إينوسترانسيفيا

📅 آخر تحديث: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 10 صور
الموسوعة الحرة

إنوسترانسيفيا جنس منقرض من الثيرابسيدات اللاحمة الضخمةالتي عاشت خلال العصر البرمي المتأخر في ما يُعرف اليوم بروسيا الأوروبية وجنوب أفريقيا . اكتُشفت أولى أحافير هذا الجورغونوبسي المعروف خلال سلسلة طويلة من الحفريات التي أُجريت بين عامي 1899 و1914 في شمال دفينا بروسيا. من بين هذه الأحافير، هيكلان عظميان شبه كاملين يُمثلان أول عينات موصوفة من هذا الجنس، وهما أول جورغونوبسي يُكتشف في روسيا. عُثر هناك على العديد من الأحافير الأخرى، وأدت هذه الاكتشافات المتنوعة إلى التباس حول العدد الدقيق للأنواع المُعترف بها، قبل أن يُعترف رسميًا بنوعين فقط، وهما إنوسترانسيفيا ألكسندري وإنوسترانسيفيا لاتيفرونز . أُضيف نوع ثالث، إنوسترانسيفيا أورالينسيس ، عام 1974، إلا أن بقاياه الأحفوريةرقيقة جدًا وقد تنتمي إلى جنس آخر. كشفت أبحاث حديثة أُجريت في جنوب أفريقيا عن عينات تنتمي إلى هذا الجنس، مصنفة ضمن النوع I. africana . ويُكرّم اسم الجنس ألكسندر إينوسترانتسيف، أستاذ فلاديمير ب. أماليتسكي ، عالم الحفريات الذي وصف هذا النوع .

يبلغ طول جمجمة إينوسترانسيفيا ما بين 40 و60 سم (16 إلى 24 بوصة) تقريبًا ، وذلك حسب النوع، بينما يصل طول جسمها إلى ما بين 3 و3.5 متر (9.8 إلى 11.5 قدم) . تُعد إينوسترانسيفيا أكبر أنواع الجورجونوبسيات المعروفة، ولا ينافسها في الحجم سوى جنس روبيدجيا . تتميز بجمجمة عريضة ومستطيلة مزودة بفتحات صدغية بيضاوية الشكل كبيرة . كما تمتلك أسنانًا متطورة للغاية، بما في ذلك أنياب كبيرة ، يصل طول أطولها إلى 15 سم (5.9 بوصة) ، والتي ربما كانت تُستخدم لتمزيق جلد الفريسة. ومثل معظم الجورجونوبسيات الأخرى، تميزت إينوسترانسيفيا بزاوية فتح فك كبيرة بشكل خاص ، مما كان يسمح لها بتوجيه عضات قاتلة . وبشكل عام، كانت الجورجونوبسيات مفترسات سريعة نسبيًا، تقتل فرائسها عن طريق توجيه عضات قاطعة بأنيابها السيفية . الهيكل العظمي قوي البنية، ولكن هناك حاجة إلى دراسات جديدة للحصول على وصف تشريحي أفضل وفهم أفضل لوظائفه البيولوجية القديمة .      

