلعب دورًا محوريًا في النظام البيئي للمحيطات، إذ تُوفّر مصدرًا ثابتًا وهامًا للنيتروجين الجديد المتاح بيولوجيًا، بالإضافة إلى الفوسفور المُعاد تدويره. [ 2 ] وبفضل شكلها الخيطي، تُعرف بكتيريا T. erythraeum أيضًا بتجمعها في مستعمرات كبيرة وطويلة، كبيرة بما يكفي لرؤيتها بالعين المجردة كجسيمات تُشبه نشارة الخشب، وتُشكّل مناطق بحرية مُلوّنة في صور الأقمار الصناعية، وتوجد عادةً فيالمياه الاستوائية وشبه الاستوائية قليلة المغذيات . [ 3 ] وتُعزى هذه التجمعات إلى اللون المميز للبحر الأحمر. [ 4 ]

أصل الكلمات والتسمية

اسم الجنس مستوحى من الجذور اليونانية القديمة: Tricho- بمعنى "شعر" [ 5 ] و- desmós بمعنى "شريط" أو "وصلة". [ 6 ] اسم النوع erythraeum مشتق أيضًا من الكلمة اليونانية Eruthraî أو المصطلح اللاتيني ذي الصلة Erythraeus الذي يعني "أحمر" أو "مائل للحمرة". [ 7 ] يُستخدم الجذر اليوناني التاريخي أيضًا في Erythrà Thálassa ، والتي تُترجم إلى البحر الأحمر أو البحر الإريثري ، وهو الاسم المعروف به . [ 7 ]

تاريخ

اكتشاف

وُصِفَ جنس التريكودسميوم لأول مرة على يد جيمس كوك عام 1770 أثناء رحلته على طول الساحل شبه الاستوائي لأستراليا. [ 8 ] كما ورد أن تشارلز داروين قد سجل ازدهارًا فريدًا من نوعه للتريكودسميوم خلال رحلته الشهيرة على متن سفينة بيغل ، واصفًا إياه بـ" نشارة الخشب البحرية ". [ 3 ] أطلق كريستيان غوتفريد إهرنبرغ اسم " تريكودسميوم إريثرايوم " على هذا النوع تحديدًا عام 1830 أثناء عبوره البحر الأحمر خلال فترة ازدهار التريكودسميوم الأحمر. [ 4 ] وفي القرن التالي، أطلق علماء آخرون في رحلات بحرية أسماءً على أنواع أخرى من التريكودسميوم ، مثل "تريكودسميوم ثيبوتي" و "تريكودسميوم هيلدبراندتي" و "تريكودسميوم كونتورتوم" . [ 4 ] على الرغم من وجود بعض الغموض حول تصنيفها وعلاقاتها التطورية، إلا أن T. erythraeum هو النوع الأكثر دراسة، فضلاً عن كونه النوع الوحيد الذي تم تحديد تسلسل جينومه ضمن جنسه. [ 4 ]

العزل/الأساليب

عُزلت طحالب Trichodesmium erythraeum لأول مرة وحُدد تسلسلها الجيني عام 1991 من ساحل المحيط الأطلسي لولاية كارولاينا الشمالية. [ 8 ] قام الباحثون بروفيرت-ديبوت، وبيرل، ولاسن بتعديل وسط مياه البحر بإضافة 0.1 مولار من حمض الهيدروكلوريك و0.1 مولار من هيدروكسيد الصوديوم للوصول إلى درجة حموضة قاعدية تبلغ 8.17، ثم اختبروا نمو خلايا الطحالب الفردية في بيئات زراعة مختلفة. [ 9 ] ولزيادة عزل طحالب Trichodesmium ، أضافوا سيكلوهيكسيميد ، مما أدى إلى قتل مستعمرات الميكروبات حقيقية النواة بفعالية . وحافظوا على بيئة زراعة معقمة، وراقبوا عن كثب نمو وتكوين التجمعات البكتيرية ثم قاسوا هذا النمو. [ 9 ] حُضنت مزارع Trichodesmium في دورة ضوئية مظلمة عند درجة حرارة 24  درجة مئوية على طاولة اهتزازية لمحاكاة حركة المد والجزر. [ 9 ] أسفرت هذه التجربة عن ترتيبات مورفولوجية متنوعة لخيوط T. erythraeum IMS101 المتجمعة. [ 9 ] [ 10 ]

