تروغون

طيور التروغون والكيتزال هي طيور تنتمي إلى رتبة التروغونيات ( Trogoniformes ) التي تضم عائلة واحدة فقط ، هي عائلة التروغونيات ( Trogonidae ) . تحتوي عائلة التروغونيات على 49 نوعًا ضمن سبعة أجناس . يعود تاريخ السجل الأحفوري لطيور التروغون إلى 49 مليون سنة، أي إلى العصر الإيوسيني المبكر . قد تُشكل هذه الطيور جزءًا من التطور القاعدي لرتبة الكوراسياتيات (Coraciformes) ورتبة العصفوريات (Passeriformes) ^{[ 1 ]} ، أو قد تكون وثيقة الصلة بطيور الفأر والبوم ^{[ 2 ] [ 3 ]} . كلمة "تروغون " يونانية الأصل وتعني "القضم"، وتشير إلى أن هذه الطيور تقضم ثقوبًا في الأشجار لبناء أعشاشها.

تستوطن طيور التروغون الغابات الاستوائية حول العالم. ويُلاحظ التنوع الأكبر في المناطق الاستوائية الجديدة ، حيث توجد أربعة أجناس تضم 34 نوعًا. ويضم جنس أبالوديرما الأنواع الأفريقية الثلاثة . أما جنسي هارباكتس وأبالهارباكتس ، اللذان يضمان اثني عشر نوعًا، فيوجدان في جنوب شرق آسيا. ^{[ 4 ]}

تتغذى هذه الطيور على الحشرات والفواكه ، ويعكس منقارها العريض وأرجلها الضعيفة نظامها الغذائي وعاداتها الشجرية. ورغم سرعة طيرانها، إلا أنها لا تُحبّذ الطيران لمسافات طويلة. لا تُهاجر طيور التروغون عمومًا ، مع أن بعض الأنواع تقوم بهجرات محلية جزئية. تتميز طيور التروغون بريش ناعم، غالبًا ما يكون زاهي الألوان، مع اختلاف واضح في ريش الذكور والإناث. وهي النوع الوحيد من الحيوانات الذي يمتلك ترتيبًا مختلفًا لأصابع القدم. تبني أعشاشها في ثقوب تحفرها في الأشجار أو أعشاش النمل الأبيض، وتضع من 2 إلى 4 بيضات بيضاء أو بألوان فاتحة.

لطالما شكل موقع طيور التروغون ضمن فئة الطيور لغزًا محيرًا. ^{[ 4 ]} وقد طُرحت العديد من العلاقات، بما في ذلك الببغاوات، والوقواق، والطوقان، والجاكامار، وطيور البفن، والوروار، والبوم، والليل. وتشير أدلة مورفولوجية وجزيئية حديثة إلى وجود علاقة مع رتبة الكوليفورميس . وقد دفع الترتيب الفريد لأصابع القدم (انظر المورفولوجيا والطيران) الكثيرين إلى اعتبار أن طيور التروغون ليس لها أقارب مقربون؛ مما قد يضعها في رتبة خاصة بها، وربما تكون طيور الفأر غير النمطية المماثلة أقرب أقاربها.

أقدم عينة أحفورية موصوفة رسميًا هي جمجمة من تكوين فور في العصر الإيوسيني السفلي في الدنمارك (منذ 54 مليون سنة ). ^{[ 5 ]} عُثر على أحافير أخرى من فصيلة التروغونيات في رواسب حفرة ميسيل من العصر الإيوسيني الأوسط في ألمانيا (منذ 49 مليون سنة )، ^{[ 6 ]} وفي رواسب العصرين الأوليغوسيني والميوسيني في سويسرا وفرنسا على التوالي. أما أقدم أحفورة معروفة للتروغون في العالم الجديد فتعود إلى العصر البليستوسيني الحديث نسبيًا (منذ أقل من 2.588 مليون سنة).

كان يُعتقد أن أصل هذه العائلة يعود إلى العالم القديم ^{[ 7 ]،} على الرغم من تنوعها الحالي في العالم الجديد الاستوائي. أشارت أدلة الحمض النووي إلى أصل أفريقي لطيور التروغون، حيث يبدو أن جنس أبالوديرما الأفريقي هو الأصل في العائلة، بينما انفصلت السلالتان الأخريان، الآسيوية والأمريكية، قبل 20-36 مليون سنة. لكن دراسات أحدث ^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]} تُظهر أن أدلة الحمض النووي تُعطي نتائج متضاربة فيما يتعلق بالعلاقات التطورية الأساسية؛ لذا، لا يُعرف حاليًا ما إذا كانت جميع طيور التروغون الموجودة حاليًا تنحدر من سلف أفريقي، أو سلف أمريكي، أو لا شيء منهما.

