الدياتوم
الدياتوم ( من اللاتينية الحديثة diatoma ) هو أي فرد من مجموعة كبيرة تضم عدة أجناس من الطحالب ، وتحديدًا الطحالب الدقيقة ، الموجودة في محيطات العالم ومجاري المياه وتربته. تشكل الدياتومات الحية جزءًا كبيرًا من الكتلة الحيوية للأرض . فهي تُنتج ما بين 20 إلى 50 بالمئة من الأكسجين المُنتج على الكوكب سنويًا، [ 11 ] [ 12 ] وتمتص أكثر من 6.7 مليار طن من السيليكون سنويًا من المياه التي تعيش فيها، [ 13 ] وتشكل ما يقرب من نصف المواد العضوية الموجودة في المحيطات. تُعد أصداف الدياتومات الميتة مكونًا هامًا من الرواسب البحرية ، ويتم تخصيب حوض الأمازون بأكمله سنويًا بـ 27 مليون طن من غبار أصداف الدياتومات الذي تنقله الرياح العابرة للمحيط الأطلسي من الصحراء الكبرى الأفريقية ، ومعظمه من منخفض بوديلي ، الذي كان يتألف في السابق من نظام بحيرات مياه عذبة. [ 14 ] [ 15 ]
الدياتومات كائنات وحيدة الخلية ، توجد إما كخلايا منفردة أو في مستعمرات ، تتخذ أشكالاً متنوعة كالأشرطة والمراوح والخطوط المتعرجة والنجوم. يتراوح حجم الخلية الواحدة بين 2 و2000 ميكرومتر. [ 16 ] في وجود العناصر الغذائية الكافية وضوء الشمس، يتضاعف عدد الدياتومات الحية كل 24 ساعة تقريبًا عن طريق الانشطار اللاجنسي المتعدد ؛ ويبلغ الحد الأقصى لعمر الخلية الواحدة حوالي ستة أيام. [ 17 ] للدياتومات شكلان مميزان: بعضها ( الدياتومات المركزية ) متناظر شعاعيًا ، بينما معظمها ( الدياتومات الريشية ) متناظر ثنائيًا بشكل واسع .
تم توثيق حوالي 12000 نوع من الدياتومات، ولكن يُعتقد أن هناك أنواعًا أخرى كثيرة لم يتم توثيقها بعد. تتميز الدياتومات بوجود جدار خلوي محاط بها مصنوع من السيليكا ( ثاني أكسيد السيليكون المائي )، يُسمى الصدفة . [ 18 ] تُنتج هذه الصدفات ألوانًا هيكلية ، مما دفع إلى وصفها بأنها "جواهر البحر" و"أوبال حي".
تحدث حركة الدياتومات في المقام الأول بشكل سلبي نتيجةً لتيارات المحيطات واضطراب المياه الناتج عن الرياح ؛ ومع ذلك، فإن الأمشاج الذكرية للدياتومات المركزية تمتلك أسواطًا ، مما يسمح لها بالحركة النشطة للبحث عن الأمشاج الأنثوية. ومثل النباتات ، تحول الدياتومات الطاقة الضوئية إلى طاقة كيميائية عن طريق عملية التمثيل الضوئي ، ولكن تم الحصول على بلاستيداتها الخضراء بطرق مختلفة. [ 19 ]
على غير العادة بالنسبة للكائنات ذاتية التغذية، تمتلك الدياتومات دورة اليوريا ، وهي سمة تشترك فيها مع الحيوانات ، مع أن هذه الدورة تُستخدم لأغراض أيضية مختلفة في الدياتومات. كما تمتلك عائلة Rhopalodiaceae كائنًا متعايشًا داخليًا من البكتيريا الزرقاء يُسمى الجسم الكروي. فقد هذا الكائن المتعايش خصائصه الضوئية، لكنه احتفظ بقدرته على تثبيت النيتروجين ، مما يسمح للدياتوم بتثبيت النيتروجين الجوي. [ 20 ] ومن بين الدياتومات الأخرى التي تعيش في تكافل مع البكتيريا الزرقاء المثبتة للنيتروجين، أجناس Hemiaulus و Rhizosolenia و Chaetoceros . [ 21 ]
الدّينوتومات هي دياتومات سوطية تحتوي على دياتومات متكافلة داخلها. وقد أظهرت الأبحاث التي أُجريت على الدياتومات السوطية Durinskia baltica و Glenodinium foliaceum أن حدث التكافل الداخلي حدث حديثًا جدًا من الناحية التطورية، لدرجة أن عضياتها وجينومها لا يزالان سليمين مع فقدان ضئيل أو معدوم للجينات. ويكمن الاختلاف الرئيسي بين هذه الدياتومات والدياتومات الحرة المعيشة في أنها فقدت جدارها الخلوي المصنوع من السيليكا، مما يجعلها الدياتومات الوحيدة المعروفة عديمة الصدفة. [ 22 ]
يُعدّ علم الدياتومات فرعًا من علم الطحالب . تُصنّف الدياتومات ضمن حقيقيات النوى ، وهي كائنات حية ذات نواة محاطة بغلاف نووي ، مما يميزها عن بدائيات النوى كالبكتيريا والعتائق . تُعتبر الدياتومات نوعًا من العوالق يُسمى العوالق النباتية ، وهو النوع الأكثر شيوعًا بين أنواع العوالق. تنمو الدياتومات أيضًا مُلتصقة بالركائز القاعية ، والحطام العائم، وعلى النباتات المائية الكبيرة . وهي تُشكّل عنصرًا أساسيًا في مجتمع الطحالب المُلتصقة . [ 23 ] يُقسّم تصنيف آخر العوالق إلى ثمانية أنواع بناءً على الحجم: في هذا التصنيف، تُصنّف الدياتومات ضمن الطحالب الدقيقة. توجد أنظمة عديدة لتصنيف أنواع الدياتومات الفردية .
تشير الأدلة الأحفورية إلى أن الدياتومات نشأت خلال أو قبل العصر الجوراسي المبكر ، الذي كان قبل حوالي 150 إلى 200 مليون سنة. وأقدم دليل أحفوري على وجود الدياتومات هو عينة من جنس Hemiaulus الموجود حاليًا في كهرمان يعود إلى أواخر العصر الجوراسي من تايلاند. [ 24 ]
تُستخدم الدياتومات لرصد الظروف البيئية الماضية والحالية، وهي شائعة الاستخدام في دراسات جودة المياه. التراب الدياتومي (الدياتوميت) عبارة عن مجموعة من أصداف الدياتومات الموجودة في قشرة الأرض. وهي صخور رسوبية ناعمة تحتوي على السيليكا، تتفتت بسهولة إلى مسحوق ناعم، ويتراوح حجم جزيئاتها عادةً بين 10 و200 ميكرومتر. يُستخدم التراب الدياتومي لأغراض متنوعة، منها ترشيح المياه، كمادة كاشطة خفيفة، وفي رمل القطط، وكمثبت للديناميت.
ملخص
الدياتومات هي كائنات أولية تُشكّل تجمعات هائلة سنويًا في فصلي الربيع والخريف في البيئات المائية، ويُقدّر أنها مسؤولة عن حوالي نصف عملية التمثيل الضوئي في محيطات العالم. [ 27 ] تُغذّي هذه الديناميكية السنوية المتوقعة للتجمعات مستويات غذائية أعلى، وتُطلق عملية نقل الكربون إلى النظام البيئي للمحيطات العميقة. تمتلك الدياتومات استراتيجيات دورة حياة معقدة يُفترض أنها ساهمت في تنوّعها الجيني السريع إلى ما يقارب 200,000 نوع [ 28 ] موزعة بين مجموعتي الدياتومات الرئيسيتين: الدياتومات المركزية والدياتومات الريشية. [ 29 ] [ 30 ]
علم التشكل

- العقدة المركزية
- الخطوط الدقيقة؛ وهي عبارة عن مسامات أو نقاط أو بقع أو نقاط مرتبة في خط على السطح تسمح بدخول المغذيات وخروج الفضلات من الخلية.
- الهالة ؛ ثقب سداسي أو متعدد الأضلاع يشبه الصندوق مع وجود غربال على سطح الدياتوم
- رافا ؛ شق في الصمامات
- العقدة القطبية؛ سماكة الجدار عند الأطراف البعيدة للرفاء [ 31 ] [ 32 ]
- فرستول ؛ جدار خلوي صلب ومسامي
- البيرينويد ؛ مركز تثبيت الكربون
- أغشية البلاستيدات (4، أحمر ثانوي)
- الأغشية الداخلية
- الثايلاكويد ؛ موقع التفاعلات الضوئية لعملية التمثيل الضوئي
- جسم زيتي ؛ تخزين ثلاثي الغليسيريدات [ 33 ]
- الميتوكوندريون ؛ يُنتج الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (الطاقة) للخلية
- الفجوات ؛ حويصلة في الخلية تحتوي على سائل محاط بغشاء
- الشريط السيتوبلازمي؛ يحمل النواة
- جسر بروتوبلازمي
- صمام غشائي
- النواة ؛ تحتوي على المادة الوراثية
- الشبكة الإندوبلازمية ، وهي شبكة نقل الجزيئات المتجهة إلى أجزاء محددة من الخلية
- جهاز غولجي ؛ يقوم بتعديل البروتينات وإرسالها خارج الخلية
- الحافة
- الهايبوسينجولوم
- صمام تحت الجلد
- مركز الأنابيب الدقيقة
يتراوح حجم الدياتومات عمومًا بين 20 و200 ميكرومتر، [ 35 ] مع وجود أنواع قليلة أكبر حجمًا. تتميز بلاستيداتها الخضراء ذات اللون البني المصفر ، وهي موقع عملية التمثيل الضوئي، بأنها نموذجية للكائنات غيرية التغذية، إذ تحتوي على أربعة أغشية خلوية وصبغات مثل الكاروتينويد فوكوكسانثين . عادةً ما تفتقر هذه الكائنات إلى الأسواط ، لكنها موجودة في الأمشاج الذكرية للدياتومات المركزية، ولها بنية الكائنات غيرية التغذية المعتادة، بما في ذلك الشعيرات ( الماستيجونيمات ) المميزة للمجموعات الأخرى.
تُعرف الدياتومات غالبًا باسم "جواهر البحر" أو "الأوبال الحي" نظرًا لخصائصها البصرية. [ 36 ] الوظيفة البيولوجية لهذا التلوين البنيوي غير واضحة، ولكن يُعتقد أنه قد يكون مرتبطًا بالتواصل، والتمويه، والتبادل الحراري، و/أو الحماية من الأشعة فوق البنفسجية. [ 37 ]
تبني الدياتومات جدرانًا خلوية معقدة صلبة ولكنها مسامية تسمى الصدف، تتكون أساسًا من السيليكا . [ 38 ] : 25-30 يمكن أن يكون هذا الجدار السيليسي [ 39 ] ذا نمط عالٍ مع مجموعة متنوعة من المسام والأضلاع والأشواك الدقيقة والنتوءات الهامشية والارتفاعات؛ وكلها يمكن استخدامها لتحديد الأجناس والأنواع.
تتكون الخلية نفسها من نصفين، يحتوي كل منهما على صفيحة مسطحة تقريبًا، أو صمام، وشريط ربط هامشي، أو حزام. أحد النصفين، وهو الجزء السفلي (hypotheca )، أصغر قليلًا من النصف الآخر، وهو الجزء العلوي (epitheca) . تتنوع أشكال الدياتومات. فعلى الرغم من أن شكل الخلية عادةً ما يكون دائريًا، إلا أن بعض الخلايا قد تكون مثلثة أو مربعة أو بيضاوية. السمة المميزة لها هي غلاف معدني صلب أو قشرة (frustule) مكونة من الأوبال (حمض السيليسيك المائي والمتعدد البلمرة).
تنقسم الدياتومات إلى مجموعتين يتم تمييزهما من خلال شكل الغلاف الخارجي: الدياتومات المركزية والدياتومات الريشية .
تتميز الدياتومات الريشية بتناظرها الثنائي. تحتوي كل صدفة من صدفاتها على فتحات شقوقية على طول الرافة ، وتكون أصدافها عادةً مستطيلة موازية لهذه الرافة. وتُولد هذه الدياتومات حركة خلوية عبر السيتوبلازم الذي يتدفق على طول الرافة، متحركًا دائمًا على طول الأسطح الصلبة.
تتميز الدياتومات المركزية بتناظرها الشعاعي. تتكون من صمامين، علوي وسفلي - إبيثيكا وهايبوثيكا - يتألف كل منهما من صمام وحزام ينزلقان بسهولة أسفل بعضهما البعض ويتمددان لزيادة محتوى الخلية مع تقدم نمو الدياتوم. يقع سيتوبلازم الدياتوم المركزي على طول السطح الداخلي للصدفة، موفرًا بطانة مجوفة حول الفجوة الكبيرة الموجودة في مركز الخلية. تمتلئ هذه الفجوة المركزية الكبيرة بسائل يُعرف باسم "عصارة الخلية"، وهو مشابه لمياه البحر ولكنه يختلف باختلاف محتواه من الأيونات. تحتوي الطبقة السيتوبلازمية على العديد من العضيات، مثل البلاستيدات الخضراء والميتوكوندريا. قبل أن يبدأ الدياتوم المركزي بالتمدد، تكون نواته في مركز أحد الصمامين وتبدأ بالتحرك نحو مركز الطبقة السيتوبلازمية قبل اكتمال الانقسام. تتخذ الدياتومات المركزية أشكالًا وأحجامًا متنوعة، اعتمادًا على المحور الذي تمتد منه الصدفة، وما إذا كانت الأشواك موجودة.



التسيليكات
تُحاط خلايا الدياتومات بجدار خلوي فريد من السيليكا يُعرف باسم "الفرستول" ، ويتكون من صمامين يُسميان "الثيكاس" ، يتداخلان عادةً. [ 41 ] تُصنّع السيليكا الحيوية المكونة للجدار الخلوي داخل الخلية عن طريق بلمرة مونومرات حمض السيليسيك . ثم تُطرد هذه المادة إلى خارج الخلية وتُضاف إلى الجدار. في معظم الأنواع، عندما تنقسم الدياتومات لإنتاج خليتين بنويتين، تحتفظ كل خلية بأحد الصمامين وتُنمي صمامًا أصغر داخلها. ونتيجةً لذلك، بعد كل دورة انقسام، يصغر متوسط حجم خلايا الدياتومات في المجموعة. بمجرد أن تصل هذه الخلايا إلى حد أدنى معين من الحجم، بدلاً من الانقسام ببساطة، فإنها تعكس هذا التناقص بتكوين بوغ مساعد ، عادةً من خلال الانقسام الاختزالي والتكاثر الجنسي، ولكن توجد استثناءات. يتوسع البوغ المساعد في الحجم ليُنتج خلية أكبر بكثير، والتي تعود بعد ذلك إلى الانقسامات التي تُقلل من حجمها. [ 42 ]


لا تزال الآلية الدقيقة لانتقال السيليكا التي تمتصها الدياتومات إلى جدار الخلية غير معروفة. وينبع جزء كبير من تسلسل جينات الدياتومات من البحث عن آلية امتصاص السيليكا وترسيبها في أنماط نانوية ضمن هيكلها الخارجي . وقد تحقق النجاح الأكبر في هذا المجال من خلال نوعين: Thalassiosira pseudonana ، التي أصبحت النوع النموذجي بعد تسلسل جينومها بالكامل ووضع طرق للتحكم الجيني، و Cylindrotheca fusiformis ، التي اكتُشفت فيها بروتينات السيلافين المهمة لترسيب السيليكا لأول مرة. [ 44 ] وقد وُجدت السيلافينات، وهي عبارة عن مجموعات من الببتيدات متعددة الشحنات الموجبة، في جدران خلايا C. fusiformis ، وهي قادرة على تكوين تراكيب سيليكا معقدة. وقد أظهرت هذه التراكيب مسامًا بأحجام مميزة لأنماط الدياتومات. عند تحليل جينوم T. pseudonana، تبيّن أنه يحمل جينوم دورة اليوريا ، بما في ذلك عدد أكبر من البوليامينات مقارنةً بمعظم الجينومات، بالإضافة إلى ثلاثة جينات متميزة لنقل السيليكا. [ 45 ] وفي دراسة تصنيفية لجينات نقل السيليكا من ثماني مجموعات متنوعة من الدياتومات، وُجد أن نقل السيليكا يتجمع عمومًا مع الأنواع. [ 44 ] كما كشفت هذه الدراسة عن اختلافات بنيوية بين ناقلات السيليكا في الدياتومات الريشية (ذات التناظر الثنائي) والدياتومات المركزية (ذات التناظر الشعاعي). استُخدمت التسلسلات المُقارنة في هذه الدراسة لإنشاء خلفية متنوعة بهدف تحديد البقايا التي تُميّز الوظيفة في عملية ترسيب السيليكا. بالإضافة إلى ذلك، وجدت الدراسة نفسها أن عددًا من المناطق محفوظة داخل الأنواع، ويُرجّح أنها تُمثّل البنية الأساسية لنقل السيليكا.
تُعدّ بروتينات نقل السيليكا هذه فريدة من نوعها في الدياتومات، إذ لا توجد لها نظائر في أنواع أخرى، كالإسفنج أو الأرز. ويشير تباين جينات نقل السيليكا هذه إلى أن بنية البروتين قد تطورت من وحدتين متكررتين تتألفان من خمسة أجزاء مرتبطة بالغشاء، مما يدل إما على تضاعف الجين أو على تكوين ثنائي . [ 44 ] وقد افترض أن ترسب السيليكا الذي يحدث من الحويصلة المرتبطة بالغشاء في الدياتومات ناتج عن نشاط السيلافينات والبوليامينات طويلة السلسلة. وقد وُصفت حويصلة ترسب السيليكا (SDV) بأنها حجرة حمضية ملتحمة بحويصلات مشتقة من جهاز جولجي. [ 46 ] وقد ثبت أن هاتين البنيتين البروتينيتين تُكوّنان صفائح من السيليكا ذات نمط محدد داخل الكائن الحي، بمسام غير منتظمة على نطاق هياكل الدياتومات . إحدى الفرضيات المطروحة حول كيفية عمل هذه البروتينات في تكوين بنية معقدة هي أن البقايا محفوظة داخل نطاقات ترسيب السيليكا (SDV)، وهو أمر يصعب تحديده أو ملاحظته للأسف نظرًا لمحدودية عدد التسلسلات المتنوعة المتاحة. ورغم أن الآلية الدقيقة للترسيب المتجانس للغاية للسيليكا لا تزال مجهولة، إلا أن جينات طحالب Thalassiosira pseudonana المرتبطة بالسيلافينات تُعتبر أهدافًا للتحكم الجيني في ترسيب السيليكا على المستوى النانوي.
