فيتوسودون

الفيتوسودون جنس منقرض من الكلبيات السنية ينتمي إلى شعبة إبيسينودونتيا . يضم نوعًا واحدًا، هو فيتوسودون إيليخولو ، المعروف من أربع عينات عُثر عليها في منطقة دابتوسيفالوس، وهي منطقة تجمعات تعود إلى أواخر العصر البرمي في جنوب إفريقيا. يبلغ طول جمجمة الفيتوسودون حوالي 18 سنتيمترًا (7.1 بوصة) ،مما يجعله أكبر الكلبيات السنية المعروفة من العصر البرمي. ومن خلال التطور التقاربي ، امتلك العديد من السمات غير العادية التي تُذكّر بالثيروسفاليان المعاصر موشورينوس ، بما في ذلك فكوك عريضة وقوية، وقواطع وأنياب كبيرة، وأسنان خلفية صغيرة ذات نتوء واحد . ^{[ 1 ]} 

يُعرف جنس فيتوسودون من أربع عينات، جُمعت جميعها في جنوب أفريقيا من صخور تابعة لمنطقة تجمع دابتوسيفالوس . تتكون العينة الأصلية ، BP/1/7971، من جمجمة محفوظة جيدًا تفتقر إلى الفك السفلي. اكتُشفت هذه العينة عام 2010 في طبقة من الحجر الطيني في مقاطعة كوازولو ناتال على يد فريق بقيادة عالم الحفريات بروس س. روبيدج. أما العينة المشار إليها، CGP GHG141، فقد عُثر عليها عام 1985 على يد جدعون جرونوالد في جبل ثابا نشو بمقاطعة فري ستيت ، وهي، مثل العينة الأصلية، تتكون من جمجمة جزئية تفتقر إلى الفك السفلي. وتُعد العينة SAM-PK-K10596 الأقل اكتمالًا بين العينات، إذ تتكون فقط من الخطم. عُثر عليها عام 1958 أو 1959 على يد عالم الحفريات الجنوب أفريقي ألفريد و. كرومبتون . تُعدّ العينة SAM-PK-K10702 الأكثر اكتمالاً من بين العينات الأربع، وتتألف من جمجمة كاملة مع فك سفلي سليم. وقد اكتُشفت في عام 2009 أو 2010 على يد ديريك وولفارت في مزرعة ريبلميد، بالقرب من بلدة نيو بيثيسدا ، في مقاطعة كيب الشرقية . ^{[ 1 ]}

وُصِفَ حيوان Vetusodon elikhulu لأول مرة عام 2019 على يد علماء الحفريات فرناندو عبد الله، ولياندرو سي. غايتانو، وروجر إم إتش سميث، وبروس إس. روبيدج. يُشتق اسمه العلمي من الكلمة اللاتينية vetus ، التي تعني "قديم"، والكلمة اليونانية οδοντος ( odontos ) ، التي تعني "سن". أما اسمه النوعي elikhulu فيعني "كبير" في لغة الزولو ، ويشير إلى حجم الحيوان. ^{[ 1 ]}

يُعدّ الفيتوسودون أكبر أنواع السينودونت المعروفة من العصر البرمي، وذلك استناداً إلى طول جمجمته الذي يبلغ حوالي 18 سنتيمتراً (7.1 بوصة) . وشكّلت المنطقة الصدغية (المنطقة خلف تجاويف العين ) حوالي 60% من طول الجمجمة. ^{[ 1 ]} 

كان الفكّان قويّين للغاية، وكان الخطم عريضًا بشكلٍ غير عاديّ مقارنةً بالكلبيات الأخرى في عصره. بين فتحتي الأنف، كان هناك نتوء عظميّ داخليّ يتكوّن من عظام الفكّ العلويّ وعظام الأنف . كان هذا النتوء موجّهًا إلى الأمام نوعًا ما، ممّا أعطى طرف الخطم شكلًا مدبّبًا عند النظر إليه من الأعلى. تكوّن الجزء الخلفيّ من فتحتي الأنف من عظام صغيرة تُعرف باسم عظام الحاجز الفكّي ؛ تحمل هذه العظام امتدادًا رفيعًا (النتوء الداخليّ) يقسم كلّ فتحة أنف تقريبًا إلى نصفين. كانت هناك فتحة صغيرة (الثقبة الحاجز الفكّيّة) حيث يلتقي الحاجز الفكّي مع الفكّ العلويّ . شكّلت عظام الأنف الجزء العلويّ من الخطم، وامتدّت إلى الخلف حتى نهاية تجاويف العين ، حيث التقت بالعظام الجبهيّة . تكوّنت جوانب الخطم إلى حدّ كبير من عظام الفكّ العلويّ. احتوى الفك العلوي على صفين من الثقوب بقطر يتراوح بين 2 و3 مليمترات (0.079-0.118 بوصة) . تشكّل الفك السفلي بشكل أساسي من عظام الفك السفلي ، بينما تقلص حجم العظام الأخرى (ما بعد الفك السفلي) إلى حد لم يُرَ مثله في الكلابيات البدائية؛ ونتيجة لذلك، امتد الفك السفلي تقريبًا إلى مستوى مفصل الفك. كان المفصل بين نصفي الفك السفلي مرتفعًا نسبيًا، مما شكّل بنية تشبه الذقن . فسّر عبد الله وآخرون (2019) المفصل على أنه ملتحم، لكن دراسة أجراها هوتنلوكر وسيدور عام 2020 أعادت تفسيره على أنه غير ملتحم. ^{[ 2 ] [ 3 ]} احتوى الجزء الخلفي من الفك السفلي على نتوء يُسمى الناتئ الإكليلي ، والذي امتد إلى مستوى النصف العلوي من محاجر العين. يتناسب النتوء الإكليلي بشكل وثيق مع الشريط ما بعد الحجاجي (البنية العظمية التي تفصل تجويف العين عن النافذة الصدغية ). ^{[ 1 ]} 