تنقسم طيور التروغون إلى ثلاث فصائل فرعية، تعكس كل منها أحد هذه الانقسامات. فصيلة أبالوديرماتيناي هي الفصيلة الفرعية الأفريقية وتضم جنسًا واحدًا هو أبالوديرما . أما فصيلة هارباكتيناي فهي الفصيلة الفرعية الآسيوية وتضم جنسين هما هارباكتس وأبالهارباكتس . وقد اعتُبر جنس أبالهارباكتس ، الذي يتكون من نوعين في جاوة وسومطرة، جنسًا منفصلاً عن جنس هارباكتس مؤخرًا . ^{[ 11 ]} أما الفصيلة الفرعية المتبقية، وهي تروغونيناي الاستوائية الجديدة، فتضم الأجناس الأربعة المتبقية: تروغون ، وبريوتيلوس ، وفاروماكروس ، ويوبتيلوتيس . ^{[ 4 ]}

يُعدّ نوعا Priotelus الكاريبيان من أقدم الأنواع . ويُحتمل أن يكون جنسَا الكيتزال، Pharomachrus و Euptilotis ، مُشتقّين من جنس Trogon ، وهو آخر أجناس التروغون وأكثرها انتشارًا في المناطق الاستوائية الجديدة . وقد أشارت دراسةٌ أُجريت عام 2008 حول جينات التروغون إلى أن هذا الجنس نشأ في أمريكا الوسطى وانتشر إلى أمريكا الجنوبية بعد تشكّل برزخ بنما (كجزء من التبادل الأمريكي العظيم )، مما يجعل التروغون وافدين حديثين نسبيًا إلى أمريكا الجنوبية. ^{[ 12 ]}

معظم طيور التروغون تعيش في الغابات الاستوائية وشبه الاستوائية. وتنتشر في جميع أنحاء العالم، وتحديدًا في المناطق الاستوائية الرطبة، حيث توجد في الأمريكتين وأفريقيا وآسيا. وتنتشر بعض الأنواع في المناطق المعتدلة، ومنها نوع واحد، وهو التروغون الأنيق ، الذي يصل إلى جنوب الولايات المتحدة، وتحديدًا جنوب أريزونا والمناطق المحيطة بها. ويُعدّ تروغون نارينا الأفريقي استثناءً نوعًا ما، إذ يستخدم نطاقًا أوسع من الموائل مقارنةً بباقي أنواع التروغون، بدءًا من الغابات الكثيفة وصولًا إلى السافانا المفتوحة نسبيًا، ومن خط الاستواء إلى جنوب جنوب أفريقيا . وهو الأكثر انتشارًا ونجاحًا بين جميع أنواع التروغون. كما يستطيع طائر الكيتزال ذو الأذنين في المكسيك استخدام موائل أكثر جفافًا ، ولكنه يُفضّل العيش في الغابات. أما معظم الأنواع الأخرى، فموائلها أكثر محدودية، حيث يقتصر وجود العديد منها على الغابات البكر غير المتضررة. وفي الغابات، غالبًا ما تُوجد هذه الطيور في الطبقة الوسطى، وأحيانًا في الطبقة العليا.

تتكيف بعض الأنواع، ولا سيما طيور الكيتزال، مع غابات الجبال الباردة. وهناك عدد من الأنواع الجزرية، تشمل أنواعًا عديدة في جزر سوندا الكبرى ، ونوعًا واحدًا في الفلبين، بالإضافة إلى نوعين مستوطنين في كوبا وهيسبانيولا على التوالي. أما خارج جنوب شرق آسيا ومنطقة البحر الكاريبي، فإن طيور التروغون غائبة عمومًا عن الجزر، وخاصة الجزر المحيطية.

تُعتبر طيور التروغون عمومًا طيورًا مستقرة ، ولا يُعرف عن أي نوع منها القيام بهجرات طويلة . يُعرف عن عدد قليل من الأنواع قيامها بهجرات أقصر، لا سيما الأنواع الجبلية التي تنتقل إلى مناطق منخفضة الارتفاع خلال فصول مختلفة. وقد تم إثبات ذلك باستخدام تقنية التتبع اللاسلكي في طائر الكيتزال الرائع في كوستاريكا، وتراكمت أدلة على ذلك لعدد من الأنواع الأخرى. يُعتقد أن طائر التروغون نارينا في أفريقيا يقوم ببعض الهجرات المحلية قصيرة المدى فوق أجزاء من نطاق انتشاره، فعلى سبيل المثال، تغادر طيور السافانا في هضبة زيمبابوي بعد موسم التكاثر. ومع ذلك، لا تزال الصورة الكاملة لهذه التحركات غير مكتملة. يُعدّ دراسة طيور التروغون أمرًا صعبًا نظرًا لسمك عظام رسغ أقدامها، مما يجعل دراسات وضع الحلقات عليها أمرًا بالغ الصعوبة.