لطالما أثارت قدرة الدياتومات على تكوين جدران خلوية من السيليكا فضول الباحثين لقرون. بدأ الأمر بملاحظة مجهرية أجراها نبيل إنجليزي مجهول الهوية عام 1703، حيث لاحظ جسمًا يشبه سلسلة من متوازيات الأضلاع المنتظمة، وتساءل عما إذا كان مجرد بلورات ملح أم نباتًا. [ 47 ] قرر المشاهد أنه نبات لأن متوازيات الأضلاع لم تنفصل عند تحريكها، ولم يتغير مظهرها عند تجفيفها أو تعريضها للماء الدافئ (في محاولة لإذابة "الملح"). دون أن يدري، كشف حيرة المشاهد عن جوهر الدياتومات - نباتات تستخدم المعادن. ليس من الواضح متى تم تحديد أن جدران خلايا الدياتومات مصنوعة من السيليكا، ولكن في عام 1939، وصف مرجع أساسي المادة بأنها حمض السيليسيك في حالة "شبه غروانية" . [ 48 ] أدى تحديد المكون الكيميائي الرئيسي لجدار الخلية إلى إجراء دراسات حول كيفية تكوينه. شملت هذه الدراسات، وانطلقت من، مناهج متنوعة تضمنت المجهر، والكيمياء، والكيمياء الحيوية، وتوصيف المواد ، والبيولوجيا الجزيئية ، وعلم الجينوم ، والتقنيات المعدلة وراثيًا . وقد أسهمت نتائج هذا العمل في فهم أفضل لعمليات تكوين جدار الخلية، مما أرسى معرفة أساسية يمكن استخدامها لإنشاء نماذج تُؤطّر النتائج الحالية وتُوضّح كيفية عمل هذه العملية. [ 49 ]
إن عملية بناء جدار خلوي معدني داخل الخلية، ثم إخراجه إلى خارجها، حدثٌ ضخم يتطلب عددًا كبيرًا من الجينات ومنتجاتها البروتينية. ويتطلب بناء هذا الهيكل الضخم وإخراجه في فترة زمنية قصيرة، بالتزامن مع تقدم دورة الخلية ، حركات فيزيائية كبيرة داخل الخلية، بالإضافة إلى تخصيص نسبة كبيرة من قدراتها الحيوية . [ 49 ]
أُجريت أولى الدراسات التي تناولت العمليات والمكونات البيوكيميائية المشاركة في عملية التسييل في الدياتومات في أواخر التسعينيات. [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ] وتلا ذلك فهمٌ أعمق لكيفية حدوث التجميع عالي المستوى لهياكل السيليكا. [ 53 ] [ 54 ] [ 55 ] وتصف تقارير أحدث تحديد مكونات جديدة تشارك في عمليات عالية المستوى، والديناميكيات الموثقة من خلال التصوير في الوقت الحقيقي، والتلاعب الجيني ببنية السيليكا. [ 56 ] [ 57 ] وتوفر المناهج المتبعة في هذه الدراسات الحديثة سبلًا عملية ليس فقط لتحديد المكونات المشاركة في تكوين جدار الخلية السيليكي، بل أيضًا لتوضيح تفاعلاتها وديناميكياتها المكانية والزمانية. وسيكون هذا النوع من الفهم الشامل ضروريًا لتحقيق فهم أكثر اكتمالًا لتخليق جدار الخلية. [ 49 ]
سلوك
معظم الدياتومات المركزية والدياتومات الريشية عديمة الأشواك غير متحركة ، وجدران خلاياها الكثيفة نسبيًا تجعلها تغوص بسهولة. تعتمد الأشكال العوالقية في المياه المفتوحة عادةً على الاختلاط المضطرب للطبقات العليا من مياه المحيط بفعل الرياح لإبقائها معلقة في المياه السطحية المعرضة لأشعة الشمس. كما طورت العديد من الدياتومات العوالقية سمات تُبطئ معدل غوصها، مثل الأشواك أو القدرة على النمو في سلاسل مستعمرة. [ 58 ] تزيد هذه التكيفات من نسبة مساحة سطحها إلى حجمها ومن مقاومتها للماء ، مما يسمح لها بالبقاء معلقة في عمود الماء لفترة أطول. قد تنظم الخلايا الفردية طفوها عبر مضخة أيونية. [ 59 ]
تتمتع بعض الدياتومات الريشية بقدرة على نوع من الحركة يُسمى "الانزلاق"، مما يسمح لها بالتحرك على الأسطح عبر مادة مخاطية لاصقة تُفرز من خلال بنية تشبه الدرز تُسمى الرافة. [ 60 ] [ 61 ] ولكي تنزلق خلية الدياتوم، يجب أن يكون لديها سطح صلب تلتصق به المادة المخاطية.
تكون الخلايا منفردة أو متحدة في مستعمرات من أنواع مختلفة، والتي قد تكون مرتبطة بهياكل سيليسية؛ وسائد مخاطية أو سيقان أو أنابيب؛ كتل غير متبلورة من الصمغ؛ أو بخيوط من الكيتين (عديد السكاريد)، والتي يتم إفرازها من خلال عمليات الخلية المدعومة.


الفيتوكرومات
على الرغم من أن الضوء عنصر أساسي في عملية إنتاج الدياتومات للأكسجين، إلا أن هذه الكائنات تواجه بعض الصعوبات في تحديد مصدر طاقتها. إذ تقل شدة الضوء في الماء مع ازدياد العمق، كما يختلف اختراق الضوء اختلافًا كبيرًا بين المياه الساحلية والمياه المفتوحة، وكذلك خلال تغير الفصول. وتؤدي هذه العوامل إلى انخفاض كفاءة عملية التمثيل الضوئي، على غرار عملية التمثيل الضوئي في النباتات [ 62 ] ، حيث يتباطأ التمثيل الضوئي مع انخفاض شدة الضوء. ومع ذلك، تمتلك الدياتومات مستقبلات ضوئية ، وهي بروتينات تُنشط بالضوء، تساعدها على استشعار أطوال موجية ضوئية مختلفة، مثل الضوء الأحمر والضوء الأحمر البعيد، للكشف عن الضوء في المحيط [ 63 ] .
لقد ثبت أن الدياتومات تستخدم مستقبلات ضوئية تُسمى الفيتوكرومات لتحديد عمق الماء والاستجابة للإشارات الضوئية. تستطيع الفيتوكرومات استشعار الضوء الأحمر والأحمر البعيد، ومن المعروف وجودها في كل من النباتات والعوالق النباتية. [ 64 ] [ 65 ] تنتقل هذه البروتينات بين حالتين تُسميان الضوء الأحمر والضوء الأحمر البعيد، بحيث يستطيع الكائن الحي اكتشاف أي تغييرات في شدة الضوء وطيفه تحت الماء والاستجابة لها. [ 66 ] ونظرًا لأن الضوء الأحمر والأحمر البعيد يتناقص مع ازدياد عمق الماء، فقد تساءل الكثيرون عن أهمية دور الفيتوكرومات في الحياة البحرية. أظهر تحليل تسلسلات الحمض النووي البيئي المأخوذة من رحلة تارا أوشنز الاستكشافية ، [ 67 ] بالإضافة إلى بيانات الجينوم من الدياتومات المستزرعة أن الجينات المشفرة للفيتوكروم موجودة في الغالب في الدياتومات التي تعيش في المناطق المعتدلة والقطبية في خطوط العرض المتوسطة إلى العالية [ 64 ] ولكن لم يتم العثور على جينات فيتوكروم الدياتومات هذه في الدياتومات التي تعيش في المياه الاستوائية.
أظهرت التجارب المخبرية التي أُجريت على الدياتوم Phaeodactylum tricornutum كيفية تفاعل مستقبلات الضوء (الفيتوكرومات) في الدياتوم مع الضوء. [ 64 ] وقد مكّن استخدام جين بروتين فلوري أصفر، يتم التحكم فيه بواسطة مستقبلات الضوء، والمُدخل في الدياتوم، من تتبع نشاطه في محاكاة ظروف المياه العميقة. وأظهر ذلك أن الدياتومات قد طورت حساسية منخفضة للضوء الأحمر البعيد، بالإضافة إلى حساسية متزايدة للضوء الأزرق والأخضر منخفض الشدة، والذي يتواجد بكثرة في الأعماق الأكبر. [ 64 ]
أظهرت إزالة جين الفيتوكروم من الدياتوم Thalassiosira pseudonana الذي تم تنميته في محاكاة مماثلة للمياه العميقة أن الدياتوم الطافر لديه كفاءة تمثيل ضوئي أقل، بالإضافة إلى حماية ضوئية منخفضة، مقارنة بالدياتومات البرية التي تحمل جين الفيتوكروم، [ 64 ] وأنه عندما تم تعريض كل من الدياتومات الطافرة والبرية لضوء أبيض عالي، لم يكن هناك فرق في التفاعلات.
بناءً على هذه النتائج، وجد الباحثون أن مستقبلات الضوء النباتية في الدياتومات تستجيب بشكل أكبر للضوء الأزرق والأخضر ذي الشدة المنخفضة، على عكس مستقبلات الضوء النباتية التي تستجيب للضوء الأحمر والأحمر البعيد. [ 68 ] ويشيرون إلى أن مستقبلات الضوء النباتية في الدياتومات قد خضعت لتكيف تطوري للتأقلم مع المياه الهائجة في المياه المفتوحة للمناطق المعتدلة والقطبية. ولأن وظيفة هذه المستقبلات هي استشعار عمق الماء، فإنها تزود الدياتومات بمعلومات بالغة الأهمية في المناطق ذات الفصول المختلفة. وتلعب هذه المستقبلات الضوئية دورًا حاسمًا في مساعدة العوالق النباتية على التكيف مع البيئات ذات الإضاءة المحدودة، وتحديدًا بيئات المياه العميقة.
دورة الحياة
التكاثر وحجم الخلية
يتكاثر هذا النوع من الكائنات الحية لا جنسيًا عن طريق الانشطار الثنائي ، حيث ينقسم الدياتوم إلى جزأين، مُنتجًا دياتومين "جديدين" يحملان جينات متطابقة. يتلقى كل كائن جديد أحد غلافي الدياتوم - أحدهما أكبر والآخر أصغر - الموجودين لدى الكائن الأم، ويُسمى هذا الغلاف الآن الغلاف الخارجي (الإبيثيكا )؛ ويُستخدم لبناء غلاف خارجي ثانٍ أصغر، يُسمى الغلاف الداخلي (الهيبوثيكا) . يصبح الدياتوم الذي تلقى الغلاف الخارجي الأكبر بنفس حجم الكائن الأم، بينما يبقى الدياتوم الذي تلقى الغلاف الخارجي الأصغر أصغر من الكائن الأم. يؤدي هذا إلى انخفاض متوسط حجم خلايا هذا النوع من الدياتومات. [ 16 ] ومع ذلك، لوحظ أن بعض الأنواع لديها القدرة على الانقسام دون التسبب في انخفاض حجم الخلايا. [ 69 ] ومع ذلك، لاستعادة حجم خلايا الدياتومات التي تعاني من انخفاض الحجم، يجب أن يحدث التكاثر الجنسي وتكوين الأبواغ المساعدة . [ 16 ]
انقسام الخلية
الخلايا الخضرية للدياتومات ثنائية المجموعة الكروموسومية (2N)، ولذلك يمكن أن يحدث الانقسام الاختزالي ، منتجًا الأمشاج الذكرية والأنثوية التي تندمج لتكوين الزيجوت . يفقد الزيجوت غلافه السيليسي وينمو ليصبح كرة كبيرة مغطاة بغشاء عضوي، وهو الأوكسوسبور. تتشكل خلية دياتومية جديدة ذات حجم أقصى، وهي الخلية الأولية، داخل الأوكسوسبور، وبذلك تبدأ جيلًا جديدًا. قد تتشكل أيضًا أبواغ كامنة استجابةً لظروف بيئية غير مواتية، ويحدث الإنبات عند تحسن الظروف. [ 38 ]
من السمات المميزة لجميع الدياتومات جدارها الخلوي السيليسي المزدوج والمقيد، والذي يتسبب في انكماشها التدريجي أثناء الانقسام الخلوي اللاجنسي. عند بلوغ حجم الخلية حدًا حرجًا، وفي ظل ظروف معينة، يُعيد التكاثر اللاجنسي حجم الخلية ويمنع موتها . [ 70 ] [ 71 ] [ 72 ] [ 73 ] [ 74 ] لم تُوصَف دورات حياة كاملة إلا لعدد قليل من الدياتومات، ونادرًا ما رُصدت عمليات التكاثر الجنسي في البيئة. [ 30 ]
التكاثر الجنسي
معظم حقيقيات النوى قادرة على التكاثر الجنسي الذي يتضمن الانقسام الاختزالي . ويبدو أن التكاثر الجنسي مرحلة إلزامية في دورة حياة الدياتومات، لا سيما مع انخفاض حجم الخلية مع الانقسامات الخضرية المتتالية. [ 75 ] يتضمن التكاثر الجنسي إنتاج الأمشاج واندماجها لتكوين زيجوت، حيث يُستعاد الحجم الأقصى للخلية. [ 75 ] وتُفضَّل الإشارات التي تُحفِّز المرحلة الجنسية عندما تتجمع الخلايا معًا، مما يُقلِّل المسافة بينها ويُسهِّل التلامس و/أو إدراك الإشارات الكيميائية. [ 76 ]
أدى استكشاف جينومات خمسة أنواع من الدياتومات ونسخة جينومية واحدة منها إلى تحديد 42 جينًا يُحتمل أن تكون متورطة في الانقسام الاختزالي. [ 77 ] وبالتالي، يبدو أن مجموعة أدوات الانقسام الاختزالي محفوظة في هذه الأنواع الستة من الدياتومات، [ 77 ] مما يشير إلى دور محوري للانقسام الاختزالي في الدياتومات كما هو الحال في حقيقيات النوى الأخرى.
حركة الحيوانات المنوية
معظم الدياتومات غير متحركة ؛ ومع ذلك، قد تحتوي الحيوانات المنوية الموجودة في بعض الأنواع على سوط ، على الرغم من أن الحركة عادةً ما تقتصر على الانزلاق. [ 38 ] في الدياتومات المركزية، تحتوي الأمشاج الذكرية الصغيرة على سوط واحد، بينما تكون الأمشاج الأنثوية كبيرة وغير متحركة ( تتكاثر بالبيض ). في المقابل، في الدياتومات الريشية، يفتقر كلا المشيجين إلى الأسواط ( متماثل الأمشاج ). [ 16 ] وقد وُثِّقت بعض الأنواع عديمة الرافة، أي الدياتومات الريشية التي لا تحتوي على رافة (درزة)، على أنها غير متماثلة الأمشاج، ولذلك تُعتبر مرحلة انتقالية بين الدياتومات المركزية والدياتومات الريشية ذات الرافة. [ 69 ]
التحلل بواسطة الميكروبات
تستطيع أنواع معينة من البكتيريا في المحيطات والبحيرات تسريع معدل ذوبان السيليكا في الدياتومات الميتة والحية باستخدام الإنزيمات المحللة لتفكيك المواد العضوية للطحالب. [ 78 ] [ 79 ]
علم البيئة


توزيع
الدياتومات مجموعة واسعة الانتشار، وتوجد في المحيطات والمياه العذبة والتربة وعلى الأسطح الرطبة. وهي من المكونات الرئيسية للعوالق النباتية في المياه الساحلية الغنية بالمغذيات وخلال ازدهار الربيع في المحيطات، نظرًا لقدرتها على الانقسام بسرعة أكبر من مجموعات العوالق النباتية الأخرى. [ 81 ] يعيش معظمها في المياه المفتوحة، بينما يعيش بعضها كأغشية سطحية عند سطح التماس بين الماء والرواسب ( قاعية )، أو حتى في ظل ظروف جوية رطبة. وتكتسب أهمية خاصة في المحيطات، حيث وجدت دراسة أجريت عام 2003 أنها تُساهم بنحو 45% من إجمالي الإنتاج الأولي للمواد العضوية في المحيطات. [ 82 ] ومع ذلك، تُشير دراسة أحدث أجريت عام 2016 إلى أن النسبة أقرب إلى 20%. [ 83 ] ويُعدّ التوزيع المكاني لأنواع العوالق النباتية البحرية محدودًا أفقيًا ورأسيًا. [ 84 ] [ 38 ]
نمو
تُظهر الدياتومات العوالقية في البيئات المائية العذبة والبحرية عادةً نمط حياة " الازدهار والانحسار " . فعندما تكون الظروف في الطبقة المختلطة العليا (المغذيات والضوء) مواتية (كما هو الحال في فصل الربيع )، فإن قدرتها التنافسية ومعدل نموها السريع [ 81 ] يمكّنانها من السيطرة على مجتمعات العوالق النباتية ("الازدهار"). ولذلك، تُصنف غالبًا على أنها كائنات انتهازية ذات استراتيجية نمو سريعة (أي تلك الكائنات التي يتحدد نظامها البيئي بمعدل نمو مرتفع ) .
تأثير
تُسبب دياتومات المياه العذبة Didymosphenia geminata ، المعروفة باسم ديديمو، تدهورًا بيئيًا حادًا في المجاري المائية التي تتكاثر فيها، مُنتجةً كميات كبيرة من مادة بنية هلامية تُسمى "المخاط البني" أو "مخاط الصخور". موطن هذه الدياتومات الأصلي هو أوروبا، وهي من الأنواع الغازية في كل من نصف الكرة الجنوبي وأجزاء من أمريكا الشمالية . [ 85 ] [ 86 ] وتُسجل هذه المشكلة بشكل متكرر في أستراليا ونيوزيلندا . [ 87 ]
عندما تصبح الظروف غير مواتية، عادةً عند نضوب المغذيات، تزداد سرعة غرق خلايا الدياتومات وتخرج من الطبقة المختلطة العليا ("الانهيار"). يحدث هذا الغرق إما بسبب فقدان التحكم في الطفو، أو تخليق مادة مخاطية تربط خلايا الدياتومات ببعضها، أو إنتاج أبواغ ثقيلة كامنة . يُبعد غرق الدياتومات من الطبقة المختلطة العليا الدياتومات عن الظروف غير المواتية لنموها، بما في ذلك تجمعات الكائنات الرعوية وارتفاع درجات الحرارة (التي من شأنها أن تزيد من استقلاب الخلايا ). يمكن للخلايا التي تصل إلى المياه العميقة أو قاع البحر الضحل أن تستريح حتى تصبح الظروف أكثر ملاءمة مرة أخرى. في المحيط المفتوح، تُفقد العديد من الخلايا الغارقة في الأعماق، لكن يمكن لتجمعات الملجأ أن تستمر بالقرب من الطبقة الحرارية .
في نهاية المطاف، تعود خلايا الدياتومات في هذه التجمعات الساكنة إلى الطبقة المختلطة العليا عندما يجذبها الاختلاط الرأسي. وفي معظم الحالات، يُجدد هذا الاختلاط أيضًا العناصر الغذائية في الطبقة المختلطة العليا، مما يهيئ الظروف لجولة أخرى من ازدهار الدياتومات. في المحيط المفتوح (بعيدًا عن مناطق الصعود المستمر للمياه [ 88 ] )، تحدث دورة الازدهار والانحسار ثم العودة إلى ظروف ما قبل الازدهار عادةً على مدار عام، حيث تسود الدياتومات فقط خلال فصلي الربيع وأوائل الصيف. ومع ذلك، في بعض المواقع، قد يحدث ازدهار خريفي، نتيجةً لانهيار التطبق الصيفي ودخول العناصر الغذائية بينما لا تزال مستويات الضوء كافية للنمو. ونظرًا لزيادة الاختلاط الرأسي وانخفاض مستويات الضوء مع اقتراب فصل الشتاء، فإن هذه الازدهارات تكون أصغر حجمًا وأقصر عمرًا من نظيراتها الربيعية.
في المحيط المفتوح، ينتهي ازدهار الدياتومات (الربيعي) عادةً بنقص السيليكون. وعلى عكس المعادن الأخرى، فإن حاجة الدياتومات للسيليكون فريدة من نوعها، ولا يتم تجديده في النظام البيئي للعوالق بكفاءة تجديد عناصر غذائية أخرى، مثل النيتروجين أو الفوسفور . ويتضح ذلك في خرائط تركيزات العناصر الغذائية السطحية، فمع انخفاض تركيز العناصر الغذائية على طول التدرجات، يكون السيليكون عادةً أول ما ينفد (يليه النيتروجين ثم الفوسفور).