علم التشكل

تُعدّ بكتيريا Trichodesmium erythraeum من البكتيريا الزرقاء المتحركة سالبة الغرام . [ 11 ] يمكن أن توجد على شكل خيوط منفردة، ولكنها أكثر شيوعًا في التجمعات التي تتكون من مئات الخيوط . [ 12 ] عمومًا، تتجمع بكتيريا Trichodesmium بشكل متوازٍ لتُشكّل مستعمرة مغزلية الشكل (خصلة) أو مستعمرة شعاعية (نفخة). [ 12 ] [ 13 ] السمة المميزة لبكتيريا T. erythraeum هي تركيبها الصبغي، الذي يحتوي على الكلوروفيل أ والفيوكوإريثرين . [ 14 ] الفيوكوإريثرين هو صبغة ضوئية تُكسب بكتيريا T. erythraeum لونها الأحمر الصدئ المميز. [ 1 ] [ 14 ] يشغل ما لا يقل عن 50% من خلية T. erythraeum فجوات كبيرة مملوءة بالغاز ، مما يساعدها على الطفو والاصطفاف مع الخلايا الأخرى في تكوين المستعمرات. [ 1 ] [ 15 ]

علم الجينوم

يُعدّ Trichodesmium erythraeum النوع الوحيد من جنس Trichodesmium الذي تمّ تسلسل جينومه بالكامل، ولا يزال أحد أكبر جينومات البكتيريا الزرقاء التي تمّ تسلسلها حاليًا، إذ يبلغ طوله حوالي 7.75 مليون زوج قاعدي. [ 16 ] من بين 58 جينومًا للبكتيريا الزرقاء، تشير التحليلات التطورية إلى أن T. erythraeum يرتبط ارتباطًا وثيقًا بجنسي Lyngbya ، اللذين يعيشان في المياه البحرية، و Arthrospira ، الموجودين بشكل أساسي في البحيرات الأكثر قلوية، كجزء من سلالة أكبر تتكون من أنواع خيطية غير متغايرة الخلايا ضمن رتبة Oscillatoriales . [ 16 ] على الرغم من أن T. erythraeum غير متغايرة الخلايا، إلا أن النتائج الحديثة في علم الجينوم المقارن تدعم ارتباطه بأجناس البكتيريا الزرقاء متغايرة الخلايا. [ 16 ]

يضم جنس Trichodesmium خمسة أنواع أخرى بالإضافة إلى T. erythraeum ، تتميز وتُفرّق من خلال مورفولوجيا الخلايا والمستعمرات، والتصبغ، والطفو. [ 17 ] صُنّفت هذه الأنواع الخمسة في الأصل إلى مجموعتين مختلفتين، وفقًا للترتيب الخلوي وما يترتب عليه من تنظيم للطفو، بالإضافة إلى تجمعات الجليكوجين التي تُسهّل تخزين الكربون . [ 16 ] ضمت إحدى المجموعتين T. erythraeum و T. tenue ، بينما ضمت المجموعة الأخرى T. thiebautti و T. hildebrandtii و T. contortum . [ 16 ] ومع ذلك، كشف تحليل جينومي حديث يهدف إلى التمييز بين الأنواع عن ثلاث مجموعات متميزة، مما أعاد تنظيم الأنواع الستة على النحو التالي: 1) T. thiebautti ، T. hildebrandtii ، 2) T. contortum ، T. tenue ، و3) T. erythraeum . [ 18 ]

علم وظائف الأعضاء

يلعب طحلب Trichodesmium erythraeum دورًا هامًا في البيئات المائية الدقيقة، وتحديدًا في المحيطات الدافئة والفقيرة بالمغذيات، حيث يُسهم استقلابه المثبت للنيتروجين بكمية كبيرة من النيتروجين المُثبَّت (حوالي 50% من إجمالي النيتروجين من جميع أنواع Trichodesmium الستة ) في هذه النظم البيئية. [ 10 ] ومن السمات المميزة لـ T. erythraeum قدرته على إجراء تثبيت النيتروجين وعزل الكربون في آنٍ واحد دون تكوين خلايا متغايرة ، على عكس أنواع البكتيريا الزرقاء الأخرى القادرة على هذه العمليات. [ 9 ]