تتميز طيور التروغون، كعائلة، بتشابهها الكبير في المظهر، إذ تمتلك أجسامًا مدمجة وذيولًا طويلة (طويلة جدًا في حالة طيور الكيتزال)، وأعناقًا قصيرة. يتراوح حجم طيور التروغون من 23 سم (9.1 بوصة) و 40 غرامًا (1.4 أونصة) لطائر التروغون ذي الردف القرمزي ، إلى 36-40 سم (14-16 بوصة) و 210 غرامات (7.4 أونصة) لطائر الكيتزال الرائع (دون احتساب خصلات ذيل ذكر الكيتزال التي قد يصل طولها إلى 65 سم (26 بوصة) ). ^{[ 4 ]} أرجلها وأقدامها ضعيفة وقصيرة، ولا تستطيع طيور التروغون المشي إلا بخطوات متثاقلة نادرة على غصن. بل إنها عاجزة حتى عن الالتفاف على غصن دون استخدام أجنحتها. تبلغ نسبة كتلة عضلات الأرجل إلى وزن الجسم في طيور التروغون 3% فقط، وهي أدنى نسبة معروفة بين جميع الطيور. يُعدّ ترتيب أصابع أقدام طيور التروغون فريدًا بين الطيور، فمع أنه يُشبه إلى حد كبير ترتيب أصابع الببغاوات وغيرها من الطيور شبه العصفورية (ذات الأصابع المتقابلة)، إلا أن ترتيب الأصابع الحقيقي يكون عادةً بحيث يكون الإصبع الداخلي هو الإصبع الخلفي الخارجي، وهو ترتيب يُعرف باسم "متباين الأصابع" . يتميز منقار التروغون بقوته وقصره واتساعه، خاصةً لدى طيور الكيتزال آكلة الفاكهة، مع وجود انحناءة طفيفة في نهايته. كما توجد ثلمة في نهاية المنقار، ولدى العديد من الأنواع نتوءات صغيرة في الفك السفلي. جلد التروغون رقيق للغاية، مما يجعل تحضير عينات منه للدراسة أمرًا صعبًا على أمناء المتاحف. هياكل التروغون العظمية نحيلة بشكلٍ لافت، وخاصةً جماجمها الرقيقة جدًا. يتميز ريش العديد من الأنواع ببريق قزحي، باستثناء معظم الأنواع الآسيوية. أما طيور التروغون الأفريقية، فعادةً ما يكون ظهرها أخضر وبطنها أحمر. تتميز طيور التروغون في العالم الجديد بأجزاء علوية خضراء أو زرقاء داكنة، لكنها أكثر تنوعًا في أجزائها السفلية. أما الأنواع الآسيوية فتميل إلى الأجزاء السفلية الحمراء والظهر البني.          

أجنحتها قصيرة لكنها قوية، حيث تبلغ نسبة عضلات الجناح حوالي 22% من وزن الجسم. ورغم قوة طيرانها ، لا تطير طيور التروغون كثيرًا أو لمسافات طويلة، إذ لا تتجاوز عادةً بضع مئات من الأمتار في المرة الواحدة. وتميل الأنواع الجبلية فقط إلى القيام برحلات طويلة. وتكون الرحلات القصيرة عادةً مباشرة وسريعة، بينما تكون الرحلات الطويلة متموجة قليلاً. وقد يكون طيرانها صامتًا بشكلٍ مدهش (بالنسبة للمراقبين)، مع أن بعض الأنواع يُقال إن طيرانها صاخبٌ للغاية.