بسبب دورة الازدهار والانحسار هذه، يُعتقد أن الدياتومات تلعب دورًا بالغ الأهمية في تصدير الكربون من المياه السطحية للمحيطات [ 88 ] [ 89 ] (انظر أيضًا المضخة البيولوجية ). ومن الجدير بالذكر أنها تلعب أيضًا دورًا رئيسيًا في تنظيم الدورة البيوجيوكيميائية للسيليكون في المحيطات الحديثة. [ 82 ] [ 90 ]
سبب النجاح
تُعدّ الدياتومات كائنات ناجحة بيئيًا، وتتواجد في كل بيئة تقريبًا تحتوي على الماء، ليس فقط في المحيطات والبحار والبحيرات والجداول، بل أيضًا في التربة والأراضي الرطبة. ويعتقد العديد من الباحثين أن استخدام الدياتومات للسيليكون هو سرّ هذا النجاح البيئي. وقد لاحظ رافين (1983) [ 91 ] أن هياكل السيليكا، مقارنةً بجدران الخلايا العضوية ، تتطلب طاقة أقل للتصنيع (حوالي 8% من جدار عضوي مماثل)، مما قد يُوفّر كمية كبيرة من الطاقة الكلية للخلية. وفي دراسة كلاسيكية، وجد إيغي وأكسنيس (1992) [ 80 ] أن هيمنة الدياتومات على مجتمعات البيئات التجريبية المصغرة ترتبط ارتباطًا مباشرًا بتوافر حمض السيليسيك؛ فعندما كانت التركيزات أعلى من 2 ميكرومول / م³ ، وجدوا أن الدياتومات تُمثّل عادةً أكثر من 70% من مجتمع العوالق النباتية. اقترح باحثون آخرون [ 92 ] أن السيليكا الحيوية الموجودة في جدران خلايا الدياتومات تعمل كعامل فعال لتنظيم درجة الحموضة ، مما يسهل تحويل البيكربونات إلى ثاني أكسيد الكربون المذاب ( الذي يُمتص بسهولة أكبر). وبشكل عام، سواء كان ذلك بسبب هذه المزايا المحتملة التي يوفرها استخدام السيليكون أم لا، فإن الدياتومات عادةً ما تتمتع بمعدلات نمو أعلى من الطحالب الأخرى ذات الحجم المماثل. [ 81 ]
مصادر التجميع
يمكن الحصول على الدياتومات من مصادر متعددة. [ 93 ] يمكن جمع الدياتومات البحرية عن طريق أخذ عينات مباشرة من الماء، ويمكن الحصول على الأنواع القاعية عن طريق كشط البرنقيل والمحار والأصداف الأخرى. غالبًا ما توجد الدياتومات على شكل طبقة بنية لزجة على الأحجار والعصي المغمورة، ويمكن رؤيتها وهي تتحرك مع تيار النهر. عادةً ما يحتوي الطين السطحي للبرك أو الخنادق أو البحيرات على بعض الدياتومات. غالبًا ما توجد الدياتومات الحية ملتصقة بأعداد كبيرة بالطحالب الخيطية، أو تشكل كتلًا هلامية على مختلف النباتات المغمورة. غالبًا ما تكون دياتومات كلادوفورا مغطاة بنوع كوكونيس ، وهو دياتوم بيضاوي الشكل؛ وغالبًا ما تكون دياتومات فوشيريا مغطاة بأشكال صغيرة. نظرًا لأن الدياتومات تشكل جزءًا مهمًا من غذاء الرخويات والحيوانات الكيسية والأسماك ، فإن القنوات الهضمية لهذه الحيوانات غالبًا ما تحتوي على أنواع يصعب الحصول عليها بطرق أخرى. يمكن تحفيز ظهور الدياتومات عن طريق ملء وعاء بالماء والطين، ولفّه بورق أسود، وترك ضوء الشمس المباشر يسقط على سطح الماء. في غضون يوم، ستطفو الدياتومات على السطح على شكل رغوة، ويمكن عزلها. [ 93 ]
الكيمياء الحيوية الجيولوجية
دورة السيليكا
يُظهر الرسم البياني التدفقات الرئيسية للسيليكون في المحيط الحالي. يأتي معظم السيليكا الحيوي في المحيط (السيليكا الناتجة عن النشاط البيولوجي) من الدياتومات. تستخلص الدياتومات حمض السيليسيك المذاب من المياه السطحية أثناء نموها ، وتعيده إلى عمود الماء عند موتها. تصل مدخلات السيليكون من الأعلى عبر الغبار المحمول بالرياح ، ومن السواحل عبر الأنهار، ومن الأسفل عبر إعادة تدوير رواسب قاع البحر ، والتجوية، والنشاط الحراري المائي . [ 90 ]
على الرغم من أن الدياتومات ربما وُجدت منذ العصر الترياسي ، إلا أن صعودها وسيطرتها على دورة السيليكون حدثا مؤخرًا. قبل حقبة الحياة الظاهرة (قبل 544 مليون سنة)، يُعتقد أن العمليات الميكروبية أو غير العضوية كانت تُنظم دورة السيليكون في المحيط بشكل ضعيف. [ 94 ] [ 95 ] [ 96 ] لاحقًا، يبدو أن الدورة أصبحت مهيمنة (وأكثر تنظيمًا) بواسطة الشعاعيات والإسفنج السيليسي ، حيث تعمل الأولى كعوالق حيوانية ، بينما تعمل الثانية ككائنات مستقرة تتغذى بالترشيح، وتتواجد بشكل أساسي على الجروف القارية . [ 97 ] خلال المئة مليون سنة الماضية، يُعتقد أن دورة السيليكون أصبحت تحت سيطرة أكثر صرامة، وأن هذا نابع من الصعود البيئي للدياتومات.
مع ذلك، لا يزال التوقيت الدقيق لـ"الاستحواذ" غير واضح، وتتباين تفسيرات الباحثين لسجل الأحافير. تشير بعض الأدلة، مثل إزاحة الإسفنج السيليسي من الأرفف القارية، [ 98 ] إلى أن هذا الاستحواذ بدأ في العصر الطباشيري (من 146 مليون سنة إلى 66 مليون سنة)، بينما تشير الأدلة المستقاة من الشعاعيات إلى أن "الاستحواذ" لم يبدأ إلا في العصر السينوزوي (من 66 مليون سنة إلى الوقت الحاضر). [ 99 ]
دورة الكربون
يوضح الرسم التخطيطي بعض الآليات التي تُسهم بها الدياتومات البحرية في المضخة البيولوجية للكربون وتؤثر على دورة الكربون في المحيط . يبلغ انبعاث ثاني أكسيد الكربون الناتج عن الأنشطة البشرية إلى الغلاف الجوي (والذي ينتج أساسًا عن حرق الوقود الأحفوري وإزالة الغابات) حوالي 11 جيجا طن من الكربون سنويًا، يمتص منها سطح المحيط حوالي 2.5 جيجا طن. في مياه البحر السطحية ( درجة الحموضة 8.1-8.4)، تُشكل أيونات البيكربونات ( HCO₃⁻ ) وأيونات الكربونات ( CO₃²⁻ ) ما يقرب من 90% وأقل من 10% من الكربون غير العضوي المذاب (DIC) على التوالي، بينما يُساهم ثاني أكسيد الكربون المذاب (CO₂ المائي ) بأقل من 1%. على الرغم من هذا المستوى المنخفض من ثاني أكسيد الكربون في المحيط وبطء معدل انتشاره في الماء، تُثبت الدياتومات ما بين 10 و20 جيجا طن من الكربون سنويًا عبر عملية التمثيل الضوئي بفضل آليات تركيز ثاني أكسيد الكربون لديها ، مما يسمح لها بدعم السلاسل الغذائية البحرية . بالإضافة إلى ذلك، يغوص ما بين 0.1% و1% من هذه المواد العضوية المُنتجة في الطبقة الضوئية على شكل جزيئات، ناقلاً بذلك الكربون السطحي نحو أعماق المحيط، ومُساهماً في عزل ثاني أكسيد الكربون الجوي لآلاف السنين أو أكثر. أما المادة العضوية المتبقية فتُعاد تمعدنها من خلال عملية التنفس. لذا، تُعدّ الدياتومات أحد العناصر الرئيسية في هذه المضخة البيولوجية للكربون، والتي يُمكن القول إنها أهم آلية بيولوجية في نظام الأرض، إذ تسمح بإزالة ثاني أكسيد الكربون من دورة الكربون لفترات طويلة جدًا. [ 101 ] [ 100 ]
دورة اليوريا
من خصائص الدياتومات دورة اليوريا ، وهي خاصية مشتركة مع الحيوانات. في عام ٢٠١١، أثبت ألين وزملاؤه أن الدياتومات تمتلك دورة يوريا فعّالة. كانت هذه النتيجة مهمة، إذ كان يُعتقد سابقًا أن دورة اليوريا نشأت مع الحيوانات متعددة الخلايا ، التي ظهرت قبل الدياتومات بمئات الملايين من السنين. أظهرت دراستهم أنه على الرغم من أن الدياتومات والحيوانات تستخدم دورة اليوريا لأغراض مختلفة، إلا أنها تشترك في هذه الخاصية التي تفتقر إليها الكائنات الحية الأقرب إليها، مثل النباتات. [ ١٠٣ ]
على الرغم من إغفال دور الميتوكوندريا غالبًا في الكائنات الحية التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي، إلا أنها تلعب أدوارًا حاسمة في توازن الطاقة. يُعد مساران مرتبطان بالنيتروجين مهمين، وقد يتغيران أيضًا عند التغذية بالأمونيوم ( NH₄⁺ ) مقارنةً بالتغذية بالنترات ( NO₃⁻ ). أولًا، توجد دورة اليوريا في الدياتومات، وربما في بعض الطحالب الأخرى. [ 104 ] [ 105 ] [ 106 ] تتمثل الوظيفة المعروفة لدورة اليوريا في الحيوانات في إخراج النيتروجين الزائد الناتج عن هدم الأحماض الأمينية ؛ ومثل التنفس الضوئي ، اعتُبرت دورة اليوريا لفترة طويلة مسارًا للتخلص من النفايات. مع ذلك، يبدو أن دورة اليوريا في الدياتومات تلعب دورًا في تبادل المغذيات بين الميتوكوندريا والسيتوبلازم ، وربما البلاستيدات [ 107 ] ، وقد تُساعد في تنظيم استقلاب الأمونيوم. [ 104 ] [ 105 ] وبسبب هذه الدورة، اكتسبت الدياتومات البحرية، على عكس الطحالب الخضراء ، ناقلًا لليوريا في الميتوكوندريا ، وفي الواقع، استنادًا إلى المعلوماتية الحيوية ، تم افتراض دورة GS-GOGAT كاملة في الميتوكوندريا . [ 105 ] [ 102 ]
آخر
تُعدّ الدياتومات كائنات ضوئية التغذية في الغالب؛ إلا أن بعضها كائنات غيرية التغذية إجبارية ، ويمكنها العيش في غياب الضوء شريطة توفر مصدر مناسب للكربون العضوي. [ 108 ] [ 109 ]
تستطيع الدياتومات الضوئية التي تجد نفسها في بيئة خالية من الأكسجين و/أو ضوء الشمس أن تتحول إلى التنفس اللاهوائي المعروف باسم تنفس النترات (DNRA)، وتبقى في حالة سكون لعدة أشهر وعقود. [ 110 ] [ 111 ]
الأصباغ الرئيسية للدياتومات هي الكلوروفيل أ و ج، وبيتا كاروتين ، وفوكوكسانثين ، ودياتوكسانثين، وديادينوكسانثين. [ 16 ]
التصنيف





تنتمي الدياتومات إلى مجموعة كبيرة من الطلائعيات، يحتوي العديد منها على بلاستيدات غنية بالكلوروفيل أ و ج. وقد أُطلق على هذه المجموعة أسماء مختلفة مثل الهيتروكونتات ، والكريسوفيتات ، والكروميستات ، والسترامينوبيلات . العديد منها ذاتي التغذية مثل الطحالب الذهبية وعشب البحر ؛ وغيري التغذية مثل العفن المائي ، والأوبالينيدات، والهيليوزوا الأكتينوفريدية. لا يزال تصنيف هذه المجموعة من الطلائعيات غير مستقر. من حيث الرتبة، تُعامل الدياتومات كشعبة ، أو شعبة ، أو مملكة ، أو ما هو وسيط بينها. وبالتالي، تُصنف الدياتومات في أي مكان بدءًا من طائفة ، تُسمى عادةً الدياتوموفيسيا أو الباسيلاريوفيسيا ، وصولًا إلى شعبة، تُسمى عادةً الباسيلاريوفايتا ، مع تغيرات مقابلة في رتب مجموعاتها الفرعية.
الأجناس والأنواع
يُعتقد أن هناك ما يُقدّر بنحو 20,000 نوع من الدياتومات الحية ، سُمّي منها حوالي 12,000 نوع حتى الآن وفقًا لغويري، 2012 [ 112 ] (وتُقدّم مصادر أخرى نطاقًا أوسع من التقديرات [ 16 ] [ 113 ] [ 114 ] [ 115 ] ). وتم وصف ما بين 1,000 و1,300 جنس من الدياتومات، الحية منها والمتحجرة [ 116 ] [ 117 ] ، منها ما بين 250 و300 جنس موجودة فقط كأحافير [ 118 ] .
الفئات والطلبات
لسنوات عديدة، كانت الدياتومات - التي تُعامل إما كفئة (Bacillariophyceae) أو كشعبة (Bacillariophyta) - تُقسم إلى رتبتين فقط، تُقابلان الدياتومات المركزية والدياتومات الريشية ( Centrales و Pennales ). أُجريت مراجعة شاملة لهذا التصنيف من قِبل راوند وكروفورد ومان في عام 1990، حيث رفعوا تصنيف الدياتومات إلى رتبة أعلى (قسم، يُقابل الشعبة في التصنيف الحيواني)، ورفعوا وحدات التصنيف الرئيسية إلى فئات، مع الإبقاء على الدياتومات المركزية كفئة واحدة هي Coscinodiscophyceae ، ولكنهم قسموا الدياتومات الريشية السابقة إلى فئتين منفصلتين، هما Fragilariophyceae وBacillariophyceae (مع الإبقاء على الاسم الأقدم للأخير ولكن بتعريف مُعدّل)، ليشمل هذان التصنيفان معًا 45 رتبة، معظمها جديد.
اعتبارًا من عام 2020، بات من المسلّم به أن نظام Round et al. لعام 1990 بحاجة إلى مراجعة في ضوء الدراسات الجزيئية الحديثة، إلا أن النظام الأمثل لاستبداله لا يزال غير واضح. وتعتمد الأنظمة الحالية واسعة الانتشار، مثل AlgaeBase ، والسجل العالمي للأنواع البحرية ، وقاعدة بيانات DiatomBase التابعة له ، ونظام "جميع أشكال الحياة" المذكور في Ruggiero et al. (2015)، على تصنيف Round et al. كأساس لها، مع اختلاف في تصنيف الدياتومات ككل، حيث تُعامل كفئة مستقلة بدلًا من شعبة، مع اختزال فئات Round et al. إلى فئات فرعية، وذلك لتحقيق توافق أفضل مع تصنيف المجموعات المتجاورة من الناحية التطورية والأنواع التي تحتويها. (للاطلاع على المراجع، يُرجى مراجعة الأقسام الفردية أدناه).
يقترح أحد المقترحات، الذي قدمته ليندا ميدلين وزملاؤها بدءًا من عام 2004، فصل بعض الدياتومات المركزية، الأكثر ارتباطًا بالدياتومات الريشية، في فئة جديدة تُسمى Mediophyceae، والتي بدورها أقرب إلى الدياتومات الريشية من باقي الدياتومات المركزية. وقد قُبلت هذه الفرضية - التي سُميت لاحقًا بفرضية Coscinodiscophyceae-Mediophyceae-Bacillariophyceae، أو فرضية Coscinodiscophyceae+(Mediophyceae+Bacillariophyceae) (CMB) - من قِبل دي جي مان وآخرين، الذين استخدموها كأساس لتصنيف الدياتومات كما هو مُبين في كتاب Adl. سلسلة الدراسات التركيبية التي أجراها ميدلين وآخرون (2005، 2012، 2019)، وكذلك في فصل الباسيلاريوفايتا من دليل الطلائعيات لعام 2017 الذي حرره أرشيبالد وآخرون، مع بعض التعديلات التي تعكس عدم أحادية الأصل الواضحة لتصنيف "كوسينوديسكوفيسيا" الأصلي لميدلين وآخرون. في الوقت نفسه، يؤيد فريق بقيادة إي سي ثيريوت فرضية مختلفة للتطور السلالي، والتي تُسمى فرضية التدرج البنيوي (SGH)، ولا تعترف بالميدوفيسيا كمجموعة أحادية الأصل. ويخلص تحليل آخر، أجراه باركس وآخرون عام 2018، إلى أن الدياتومات ذات المركز الشعاعي (كوسينوديسكوفيسيا لميدلين وآخرون) ليست أحادية الأصل، ولكنه يدعم أحادية أصل ميديوفيسيا باستثناء أتيا ، وهو جنس شاذ. يستمر النقاش بين مختلف الأطراف المعنية حول المزايا النسبية لهذه المخططات المتضاربة. [ 119 ] [ 120 ] [ 121 ] [ 122 ]
علاج أدل وآخرون ، 2019
في عام ٢٠١٩، قدم أدل وآخرون [ ٢ ] التصنيف التالي للدياتومات، مع الإشارة إلى: "يعكس هذا التعديل العديد من التطورات في علم تطور الدياتومات خلال العقد الماضي. ونظرًا لقلة عينات التصنيف لدينا خارج نطاق الطحالب المتوسطة والدياتومات الريشية، والتنوع المعروف والمتوقع لجميع الدياتومات، تظهر العديد من الفروع في مستوى تصنيف عالٍ (ويكون تصنيف المستوى الأعلى بسيطًا نسبيًا)." يقبل هذا التصنيف الطحالب المتوسطة التي وضعها ميدلين وزملاؤه، ويُدخل فروعًا جديدة لعدد من الأجناس التي كانت معزولة سابقًا.
- أوكروفيتا كافاليير سميث 1986، تعديل. كافاليير سميث وتشاو 1996 (نباتات نباتية)
- Diatomista Derelle et al. 2016, emend. Cavalier-Smith 2017 (diatoms plus subset of other ochrophyte groups)
- Diatomeae Dumortier 1821 [= Bacillariophyta Haeckel 1878] (diatoms)
- ليبتوسيليندروفيتينا DG مان في Adl وآخرون. 2019
- Leptocylindrophyceae DG Mann in Adl et al. 2019 ( ليبتوسيليندروس , تينيوسيليندروس )
- Corethrophyceae DG Mann in Adl et al. 2019 ( Corethron )
- Ellerbeckiophytina DG Mann في Adl et al. 2019 ( اليربيكيا )
- Probosciophytina DG Mann in Adl et al. 2019 ( Proboscia )
- ميلوسيروفيتينا دي جي مان في أدل وآخرون. 2019 ( أولاكوسيرا , ميلوسيرا , هيالوديسكوس , ستيفانوبيكسيس , باراليا , إنديكتيا )
- Coscinodiscophytina Medlin & Kaczmarska 2004، تعديل. ( أكتينوبتيكوس ، كوزينوديسكوس ، أكتينوسيلوس ، أسترومفالوس ، أولاكوديسكوس ، ستيلاريما )
- ريزوسولينيوفيتينا دي جي مان في أدل وآخرون. 2019 ( جينارديا ، ريزوسولينيا ، بسودوسولينيا )
- Arachnoidiscophytina DG Mann in Adl et al. 2019 ( Arachnoidiscus )
- Bacillariophytina Medlin & Kaczmarska 2004, emend.
- Mediophyceae Jouse & Proshkina-Lavrenko in Medlin & Kaczmarska 2004
- Chaetocerotophycidae Round & RM Crawford in Round et al. 1990, emend.
- Lithodesmiophycidae Round & RM Crawford in Round et al. 1990، تعديل.
- Thalassiosirophycidae Round & RM Crawford in Round et al. 1990
- Cymatosirophycidae Round & RM Crawford in Round et al. 1990
- Odontellophycidae DG Mann in Adl et al. 2019
- Chrysanthemodiscophycidae DG Mann in Adl et al. 2019
- Biddulphiophyceae DG Mann in Adl et al. 2019
- Biddulphiophycidae Round وRM Crawford في Round et al. 1990، تعديل.
- أتثيا
- Bacillariophyceae هيكل 1878، تعديل.
- سترياتيلاسيا
- عائلة Urneidophycidae Medlin 2016
- Fragilariophycidae Round in Round, Crawford & Mann 1990, emend.
- Bacillariophycidae DG Mann in Round, Crawford & Mann 1990, emend.
- Mediophyceae Jouse & Proshkina-Lavrenko in Medlin & Kaczmarska 2004
- ليبتوسيليندروفيتينا DG مان في Adl وآخرون. 2019
- Diatomeae Dumortier 1821 [= Bacillariophyta Haeckel 1878] (diatoms)
- Diatomista Derelle et al. 2016, emend. Cavalier-Smith 2017 (diatoms plus subset of other ochrophyte groups)
راجع تصنيف الدياتومات لمزيد من التفاصيل.
التطور والسجل الأحفوري
أصل
يبدو أن بلاستيدات الطحالب غير المتجانسة مشتقة من بلاستيدات الطحالب الحمراء ، وليس مباشرةً من بدائيات النوى كما هو الحال في النباتات . يشير هذا إلى أن أصلها أحدث من العديد من الطحالب الأخرى. مع ذلك، فإن الأدلة الأحفورية شحيحة، ولم تظهر الطحالب غير المتجانسة بشكلٍ واضح في السجل الأحفوري إلا مع تطور الدياتومات نفسها.
أقدم الأحافير
يعود تاريخ أقدم أحافير الدياتومات المعروفة إلى العصر الجوراسي المبكر (منذ حوالي 185 مليون سنة )، [ 123 ] على الرغم من أن الساعة الجزيئية [ 123 ] والأدلة الرسوبية [ 124 ] تشير إلى أصل أقدم. وقد اقتُرح أن أصلها قد يكون مرتبطًا بانقراض نهاية العصر البرمي (منذ حوالي 250 مليون سنة)، والذي أعقبه ظهور العديد من البيئات البحرية. [ 125 ] قد تشير الفجوة الزمنية بين هذا الحدث ووقت ظهور أحافير الدياتومات لأول مرة إلى فترة كانت فيها الدياتومات غير متسيليكية وكان تطورها خفيًا . [ 126 ] منذ ظهور التسيليك، تركت الدياتومات بصمةً واضحةً في السجل الأحفوري، حيث عُثر على رواسب أحفورية رئيسية تعود إلى العصر الطباشيري المبكر ، وتتكون بعض الصخور، مثل التربة الدياتومية ، منها بالكامل تقريبًا.