الاسْتِقْلاب

بالنسبة للبكتيريا الزرقاء المثبتة للنيتروجين غير المتغايرة الخلايا، يُعرَّف الأيض عادةً باستراتيجيتين متخصصتين للفصل: تثبيت النيتروجين ليلاً، والتمثيل الضوئي نهاراً. [ 19 ] ومن المثير للاهتمام أن بكتيريا Trichodesmium تقوم بكلٍّ من التمثيل الضوئي الأكسجيني وتثبيت النيتروجين الجوي نهاراً فقط، ويعزى ذلك إلى: 1) زيادة استهلاك الأكسجين خلال ذروة نشاط إنزيم النيتروجيناز ، و2) تجمع معقدات إنزيم النيتروجيناز الحساسة للأكسجين داخل "الخلايا المثبتة للنيتروجين "، أو مجموعات الخلايا الموضعية داخل المستعمرة الخيطية. [ 19 ] في حين أن بكتيريا T. erythraeum قادرة على القيام بهاتين العمليتين في آنٍ واحد، فقد أظهرت الدراسات أن التمثيل الضوئي وتثبيت النيتروجين قد يتبعان إيقاعاً يومياً . [ 20 ] إضافةً إلى ذلك، يعتمد تثبيت النيتروجين بواسطة T. erythraeum على توافر الفوسفور والحديد غير العضويين، إذ قد يؤدي نقص المغذيات إلى تثبيط نمو التجمعات. [ 10 ] على وجه الخصوص، يحتوي جينوم Trichodesmium IMS101 على جينات ترميز البروتينات التي تُعدّ مفيدة للنمو في البيئات قليلة المغذيات والفوسفات. [ 21 ] يمكن أن يؤثر اتجاه T. erythraeum في بيئته بشكل مباشر على نشاطه الأيضي. على وجه التحديد، تحدث ازدهارات Trichodesmium عمومًا على سطح المحيط حيث يمكنها الوصول إلى النيتروجين الجوي لتثبيت النيتروجين؛ ومع ذلك، تُلاحظ مستعمرات تحت السطح أحيانًا، والتي من المحتمل أن تستخدم النيتروجين المذاب أو مصادر نيتروجين أخرى من أعماق المحيط. [ 14 ]

علم البيئة

تُعدّ تكاثرات طحالب التريكودسميوم جزءًا لا يتجزأ من النظم البيئية البحرية نظرًا لقدرتها على تثبيت النيتروجين، وامتصاص الفوسفور، وتوفير الركائز التي بدورها تُوفّر المأوى للكائنات البحرية. [ 22 ] وتعتمد هذه التكاثرات على عدة عوامل: دفء المحيطات، وارتفاع نسبة الملوحة، وتوافر الضوء والمغذيات (الحديد والفوسفور تحديدًا). ​​[ 22 ] وقد تزامنت إحدى التكاثرات، التي سُجّلت في بحر العرب ، مع زيادة التوافر الحيوي للمعادن النزرة ، مما يُبرز أهميتها في استقلاب التريكودسميوم ، فضلًا عن الآثار البيئية لهذه التكاثرات. [ 23 ]

الأهمية والتطبيقات

تؤكد التقارير الحديثة عن ازدهار غير مسبوق لطحالب Trichodesmium erythraeum في البحر الأبيض المتوسط ​​[ 24 ] ، وبحر أندامان [ 25 ]، والبحر العربي [ 26 ] ، على الطبيعة السامة لهذه الطحالب وآثارها الضارة المحتملة. ففي بحر أندامان، أدى ارتفاع درجة حرارة المياه وزيادة الملوحة إلى انخفاض معدلات صيد الأسماك [ 25 ] ، بينما أدى ارتفاع درجة الحموضة وانخفاض توافر الأكسجين إلى زيادة نفوق الأسماك في البحر العربي [ 26 ] . ومع استمرار ظاهرة الاحتباس الحراري، قد تؤدي التغيرات في درجة حرارة وتكوين البيئة البحرية للموائل التقليدية لطحالب Trichodesmium إلى زيادة وتيرة ازدهار هذه الطحالب. كما حفز تحمض المحيطات زيادة إنتاج أنواع الأكسجين التفاعلية (ROS) والسكريات الخارجية (EPS) بواسطة طحالب Trichodesmium [ 27 ] ، مما قد يزيد من تفاقم الاختلال البيئي. في الظروف العادية، توفر ازدهارات T. erythraeum العديد من الفوائد للنظم البيئية البحرية، إلا أن الازدهارات غير المنتظمة والمتكررة التي تتزامن مع تغير المناخ المستمر قد تثبت أنها ضارة بهذه البيئات على المدى الطويل.