تُعتبر طيور التروغون عمومًا غير نشطة باستثناء رحلات البحث عن الطعام النادرة. وقد لوحظ بين مراقبي الطيور وعلماء الأحياء أنها، إلى جانب جمالها الأخاذ، تشتهر بافتقارها إلى أي صفات أخرى تجذب الانتباه بشكل فوري. ^{[ 4 ]} وربما يكون قلة نشاطها وسيلة دفاعية ضد الافتراس؛ فقد سُجلت حالات لطيور التروغون في جميع القارات وهي تتحرك على الأغصان بحيث تُبقي ظهورها الأقل زهاءً مُوجهة دائمًا نحو المراقبين، بينما تُراقب رؤوسها، التي تستطيع الدوران 180 درجة مثل البوم، المراقب. وقد وردت تقارير عن افتراس طيور التروغون من قِبل الصقور والثدييات المفترسة؛ كما ورد في أحد التقارير عن طائر كيتزال رائع تم اصطياده أثناء حضانة صغاره من قِبل طائر مارغاي . ^{[ 13 ]}

تربية

طيور التروغون إقليمية وأحادية التزاوج . يستجيب الذكور بسرعة لتسجيلات نداءاتهم، ويطردون أفرادًا آخرين من نفس النوع، بل وحتى أنواعًا أخرى تعشش في الجحور، من حول مواقع تعشيشهم. يجذب الذكور الإناث بالغناء، ^{[ 4 ]} وفي حالة طائر الكيتزال الرائع، يقومون برحلات استعراضية. ^{[ 16 ]} لوحظت بعض الأنواع في أسراب صغيرة تتراوح بين 3 و12 فردًا قبل موسم التكاثر، وأحيانًا خلاله، حيث يتبادلون النداءات ويطاردون بعضهم بعضًا، لكن وظيفة هذه الأسراب غير واضحة. ^{[ 17 ]}

تُعدّ طيور التروغون من الطيور التي تبني أعشاشها في التجاويف . تحفر أعشاشها في الخشب المتعفن أو أعشاش النمل الأبيض، ^{[ 4 ]} بينما يبني نوع واحد منها، وهو التروغون البنفسجي ، أعشاشه في أعشاش الدبابير . ^{[ 15 ]} قد تكون تجاويف العش عبارة عن أنابيب عميقة مائلة للأعلى تؤدي إلى حجرات مغلقة تمامًا، أو تجاويف مفتوحة أقل عمقًا (يمكن رؤية الطائر منها). يحفر الطائر العش بمنقاره، ومن هنا جاء اسم العائلة. قد يقوم الذكر وحده بحفر العش أو يقوم كلا الجنسين بذلك. في حالة الأعشاش المحفورة في جذوع الأشجار، يجب أن يكون الخشب قويًا بما يكفي لعدم الانهيار ولكنه لين بما يكفي للحفر. وقد لُوحظت طيور التروغون وهي تهبط على جذوع الأشجار الميتة وتضرب الخشب بذيلها، على الأرجح لاختبار صلابته.

يُعتقد عادةً أن أعشاش طيور التروغون غير مبطنة. تضع الأنثى ما بين بيضتين إلى أربع بيضات في كل مرة تحاول فيها بناء عش. تكون البيضات مستديرة وبيضاء لامعة أو فاتحة اللون (كالبُنّي أو الرمادي أو الأزرق أو الأخضر)، على الرغم من أنها تتسخ تدريجيًا خلال فترة الحضانة . يتناوب الأبوان على حضانة البيض (باستثناء طائر التروغون ذي الخدين العاريين ، حيث يبدو أن الذكر لا يشارك في الحضانة)، ^{[ 4 ]} حيث يتولى الذكر فترة حضانة طويلة واحدة يوميًا، بينما تتولى الأنثى الحضانة بقية الوقت. يبدو أن الحضانة تبدأ بعد وضع آخر بيضة. تختلف فترة الحضانة باختلاف الأنواع، وتستمر عادةً ما بين 16 و19 يومًا. عند الفقس، تكون الفراخ عاجزة عن النمو ، عمياء وعارية. تكتسب الفراخ الريش بسرعة في بعض أنواع التروغون الجبلية، ففي حالة تروغون الجبل، تكتسبه في غضون أسبوع، ولكن ببطء أكبر في أنواع التروغون المنخفضة مثل تروغون الرأس الأسود ، والذي قد يستغرق ضعف هذه المدة. تختلف فترة بقاء الفراخ في العش حسب النوع والحجم، حيث تستغرق الأنواع الأصغر عمومًا من 16 إلى 17 يومًا حتى تكتمل نموها ، في حين أن الأنواع الأكبر قد تستغرق ما يصل إلى 30 يومًا، على الرغم من أن 23-25 ​​يومًا هو الأكثر شيوعًا.