العلاقة بالمراعي
يُعتقد أن توسع المناطق الأحيائية العشبية والتطور الإشعاعي للأعشاب خلال العصر الميوسيني قد زاد من تدفق السيليكون الذائب إلى المحيطات، وقد طُرحت فرضية مفادها أن هذا قد عزز نمو الدياتومات خلال حقبة الحياة الحديثة. [ 127 ] [ 128 ] تشير دراسات حديثة إلى أن نجاح الدياتومات منفصل عن تطور الأعشاب، على الرغم من أن تنوع كل من الدياتومات والأراضي العشبية قد ازداد بشكل ملحوظ منذ منتصف العصر الميوسيني. [ 129 ]
العلاقة بالمناخ
كان تنوع الدياتومات خلال حقبة الحياة الحديثة شديد الحساسية لدرجة الحرارة العالمية، ولا سيما لتدرج درجة الحرارة بين خط الاستواء والقطب. وقد أظهرت الدراسات السابقة أن المحيطات الأكثر دفئًا، وخاصة المناطق القطبية الأكثر دفئًا، تتميز بتنوع أقل بكثير من الدياتومات. وبالتالي، فإن ارتفاع درجة حرارة المحيطات في المستقبل مع ازدياد الاحترار القطبي، كما هو متوقع في سيناريوهات الاحتباس الحراري العالمي [ 130 ] ، قد يؤدي نظريًا إلى فقدان كبير في تنوع الدياتومات، على الرغم من أنه من المستحيل، وفقًا للمعرفة الحالية، تحديد ما إذا كان هذا سيحدث بسرعة أم على مدى عشرات الآلاف من السنين فقط. [ 129 ]
طريقة التحقيق
تم توثيق السجل الأحفوري للدياتومات إلى حد كبير من خلال استخراج هياكلها السيليسية من الرواسب البحرية وغير البحرية. ورغم وجود سجل طبقي بحري وغير بحري للدياتومات، فإن علم الطبقات الحيوية للدياتومات ، الذي يعتمد على نشأة وانقراض أنواع فريدة ضمن إطار زمني محدد، لا يزال متطورًا بشكل جيد وقابلًا للتطبيق على نطاق واسع في النظم البيئية البحرية فقط. وقد تم توثيق مدة بقاء أنواع الدياتومات من خلال دراسة عينات اللب المحيطي والتتابعات الصخرية المكشوفة على اليابسة. [ 131 ] وعندما تكون المناطق الحيوية للدياتومات راسخة ومعايرة وفقًا للمقياس الزمني للقطبية المغناطيسية الأرضية (مثل المحيط الجنوبي ، وشمال المحيط الهادئ ، وشرق المحيط الهادئ الاستوائي )، يمكن تحديد تقديرات العمر المستندة إلى الدياتومات بدقة تصل إلى أقل من 100,000 سنة، على الرغم من أن الدقة العمرية النموذجية لتجمعات الدياتومات في حقبة الحياة الحديثة تبلغ عدة مئات الآلاف من السنين.
تُستخدم الدياتومات المحفوظة في رواسب البحيرات على نطاق واسع لإعادة بناء البيئة القديمة لمناخ العصر الرباعي ، وخاصة بالنسبة للبحيرات ذات الأحواض المغلقة التي تشهد تقلبات في عمق المياه والملوحة.
سجلات النظائر

عندما تموت الدياتومات، تستقر أصدافها ( الفرستولات ) في قاع البحر وتتحول إلى أحافير دقيقة . وبمرور الزمن، تُدفن هذه الأحافير الدقيقة على شكل رواسب أوبال في الرواسب البحرية . علم المناخ القديم هو دراسة المناخات الماضية. تُستخدم البيانات غير المباشرة لربط العناصر التي جُمعت في عينات رسوبية حديثة بالظروف المناخية والمحيطية في الماضي. تشير المؤشرات المناخية القديمة إلى علامات فيزيائية محفوظة أو متحجرة تُستخدم كبدائل للقياسات المناخية أو المحيطية المباشرة. [ 132 ] ومن أمثلة هذه المؤشرات استخدام سجلات نظائر الدياتومات δ13C و δ18O و δ30Si (δ13C في الدياتومات ، وδ18O في الدياتومات ، وδ30Si في الدياتومات ). في عام 2015، استخدم سوان وسنيلينج سجلات النظائر هذه لتوثيق التغيرات التاريخية في ظروف المنطقة الضوئية في شمال غرب المحيط الهادئ ، بما في ذلك إمدادات المغذيات وكفاءة المضخة البيولوجية للأنسجة الرخوة ، من العصر الحديث وصولاً إلى المرحلة النظيرية البحرية 5e ، والتي تتزامن مع آخر فترة بين جليدية . ترتبط ذروة إنتاج الأوبال في المرحلة النظيرية البحرية بانهيار التطبق الملحي الإقليمي وزيادة إمدادات المغذيات إلى المنطقة الضوئية . [ 133 ]
يُعزى التطور الأولي لطبقة المياه المتجمدة (الهالوكلاين) وعمود الماء الطبقي إلى بداية التجلد الرئيسي في نصف الكرة الشمالي قبل 2.73 مليون سنة، مما زاد من تدفق المياه العذبة إلى المنطقة، عبر زيادة هطول الأمطار الموسمية و/أو ذوبان الجليد، وارتفاع درجات حرارة سطح البحر . [ 134 ] [ 135 ] [ 136 ] [ 137 ] وقد يكون انخفاض صعود المياه من الأعماق السحيقة، المرتبط بذلك، قد ساهم في ترسيخ ظروف أكثر برودة على مستوى العالم وتوسع الأنهار الجليدية عبر نصف الكرة الشمالي منذ 2.73 مليون سنة. [ 135 ] في حين يبدو أن طبقة المياه المتجمدة قد سادت خلال دورات العصر الجليدي- الدافئ في أواخر العصر البليوسيني وأوائل العصر الرباعي ، [ 138 ] فقد أظهرت دراسات أخرى أن حدود الطبقات ربما تكون قد انهارت في أواخر العصر الرباعي عند نهايات العصور الجليدية وخلال الجزء الأول من الفترات الدافئة بين العصور الجليدية. [ 139 ] [ 140 ] [ 141 ] [ 142 ] [ 143 ] [ 133 ]
تنويع
يُعدّ سجل الدياتومات في العصر الطباشيري محدودًا، لكن الدراسات الحديثة تكشف عن تنوّع تدريجي لأنواع الدياتومات. ويبدو أن حدث انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني ، الذي أثّر بشكلٍ كبير على الكائنات ذات الهياكل الكلسية في المحيطات، لم يكن له تأثير يُذكر على تطوّر الدياتومات. [ 144 ]
انقلب الصفحة
على الرغم من عدم رصد أي انقراضات جماعية للدياتومات البحرية خلال حقبة الحياة الحديثة ، فقد شهدت تجمعات أنواع الدياتومات البحرية فترات من التغير التطوري السريع نسبيًا قرب الحد الفاصل بين العصرين الباليوسيني والإيوسيني ، [ 145 ] وعند الحد الفاصل بين العصرين الإيوسيني والأوليغوسيني . [ 146 ] وحدثت تغيرات أخرى في التجمعات في أوقات مختلفة بين منتصف العصر الميوسيني وأواخر العصر البليوسيني ، [ 147 ] استجابةً للتبريد التدريجي للمناطق القطبية وتطور تجمعات دياتومات أكثر توطنًا.
لوحظ اتجاه عالمي نحو هياكل دياتومية أكثر دقةً خلال الفترة الممتدة من العصر الأوليغوسيني إلى العصر الرباعي . [ 131 ] ويتزامن هذا مع ازدياد قوة دوران المياه السطحية والعميقة في المحيطات، نتيجةً لتزايد التدرجات الحرارية العرضية مع بداية التوسع الكبير للغطاء الجليدي في القارة القطبية الجنوبية ، والتبريد التدريجي خلال العصرين النيوجيني والرباعي وصولاً إلى عالم ثنائي القطب مغطى بالجليد. وقد أدى ذلك إلى انخفاض كمية السيليكا التي تمتصها الدياتومات لتكوين هياكلها. ويساهم ازدياد اختلاط مياه المحيطات في تجديد السيليكا والمغذيات الأخرى اللازمة لنمو الدياتومات في المياه السطحية، لا سيما في مناطق التيارات الصاعدة الساحلية والمحيطية .
علم الوراثة

تحديد التسلسل المعبر عنه
في عام 2002، تم وصف أولى المعلومات حول خصائص مجموعة جينات Phaeodactylum tricornutum باستخدام 1000 علامة تسلسل معبرة (ESTs). [ 148 ] لاحقًا، تم توسيع عدد علامات التسلسل المعبرة إلى 12000، وتم إنشاء قاعدة بيانات علامات التسلسل المعبرة للدياتومات لإجراء التحليلات الوظيفية. [ 149 ] استُخدمت هذه التسلسلات لإجراء تحليل مقارن بين P. tricornutum والبروتينات الكاملة المفترضة من الطحلب الأخضر Chlamydomonas reinhardtii ، والطحلب الأحمر Cyanidioschyzon merolae ، والدياتوم Thalassiosira pseudonana . [ 150 ] تتكون قاعدة بيانات EST للدياتومات الآن من أكثر من 200,000 تسلسل EST من خلايا P. tricornutum (16 مكتبة) و T. pseudonana (7 مكتبات) التي نمت في مجموعة من الظروف المختلفة، ويتوافق العديد منها مع ضغوط لا حيوية مختلفة. [ 151 ]
تسلسل الجينوم

في عام 2004، تم تحديد التسلسل الجيني الكامل للدياتوم المركزي Thalassiosira pseudonana (32.4 ميجابايت)، [ 152 ] وتلاه في عام 2008 تحديد التسلسل الجيني للدياتوم الريشي Phaeodactylum tricornutum (27.4 ميجابايت). [ 153 ] تُظهر المقارنة بين النوعين أن جينوم P. tricornutum يحتوي على عدد أقل من الجينات (10402 مقابل 11776) مقارنةً بـ T. pseudonana ؛ ولم يُرصد أي تماثل جيني كبير بين الجينومين. تُظهر جينات T. pseudonana متوسطًا يبلغ حوالي 1.52 إنترون لكل جين، مقابل 0.79 في P. tricornutum ، مما يشير إلى زيادة حديثة واسعة النطاق في عدد الإنترونات في الدياتوم المركزي. [ 153 ] [ 154 ] على الرغم من التباعد التطوري الحديث نسبيًا (90 مليون سنة)، فإن مدى التباين الجزيئي بين الدياتومات المركزية والريشية يشير إلى معدلات تطور سريعة داخل شعبة الدياتومات مقارنةً بمجموعات حقيقيات النوى الأخرى . [ 153 ] كما أثبتت الدراسات الجينومية المقارنة أن فئة محددة من العناصر القابلة للنقل ، وهي عناصر النقل العكسي الشبيهة بـ Copia في الدياتومات (CoDis)، قد تضخمت بشكل ملحوظ في جينوم P. tricornutum مقارنةً بـ T. pseudonana ، حيث شكلت 5.8% و1% من الجينومات على التوالي. [ 155 ] على الرغم من هذه التطورات الجينومية، لا يزال دمج الأساليب الجزيئية في أبحاث الدياتومات منخفضًا نسبيًا مقارنةً بمجموعات حقيقيات النوى الأخرى . [ 156 ]
نقل الجينات التكافلي الداخلي
قدّم علم جينوم الدياتومات معلومات قيّمة حول مدى وديناميكية عملية نقل الجينات التكافلية الداخلية (EGT). وأظهرت مقارنة بروتينات T. pseudonana مع نظائرها في كائنات حية أخرى أن المئات منها لها أقرب نظائر لها في سلالة النباتات. ويمكن توضيح نقل الجينات التكافلية الداخلية باتجاه جينومات الدياتومات من خلال حقيقة أن جينوم T. pseudonana يُشفّر ستة بروتينات ترتبط ارتباطًا وثيقًا بالجينات التي يُشفّرها جينوم النيوكليومورف الخاص بـ Guillardia theta ( كريبتوموناد ) . كما وُجدت أربعة من هذه الجينات في جينومات البلاستيدات للطحالب الحمراء، مما يُثبت حدوث نقل جينات تكافلية داخلية متتابع من بلاستيدات الطحالب الحمراء إلى نواة الطحالب الحمراء (النيوكليومورف) ثم إلى نواة العائل غير المتجانس. [ 152 ] قدمت تحليلات جينومية حديثة لبروتينات الدياتومات أدلة على وجود كائن متعايش داخلي شبيه بالبراسينوفيت في السلف المشترك للكرومالفولات، مدعومة بحقيقة أن 70% من جينات الدياتومات ذات الأصل النباتي تنتمي إلى السلالة الخضراء، وأن هذه الجينات موجودة أيضًا في جينوم أنواع أخرى من السترامينوبيلات . لذلك، اقتُرح أن الكرومالفولات هي نتاج تكافل داخلي ثانوي متسلسل ، أولًا مع طحلب أخضر ، ثم مع طحلب أحمر حافظ على البصمات الجينومية للأول ولكنه أزاح البلاستيدة الخضراء. [ 157 ] مع ذلك، من المرجح أن تستفيد التحليلات الجينومية لبروتينات الدياتومات والتاريخ التطوري للكرومالفولات من بيانات جينومية تكميلية من سلالات لم يتم تسلسلها بشكل كافٍ، مثل الطحالب الحمراء.
نقل الجينات الأفقي
إضافةً إلى النقل الجيني الخارجي (EGT)، يمكن أن يحدث النقل الجيني الأفقي (HGT) بشكل مستقل عن حدث التكافل الداخلي. وقد أفاد نشر جينوم P. tricornutum أن 587 جينًا على الأقل من جينات P. tricornutum تبدو وثيقة الصلة بالجينات البكتيرية، وهو ما يمثل أكثر من 5% من بروتيوم P. tricornutum . ويوجد حوالي نصف هذه الجينات أيضًا في جينوم T. pseudonana ، مما يدل على اندماجها القديم في سلالة الدياتومات. [ 153 ]
الهندسة الوراثية
لفهم الآليات البيولوجية التي تُفسر الأهمية الكبيرة للدياتومات في الدورات الجيوكيميائية، استخدم العلماء نوعي Phaeodactylum tricornutum و Thalassiosira spp. ككائنات نموذجية منذ التسعينيات. [ 158 ] لا تتوفر حاليًا سوى أدوات قليلة في البيولوجيا الجزيئية لإنتاج الطفرات أو السلالات المعدلة وراثيًا : تُدخل البلازميدات الحاملة للجينات المعدلة إلى الخلايا باستخدام طريقة القذف البيولوجي [ 159 ] أو الاقتران البكتيري بين الممالك [ 160 ] (بمردود 10⁻⁶ و10⁻⁴ على التوالي [ 159 ] [ 160 ] )، وقد أُبلغ عن أن طرق النقل الجيني التقليدية الأخرى، مثل التثقيب الكهربائي أو استخدام البولي إيثيلين جلايكول (PEG) ، تُعطي نتائج بكفاءة أقل. [ 160 ]
يمكن دمج البلازميدات المحولة عشوائيًا في كروموسومات الدياتوم أو الحفاظ عليها كجسيمات حلقية مستقرة (بفضل تسلسل السنترومير CEN6-ARSH4-HIS3 في الخميرة [ 160 ] ). يُستخدم جين مقاومة الفليوميسين/ الزيوسين ShBle عادةً كعلامة اختيار، [ 158 ] [ 161 ] وقد تم إدخال العديد من الجينات المحولة بنجاح والتعبير عنها في الدياتومات مع انتقال مستقر عبر الأجيال، [ 160 ] [ 161 ] أو مع إمكانية إزالتها. [ 161 ]
علاوة على ذلك، تسمح هذه الأنظمة الآن باستخدام أداة تحرير الجينوم CRISPR-Cas ، مما يؤدي إلى إنتاج سريع للطفرات الوظيفية [ 161 ] [ 162 ] وفهم أكثر دقة للعمليات الخلوية للدياتومات.
الاستخدامات البشرية
علم الأحياء القديمة
يؤدي تحلل وتحلل الدياتومات إلى رواسب عضوية وغير عضوية (على شكل سيليكات )، ويمكن أن يؤدي المكون غير العضوي منها إلى طريقة لتحليل البيئات البحرية الماضية عن طريق أخذ عينات من قيعان المحيطات أو طين الخلجان ، حيث أن المادة غير العضوية مضمنة في ترسب الطين والطمي وتشكل سجلاً جيولوجياً دائماً لهذه الطبقات البحرية (انظر الطمي السيليسي ).
صناعي
تُعدّ الدياتومات، وأصدافها (الفرستولات) مثل الدياتوميت أو التراب الدياتومي ، موارد صناعية مهمة تُستخدم في التلميع الدقيق وترشيح السوائل. وقد اقتُرح استخدام التركيب المعقد لأصدافها المجهرية كمادة في تقنية النانو . [ 163 ]
يُعتبر الدياتوميت مادة نانوية طبيعية، وله استخدامات وتطبيقات عديدة، منها: إنتاج منتجات خزفية متنوعة، وخزفيات البناء، والخزفيات المقاومة للحرارة، والخزفيات الأكسيدية الخاصة، وإنتاج مواد التحكم في الرطوبة، واستخدامه كمادة ترشيح، ومادة في صناعة الأسمنت، ومادة أولية لإنتاج حوامل الأدوية طويلة المفعول، ومادة امتصاص على نطاق صناعي، وإنتاج الخزف المسامي، وصناعة الزجاج، واستخدامه كحامل للمحفزات، وحشو في البلاستيك والدهانات، وتنقية المياه الصناعية، وحامل للمبيدات، فضلاً عن تحسين الخصائص الفيزيائية والكيميائية لبعض أنواع التربة، وغيرها من الاستخدامات. [ 164 ] [ 165 ] [ 166 ]
تُستخدم الدياتومات أيضًا للمساعدة في تحديد أصل المواد التي تحتوي عليها، بما في ذلك مياه البحر.
تقنية النانو
قد يُثبت ترسيب السيليكا بواسطة الدياتومات فائدته في تقنية النانو . [ 167 ] تُنتج خلايا الدياتومات صمامات بأشكال وأحجام متنوعة بشكل متكرر وموثوق، مما يسمح لها بتصنيع هياكل دقيقة أو نانوية قد تُستخدم في مجموعة واسعة من الأجهزة، بما في ذلك: الأنظمة البصرية؛ وتقنية الطباعة النانوية لأشباه الموصلات ؛ وحتى وسائل توصيل الأدوية . وباتباع إجراءات انتقاء اصطناعي مناسبة ، يُمكن تطوير أنواع من الدياتومات تُنتج صمامات بأشكال وأحجام محددة لزراعتها في مزارع مستمرة لإنتاج مكونات نانوية بكميات كبيرة. [ 168 ] كما اقتُرح استخدام الدياتومات كمكون في الخلايا الشمسية عن طريق استبدال ثاني أكسيد السيليكون، الذي تستخدمه الدياتومات عادةً في بناء جدران خلاياها، بثاني أكسيد التيتانيوم الحساس للضوء . [ 169 ] واقتُرحت أيضًا ألواح شمسية لإنتاج الوقود الحيوي من الدياتومات. [ 170 ]
- الخدمات الداعمة والتنظيمية التي تقدمها الدياتومات البحرية وبعض آثارها السلبية
CNN = نوى تكثيف السحب ، DMS = ثنائي ميثيل كبريتيد ، DMSP = ثنائي ميثيل سلفونيوبروبيونات ، VOCs = مركبات عضوية متطايرة. السهم المتقطع: تأثير سلبي، السهم المتصل: تأثيرات إيجابية.