مراجع

  1. 1 2 3 "الصفحة الرئيسية - Trichodesmium erythraeum IMS101" . genome.jgi.doe.gov . تم الاطلاع عليه بتاريخ 17-04-2024 .
  2. ↑ فو، فاي-شيو؛ تشانغ، ياوهونغ؛ بيل، بيتر آر إف؛ هاتشينز، ديفيد أ. (2005). "امتصاص الفوسفات وحركية نمو عزلات التريكوديزميوم (البكتيريا الزرقاء) من شمال المحيط الأطلسي والحاجز المرجاني العظيم، أستراليا 1 " . مجلة علم الطحالب . 41 (1): 62-73 . Bibcode : 2005JPcgy..41...62F . doi : 10.1111/j.1529-8817.2005.04063.x . ISSN 0022-3646 . 
  3. 1 2 "نشارة الخشب البحرية قبالة غلادستون" . earthobservatory.nasa.gov . 2017-10-07 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2024-04-17 .
  4. 1 2 3 4 بيرغمان، بيرجيتا؛ ساند، جوستاف؛ لين، سينجي؛ لارسون، جون؛ كاربنتر، إدوارد جيه. (2013). "تريكودسميوم - بكتيريا زرقاء بحرية واسعة الانتشار ذات خصائص تثبيت نيتروجين غير عادية" . مجلة FEMS لاستعراضات علم الأحياء الدقيقة . 37 (3): 286-302 . doi : 10.1111/j.1574-6976.2012.00352.x . ISSN 1574-6976 . PMC 3655545. PMID 22928644 .   
  5. ↑ "tricho-" ، ويكشنري، القاموس الحر ، 17-03-2023 ، تم الاطلاع عليه بتاريخ 27-04-2024
  6. ↑ "ديسموس" ، ويكشنري، القاموس الحر ، 24-03-2024 ، تم الاطلاع عليه بتاريخ 27-04-2024
  7. 1 2 "إريثري" ، ويكشنري، القاموس الحر ، 17-01-2023 ، تم استرجاعه في 27-04-2024
  8. 1 2 أوركوت، ك.م.؛ راسموسن، يو.؛ ويب، إي.أ.؛ ووتربري، ج.ب.؛ غونديرسن، ك.؛ بيرغمان، ب. (2002). " توصيف أنواع التريكودسميوم باستخدام التقنيات الجينية" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 68 (5): 2236-2245 . Bibcode : 2002ApEnM..68.2236O . doi : 10.1128/AEM.68.5.2236-2245.2002 . ISSN 0099-2240 . PMC 127538. PMID 11976093 .   
  9. 1 2 3 4 5 بروفيرت-بيباوت، لي؛ بيرل، هانز دبليو؛ لاسن، كارستن (مايو 1993). "النمو، وتثبيت النيتروجين، والتوهين الطيفي في أنواع التريكودسميوم المزروعة" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 59 (5): 1367-1375 . Bibcode : 1993ApEnM..59.1367P . doi : 10.1128/aem.59.5.1367-1375.1993 . ISSN 0099-2240 . PMC 182091. PMID 16348931 .   
  10. 1 2 3 فريشكورن، كايل ر.؛ هالي، شين ت.؛ ديرمان، سونيا ت. (2019-03-05). "التنظيم النسخي والبروتيني في ظل نقص الفوسفور وإعادة تزويده في البكتيريا الزرقاء المثبتة للنيتروجين Trichodesmium erythraeum" . مجلة Frontiers in Microbiology . 10 : 330. doi : 10.3389/fmicb.2019.00330 . ISSN 1664-302X . PMC 6411698. PMID 30891009 .   
  11. ↑ إينومورا، كيسوكي؛ ويلسون، صموئيل ت.؛ دويتش، كورتيس (27 أغسطس 2019). جيلبرت، جاك (محرر). " نموذج آلي لتعايش تثبيت النيتروجين والتمثيل الضوئي في طحلب تريكودسميوم البحري" . mSystems . 4 (4). doi : 10.1128/mSystems.00210-19 . ISSN 2379-5077 . PMC 6687940. PMID 31387928 .   