يُعتبر طائر التروغون وطائر الكيتزال من أجمل الطيور، ^{[ 4 ]} ومع ذلك فهما غالباً ما يكونان انطوائيين ونادراً ما يُشاهدان. لا يُعرف الكثير عن بيولوجيتهما، ومعظم ما يُعرف عنهما مستمد من أبحاث عالم الطيور ألكسندر سكوتش على أنواع الطيور الاستوائية الجديدة . ومع ذلك، يُعدّ طائر التروغون من الطيور الشائعة بين هواة مراقبة الطيور ، وهناك صناعة سياحية بيئية متواضعة ، خاصةً لمشاهدة طائر الكيتزال في أمريكا الوسطى. ^{[ 4 ]}

• رتبة التروغونيفورميس
  • عائلة التروغونيات

صورة	جنس	توزيع	الكائنات الحية
	أبالوديرما سوينسون، 1833	أفريقيا الاستوائية	نارينا تروجون ، أبالوديرما نارينا طائر التروغون ذو الخدين العاريين ، Apaloderma aequatoriale التروجون ذو الذيل الشريطي ، Apaloderma vittatum
	أبالاربات بونابرت، 1854	أندونيسيا	جافان تروجون ، Apalharpactes Reinwardtii تروجون سومطرة Apalharpactes makloti
	هارباكتس سوينسون، 1833	جنوب آسيا	مالابار تروجون ، Harpactes fasciatus التروجون ذو القيلولة الحمراء ، Harpactes kasumba تروجون ديارد ، Harpactes diardii التروجون الفلبيني ، هارباكتس أردنس طائر التروغون ذو الرأس الأبيض ، Harpactes whiteheadi طائر التروغون ذو الردف القرفي ، Harpactes orrhophaeus طروادة ذات الردف القرمزي ، Harpactes duvaucelii طائر التروغون أحمر الرأس ، Harpactes erythrocephalus طرجون برتقالي الصدر ، Harpactes oreskios طائر تروغون وارد ، هارباكتس واردي
	بريوتيلوس جي. آر. غراي، 1840	منطقة البحر الكاريبي	التروجون الكوبي ، Priotelus temnurus التروجون الإسباني ، بريوتيلوس روزيغاستر
	تروغون غولد، 1836	الأمريكتان الاستوائية وشبه الاستوائية	طائر التروغون ذو الرأس الأسود ، Trogon melanocephalus سيترولين تروجون ، تروجون سيتريولوس التروجون ذو الظهر الأخضر ، Trogon viridis طائر التروغون ذو الذيل الأبيض ، Trogon chionurus تروجون بيرد ، تروجون بيردي تروجون جويان ، تروجون فيولاسيوس تروجون الأمازون ، تروجون رامونيانوس التروجون المربوط ، التروجون كاليجاتوس تروجون الجبل ، تروجون المكسيكي تشوكو تروجون ، تروجون كومبوست التروجون المطوق ، التروجون المطوق التروجون الأنيق ، Trogon elegans طائر التروغون ذو الذيل النحاسي ، طائر التروغون الغامض التروجون ذو البطن البرتقالية ، Trogon aurantiiventris تروجون ملثم ، شخصية تروجون طائر التروغون أسود الحنجرة الشمالي ، Trogon tenellus طائر التروغون ذو الحلق الأسود الشوكولاتة ، Trogon cupreicauda طائر التروغون ذو الحلق الأسود الأمازوني ، Trogon rufus طائر التروغون أسود الحنجرة الأطلسي سوروكوا تروجون ، تروجون سوروكورا التروجون البرازيلي ، تروجون أورانتيوس طائر التروغون ذو التاج الأزرق ، Trogon curucui طائر التروغون ذو الذيل الأسود ، Trogon melanurus التروجون الإكوادوري ، Trogon mesurus طائر التروغون ذو الذيل الرمادي ، تروغون ماسينا طائر التروغون ذو الذيل الشبكي ، Trogon clathratus
	يوبتيلوتيس غولد، 1858	المكسيك (جنوب غرب الولايات المتحدة، نادر)	كتزال ذو أذنين ، Euptilotis neoxenus
	فاروماكروس لا ياف، 1832	الأمريكتان الاستوائية	الكوازال المتألق ، Pharomacrus mocinno طائر الكيتزال المتوج ، فاروماكروس أنتيسيانوس طائر الكيتزال ذو الطرف الأبيض ، فاروماكروس فولجيدوس طائر الكيتزال ذو الرأس الذهبي ، فاروماكروس أوريسيبس طائر الكيتزال بافونين ، فاروماكروس بافونينوس

• قائمة رتبة التروغونيفورميس حسب التجمعات السكانية

• مقاطع فيديو عن طائر التروغون على الإنترنت - مجموعة الطيور
• شجرة الحياة: تروغونيداي