الطب الشرعي
يتمثل الهدف الرئيسي لتحليل الدياتومات في الطب الشرعي في التمييز بين الوفاة غرقًا والوفاة غرقًا بعد الوفاة في الماء. قد تكشف الاختبارات المعملية عن وجود الدياتومات في الجثة. ونظرًا لأن الهياكل العظمية للدياتومات، المصنوعة من السيليكا، لا تتحلل بسهولة، فإنه يمكن أحيانًا اكتشافها حتى في الجثث المتحللة بشدة. ولأنها لا توجد بشكل طبيعي في الجسم، فإذا أظهرت الاختبارات المعملية وجود دياتومات في الجثة من نفس النوع الموجود في الماء الذي عُثر فيه على الجثة، فقد يكون ذلك دليلًا قويًا على أن الغرق هو سبب الوفاة . قد يكون مزيج أنواع الدياتومات الموجودة في الجثة هو نفسه أو مختلفًا عن الماء المحيط، مما يشير إلى ما إذا كان الضحية قد غرق في نفس الموقع الذي عُثر فيه على الجثة. [ 171 ]
تاريخ الاكتشاف

عُثر على أولى الرسوم التوضيحية للدياتومات في مقال نُشر عام ١٧٠٣ في مجلة الجمعية الملكية، حيث ظهرت رسومات واضحة لنوع تابيلاريا . [ ١٧٢ ] ورغم أن كاتب المقال كان رجلاً إنجليزياً مجهولاً، إلا أن هناك أدلة حديثة تشير إلى أنه تشارلز كينغ من ستافوردشاير. [ ١٧٢ ] [ ١٧٣ ] أما أول دياتوم تم تحديده رسمياً، وهو نوع باسيلاريا باكسيليفيرا المستعمر ، فقد اكتشفه ووصفه عالم الطبيعة الدنماركي أوتو فريدريش مولر عام ١٧٨٣. [ ١٧٢ ] ومثل كثيرين غيره، ظن مولر خطأً أنه حيوان نظراً لقدرته على الحركة. شاهد تشارلز داروين بقايا دياتومات في الغبار أثناء وجوده في جزر الرأس الأخضر، لكنه لم يكن متأكداً من ماهيتها. ولم يتم التعرف عليها إلا لاحقاً على أنها دياتومات سيليسية متعددة المعدة. تم التعرف على البراميسيومات التي لاحظها داروين لاحقًا في طلاء وجوه سكان تييرا ديل فويغو الأصليين في الطرف الجنوبي من أمريكا الجنوبية، بنفس الطريقة. خلال حياته، تم توضيح أن الطحالب متعددة المعدة السيليسية تنتمي إلى عائلة الدياتومات، وكافح داروين لفهم الأسباب الكامنة وراء جمالها. تبادل الآراء مع عالم النباتات الخفية الشهير جي إتش كيه ثويتس حول هذا الموضوع. في الطبعة الرابعة من كتابه " أصل الأنواع" ، كتب: "قلما نجد أشياءً أجمل من الأغلفة السيليسية الدقيقة للدياتومات: هل خُلقت هذه الأغلفة ليتم فحصها والإعجاب بها تحت قوة المجهر العالية؟" وخلص إلى أن أشكالها الرائعة لا بد أن تكون لها أسس وظيفية، وليست مجرد شيء يُعجب به البشر. [ 174 ]
معرض
- صور المجهر الإلكتروني الماسح
دياتوم سوريريلا سبيراليس
دياتومات من نوع Thalassiosira sp. على مرشح غشائي، حجم المسام 0.4 ميكرومتر.
الدياتوم Paralia sulcata .
الدياتوم Achanthes trinodis
خلية مستقلة من بكتيريا باسيلاريا باكسيلفر
مجموعة مستعمرة من بكتيريا Bacillaria paxillifer
أُرسلت ثلاثة أنواع من الدياتومات إلى محطة الفضاء الدولية ، بما في ذلك الدياتومات الضخمة ( طولها 6 مم) من القارة القطبية الجنوبية، والدياتوم المستعمر الحصري، Bacillaria paradoxa . تحركت خلايا Bacillaria بجوار بعضها البعض بتزامن جزئي ولكن متعاكس باستخدام طريقة الموائع الدقيقة . [ 175 ]
انظر أيضاً
- الأيزوبرينويدات المتفرعة للغاية ، والألكينات طويلة السلسلة التي تنتجها مجموعة صغيرة من الدياتومات البحرية
ملحوظات
- ↑ من اليونانية : διατομή ، بالحروف اللاتينية : diatomé ، وتعني "القطع، الفصل"، [ 7 ] من اليونانية : διάτομος ، بالحروف اللاتينية : diátomos ، وتعني "مقطوع إلى نصفين، مقسم بالتساوي"، [ 8 ] من اليونانية : διατέμνω ، بالحروف اللاتينية : diatémno ، وتعني "القطع إلى نصفين". [ 9 ] [ 10 ] : 718
مراجع
- ↑ كوسيوليك، جون ب.؛ آش وورث، مات بيتر؛ ألفيرسون، أندرو ج. (3 فبراير 2026). "تصنيف تطوري للدياتومات (Bacillariophyta)" . مجلة علم الطحالب . doi : 10.1111/jpy.70125 . ISSN 0022-3646 .
- 1 2 3 عادل، سينا م.؛ باس، ديفيد؛ لين، كريستوفر إي.؛ لوكيس، يوليوس؛ شوخ، كونراد ل.؛ سميرنوف، أليكسي؛ وآخرون . (26 سبتمبر 2018). "مراجعات لتصنيف وتسمية وتنوع حقيقيات النوى" . مجلة علم الأحياء الدقيقة لحقيقيات النوى . 66 (1): 4-119 . doi : 10.1111/jeu.12691 . PMC 6492006. PMID 30257078 .
- ^ دانجارد، ص. (1933). سمة ألجولوجي. بول ليخفالييه وفيلس، باريس،تمت أرشفة الموقع في 4 أكتوبر 2015 على موقع Wayback Machine .
- ^ Rabenhorst، L. Flora europaea algarum aquae dulcis et submarinae (1864–1868). القسم الأول. الطحالب الدياتومية المكتملة، نائب الرئيس الشكل العام أومنيوم إكسيلوغرافيك إمبريسيس (1864). ص 1 – 359. ليبسياي [لايبزيغ]: أبود إدواردوم كوميروم.
- ↑ هايكل، إي. (1878). مملكة الطلائعيات . مؤرشف في 10 نوفمبر 2014 في آلة Wayback .
- ^ دومورتييه، ب.-ج. (1822). التعليقات النباتية. الملاحظات النباتية، dédiées à la Société d'Horticulture de Tournay (PDF) . تورناي: Imprimerie de Ch. Casterman-Dieu, Rue de pont No. 10. pp. [i], [1]-116, [1, tabl., err.] مؤرشفة من الأصلي (PDF) في 6 أكتوبر 2015 – عبر Algaebase.
- ↑ دياتومي . ليدل، هنري جورج ؛ سكوت، روبرت ؛ معجم يوناني-إنجليزي في مشروع بيرسيوس
- ↑ دياتوموس . ليدل، هنري جورج ؛ سكوت، روبرت ؛ معجم يوناني-إنجليزي في مشروع بيرسيوس
- ↑ διατέμνω . ليدل، هنري جورج ؛ سكوت، روبرت ؛ معجم يوناني-إنجليزي في مشروع بيرسيوس
- ↑ قاموس أكسفورد الإنجليزي المختصر . مطبعة كلارندون. 1971. ISBN 0-918414-08-3.
- ↑ "الهواء الذي تتنفسه؟ دياتوم صنعه" . لايف ساينس . ١١ يونيو ٢٠١٤. مؤرشف من الأصل في ٣٠ أبريل ٢٠١٨. تم الاطلاع عليه في ٣٠ أبريل ٢٠١٨ .
- ↑ "ما هي الدياتومات؟" . دياتومات أمريكا الشمالية. مؤرشف من الأصل في 25 يناير 2020. تم الاطلاع عليه في 28 يناير 2020 .
- ↑ تريغور، ب.؛ نيلسون، د.م.؛ فان بينيكوم، أ.ج.؛ ديماستر، د.ج.؛ لينايرت، أ.؛ كويغينر، ب. (1995). "توازن السيليكا في محيط العالم: إعادة تقدير". مجلة ساينس . 268 (5209): 375-379 . رمز Bibcode : 1995Sci...268..375T . doi : 10.1126/science.268.5209.375 . PMID 17746543. S2CID 5672525 .
- ↑ "كلية كينجز لندن - بحيرة ميجاتشاد" . www.kcl.ac.uk. مؤرشف من الأصل بتاريخ 27 نوفمبر 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 مايو 2018 .
- ↑ بريستو، سي إس؛ هدسون-إدواردز، كيه إيه ؛ تشابيل، إيه. (2010). "تخصيب الأمازون والمحيط الأطلسي الاستوائي بغبار غرب أفريقيا". رسائل البحوث الجيوفيزيائية 37 (14): L14807. Bibcode : 2010GeoRL..3714807B . doi : 10.1029/2010GL043486 . S2CID 128466273 .
- 1 2 3 4 5 6 هاسلي، جريث آر؛ سيفرتسن، إريك E.؛ ستيدينجر، كارين أ. تانجين، كارل (25 كانون الثاني/يناير 1996). "الدياتومات البحرية" . في توماس، كارميلو ر. (محرر). التعرف على الدياتومات البحرية والدينوفلاجيلات . الصحافة الأكاديمية. ص 5 – 385. ISBN 978-0-08-053441-1أُرشف من المصدر الأصلي في 3 يناير 2014. تم الاطلاع عليه في 13 نوفمبر 2013 .
- ↑ "سيارات تستهلك كميات كبيرة من الوقود" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 22 مايو 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 مايو 2018 .
- ↑ "المزيد عن الدياتومات" . متحف علم الأحياء القديمة بجامعة كاليفورنيا . مؤرشف من الأصل في 4 أكتوبر 2012. تم الاطلاع عليه في 20 مايو 2015 .
- ^ فان دن هوك، سي. مان، المدير العام؛ جانس، جلالة الملك (1995). الطحالب: مقدمة لعلم الفطريات . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج . ص 165 – 218. ISBN 978-0-521-31687-3.
- ↑ ناكاياما، ت.؛ كاميكاوا، ر.؛ تانيفوجي، ج.؛ كاشياما، ي.؛ أوكوتشي، ن.؛ أرشيبالد، ج.م.؛ إيناغاكي، ي. (2014). "الجينوم الكامل لبكتيريا زرقاء غير ضوئية في دياتوم يكشف عن تكيفات حديثة لنمط حياة داخل الخلايا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 111 (31): 11407-11412 . Bibcode : 2014PNAS..11111407N . doi : 10.1073/pnas.1405222111 . PMC 4128115. PMID 25049384 .
- ^ بيريلا كارلوسيتش، خوان خوسيه؛ بيليتييه، إريك؛ لومبارد، فابيان. كارسيك، مادلين؛ دفوراك، إتيان؛ كولن، سيباستيان. مارك بيشيرال. كورنيجو كاستيلو، فرانسيسكو م.؛ أسيناس، سيلفيا جي؛ بيبركوك، راينر؛ كارسنتي ، إريك (6 يوليو 2021). "أنماط التوزيع العالمية لمثبتات النيتروجين البحرية عن طريق التصوير والطرق الجزيئية" . اتصالات الطبيعة . 12 (1): 4160. بيب كود : 2021NatCo..12.4160P . دوى : 10.1038/s41467-021-24299-ذ . ISSN 2041-1723 . بمك 8260585 . بميد 34230473 .
- ↑ العلاقة الوظيفية بين مضيف من الدياتومات السوطية ومتعايشه الداخلي من الدياتومات | علم الأحياء الجزيئي والتطور | أكاديمية أكسفورد
- ↑ وير، جيه دي؛ شيث، آر جي؛ كوسيوليك، جيه بي، محرران. (2015). طحالب المياه العذبة في أمريكا الشمالية: علم البيئة والتصنيف ( الطبعة الثانية). سان دييغو: أكاديميك برس. ISBN 978-0-12-385876-4.
- ^ جيرارد ، فنسنت. سانت مارتن، سيمونا؛ بوفيه، إريك؛ القديس مارتن، جان بول؛ نيرودو، ديدييه؛ بيروت، دانيال؛ روغي، جويدو؛ راجازي، أوجينيو؛ سوتيثورن ، فارافوده (2020). "العنبر التايلاندي: نظرة ثاقبة لتاريخ المشطورة المبكر؟" . BSGF - نشرة علوم الأرض . 191 : 23. دوى : 10.1051/bsgf/2020028 . اتش دي ال : 11577/3391076 . ردمك 1777-5817 .
- ↑ الفضاء الداخلي للمحيط الهادئ شبه القطبي، مؤرشف في 27 أكتوبر 2020 في Wayback Machine، بعثات ناسا للأرض ، 4 سبتمبر 2018. تتضمن هذه المقالة نصًا من هذا المصدر، وهو في الملكية العامة .

- ↑ روسو، سيسيل س.؛ جريج، واتسون و. (2015). "الاتجاهات العقدية الحديثة في تكوين العوالق النباتية العالمية" . دورات الجيوكيمياء العالمية . 29 (10): 1674-1688 . Bibcode : 2015GBioC..29.1674R . doi : 10.1002/2015GB005139 .
- ↑ نيلسون، ديفيد م.؛ تريغير، بول؛ بريجينسكي، مارك أ.؛ لينايرت، أود؛ كويغينر، برنارد (1995). "إنتاج وذوبان السيليكا الحيوية في المحيط: تقديرات عالمية منقحة، مقارنة بالبيانات الإقليمية، وعلاقتها بالترسبات الحيوية". دورات الجيوكيمياء العالمية . 9 (3). الاتحاد الجيوفيزيائي الأمريكي (AGU): 359-372 . Bibcode : 1995GBioC...9..359N . doi : 10.1029/95gb01070 . ISSN 0886-6236 .
- ↑ مان، ديفيد ج. (1999). "مفهوم الأنواع في الدياتومات". علم الطحالب . 38 (6). إنفورما المملكة المتحدة المحدودة: 437-495 . رمز Bibcode : 1999Phyco..38..437M . doi : 10.2216/i0031-8884-38-6-437.1 . ISSN 0031-8884 .
- ↑ سيمونسن، ر.، (1979). "نظام الدياتوم: أفكار حول التطور السلالي"، باسيلاريا ، 2 : 9-71.
- 1 2 مور، إريك ر.؛ بولينجتون، بريانا س.؛ وايزبرج، ألكسندرا ج.؛ جيانغ، يوان؛ تشانغ، جيف؛ هالسي، كيمبرلي هـ. (7 يوليو 2017). "أدلة مورفولوجية ونسخية على تحفيز الأمونيوم للتكاثر الجنسي في ثالاسيوسيرا سودونانا وغيرها من الدياتومات المركزية" . PLOS ONE . 12 (7) e0181098. مكتبة العلوم العامة (PLoS). Bibcode : 2017PLoSO..1281098M . doi : 10.1371/journal.pone.0181098 . ISSN 1932-6203 . PMC 5501676. PMID 28686696 .
تم نسخ المادة المعدلة من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International License . - ↑ تايلور، جيه سي، وهاردينغ، دبليو آر، وأرشيبالد، سي. (2007). دليل مصور لبعض أنواع الدياتومات الشائعة في جنوب إفريقيا . جيزينا: لجنة أبحاث المياه. ISBN 9781770054844.
- ↑ ميشرا، م.، أروكا، أ.ب.، بشير، ت.، ياداف، د.، وبرساد، ج.ب.ك.س. (2017). "أوجه جديدة للدياتومات: مصدر محتمل للمواد النانوية وما بعدها". مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة ، 8 : 1239. doi : 10.3389/fmicb.2017.01239 .نُسخت المادة من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International License. مؤرشف في 16 أكتوبر 2017 على موقع Wayback Machine .

- ↑ مايدا، يوشياكي (17 يوليو 2017). "بنية وخصائص الأجسام الزيتية في الدياتومات" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب . 372 (1728). doi : 10.1098/rstb.2016.0408 . PMC 5516117. PMID 28717018 .
- ↑ كولين، س.، كويلو، ل.ب.، سوناغاوا، س.، بولر، س.، كارسنتي، إ.، بورك، ب.، بيبركوك، ر.، ودي فارغاس، س. (2017). "التصوير الكمي ثلاثي الأبعاد لبيولوجيا الخلية وبيئة حقيقيات النوى الميكروبية البيئية". eLife ، 6 : e26066. doi : 10.7554/eLife.26066.002 .نُسخت المادة من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International. مؤرشف في 16 أكتوبر 2017 على Wayback Machine .

- ↑ كلية لندن الجامعية (2002) الدياتومات مؤرشفة في 27 سبتمبر 2011 في وحدة علم الأحياء الدقيقة القديمة في Wayback Machine .
- ↑ باركر، أندرو ر.؛ تاونلي، هيلين إي. (2007). "محاكاة حيوية للهياكل النانوية الضوئية". مجلة نيتشر لتقنية النانو . 2 (6): 347-353 . Bibcode : 2007NatNa...2..347P . doi : 10.1038/nnano.2007.152 . PMID 18654305 .
- ↑ غوردون، ريتشارد؛ لوسيك، دوسان؛ تيفاني، ماري آن؛ ناجي، ستيفن س.؛ ستيرينبورغ، فريثجوف أ.س. (2009). "مجموعة الزجاج: الدياتومات لتطبيقات جديدة في تقنية النانو". اتجاهات في التكنولوجيا الحيوية . 27 (2): 116-127 . doi : 10.1016/j.tibtech.2008.11.003 . PMID 19167770 .
- 1 2 3 4 ريتا أ. هورنر (2002). دليل تصنيفي لبعض العوالق النباتية البحرية الشائعة . بيوبريس. ص 25-30 . ISBN 978-0-948737-65-7أُرشف من المصدر الأصلي في 1 أغسطس 2020. تم الاطلاع عليه في 13 نوفمبر 2013 .
- ↑ "الزجاج في الطبيعة" . متحف كورنينج للزجاج. مؤرشف من الأصل في 7 مارس 2013. تم الاطلاع عليه في 19 فبراير 2013 .
- 1 2 تشانغ، د.؛ وانغ، ي.؛ كاي، ج.؛ بان، ج.؛ جيانغ، ش.؛ جيانغ، ي. (2012). "تقنية التصنيع الحيوي القائمة على البنية الميكروية والنانوية للدياتومات" . النشرة العلمية الصينية . 57 (30): 3836-3849 . Bibcode : 2012ChSBu..57.3836Z . doi : 10.1007/s11434-012-5410-x .
- ↑ "الدياتومات" . مؤرشف من الأصل في 2 فبراير 2016. تم الاطلاع عليه في 13 فبراير 2016 .
- ↑ الحياة الجزيئية للدياتومات
- ↑ كيلياس، إستيل س.؛ يونغز، لياندرو؛ سوبراها، لوكا؛ ليونارد، غاي؛ ميتفيس، كاتيا؛ ريتشاردز، توماس أ. (2020). " توزيع الفطريات الكيتريدية وتواجدها المشترك مع الدياتومات يرتبط بذوبان الجليد البحري في المحيط المتجمد الشمالي" . مجلة كوميونيكيشنز بيولوجي . 3 (1): 183. doi : 10.1038/s42003-020-0891-7 . PMC 7174370. PMID 32317738. S2CID 216033140 .
- 1 2 3 ثاماتراكولن، ك.؛ ألفيرسون، أ. ج.؛ هيلدبراند، م. (2006). "تحليل تسلسلي مقارن لناقلات السيليكون في الدياتومات: نحو نموذج آلي لنقل السيليكون". مجلة علم الطحالب . 42 (4): 822-834 . Bibcode : 2006JPcgy..42..822T . doi : 10.1111/j.1529-8817.2006.00233.x . S2CID 86674657 .
- ↑ كروجر، نيلز؛ دويتزمان، راينر؛ مانفريد، سومبر (نوفمبر 1999). "ببتيدات متعددة الكاتيونات من السيليكا الحيوية للدياتومات توجه تكوين كريات السيليكا النانوية" . مجلة ساينس . 286 (5442): 1129-1132 . doi : 10.1126/science.286.5442.1129 . PMID 10550045. S2CID 10925689 .
- ↑ كروجر، نيلز (2007). دليل التمعدن الحيوي: الجوانب البيولوجية وتكوين البنية . فاينهايم، ألمانيا: وايلي-في سي إتش فيرلاغ جي إم بي إتش. ص. الفصل 3.
- ↑ مجهول (1702). "رسالتان من رجل نبيل في الريف، تتعلقان برسالة السيد ليفينهوك في المعاملة، رقم 283."، معاملات الجمعية الملكية بلندن ، 23 : 1494-1501.
- ^ روجال ، إي. (1939). " Ueber den feinbau der kieselmembran der diatomeen" ، بلانتا : 279-291.
- هيلدبراند ، مارك؛ ليرش، سارة جيه إل؛ شريستا، روشان بي. (11 أبريل 2018). "فهم عملية التسييل في جدار خلية الدياتومات - المضي قدمًا" . مجلة فرونتيرز إن مارين ساينس . 5 125. فرونتيرز ميديا إس إيه. رمز Bibcode : 2018FrMaS...5..125H . doi : 10.3389/fmars.2018.00125 . ISSN 2296-7745 .