  12. 1 2 صديقي، بيرزاده جيه إيه؛ كاربنتر، إدوارد جيه؛ بيرغمان، بيرجيتا (1992)، "تريكودسميوم: البنية الدقيقة وتحديد موقع البروتين"، في كاربنتر، إي جيه؛ كابوني، دي جي؛ رويتر، جي جي (محررون)، البكتيريا الزرقاء البحرية السطحية: تريكودسميوم وغيرها من الكائنات المثبتة للنيتروجين ، دوردريخت: سبرينغر هولندا، ص 9-28 ، doi : 10.1007/978-94-015-7977-3_2 ، ISBN  978-94-015-7977-3
  13. ↑ وانغ، سييوان؛ كودودر، كوكو؛ تشانغ، فوتينغ؛ كيسلر، نيفي؛ إيشنر، ميري؛ شي، دالين؛ شاكيد، ييلا (2022). "مستعمرات البكتيريا الزرقاء البحرية من نوع تريكودسميوم تُحسّن استخدام الغبار من خلال الجمع الانتقائي والاحتفاظ بالجسيمات الغنية بالمغذيات" . iScience . 25 ( 1) 103587. Bibcode : 2022iSci...25j3587W . doi : 10.1016/j.isci.2021.103587 . PMC 8718973. PMID 35005537 .  
  14. 1 2 3 بوتمن، توبياس ج.؛ ديفي، فيليب أ.؛ لوسون، تريسي؛ جايدر، ريتشارد ج. (2018-04-11). كامبل، دوغلاس أ. (محرر). "التكلفة الفسيولوجية لتثبيت النيتروجين في بكتيريا Trichodesmium erythraeum IMS101" . PLOS ONE . 13 (4) e0195638. Bibcode : 2018PLoSO..1395638B . doi : 10.1371/journal.pone.0195638 . ISSN 1932-6203 . PMC 5895029. PMID 29641568 .   
  15. ↑ بالين، تشيس؛ براون، ر. مالكولم (1969). "البنية الدقيقة للطحلب الأزرق المخضر البحري، تريكودسميوم إريثرايوم، مع إشارة خاصة إلى جدار الخلية، والفجوات الغازية، والأجسام الأسطوانية" . أرشيف علم الأحياء الدقيقة . 69 (1): 79-91 . Bibcode : 1969ArMic..69...79V . doi : 10.1007/BF00408566 . ISSN 0302-8933 . PMID 4986297 .  
  16. 1 2 3 4 5 بيرغمان، بيرجيتا؛ ساند، جوستاف؛ لين، سينجي؛ لارسون، جون؛ كاربنتر، إدوارد جيه. (مايو 2013). "تريكودسميوم - بكتيريا زرقاء بحرية واسعة الانتشار ذات خصائص تثبيت نيتروجين غير عادية" . مجلة FEMS لاستعراضات علم الأحياء الدقيقة . 37 (3): 286-302 . doi : 10.1111/j.1574-6976.2012.00352.x . ISSN 1574-6976 . PMC 3655545. PMID 22928644 .   
  17. ↑ "الصفحة الرئيسية - Trichodesmium erythraeum IMS101" . genome.jgi.doe.gov . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2024-04-03 .
  18. ↑ أوركوت، ك.م.؛ راسموسن، يو.؛ ويب، إي.أ.؛ ووتربري، ج.ب.؛ غونديرسن، ك.؛ بيرغمان، ب. (مايو 2002). " توصيف أنواع التريكودسميوم باستخدام التقنيات الجينية" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 68 (5): 2236-2245 . Bibcode : 2002ApEnM..68.2236O . doi : 10.1128/AEM.68.5.2236-2245.2002 . ISSN 0099-2240 . PMC 127538. PMID 11976093 .   
  19. ساند، غوستاف؛ ران، ليانغ؛ شو، لينغوا؛ سوندكفيست، غوستاف؛ بولون، فنسنت؛ بيرغمان، بيرجيتا (يناير 2011). "الملامح البروتينية المقارنة للبكتيريا الزرقاء البحرية Trichodesmium erythraeum IMS101 في ظل أنظمة نيتروجين مختلفة" . علم البروتينات . 11 ( 3): 406-419 . doi : 10.1002 /pmic.201000382 . ISSN 1615-9853 . PMID 21268270 - عبر Wiley Analytical Science.  