كانت الأسنان مخروطية الشكل، أحادية الجذر، وخالية من التسننات . امتلك الفيتوسودون أربعة أزواج من القواطع العلوية ، طويلة ومنحنية للخلف. وُجدت فجوة صغيرة ( انفراج ) بين القاطع الأخير والناب . كانت الأنياب العلوية كبيرة، ذات مقطع عرضي دائري ومستطيل نوعًا ما. خلف الأنياب، وُجدت مجموعة من الأسنان الخلفية الصغيرة نسبيًا . تباين عدد الأسنان الخلفية العلوية بين العينات، حيث تراوح من 7 أزواج في العينة الأصلية، إلى 11 زوجًا في العينة SAM-PK-K10596. على عكس معظم الكلابيات السنية، التي تمتلك أنيابًا خلفية متعددة الحدبات ، فإن الأنياب الخلفية للفيتوسودون كانت تحمل حدبة واحدة فقط لكل منها. ^{[ 1 ]}

تكونت الحواف الخارجية لمحجري العينين من العظام الدمعية (في الأمام)، والعظام أمام الجبهية وخلف الحجاج (في الأعلى)، والعظام الوجنية (في الخلف والأسفل). وبين محجري العينين، كانت هناك فجوة كبيرة في الجمجمة تُعرف بالفراغ بين الحجاجين . أما الأقواس الوجنية (عظام الخد التي تُشكل الحافة الخارجية للفتحات الصدغية) فقد تكونت من العظام الوجنية والصدغية ، وكانت طويلة نسبيًا، خاصةً باتجاه الخلف. وكانت الحافة العلوية للقوس الوجني سميكة نوعًا ما، بينما كانت الحافة السفلية أرق. ومثل غيرها من الكلبيات غير البروباينوغناثية ، امتلك الفيتوسودون ثقبًا يُعرف بالثقبة الصنوبرية في أعلى الجمجمة، بين الفتحات الصدغية. امتدت من أعلى الحجاج باتجاه الثقبة الصنوبرية، محاذيةً للفتحات الصدغية، عرفان مكونان من عظام ما بعد الحجاج. وخلف الثقبة الصنوبرية، كان هناك نتوء طولي يُعرف بالعرف السهمي ، والذي كان قصيرًا بشكل غير معتاد في حيوان الفيتوسودون . وخلف العرف السهمي، امتد عرفان قذاليان، مكونان من العظمين الصفيحي والصدغي، بشكل قطري للخلف واتصلا بالنهايات الخلفية للأقواس الوجنية. ^{[ 1 ]}

يتكون الحنك الثانوي (التركيب الذي يشكل سقف الفم في معظم الكلبيات السنية) من عظام الفك العلوي والفك العلوي وعظم الحنك . في جنس فيتوسودون ، لم يكن نصفي الحنك الثانوي متصلين في المنتصف، مما يجعل عظم الميكعة بارزًا للعيان من الأسفل. وبناءً على الموقع التطوري لجنس فيتوسودون ، قد يكون هذا الحنك الثانوي غير المكتمل إما سمة فريدة (صفة مشتقة) لهذا النوع، أو سمة سلفية (صفة أصلية) مشتركة مع الكلبيات السنية البدائية الأخرى. ^{[ 1 ] [ 3 ]}

عندما وُصف جنس فيتوسودون لأول مرة عام ٢٠١٩، أُدرج في تحليل تطوري لاختبار علاقاته مع أنواع أخرى من الكلبيات السنية. وُجد أنه عضو مُشتق من فرع إبيسينودونتيا ، وأقرب صلةً إلى يوسينودونتيا من عدة أجناس من العصر الترياسي مثل ثريناكسودون . ولأن ثريناكسودون وأقاربه امتلكوا حنكًا ثانويًا متطورًا نسبيًا، فإن هذا يُشير إلى أن الحنك الثانوي غير المكتمل لدى فيتوسودون قد اختُزل لاحقًا من حنك أكثر اكتمالًا. ^{[ ١ ] [ ٣ ]} مع ذلك، أظهرت دراسة أجراها هوتنلوكر وسيدور عام ٢٠٢٠، ^{[ ٢ ]} وتلتها دراسة أخرى أجراها بوش وزملاؤه عام ٢٠٢١، أن فيتوسودون يقع في موقع تفرع مبكر ضمن إبيسينودونتيا، باعتباره النوع الشقيق لجنس سينوصور البرمي . إذا كان هذا الموضع صحيحًا، فقد يكون الحنك الثانوي غير المكتمل لدى حيوان فيتوسودون سمة وراثية موروثة من حيوانات الكلبيات السنية السابقة. ^{[ 3 ]}