تم نسخ المادة المعدلة من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International License . - ↑ هيلدبراند، مارك؛ فولكاني، بنيامين إي؛ غاسمان، والتر؛ شرودر، جوليان آي. (1997). "عائلة جينية من ناقلات السيليكون". مجلة نيتشر . 385 (6618). سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا ذ.م.م: 688-689 . رمز Bibcode : 1997Natur.385..688H . doi : 10.1038/385688b0 . ISSN 0028-0836 . PMID 9034185. S2CID 4266966 .
- ↑ كروجر، نيلز؛ دويتزمان، راينر؛ سومبر، مانفريد (5 نوفمبر 1999). "ببتيدات متعددة الكاتيونات من السيليكا الحيوية للدياتومات توجه تكوين كريات السيليكا النانوية". مجلة ساينس . 286 (5442). الجمعية الأمريكية لتقدم العلوم (AAAS): 1129-1132 . doi : 10.1126/science.286.5442.1129 . ISSN 0036-8075 . PMID 10550045 .
- ↑ كروجر، نيلز؛ دويتزمان، راينر؛ بيرجسدورف، كريستيان؛ سومبر، مانفريد (5 ديسمبر 2000). "تتحكم البوليامينات النوعية من الدياتومات في مورفولوجيا السيليكا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 97 (26): 14133-14138 . Bibcode : 2000PNAS...9714133K . doi : 10.1073/pnas.260496497 . ISSN 0027-8424 . PMC 18883. PMID 11106386 .
- ↑ تيسون، بينوا؛ هيلدبراند، مارك (10 ديسمبر 2010). "ارتباط وثيق وواسع النطاق بين الهيكل الخلوي والسيليكا المتكونة في الدياتومات: التحكم في التشكيل على المستويين المتوسط والصغير" . PLOS ONE . 5 (12) e14300. مكتبة العلوم العامة (PLoS). Bibcode : 2010PLoSO...514300T . doi : 10.1371 / journal.pone.0014300 . ISSN 1932-6203 . PMC 3000822. PMID 21200414 .
- ↑ تيسون، بينوا؛ هيلدبراند، مارك (23 أبريل 2013). "توصيف وتحديد موقع المصفوفات العضوية غير القابلة للذوبان المرتبطة بجدران خلايا الدياتومات: نظرة ثاقبة على أدوارها أثناء تكوين جدار الخلية" . PLOS ONE . 8 (4) e61675. مكتبة العلوم العامة (PLoS). Bibcode : 2013PLoSO...861675T . doi : 10.1371 / journal.pone.0061675 . ISSN 1932-6203 . PMC 3633991. PMID 23626714 .
- ↑ شيفيل، أندريه؛ بولسن، نيكول؛ شيان، صموئيل؛ كروجر، نيلز (7 فبراير 2011). "حلقات بروتينية دقيقة ذات نمط نانوي من دياتوم توجه عملية تكوين السيليكا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 108 (8): 3175-3180 . doi : 10.1073/pnas.1012842108 . ISSN 0027-8424 . PMC 3044418. PMID 21300899 .
- ^ ألكسندر كوتزش. جروجر، فيليب؛ باولسكي، داميان؛ بومانز ، بول سمو . سومرديك، نيكو AJM؛ شليرف، مايكل. كروجر ، نيلز (24 يوليو 2017). "Silicanin-1 هو بروتين غشاء المشطورة المحفوظ الذي يشارك في تمعدن السيليكا الحيوي" . بي إم سي علم الأحياء . 15 (1). Springer Science and Business Media LLC: 65. بيب كود : 2017BMCB...15...65K . دوى : 10.1186/s12915-017-0400-8 . ردمك 1741-7007 . بمك 5525289 . بميد 28738898 .
- ↑ تيسون، بينوا؛ ليرش، سارة جيه إل؛ هيلدبراند، مارك (18 أكتوبر 2017). "توصيف عائلة بروتينية جديدة مرتبطة بغشاء حويصلة ترسب السيليكا يُمكّن من التلاعب الجيني بسيليكا الدياتوم" . التقارير العلمية . 7 (1). سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا ذ.م.م: 13457. رمز Bibcode : 2017NatSR...713457T . doi : 10.1038 / s41598-017-13613-8 . ISSN 2045-2322 . PMC 5647440. PMID 29044150 .
- ↑ باديساك، جوديت؛ سوروتشكي-بينتر، إيفا؛ ريزنر، زوزانا (2003)، "خصائص غرق بعض أشكال العوالق النباتية وعلاقة مقاومة الشكل بالتنوع المورفولوجي للعوالق - دراسة تجريبية" (ملف PDF) ، في مارتنز، كوين (محرر)، التنوع البيولوجي المائي: مجلد احتفالي تكريمًا لهنري ج. دومون ، التطورات في علم الأحياء المائية، سبرينغر هولندا، ص 243-257 ، doi : 10.1007/978-94-007-1084-9_18 ، ISBN 978-94-007-1084-9تمت أرشفة هذا الملف من النسخة الأصلية (PDF) بتاريخ 23 يوليو 2018 ، وتم استرجاعه بتاريخ 4 أكتوبر 2019.
- ↑ أندرسون، لارس دبليو جيه؛ سويني، بياتريس إم. (1 مايو 1977). "التغيرات اليومية في خصائص ترسب ديتيلوم برايتويلي: تغيرات في دهون الخلايا وتأثيرات مثبطات التنفس ومعدلات نقل الأيونات1" . علم البحيرات والمحيطات . 22 (3): 539-552 . Bibcode : 1977LimOc..22..539A . doi : 10.4319/lo.1977.22.3.0539 . ISSN 1939-5590 .
- ↑ بولسن، نيكول سي؛ سبيكتور، إيلان؛ سبورك، تيموثي بي؛ شولتز، توماس إف؛ ويذربي، ريتشارد (1 سبتمبر 1999). "انزلاق الدياتومات هو نتيجة لنظام حركي من الأكتين والميوسين". حركة الخلية والهيكل الخلوي . 44 (1): 23-33 . doi : 10.1002/(SICI)1097-0169(199909)44:1 < 23::AID-CM2 > 3.0.CO ; 2-D . ISSN 1097-0169 . PMID 10470016 .
- ↑ مان، ديفيد ج. (فبراير 2010). "الدياتومات الرافيدية" . مشروع شجرة الحياة على الإنترنت . مؤرشف من الأصل في 27 سبتمبر 2019. تم الاسترجاع في 27 سبتمبر 2019 .
- ↑ لو، دانيينغ؛ ليو، بين؛ رين، مينغجي؛ وو، تشاو؛ ما، جينغجينغ؛ شين، يامي (22 أكتوبر 2021). "نقص الضوء يثبط النمو من خلال التأثير على كفاءة التمثيل الضوئي، بالإضافة إلى إشارات حمض الجاسمونيك والإيثيلين في نبات ماغنوليا سينوستيلاتا المهدد بالانقراض" . النباتات . 10 ( 11): 2261. Bibcode : 2021Plnts..10.2261L . doi : 10.3390/plants10112261 . ISSN 2223-7747 . PMC 8618083. PMID 34834626 .
- ^ فورتوناتو، أنطونيو إيميديو؛ جوبيرت، ماريان. إينوموتو، الجنرال؛ بولي، جان بيير؛ رانييلو، رافاييلا؛ ثالر، مايكل. مالفيا، شروتي؛ برنارديز، جوليانا سيلفا؛ رابابورت، فابريس. جنتيلي، برنارد؛ هويسمان، ماري جيه جيه؛ كاربوني، اليساندرا؛ بولر، كريس؛ دالكالا، ماوريتسيو ريبيرا؛ إيكوتشي ، ماساهيكو (1 مارس 2016). "تكشف الدياتومات النباتية عن وجود استشعار قائم على الضوء الأحمر البعيد في المحيط" . الخلية النباتية . 28 (3): 616–628 . بيب كود : 2016PlanC..28..616F . دوى : 10.1105/tpc.15.00928 . ISSN 1040-4651 . PMC 4826011. PMID 26941092 .
- 1 2 3 4 5 دوشين، كارول؛ بولي، جان بيير؛ بيرييلا كارلوسيتش، خوان خوسيه؛ فيرناي، إيميلين؛ سيليس، جوليان. بيليول، بنيامين؛ بولر، كريس؛ ريبيرا دالكالا، ماوريتسيو؛ فالكياتوري، أنجيلا؛ جوبيرت ، ماريان (يناير 2025). "تدمج فيتوكرومات الدياتوم طيف الضوء تحت الماء لاستشعار العمق" . طبيعة . 637 (8046): 691–697 . بيب كود : 2025Natur.637..691D . دوى : 10.1038/s41586-024-08301-3 . ردمك 1476-4687 . بميد 39695224 .
- ↑ دوانمو، دي تشيانغ؛ باتشي، تشارلز؛ سوديك، سيباستيان؛ وونغ، تشي هونغ؛ خيمينيز، فاليريا؛ روكويل، ناثان سي؛ مارتن، شيلي إس؛ نغان، تشيو يي؛ ريستيتر، إميلي إن؛ فان بارين، ماريك جيه؛ برايس، دانا سي؛ وي، تشيا لين؛ رييس برييتو، أدريان؛ لاغارياس، جيه كلارك؛ ووردن، ألكسندرا زد. (4 نوفمبر 2014). "تشترك الطحالب البحرية والنباتات البرية في أنظمة إشارات الفيتوكروم المحفوظة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 111 (44): 15827-15832 . Bibcode : 2014PNAS..11115827D . doi : 10.1073/ pnas.1416751111 . PMC 4226090. PMID 25267653 .
- ↑ تشنغ، مي-تشون؛ كاثاري، برافين كومار؛ بايك، إنيوب؛ حق، إنامول (17 يونيو 2021). "شبكات إشارات الفيتوكروم" . المراجعة السنوية لبيولوجيا النبات . 72 (1): 217-244 . Bibcode : 2021AnRPB..72..217C . doi : 10.1146/annurev- arplant -080620-024221 . ISSN 1543-5008 . PMC 10988782. PMID 33756095 .
- ^ بيسانت، ستيفان. لا، فابريس؛ مارك بيشيرال. كانديلس لويس، ستيفاني؛ لو بيسكوت، نون؛ جورسكي، غابرييل. يوديكون، دانييلي؛ كارسنتي، إريك؛ سبيتش، صابرينا؛ تربل، رومان؛ ديمييه، سيلين؛ سيرسون ، سارة (2015-05-26). "موارد علمية مفتوحة لاكتشاف وتحليل بيانات محيطات تارا" . بيانات علمية . 2 (1): 150023. بيب كود : 2015NatSD...250023. . دوى : 10.1038/sdata.2015.23 . ردمك 2052-4463 . بمك 4443879 . بميد 26029378 .
- ↑ كريسلافسكي، فلاديمير د.؛ لوس، ديمتري أ.؛ شميت، فرانز جوزيف؛ زارموخاميدوف، سيرجي ك.؛ كوزنيتسوف، فلاديمير ف.؛ ألاخفيردييف، سليمان إ. (1 مايو 2018). "تأثير الفيتوكرومات على عمليات التمثيل الضوئي" . مجلة بيوكيميكا وبيوفيزيكا أكتا (BBA) - بيوينرجيتكس . 1859 (5): 400-408 . doi : 10.1016/j.bbabio.2018.03.003 . ISSN 0005-2728 . PMID 29545089 .
- 1 2 ج. دريبس (1 يناير 1977). "الفصل 9: الجنسانية" . في ديتريش فيرنر (محرر). بيولوجيا الدياتومات . دراسات نباتية. المجلد 13. مطبعة جامعة كاليفورنيا. الصفحات 250-283 . ISBN 978-0-520-03400-6أُرشف من المصدر الأصلي في 1 أغسطس 2020. تم الاطلاع عليه في 14 نوفمبر 2013 .
- ↑ لويس، دبليو إم، الابن (1984). "ساعة الجنس في الدياتومات وأهميتها التطورية". عالم الطبيعة الأمريكي ، 123 (1): 73-80
- ↑ تشيبورنوف، ف. أ.، مان، د. ج.، سابي، ك.، فيفرمان، و. (2004). "دراسات تجريبية حول التكاثر الجنسي في الدياتومات". في جيون، ك. و. (محرر). مسح بيولوجيا الخلية . المجلة الدولية لعلم الخلايا 237 : 91-154. لندن.
- ↑ دريبس (1977) "الجنسانية". في: فيرنر د، محرر. بيولوجيا الدياتومات ، دراسات نباتية 13، 250-283. أكسفورد: منشورات بلاكويل العلمية.
- ↑ "تقليص الحجم، والاستراتيجية التكاثرية، ودورة حياة الدياتوم المركزي". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 336 (1277). الجمعية الملكية: 191-213 . 29 مايو 1992. doi : 10.1098/rstb.1992.0056 . ISSN 0962-8436 . S2CID 86332060 .
- ↑ كوستر، جولي أ.؛ براولي، سوزان هـ.؛ كارب-بوس، لي؛ مان، ديفيد ج. (2007). "التكاثر الجنسي في الدياتوم البحري المركزي ديتيلوم برايتويل (Bacillariophyta)" . المجلة الأوروبية لعلم الطحالب . 42 (4). إنفورما المملكة المتحدة المحدودة: 351-366 . Bibcode : 2007EJPhy..42..351K . doi : 10.1080/09670260701562100 . ISSN 0967-0262 . S2CID 80737380 .
- 1 2 موجيه جيه إل، جاستينو آر، دافيدوفيتش أو، غودان بي، دافيدوفيتش إن إيه (أغسطس 2009). "الضوء عامل رئيسي في تحفيز التكاثر الجنسي في الدياتوم الريشي هاسليا أوسترياريا ". مجلة FEMS لعلم الأحياء الدقيقة البيئية . 69 (2): 194-201 . Bibcode : 2009FEMME..69..194M . doi : 10.1111/j.1574-6941.2009.00700.x . PMID 19486155 .
- ^ سكالكو إي، ستيك ك، يوديكون د، فيرانتي مي، مونتريسور إم (أكتوبر 2014). “ديناميكيات المرحلة الجنسية في المشطورة البحرية Pseudo-nitzschia multistriata (Bacillariophyceae)”. جي فيكول . 50 (5): 817–28 . بيب كود : 2014JPcgy..50..817S . دوى : 10.1111/jpy.12225 . بميد 26988637 .
- باتيل إس، مويس إس، فون داسو بي، هويسمان إم جيه، مابلسون دي، دي فيلدر إل، سانجيس آر، فيفرمان دبليو، مونتريسور إم، فيرانتي إم آي (نوفمبر 2015). "تحديد مجموعة أدوات الانقسام الاختزالي في الدياتومات واستكشاف نظائر SPO11 وRAD51 الخاصة بالانقسام الاختزالي في النوعين الجنسيين Pseudo - nitzschia multistriata و Seminavis robusta " . BMC Genomics . 16930. doi : 10.1186/ s12864-015-1983-5 . PMC 4647503. PMID 26572248 . باتيل إس، مويس إس، فون داسو بي، هويسمان إم جيه، مابلسون دي، دي فيلدر إل، سانجيس آر، فيفرمان دبليو، مونتريسور إم، فيرانتي إم آي (يوليو 2019). "تصحيح لـ: تحديد أدوات الانقسام الاختزالي في الدياتومات واستكشاف نظائر SPO11 وRAD51 الخاصة بالانقسام الاختزالي في النوعين الجنسيين Pseudo-nitzschia multistriata و Seminavis robusta " . BMC Genomics . 20 (1) 544. doi : 10.1186 / s12864-019-5942-4 . PMC 6610888. PMID 31277569 .
- ↑ عزام، فاروق؛ بيدل، كاي د . (1999). "التحلل المتسارع لسيليكا الدياتومات بواسطة تجمعات البكتيريا البحرية". مجلة نيتشر . 397 (6719): 508-512 . Bibcode : 1999Natur.397..508B . doi : 10.1038/17351 . S2CID 4397909. INIST 1755031 .
- ^ زاخاروفا، يوليا ر. جالاتشيانتس، يوري ب. كوريلكينا، ماريا الأولى؛ ليخوشفاي، ألكسندر ف. بتروفا، داريا ب. شيشليانيكوف، سيرجي م.؛ رافين، نيكولاي V.؛ ماردانوف، أندريه V؛ بيليتسكي، أليكسي ف. ليخوشواي، يلينا ف. (2013). "هيكل المجتمع الميكروبي وتدهور الدياتومات في الطبقة العميقة القريبة من القاع لبحيرة بايكال" . بلوس واحد . 8 (4) هـ59977. بيب كود : 2013PLoSO...859977Z . دوى : 10.1371/journal.pone.0059977 . بمك 3613400 . بميد 23560063 .
- 1 2 إيغي، جيه كيه؛ أكسنيس، دي إل (1992). "السيليكات كعنصر غذائي منظم في تنافس العوالق النباتية" . مجلة علم البيئة البحرية، سلسلة التقدم ، 83 : 281-289 . رمز Bibcode : 1992MEPS...83..281E . doi : 10.3354/meps083281 .
- 1 2 3 فورناس، مايلز ج. (1990). "معدلات النمو في الموقع للعوالق النباتية البحرية: مناهج القياس، ومعدلات نمو المجتمعات والأنواع". مجلة أبحاث العوالق . 12 (6): 1117-1151 . doi : 10.1093/plankt/12.6.1117 . INIST 5474600 .
- يول ، أندرو؛ تيريل، توبي (2003). "دور الدياتومات في تنظيم دورة السيليكون في المحيط". دورات الجيوكيمياء العالمية . 17 (4) 2002GB002018: غير متوفر. رمز Bibcode : 2003GBioC..17.1103Y . CiteSeerX 10.1.1.394.3912 . doi : 10.1029/2002GB002018 . S2CID 16849373 .
- ↑ مالفيا، شروتي؛ سكالكو، إليونورا؛ أوديك، ستيفان؛ فنسنت، فلورا؛ فيلوشامي، ألاغوراج؛ بولان، جولي؛ وينكر، باتريك؛ إيوديكون، دانييلي؛ دي فارغاس، كولومبان؛ بيتنر، لوسي؛ زينغون، أدريانا؛ بولر، كريس (29 فبراير 2016). "نظرة معمقة على التوزيع العالمي للدياتومات وتنوعها في محيطات العالم" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 113 (11): E1516– E1525. Bibcode : 2016PNAS..113E1516M . doi : 10.1073/pnas.1509523113 . ISSN 0027-8424 . PMC 4801293 . PMID 26929361 .
- ↑ ليبس، جيري هـ. (1970). "تطور العوالق". التطور . 24 ( 1): 1-22 . doi : 10.2307/2406711 . JSTOR 2406711. PMID 28563010 .
- ↑ "ديديمو، كائنات فضائية بيننا" . مؤرشف في 7 أكتوبر 2015 في معرض Wayback Machine الافتراضي التابع للمتحف الافتراضي لكندا
- ↑ "وزارة حماية البيئة تُعلن عن اكتشاف طحلب ديديمو في الفرع الغربي لنهر فارمنجتون" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 16 فبراير 2015. تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 أبريل 2015 .
- ↑ "تحديث أصحاب المصلحة في ديديمو - 31 أكتوبر 2008" . وزارة الزراعة والغابات والأمن البيولوجي في نيوزيلندا. مؤرشف من الأصل في 12 فبراير 2013. تم الاطلاع عليه في 1 ديسمبر 2013 .
- 1 2 دوجديل، آر سي؛ ويلكرسون، إف بي (1998). "تنظيم السيليكات للإنتاج الجديد في تيارات الصعود في المحيط الهادئ الاستوائي". مجلة نيتشر . 391 (6664): 270-273 . Bibcode : 1998Natur.391..270D . doi : 10.1038/34630 . S2CID 4394149 .
- ↑ سميتاك، ف. س. (1985). "دور الغرق في دورات حياة الدياتومات: الأهمية البيئية والتطورية والجيولوجية". علم الأحياء البحرية 84 (3): 239-251 . Bibcode : 1985MarBi..84..239S . doi : 10.1007/BF00392493 . S2CID 85054779 .
- 1 2 تريغور، ب.؛ نيلسون، د.م.؛ فان بينيكوم، أ.ج.؛ ديماستر، د.ج.؛ لينايرت، أ.؛ كويغينر، ب. (1995). "توازن السيليكا في محيط العالم: إعادة تقدير". مجلة ساينس . 268 (5209): 375-379 . Bibcode : 1995Sci...268..375T . doi : 10.1126/science.268.5209.375 . PMID 17746543. S2CID 5672525 .