  20. ↑ كاي، شياوني؛ غاو، كونشان (10 أغسطس 2015). شوفات، فرانك (محرر). "مستويات جرعات الضوء اليومية في ظل دورات الليل والنهار المتغيرة تنظم الفصل الزمني لعملية التمثيل الضوئي وتثبيت النيتروجين في البكتيريا الزرقاء Trichodesmium erythraeum IMS101" . PLOS ONE . 10 (8) e0135401. Bibcode : 2015PLoSO..1035401C . doi : 10.1371/ journal.pone.0135401 . ISSN 1932-6203 . PMC 4530936. PMID 26258473 .   
  21. ↑ ديرمان، إس تي؛ تشابيل، بي دي؛ هالي، إس تي؛ موفيت، جيه دبليو؛ أوركارد، إي دي؛ ووتربري، جيه بي؛ ويب، إي إيه (يناير 2006). "استخدام الفوسفونات بواسطة الكائن البحري المثبت للنيتروجين تريكودسميوم ذي الأهمية العالمية" . مجلة نيتشر . 439 (7072): 68-71 . Bibcode : 2006Natur.439...68D . doi : 10.1038/nature04203 . ISSN 1476-4687 . PMID 16397497 .  
  22. 1 2 بلوندو باتيسييه، ديفيد؛ براندو، فيتوريو إرنستو؛ لونبورغ، كريستيان؛ ليهي، سوزانا م. ديكر، أرنولد ج. (2018-12-14). أنيل، أرجا شاندراشيكار (محرر). "فينولوجيا Trichodesmium spp. تزدهر في بحيرة الحاجز المرجاني العظيم، أستراليا، من مهمة ESA-MERIS التي تستغرق 10 سنوات" . بلوس واحد . 13 (12) e0208010. بيب كود : 2018PLoSO..1308010B . دوى : 10.1371/journal.pone.0208010 . ردمك 1932-6203 . بمك 6294392 . بميد 30550568 .   
  23. ↑ كريشنان، أنوب أ.؛ كريشناكومار، ب.ك.؛ راجاغوبالان، م. (فبراير 2007). "ازدهار طحلب تريكوديسميوم إريثرايوم (إهرنبرغ) على طول الساحل الجنوبي الغربي للهند (بحر العرب) وتأثيره على تركيزات المعادن النزرة في مياه البحر" . مجلة علوم مصبات الأنهار والسواحل والجرف القاري . 71 ( 3-4 ): 641-646 . رمز Bibcode : 2007ECSS...71..641K . doi : 10.1016/j.ecss.2006.09.012 – عبر Elsevier Science Direct.
  24. ^ سباثاريس، صوفي؛ سكليريس، نيكولاوس؛ ميزيتي، ألكسندرا؛ كورماس ، كونستانتينوس (مارس 2012). ويهنماير، جيسا (محرر). "أول تسجيل لزهرة Trichodesmium erythraeum في البحر الأبيض المتوسط" . المجلة الكندية لمصايد الأسماك وعلوم الأحياء المائية . 69 (8): 1444–1455 . دوى : 10.1139 / f2012-020 . ISSN 0706-652X – عبر ResearchGate. 
  25. 1 2 كومار، أرون؛ بادمافاتي، جادي؛ براديب، هوساهالي (15 يونيو 2015). "ظهور تكاثر طحالب التريكودسميوم إريثرايوم (الطحالب الزرقاء) وتأثيره على صيد الأسماك خلال شهر أبريل 2013 في بحر أندامان" . بحوث البيئة التطبيقية . 37 (2): 49-57 . doi : 10.35762/AER.2015.37.2.4 . ISSN 2287-075X . 
  26. 1 2 البوسعيدي، سعود س.؛ الراشدي، خلفان م.؛ الغيلاني، حامد م.؛ عامر، شهلا (2008-01-01). "الملاحظات الهيدروغرافية أثناء المد الأحمر ونفوق الأسماك في جزيرة مصيرة، عمان" . مجلة العلوم الزراعية والبحرية . 13 : 64. دوى : 10.24200/jams.vol13iss0pp64-72 . ISSN 2410-1079 . 
  27. ↑ وو، شيجي؛ مي، تيتشو؛ تشن، يو؛ يو، كاي تشيانغ؛ وانغ، فو وين؛ يو، تشي قانغ (سبتمبر 2020). "ارتفاع في إنتاج أنواع الأكسجين التفاعلية (ROS) والبوليمرات خارج الخلية (EPS): رؤى جديدة حول استجابة طحلب Trichodesmium erythraeum لتحمض المحيطات" . مجلة علم الطحالب . 57 (1): 172-182 . doi : 10.1111/jpy.13075 . ISSN 0022-3646 . PMID 32975309 – عبر مكتبة وايلي الإلكترونية.