فيما يلي مخططان تصنيفيان من عبد الله وآخرون (2019) وبوش وآخرون (2021)، يوضحان المواقع التطورية المختلفة لـ Vetusodon :

تشير القواطع والأنياب الكبيرة، والأنياب الخلفية الصغيرة والبسيطة لدى فيتوسودون ، إلى أن الأسنان الأمامية لعبت دورًا أكبر من الأنياب الخلفية في عملية الهضم. في هذا الصدد، كان يشبه إلى حد كبير الغورغونوبسيات والثيروسفاليات ، وهما مجموعتان أخريان من الزواحف الثديية التي وُجدت في ذلك الوقت، ولكنه اختلف عن معظم الكلبيات السنية الأخرى، التي تُعد أنيابها الخلفية عمومًا أكثر الأسنان تعقيدًا وأهمية. قد يكون موضع النتوء الإكليلي للفك السفلي بالقرب من الحاجز خلف الحجاج دليلًا على وجود عضلة صدغية متطورة ، مما كان سيسمح بعضة قوية بالأسنان الأمامية. كان شكل الجمجمة والأسنان لدى فيتوسودون مشابهًا بشكل عام لتلك الموجودة لدى الثيروسفاليين موشورينوس ، الذي تعايش معه. نظرًا لأن الثيروسفاليين لم يكونوا مرتبطين بفيتوسودون إلا بصلة قرابة بعيدة ، يُعتقد أن هذا مثال على التطور التقاربي ، حيث تطور مجموعات مختلفة تسكن نفس البيئة سمات متشابهة. ^{[ 1 ]}

ينتمي فيتوسودون إلى منطقة تجمع دابتوسيفالوس ، وهي منطقة حيوية تابعة لمجموعة بوفورت ، التي بدورها جزء من مجموعة كارو الفائقة الأكبر . وينتمي فيتوسودون إلى منطقة فرعية من منطقة تجمع دابتوسيفالوس تُعرف باسم منطقة ليستروسورس ماكايجي - موشورينوس الفرعية . ^{[ 4 ]} شهدت منطقة ليستروسورس ماكايجي - موشورينوس الفرعية تغيرات ملحوظة في الحيوانات مقارنةً بمنطقة ديسينودون - ثيريوغناثوس الفرعية الأقدم . انقرضت حيوانات جورجونوبسيان مثل روبيدجيا ، آخر أنواع الروبيدجين ، ولياينكوبس ، خلال حدث انقلابي فصل بين المنطقتين الفرعيتين. وحلّت إنوسترانسيفيا لوراسيا محل روبيدجيا لاحقًا . وشهد الحدث الانقلابي أيضًا انقراض أنواع ديسينودونت مثل ديكتودون فيليسيبس وأولاسيفالودون بايني . ^{[ 5 ]} بالإضافة إلى ذلك، غابت ديناصورات ثيريوغناثوس من فصيلة وايتسيد عن الجزء العلوي من منطقة التجمع، وحل محلها ديناصور موشورينوس . ^{[ 6 ]} بعد حدث التحول، أصبح ديناصور ليستروسورس أكثر وفرة ضمن الحيوانات. ^{[ 7 ]}

بالإضافة إلى فيتوسودون ، تُعرف العديد من الزواحف الثديية الأخرى من هذه المنطقة الفرعية. وتشمل هذه الزواحف الكلبية الأخرى سينوصور ونانيكتوصور ، والبيارموسوكيان إكتيدورينوس ، والديسينودونتات دابتوسيفالوس ، وديسينودون ، وديسينودونتويدس ، ودينانومودون ، وإيميدوبس ، وإيميدورينوس ، وكوازولوصور ، وليستروصور ، وأودينودون ، وبيلانومودون ، وثليبتوصور ، والجورجونوبسيان أركتوجناثوس ، وسيونوصور ، وإينوسترانسفيا أفريكانا ، ^{[ 5} ] والثيروسفاليان إكتيدوسوكويدس ، وليسيديوبس ، وموشورينوس ^، ونانيكتيدوبس ، وبروموشورينكس ، وبوليسينودون ، وسكالوبورينوس . وتشمل الحيوانات الأخرى الرخويات ثنائية الصدفة Palaeanodonta ، والأسماك ذات الزعانف الشعاعية Atherstonia و Namaichthys ، والزواحف التمنوسبونديل Rhinesuchus و Uranocentrodon ، والزواحف Owenetta و Pareiasaurus و Spondylolestes . ^{[ 4 ]}