- ↑ رافين، جيه إيه (1983). "نقل ووظيفة السيليكون في النباتات". مجلة المراجعات البيولوجية 58 ( 2): 179-207 . doi : 10.1111/j.1469-185X.1983.tb00385.x . S2CID 86067386 .
- ↑ ميليجان، أ. ج.؛ موريل، ف. م. م. (2002). " دور السيليكا في تنظيم البروتونات في الدياتومات". مجلة ساينس . 297 (5588): 1848-1850 . Bibcode : 2002Sci...297.1848M . doi : 10.1126/science.1074958 . PMID 12228711. S2CID 206507070 .
- 1 2 تشامبرلين، سي جيه (1901) طرق في علم الأنسجة النباتية ، مطبعة جامعة شيكاغو.
- ↑ ر. سيفر؛ ستيفن هنري شنايدر؛ بينيلوبي ج. بوسطن (يناير 1993). "السيليكا في المحيطات: التفاعل البيولوجي الجيولوجي" . علماء على غايا . مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا . الصفحات 287-295 . ISBN 978-0-262-69160-4تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 نوفمبر 2013 .
- ↑ كيدر، ديفيد ل.؛ إروين، دوغلاس هـ. (2001). "التوزيع الزمني للسيليكا الحيوية خلال حقبة الحياة الظاهرة: مقارنة بين الأحافير المستبدلة بالسيليكا والصخور الصوانية الطبقية على مستوى السلسلة". مجلة الجيولوجيا . 109 (4): 509-522 . Bibcode : 2001JG....109..509K . doi : 10.1086/320794 . S2CID 128401816 .
- ↑ غرين، تور؛ سلاك، جون ف. (2003). "مياه البحر الغنية بالسيليكا في حقبتي الحياة القديمة والوسطى: أدلة من رواسب الصوان الهيماتيتي (اليشب)". الجيولوجيا . 31 ( 4): 319-322 . Bibcode : 2003Geo....31..319G . doi : 10.1130/0091-7613(2003)031 < 0319:PAMSRS > 2.0.CO ; 2. INIST 14692468 .
- ↑ راكي، ج؛ كوردي، فابريس (2000). "علم البيئة القديمة للراديولاريات والراديولاريات: هل الحاضر هو مفتاح الماضي؟". مراجعات علوم الأرض . 52 (1): 83-120 . Bibcode : 2000ESRv...52...83R . doi : 10.1016/S0012-8252(00)00024-6 .
- ^ مالدونادو، مانويل. كارمونا، م. كارمن؛ أوريز، ماريا J.؛ كروزادو، أنطونيو (1999). “الانخفاض في إسفنجات بناء الشعاب المرجانية في الدهر الوسيط موضحة بحدود السيليكون”. طبيعة . 401 (6755): 785– 8. بيب كود : 1999Natur.401..785M . دوى : 10.1038/44560 . S2CID 205034177 . اينيست 1990263 .
- ↑ هاربر، هوارد إي.؛ نول، أندرو إتش. (1975). "السيليكا، والدياتومات، وتطور الراديولاريا في حقبة الحياة الحديثة". الجيولوجيا . 3 (4): 175-177 . Bibcode : 1975Geo.....3..175H . doi : 10.1130/0091-7613(1975)3 < 175:SDACRE > 2.0.CO ; 2 .
- 1 2 بيريلا كارلوسيتش، خوان خوسيه؛ بولر، كريس؛ بيسواس، هايمانتي (30 أبريل 2021). "آليات تركيز ثاني أكسيد الكربون في التجمعات الطبيعية للدياتومات البحرية: رؤى من تارا أوشنز" . فرونتيرز إن بلانت ساينس . 12 657821. فرونتيرز ميديا إس إيه. رمز Bibcode : 2021FrPS...1257821P . doi : 10.3389 / fpls.2021.657821 . ISSN 1664-462X . PMC 8119650. PMID 33995455 .
تم نسخ المادة المعدلة من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International License . - ↑ فريدلينغشتاين، بيير؛ أوسوليفان، مايكل؛ جونز، ماثيو دبليو؛ أندرو، روبي إم؛ وآخرون . (11 ديسمبر 2020). "ميزانية الكربون العالمية 2020" . بيانات علوم نظام الأرض . 12 (4). شركة كوبرنيكوس المحدودة: 3269-3340 . رمز Bibcode : 2020ESSD...12.3269F . doi : 10.5194/essd-12-3269-2020 . hdl : 10871/126892 . ISSN 1866-3516 .
- 1 2 غليبرت، باتريشيا م.؛ ويلكرسون، فرانسيس ب.؛ دوغديل، ريتشارد س.؛ رافين، جون أ.؛ دوبونت، كريستوفر ل.؛ ليفيت، بيتر ر.؛ وآخرون . (11 أكتوبر 2015). "إيجابيات وسلبيات امتصاص واستيعاب الأمونيوم والنترات بواسطة العوالق النباتية وتأثيرها على الإنتاجية وتكوين المجتمع، مع التركيز على الظروف الغنية بالنيتروجين". علم البحيرات والمحيطات . 61 (1). وايلي: 165-197 . doi : 10.1002/lno.10203 . ISSN 0024-3590 . S2CID 16561857 .
تم نسخ المادة المعدلة من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International License . - ↑ ألين، أندرو إي.؛ دوبونت، كريستوفر إل.؛ أوبورنيك، ميروسلاف؛ هوراك، أليش؛ نونيس-نيسي، أدريانو؛ مكرو، جون بي.؛ وآخرون . (2011). "تطور وأهمية دورة اليوريا الأيضية في الدياتومات الضوئية" . مجلة نيتشر . 473 (7346): 203-207 . Bibcode : 2011Natur.473..203A . doi : 10.1038/nature10074 . PMID : 21562560. S2CID : 4350884. مؤرشف من الأصل في 19 فبراير 2022. تم الاطلاع عليه في 20 مايو 2021 .
- "دورة اليوريا الشبيهة بدورة الحيوانات في الدياتومات الدقيقة في المحيط تُمكّن العوالق النباتية البحرية من استخدام الكربون والنيتروجين من بيئتها" . ساينس ديلي (بيان صحفي). ١٢ مايو ٢٠١١.
- 1 2 أرمبرست، إي. فيرجينيا؛ بيرجيس، جون أ.؛ بولر، كريس؛ جرين، بيفرلي ر.؛ مارتينيز، دييغو؛ بوتنام، نيكولاس هـ.؛ وآخرون . (2004). "جينوم الدياتوم ثالاسيوسيرا سودونانا: البيئة، والتطور، والأيض" . مجلة ساينس . 306 (5693). الجمعية الأمريكية لتقدم العلوم (AAAS): 79-86 . Bibcode : 2004Sci...306...79A . doi : 10.1126/science.1101156 . ISSN 0036-8075 . PMID 15459382. S2CID 8593895 .
- 1 2 3 ألين، أندرو إي.؛ دوبونت، كريستوفر إل.؛ أوبورنيك، ميروسلاف؛ هوراك، أليش؛ نونيس-نيسي، أدريانو؛ مكرو، جون بي.؛ وآخرون . (2011). "تطور وأهمية دورة اليوريا الأيضية في الدياتومات الضوئية" . مجلة نيتشر . 473 (7346). سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا ذ.م.م.: 203-207 . رمز Bibcode : 2011Natur.473..203A . doi : 10.1038/nature10074 . ISSN 0028-0836 . PMID 21562560. S2CID 4350884. مؤرشف من الأصل في 17 أكتوبر 2022. تم الاسترجاع في 25 نوفمبر 2022 .
- ↑ ويمين، فيليب د.؛ بيري، كارين؛ لوفيفر، ستيفان س.؛ ريفيرا، جوزيفا؛ مكارثي، جيمس ك.؛ هيوبرغر، آدم ل.؛ وآخرون . (10 أكتوبر 2014). "تعطيل جين اليورياز في P. haeodactylum tricornutum باستخدام الطفرات الموجهة القائمة على نوكلياز مُؤثر شبيه بمنشط النسخ" . مجلة التكنولوجيا الحيوية النباتية . 13 (4). وايلي: 460-470 . doi : 10.1111/pbi.12254 . ISSN 1467-7644 . PMID 25302562 .
- ↑ بيندر، سارة ج.؛ باركر، ميكايلا س.؛ أرمبرست، إي. فيرجينيا (2012). "التأثيرات المترابطة للضوء ومصدر النيتروجين على دورة اليوريا واستقلاب النيتروجين خلال دورة يومية في الدياتوم البحري Thalassiosira pseudonana". بروتيست . 163 (2). إلسيفير بي في: 232-251 . doi : 10.1016/j.protis.2011.07.008 . ISSN 1434-4610 . PMID 21873112 .
- ↑ أرمسترونغ، إي؛ روجرسون، أ؛ ليفتلي، جيه دبليو (2000). "استخدام الكربون الموجود في الأعشاب البحرية بواسطة ثلاثة كائنات أولية غيرية التغذية مرتبطة بالسطح، وهي: Stereomyxa ramosa وNitzschia alba وLabyrinthula sp" . علم البيئة الميكروبية المائية . 21 : 49-57 . Bibcode : 2000AqME...21...49A . doi : 10.3354/ame021049 . ISSN 0948-3055 .
- ↑ ليوين، جويس؛ ليوين، ر. أ. (1967). "زراعة وتغذية بعض الدياتومات عديمة الكلور من جنس نيتزشيا" . علم الأحياء الدقيقة . 46 (3): 361-367 . Bibcode : 1967JGMic..46..361L . doi : 10.1099/00221287-46-3-361 . ISSN 1350-0872 .
- ↑ كامب، أ.؛ دي بير، د.؛ نيتش، ج. ل.؛ لافيك، ج.؛ ستيف، ب. (2011). " الدياتومات تتنفس النترات للبقاء على قيد الحياة في الظلام وفي ظروف نقص الأكسجين" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 108 (14): 5649-5654 . Bibcode : 2011PNAS..108.5649K . doi : 10.1073/pnas.1015744108 . PMC 3078364. PMID 21402908 .
- ↑ ميرز، إليسا؛ ديك، غريغوري جيه؛ بير، ديرك؛ غريم، شارون؛ هوبنر، توماس؛ ليتمان، ستين؛ وآخرون (2021). "يرتبط تنفس النترات وأنماط الهجرة اليومية للدياتومات في الرواسب أسفل طبقة ميكروبية" . علم الأحياء الدقيقة البيئية . 23 (3): 1422-1435 . Bibcode : 2021EnvMi..23.1422M . doi : 10.1111/1462-2920.15345 . hdl : 2027.42/167035 . PMID 33264477. S2CID 227259897 .
- ↑ غويري، دكتور في الطب (2012). "كم عدد أنواع الطحالب الموجودة؟". مجلة علم الطحالب . 48 (5): 1057-1063 . Bibcode : 2012JPcgy..48.1057G . doi : 10.1111/j.1529-8817.2012.01222.x . PMID 27011267. S2CID 30911529 .
- ↑ راوند، فرانك إريك؛ كروفورد، آر إم؛ مان، دي جي (1990). الدياتومات: بيولوجيا ومورفولوجيا الأجناس . مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 978-0-521-36318-1أُرشف من الأصل بتاريخ 24 مايو 2021. تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 نوفمبر 2013 .
- ↑ كانتر-لوند، هـ. ولوند، ج. و. ج. (1995). طحالب المياه العذبة: شرح عالمها المجهري ، دار بيوبريس المحدودة. رقم ISBN 0-948737-25-5.
- ↑ مان، ديفيد ج. (2005). "مفهوم النوع في الدياتومات: دليل على وجود مجموعات جاموديم متماثلة مورفولوجيًا في أربعة أنواع سطحية". علم تصنيف النبات وتطوره . 164 (1/4): 215-237 . doi : 10.1007/BF00940439 . JSTOR 23675282. S2CID 37684109 .
- ↑ فورتانييه، إليزابيث؛ كوسيوليك، ج. باتريك (1999). "فهرس أجناس الدياتومات". أبحاث الدياتومات . 14 (1): 1-190 . Bibcode : 1999DiaRe..14....1F . doi : 10.1080/0269249X.1999.9705462 .
- ↑ يسرد السجل العالمي للأنواع البحرية 1356 اسمًا لجنس الدياتومات من جميع الموائل اعتبارًا من يوليو 2020، منها 1248 اسمًا "مقبولًا".
- ↑ الاستعلامات إلى السجل العالمي للأنواع البحرية، يوليو 2020، تُظهر 299 اسم جنس "أحفوري فقط"، منها 285 اسم "مقبول".
- ↑ ثيريوت، إدوارد سي؛ كانون، جيمي جيه؛ جوتيل، روبن آر؛ ألفيرسون، أندرو جيه (2009). "حدود الحمض النووي الريبوزي الصغير المشفر نوويًا في حل شجرة تطور الدياتومات" . المجلة الأوروبية لعلم الطحالب . 4 (3): 277-290 . doi : 10.1080/09670260902749159 . PMC 2835975. PMID 20224747 .
- ↑ ثيريوت، إدوارد سي؛ آش وورث، مات؛ روك، إليزابيث؛ ناكوف، تيوفيل؛ جانسن، روبرت ك. (2010). "دراسة أولية متعددة الجينات لتطور الدياتومات (Bacillariophyta): تحديات البحث المستقبلي" . علم البيئة النباتية والتطور . 143 (3): 277-290 . doi : 10.5091/plecevo.2010.418 .
- ↑ باركس، ماثيو ب.؛ ويكيت، نورمان ج.؛ ألفيرسون، أندرو ج. (2018). "الإشارة، وعدم اليقين، والتضارب في بيانات علم الوراثة العرقي لسلالة متنوعة من حقيقيات النوى الميكروبية (الدياتومات، الباسيلاريوفايتا)" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 35 (1): 80-93 . doi : 10.1093/molbev/msx268 . PMC 5850769. PMID 29040712 .
- ↑ ميدلين، إل كيه؛ ديسديفايسز، واي. (2020). "مراجعة لإعادة بناء السلالات الوراثية للدياتومات باستخدام الأدوات الجزيئية مع تحليل مجموعة بيانات من سبعة جينات باستخدام مجموعات خارجية متعددة وبيانات مورفولوجية لنهج الأدلة الشاملة" (ملف PDF) . مجلة علم الطحالب . قيد النشر. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 20 يوليو 2020. تم الاسترجاع في 20 يوليو 2020 .
- 1 2 كويسترا، ويبي إتش سي إف؛ ميدلين، ليندا ك. (1996). "تطور الدياتومات (Bacillariophyta)". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 6 (3): 391-407 . doi : 10.1006/mpev.1996.0088 . PMID 8975694 .
- ↑ شيبر، يورغن؛ كرينسلي، ديف؛ ريسيبوتي، لي (2000). "الأصل التكويني لطمي الكوارتز في الصخور الطينية وآثاره على دورة السيليكا". مجلة نيتشر . 406 (6799): 981-985 . Bibcode : 2000Natur.406..981S . doi : 10.1038/35023143 . PMID: 10984049. S2CID : 4417951 .
- ↑ ميدلين، إل كيه؛ كويسترا، دبليو إتش سي إف؛ جيرسوندي، آر؛ سيمز، بي إيه؛ ويلبروك، يو. (1997). "هل يرتبط أصل الدياتومات بانقراض العصر البرمي؟". نوفا هيدويجيا . 65 ( 1-4 ): 1-11 . Bibcode : 1997NovaH..65....1M . doi : 10.1127/nova.hedwigia/65/1997/1 . hdl : 10013/epic.12689 .
- ↑ رافين، جيه إيه؛ وايت، إيه إم (2004). "تطور التسييل في الدياتومات: غرق حتمي أم غرق كوسيلة للهروب؟" . مجلة نيو فايتولوجيست . 162 (1): 45-61 . Bibcode : 2004NewPh.162...45R . doi : 10.1111/j.1469-8137.2004.01022.x . JSTOR 1514475 .
- ↑ فالكوفسكي، بي جي؛ كاتز، ميريام إي؛ نول، أندرو إتش؛ كويج، أنطونيتا؛ رافين، جون إيه؛ سكوفيلد، أوسكار؛ تايلور، إف جيه آر (2004). "تطور العوالق النباتية حقيقية النواة الحديثة". مجلة ساينس . 305 (5682): 354-360 . رمز Bibcode : 2004Sci...305..354F . CiteSeerX 10.1.1.598.7930 . doi : 10.1126/science.1095964 . PMID 15256663. S2CID 451773 .
- ↑ كيدر، د. ل.؛ جيرلوفسكي-كوردش، إ. هـ. (2005). "تأثير إشعاع المراعي على دورة السيليكا غير البحرية ودياتوميت الميوسين". بالايوس . 20 ( 2): 198-206 . Bibcode : 2005Palai..20..198K . doi : 10.2110/palo.2003.p03-108 . JSTOR 27670327. S2CID 140584104 .
- 1 2 لازاروس، ديفيد؛ بارون، جون؛ رينودي، يوهان؛ دايفر، باتريك؛ توركه، أندرياس (2014). " تنوع الدياتومات البحرية العوالقية في العصر السينوزوي وعلاقته بتغير المناخ" . PLOS ONE . 9 (1) e84857. Bibcode : 2014PLoSO...984857L . doi : 10.1371/journal.pone.0084857 . PMC 3898954. PMID 24465441 .
- ↑ فريق الكتابة الأساسي للهيئة الحكومية الدولية المعنية بتغير المناخ، 2007. "تغير المناخ 2007: التقرير التجميعي". 104.
- 1 2 شيرر، آر بي؛ جلادينكوف، أ. يو.؛ بارون، جيه إيه (2007). "أساليب وتطبيقات علم الطبقات الحيوية للدياتومات البحرية في العصر السينوزوي". أوراق الجمعية الأحفورية . 13 : 61-83 . doi : 10.1017/S1089332600001467 .
- ↑ «ما هي البيانات البديلة؟ | المراكز الوطنية للمعلومات البيئية (NCEI)، المعروفة سابقًا باسم المركز الوطني لبيانات المناخ (NCDC)» . www.ncdc.noaa.gov . مؤرشف من الأصل في 8 مارس 2020. تم الاطلاع عليه في 20 أكتوبر 2020 .
- 1 2 سوان، جي إي إيه؛ سنيلينج، إيه إم (6 يناير 2015). "تغيرات المنطقة الضوئية في شمال غرب المحيط الهادئ من المرحلة البحرية النظيرية 4-5e" . مناخ الماضي . 11 (1). شركة كوبرنيكوس المحدودة: 15-25 . رمز Bibcode : 2015CliPa..11...15S . doi : 10.5194/cp-11-15-2015 . ISSN 1814-9332 .
تم نسخ المادة من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 3.0 International License. تمت أرشفته في 23 فبراير 2011 في Wayback Machine . - ↑ سيغمان، دانيال م.؛ جاكارد، صموئيل ل.؛ هاوغ، جيرالد هـ. (2004). "طبقية المحيط القطبي في مناخ بارد" . مجلة نيتشر . 428 (6978). سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا ذ.م.م.: 59-63 . رمز Bibcode : 2004Natur.428...59S . doi : 10.1038/nature02357 . ISSN 0028-0836 . PMID 14999278. S2CID 4329978. مؤرشف من الأصل في 19 فبراير 2022. تم الاسترجاع في 15 ديسمبر 2021 .
- هاوغ ، جيرالد هـ.؛ غانوبولسكي، أندريه؛ سيغمان، دانيال م.؛ روسيل-ميلي، أنتوني؛ سوان، جورج إي. أ.؛ تيدمان، رالف؛ وآخرون . (2005). "الموسمية في شمال المحيط الهادئ وتجلد أمريكا الشمالية قبل 2.7 مليون سنة" . مجلة نيتشر . 433 (7028). سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا ذ.م.م.: 821-825 . رمز Bibcode : 2005Natur.433..821H . doi : 10.1038/nature03332 . ISSN 0028-0836 . PMID 15729332. S2CID 24116155. مؤرشف من الأصل في 19 فبراير 2022. تم الاسترجاع في 15 ديسمبر 2021 .
- ↑ سوان، جورج إي. إيه؛ ماسلين، مارك أ.؛ لينغ، ميلاني ج.؛ سلون، هيلاري ج.؛ هاوغ، جيرالد هـ. (24 فبراير 2006). "أدلة δ18O من الدياتومات على تطور نظام الهالوكلاين الحديث في شمال غرب المحيط الهادئ شبه القطبي عند بداية التجلد الرئيسي في نصف الكرة الشمالي" . علم المحيطات القديمة . 21 (1) 2005PA001147. الاتحاد الجيوفيزيائي الأمريكي (AGU): غير متوفر. رمز Bibcode : 2006PalOc..21.1009S . doi : 10.1029/2005pa001147 . hdl : 2381/27383 . ISSN 0883-8305 .
- ↑ ني، جونشنغ؛ كينغ، جون؛ ليو، تشنغيو؛ كليمنس، ستيف؛ بريل، وارن؛ فانغ، شياومين (2008). "انخفاض ملوحة المياه السطحية: هل هو سبب بدء تطبق شمال المحيط الهادئ من 2.75 مليون سنة فصاعدًا؟". التغير العالمي والكوكبي . 64 ( 1-2 ). دار النشر إلسيفير: 49-52 . رمز Bibcode : 2008GPC....64...49N . doi : 10.1016/j.gloplacha.2008.08.003 . ISSN 0921-8181 .
- ↑ سوان، جورج إي. أ. (2010). "تغيرات الملوحة في شمال غرب المحيط الهادئ خلال أواخر العصر البليوسيني/أوائل العصر الرباعي من 2.73 مليون سنة إلى 2.52 مليون سنة" (ملف PDF) . رسائل علوم الأرض والكواكب . 297 ( 1-2 ). دار النشر إلسيفير: 332-338 . رمز Bibcode : 2010E و PSL.297..332S . doi : 10.1016/j.epsl.2010.06.035 . ISSN 0012-821X . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 19 يوليو 2018. تم الاطلاع عليه في 15 ديسمبر 2021 .
- ↑ سارنثين، م.؛ جيبهاردت، هـ.؛ كيفر، ت.؛ كوتشيرا، م.؛ كوك، م.؛ إرلينكويزر، هـ. (2004). "أصل انخفاض ملوحة سطح البحر في شمال المحيط الهادئ شبه القطبي خلال منتصف العصر الهولوسيني". مراجعات علوم العصر الرباعي . 23 ( 20-22 ). إلسيفير بي في: 2089-2099 . رمز Bibcode : 2004QSRv...23.2089S . doi : 10.1016/j.quascirev.2004.08.008 . ISSN 0277-3791 .
- ↑ جاكارد، إس إل؛ غالبريث، إي دي؛ سيغمان، دي إم؛ هاوغ، جي إتش (2010). "رابطٌ وثيقٌ بين لبّ الجليد في القطب الجنوبي وسجلات الرواسب في منطقة المحيط الهادئ شبه القطبية على مدى الـ 800 ألف سنة الماضية". مراجعات علوم العصر الرباعي . 29 ( 1-2 ). إلسيفير بي في: 206-212 . رمز Bibcode : 2010QSRv...29..206J . doi : 10.1016/j.quascirev.2009.10.007 . ISSN 0277-3791 .
- ↑ غالبريث، إريك د.؛ كيناست، ماركوس؛ جاكارد، صموئيل ل.؛ بيدرسن، توماس ف.؛ برونيل، بريجيت ج.؛ سيغمان، دانيال م.؛ كيفر، ثورستن (23 مايو 2008). "علاقة ثابتة بين المناخ العالمي واستخدام النترات السطحية في غرب المحيط الهادئ شبه القطبي خلال الـ 500 ألف سنة الماضية" (ملف PDF) . علم المحيطات القديمة . 23 (2) 2007PA001518. الاتحاد الجيوفيزيائي الأمريكي (AGU): غير متوفر. رمز Bibcode : 2008PalOc..23.2212G . doi : 10.1029/2007pa001518 . ISSN 0883-8305 . S2CID 4082469 . تمت أرشفة الملف (PDF) من النسخة الأصلية في 15 يوليو 2021. تم الاطلاع عليه في 15 ديسمبر 2021 .
- ↑ برونيل، بريجيت ج.؛ سيجمان، دانيال م.؛ جاكارد، صموئيل ل.؛ كيغوين، لويد د.؛ بليسن، بيرجيت؛ شيتلر، جورج؛ كوك، ميا س.؛ هاوغ، جيرالد هـ. (2010). "التغيرات الجليدية/بين الجليدية في إمدادات المغذيات والطبقية في غرب شمال المحيط الهادئ شبه القطبي منذ ذروة العصر الجليدي قبل الأخير". مراجعات علوم العصر الرباعي . 29 ( 19-20 ). إلسيفير بي في: 2579-2590 . رمز Bibcode : 2010QSRv...29.2579B . doi : 10.1016/j.quascirev.2010.03.010 . ISSN 0277-3791 .
- ↑ كوفيلد، كارين إي؛ تشيس، زانا (2011). "عوامل التحكم في التغيرات التي تحدث خلال ذوبان الجليد في التدفقات البيولوجية في شمال المحيط الهادئ". مراجعات علوم العصر الرباعي . 30 ( 23-24 ). إلسيفير بي في: 3350-3363 . رمز Bibcode : 2011QSRv...30.3350K . doi : 10.1016/j.quascirev.2011.08.007 . ISSN 0277-3791 .
- ↑ هاروود، د.م.؛ نيكولايف، ف.أ.؛ وينتر، د.م. (2007). "سجل العصر الطباشيري لتطور الدياتومات وانتشارها وتوسعها". أوراق الجمعية الأحفورية . 13 : 33-59 . doi : 10.1017/S1089332600001455 .
- ↑ ستريلنيكوفا، ن. إ. (1990). "تطور الدياتومات خلال العصرين الطباشيري والباليوجيني". في: سيمولا، هـ. (محرر). وقائع الندوة الدولية العاشرة للدياتومات . كونيغشتاين: كتب كولتز العلمية. ص 195-204 . ISBN 3-87429-307-6.
- ↑ بالدوف، ج. ج. (1993). "التغيرات النباتية للدياتومات من منتصف العصر الإيوسيني إلى أوائل العصر الميوسيني". في: بروثرو، د.؛ بيرغرين، و. هـ. (محرران). التطور المناخي والبيولوجي للعصر الإيوسيني-الأوليغوسيني . برينستون: مطبعة جامعة برينستون. ص 310-326 . ISBN 0-691-02542-8.
- ↑ بارون، جيه إيه (2003). "ظهور وانقراض الدياتومات العوالقية خلال الـ 18 مليون سنة الماضية في المحيطين الهادئ والجنوبي". أبحاث الدياتومات . 18 : 203-224 . doi : 10.1080/0269249x.2003.9705588 . S2CID 84781882 .
- ↑ سكالا، س.؛ كاريلز، ن.؛ فالتشياتوري، أ.؛ كيوزانو، م. ل.؛ بولر، س. (2002). " خصائص جينوم الدياتوم Phaeodactylum tricornutum" . علم وظائف النبات . 129 (3): 993-1002 . doi : 10.1104/pp.010713 . PMC 166495. PMID 12114555 .
- ↑ ماهيسواري، يو.؛ مونتسانت، أ.؛ غول، ج.؛ كريشناسامي، س.؛ راجياشري، ك. ر.؛ باتيل، ف. م.؛ بولر، س. (2004). "قاعدة بيانات EST للدياتومات" . أبحاث الأحماض النووية . 33 (عدد قواعد البيانات): D344–7. doi : 10.1093/nar/ gki121 . PMC 540075. PMID 15608213 .
- ↑ مونتسانت، أ.؛ جباري، ك.؛ ماهيسواري، يو.؛ بولر، سي. (2005). "علم الجينوم المقارن للدياتوم الريشي Phaeodactylum tricornutum" . علم وظائف النبات . 137 (2): 500-513 . doi : 10.1104/pp.104.052829 . PMC 1065351. PMID 15665249 .
- ↑ ماهيسواري، يو.؛ موك، تي.؛ أرمبرست، إي. في.؛ بولر، سي. (2009). "تحديث قاعدة بيانات EST للدياتومات: أداة جديدة لعلم النسخ الرقمي" . أبحاث الأحماض النووية . 37 (عدد قواعد البيانات): D1001–5. doi : 10.1093/nar/gkn905 . PMC 2686495. PMID 19029140 .
- 1 2 أرمبرست، إي. في.؛ بيرجيس، جون أ.؛ بولر، كريس؛ غرين، بيفرلي ر.؛ مارتينيز، دييغو؛ بوتنام، نيكولاس هـ.؛ وآخرون . (2004). "جينوم الدياتوم ثالاسيوسيرا سودونانا: البيئة، والتطور، والأيض". مجلة ساينس . 306 (5693): 79-86 . Bibcode : 2004Sci...306...79A . CiteSeerX 10.1.1.690.4884 . doi : 10.1126/science.1101156 . PMID 15459382. S2CID 8593895 .
- ١ ٢ ٣ ٤ بولر، كريس؛ ألين، أندرو إي.؛ بادجر، جوناثان إتش.؛ غريموود، جين؛ جباري، كامل؛ كو، آلان؛ وآخرون . (٢٠٠٨). " يكشف جينوم فايوداكتيلوم التاريخ التطوري لجينومات الدياتومات" . نيتشر . ٤٥٦ (٧٢١٩): ٢٣٩-٢٤٤ . Bibcode : 2008Natur.456..239B . doi : 10.1038/nature07410 . PMID 18923393. S2CID 4415177 .
- ↑ روي، إس دبليو؛ بيني، دي. (2007). "نسبة عالية جدًا من مواقع الإنترونات الفريدة في الدياتوم الغني بالإنترونات Thalassiosira pseudonana تشير إلى اكتساب واسع النطاق للإنترونات" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 24 (7): 1447-1457 . doi : 10.1093/molbev/msm048 . PMID 17350938 .
- ↑ موموس، فلوريان؛ ألين، أندرو إي؛ مهيري، كورين؛ هو، هان هوا؛ جباري، كامل؛ فاردي، عساف؛ غراندباستيان، ماري أنجيل؛ بولر، كريس (2009). "التأثير المحتمل للعناصر المتنقلة المُنشَّطة بالإجهاد على تطور الجينوم في دياتوم بحري" . BMC Genomics . 10 (1) 624. Bibcode : 2009BMCG...10..624M . doi : 10.1186/1471-2164-10-624 . PMC 2806351. PMID 20028555 .
- ↑ كولار، يان؛ كوبالوفا، كاترينا؛ كولر، تايلر ج. (1 أبريل 2025). "دراسات الدياتومات بعد ثلاثة عقود من العصر الجزيئي: تحليل ببليومتري يكشف عن نقص في الاستكشاف الجيني للدياتومات مقارنةً بالتصنيفات الأخرى" . فوتيا . 25 (1): 1-11 . doi : 10.5507/fot.2024.009 .
- ↑ مصطفى، أ.؛ بيزتيري، ب.؛ ماير، يو جي؛ بولر، س.؛ فالنتين، ك.؛ بهاتاشاريا، د. (2009). "البصمات الجينومية للتكافل الداخلي الخفي للبلاستيدات في الدياتومات" (ملف PDF) . مجلة ساينس . 324 (5935): 1724-1726 . رمز Bibcode : 2009Sci...324.1724M . doi : 10.1126/science.1172983 . PMID : 19556510. S2CID : 11408339. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 21 أبريل 2014. تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 يناير 2019 .
- كروث ، بيتر ج.؛ بونز، أتلي م.؛ وآخرون . (أكتوبر 2018). "تعديل الجينوم في الدياتومات: الإنجازات والأهداف" . تقارير خلية النبات . 37 (10): 1401-1408 . Bibcode : 2018PCelR..37.1401K . doi : 10.1007/s00299-018-2334-1 . hdl : 11250/2590892 . PMID 30167805. S2CID 52133809. مؤرشف من الأصل في 19 فبراير 2022. تم الاسترجاع في 20 مايو 2021 .
- 1 2 فالتشياتوري، أنجيلا؛ كاسوتي، رافاييلا؛ وآخرون . (مايو 2015). “تحول الجينات غير القابلة للانتقائية في إعادة الدياتوم البحرية”. التكنولوجيا الحيوية البحرية . 1 (3): 239-251 . دوى : 10.1007 / PL00011773 . بميد 10383998 . S2CID 22267097 .
- 1 2 3 4 5 كاراس، بوغوميل جيه؛ دينر، راشيل إي؛ لوفيفر، ستيفان سي؛ ماكوايد، جيف؛ فيليبس، أليكس بي آر؛ نودينغز، تشاري إم؛ وآخرون . (21 أبريل 2015). "إبيسومات الدياتومات المصممة والمُوَصَّلة عن طريق الاقتران البكتيري" . نيتشر كوميونيكيشنز . 6 (1): 6925. Bibcode : 2015NatCo...6.6925K . doi : 10.1038/ncomms7925 . ISSN 2041-1723 . PMC 4411287. PMID 25897682 .
- 1 2 3 4 سلاتري، صموئيل س.؛ دايموند، أندرو؛ وانغ، هيلين؛ ثيرين، ياسمين أ.؛ لانت، جيريمي ت.؛ جازي، تيا؛ وآخرون . (16 فبراير 2018). "مجموعة أدوات جينية موسعة قائمة على البلازميد تُمكّن من تحرير جينوم Cas9 والحفاظ على استقرار المسارات التركيبية في Phaeodactylum tricornutum". ACS Synthetic Biology . 7 (2): 328–338 . Bibcode : 2018ACSSB...7..328S . doi : 10.1021/acssynbio.7b00191 . PMID 29298053 .
- ↑ نيمارك، ماريان؛ شارما، أميت كومار؛ وآخرون . (يوليو 2016). "نظام CRISPR/Cas9 مُكيَّف لتحرير الجينات في الطحالب البحرية" . التقارير العلمية . 6 (1) 24951. Bibcode : 2016NatSR...624951N . doi : 10.1038/srep24951 . PMC 4842962. PMID 27108533 .
- ↑ ميشرا، م؛ أروكا، أ.ب؛ بشير، ت؛ ياداف، د؛ جي.بي.ك.س، براساد (2017). "أوجه جديدة للدياتومات: مصدر محتمل للمواد النانوية وما بعدها" . فرونت ميكروبيول . 8 1239. doi : 10.3389/fmicb.2017.01239 . PMC 5496942. PMID 28725218 .
- ↑ ريكا، أريانيت أ.؛ بافلوفسكي، بلاغوي؛ ماكريسكي، بيتري (أكتوبر 2017). "طريقة جديدة مُحسَّنة للإنتاج الحراري المائي منخفض الحرارة للخزف المسامي باستخدام التراب الدياتومي" . مجلة سيراميكس إنترناشونال . 43 (15): 12572-12578 . doi : 10.1016/j.ceramint.2017.06.132 . مؤرشف من الأصل في 19 فبراير 2022. تم الاطلاع عليه في 8 أبريل 2020 .
- ↑ ريكا، أريانيت؛ أنوفسكي، تودور؛ بوغويفسكي، سلوبودان؛ بافلوفسكي، بلاغوي؛ بوشكوفسكي، بوشكو (29 ديسمبر 2014). "دراسات فيزيائية-كيميائية ومعدنية-بتروغرافية للدياتوميت من رواسب بالقرب من قرية روزدين، جمهورية مقدونيا" . مجلة جيولوجيكا مقدونيكا . 28 (2): 121-126 . الرقم الدولي الموحد للدوريات 1857-8586 . مؤرشف من الأصل في 18 أبريل 2020. تم الاطلاع عليه في 8 أبريل 2020 .
- ^ ريكا، أريانيت أ. بافلوفسكي، بلاغوج؛ اديمي، اغزون؛ جشاري، أحمد؛ بوف، بلازو؛ بوف، إيفان؛ ماكريسكي ، بيتري (31 ديسمبر 2019). "تأثير المعالجة الحرارية للتريبل عند مدى درجة حرارة 800-1200˚م" . الكيمياء المفتوحة . 17 (1): 1235–1243 . دوى : 10.1515/chem-2019-0132 .
- ↑ برادبري، ج. (2004). "علماء النانو في الطبيعة: كشف أسرار الدياتومات" . مجلة PLOS Biology . 2 (10): 1512-1515 . doi : 10.1371/journal.pbio.0020306 . PMC 521728. PMID 15486572 .
- ↑ دروم، رايان دبليو؛ غوردون، ريتشارد (2003). "أجهزة النسخ في ستار تريك وتقنية النانو في الدياتومات". اتجاهات في التكنولوجيا الحيوية . 21 (8): 325-328 . doi : 10.1016/S0167-7799(03)00169-0 . PMID 12902165 .
- ↑ جونسون، آر سي (9 أبريل 2009). "الطحالب الدياتومية قد تزيد كفاءة الخلايا الشمسية ثلاثة أضعاف" . إي إي تايمز . تم الاطلاع عليه في 13 أبريل 2009 .
{{cite magazine}}: CS1 maint: deprecated archiveal service ( link ) - ↑ راماتشاندرا، تي في؛ ماهاباترا، دورجا ماداب؛ ب، كارثيك؛ جوردون، ريتشارد (2009). "استغلال الدياتومات لإنتاج الطاقة المستدامة: الهندسة الكيميائية الحيوية مقابل الألواح الشمسية المصنوعة من الدياتومات المفرزة للبنزين". مجلة البحوث الصناعية والهندسية الكيميائية . 48 (19): 8769-8788 . doi : 10.1021/ie900044j .
- ↑ أوير، أنتي (1991). " التحليل النوعي للدياتومات كأداة لتشخيص الغرق". المجلة الأمريكية للطب الشرعي وعلم الأمراض . 12 (3): 213-218 . doi : 10.1097/00000433-199109000-00009 . PMID 1750392. S2CID 38370984 .
- 1 2 3 بيريلا كارلوسيتش، خوان خوسيه؛ إيباربالز، فيديريكو م؛ بولر، كريس (2020). "استكشاف العوالق النباتية البحرية: من تقديرها التاريخي إلى عصر علم الجينوم" . مجلة أبحاث العوالق . 42 fbaa049: 595-612 . doi : 10.1093/plankt/fbaa049 . hdl : 11336/143676 .
- ↑ دولان، جون ر. (1 أغسطس 2019). "كشف النقاب عن "الابن الأكبر لأبي علم الأوليات": تشارلز كينغ" . بروتيست . 170 ( 4): 374-384 . doi : 10.1016/j.protis.2019.07.002 . ISSN 1434-4610 . PMID 31479910. S2CID 201207778 .
- ↑ داروين، ريتشارد (1866). أصل الأنواع عن طريق الانتقاء الطبيعي: أو الحفاظ على السلالات المفضلة في الصراع من أجل البقاء .
- ↑ ميشرا، ميرامبيكا؛ أروخا، أنانتا ب.؛ بشير، طفيل؛ ياداف، دانانجاي؛ براساد، جي بي كيه إس (5 يوليو 2017). "أوجه جديدة للدياتومات: مصدر محتمل للمواد النانوية وما بعدها" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 8 1239. فرونتيرز ميديا إس إيه. doi : 10.3389/fmicb.2017.01239 . ISSN 1664-302X . PMC 5496942. PMID 28725218 .
تم نسخ المادة من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International License. تمت أرشفته في 16 أكتوبر 2017 في Wayback Machine .
روابط خارجية
- قاعدة بيانات Diatom EST ، المدرسة العليا للأساتذة
- قاعدة بيانات Plankton*Net، مؤرشفة بتاريخ 21 أغسطس 2006 على موقع Wayback Machine ، وهي قاعدة بيانات تصنيفية تتضمن صورًا لأنواع الدياتومات.
- تاريخ حياة وبيئة الدياتومات ، متحف علم الأحياء القديمة بجامعة كاليفورنيا
- الدياتومات: "كرات الطبيعة" ، موقع يوريكا، جامعة بيرغن
- تاريخ حياة الدياتومات وبيئتها. مؤرشف في 2 فبراير 2016 على موقع Wayback Machine ، مشروع استعادة صور الأحافير الدقيقة وتداولها لأغراض التعلم والتعليم (MIRACLE)، جامعة كوليدج لندن.
- صفحة الدياتومات مؤرشفة بتاريخ 8 أكتوبر 2009 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine) ، الحدائق النباتية الملكية في إدنبرة.
- الهندسة والنمط في الطبيعة 3: الثقوب في أصداف الشعاعيات والدياتومات
- حقائق سريعة عن الدياتومات ، معهد أبحاث الأحياء المائية في خليج مونتيري
- قاعدة بيانات صور الطحالب مؤرشفة في 14 أغسطس 2011 في Wayback Machine أكاديمية العلوم الطبيعية في فيلادلفيا (ANSP)
- تصنيفات الدياتومات مؤرشفة في 3 أكتوبر 2011 في Wayback Machine أكاديمية العلوم الطبيعية في فيلادلفيا (ANSP)
- مقدمة في الدراسة المجهرية للدياتومات، مؤرشفة في 5 أغسطس 2022 على موقع Wayback Machine، بقلم روبرت ب. ماكلولين
- الطحالب
- الدياتومات
- العوالق النباتية