كانت الجورجونوبسيات مجموعة من الثدييات الجذعية اللاحمة ذات الأنياب السيفية، والتي انقرضت في نهاية العصر البرمي . صنّفت التصنيفات الأولى الإينوسترانسيفيا ضمن مجموعة قريبة من الأنواع الأفريقية قبل عام 1948، وهو العام الذي أنشأ فيه فريدريك فون هوين عائلة مستقلة، هي الإينوسترانسيفيداي. على الرغم من أن هذا النموذج كان سائداً في الأدبيات العلمية خلال القرنين العشرين والحادي والعشرين، إلا أن التحليلات التطورية المنشورة منذ عام 2018 تُصنّفها ضمن مجموعة من الجورجونوبسيات المتطورة ذات الأصل الروسي، والمصنفة الآن إلى جانب أجناس سوتشوجورجون ، وسوروكتونوس، وبرافوسلافليفيا ، حيث تُشكّل الأخيرة والإينوسترانسيفيا فصيلة فرعية تُسمى الإينوسترانسيفيناي . تُظهر السجلات الأحفورية الروسية والأفريقية أن الإينوسترانسيفيا عاشت في بيئات نهرية غنية بالرباعيات ، حيث يبدو أنها كانت المفترس الرئيسي . كانت هذه المناطق مأهولة بشكل رئيسي بالديسينودونتات والبارياسورات ، والتي يُرجح أنها كانت تُشكل فرائسها. في الأراضي الروسية، كان الإينوسترانسيفيا هو الغورغونوبسي الكبير الوحيد الموجود، بينما كان معاصرًا لفترة وجيزة للروبيدجينات في تنزانيا. عندما اختفت الروبيدجينات من أراضي جنوب إفريقيا، شغل الإينوسترانسيفيا بدوره دور المفترس الرئيسي قبل أن يختفي بدوره خلال انقراض العصر البرمي-الترياسي .

تاريخ البحث

الاكتشافات الروسية

خلال تسعينيات القرن التاسع عشر، اكتشف عالم الحفريات الروسي فلاديمير أماليتسكي رواسب مياه عذبة تعود إلى العصر البرمي العلوي في شمال دفينا ، مقاطعة أرخانجيلسك ، شمال روسيا الأوروبية . يتكون الموقع، المعروف باسم PIN 2005، من جدول مائي ذي صخور رملية وتكوينات عدسية الشكل في جرف ضفي ، ويحتوي على العديد من الهياكل العظمية الأحفورية المحفوظة بشكل جيد للغاية. [ 3 ] يُعتبر هذا النوع من الحيوانات من تلك الفترة، والذي كان معروفًا سابقًا فقط من جنوب إفريقيا والهند ، أحد أعظم الاكتشافات الأحفورية في أواخر القرن التاسع عشر وأوائل القرن العشرين. [ 4 ] بعد الاستطلاع الأولي للموقع، أجرى أماليتسكي بحثًا منهجيًا مع زميلته آنا ب. أماليتسكي . [ 3 ] بدأت أولى الحفريات عام 1899، [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] وأُرسلت بعض مكتشفاتها إلى وارسو ، بولندا ، لتحضيرها هناك. [ 6 ] واستمر استخراج الأحافير حتى عام 1914، [ 3 ] حين توقف البحث بسبب اندلاع الحرب العالمية الأولى . [ 7 ] عند اندلاع هذه الحرب، حاول أماليتسكي إنقاذ مجموعته من الأحافير الموجودة في وارسو لنقلها إلى مقاطعة نيجني نوفغورود . إلا أن اندلاع ثورة أكتوبر عام 1917 والتغيرات السياسية في البلاد أدت بشكل غير مباشر إلى وفاته في ديسمبر من العام نفسه. لاحقًا، نُقلت مجموعته من الأحافير إلى لينينغراد وأصبحت جزءًا لا يتجزأ من قسم الجيولوجيا في جامعة المدينة . خلال الحرب العالمية الثانية ، تم نقل جزء من الأحافير من المجموعة إلى معهد علم الأحافير التابع للأكاديمية الروسية للعلوم في موسكو . [ 8 ]

الهيكل العظمي النموذجي المثبت لـ I. alexandri (PIN 2005/1578)

من بين جميع الأحافير التي وصفها أماليتسكي قبل وفاته، هيكلان عظميان كاملان بشكل ملحوظ لغورغونوبسيات ضخمة ، تم تصنيفهما لاحقًا تحت الرقمين PIN 1758 وPIN 2005/1578، حيث صنّفهما ضمن الجنس والنوع الجديدين Inostranzevia alexandri . [ 3 ] وقد اعتُرف لاحقًا بالعينة PIN 2005/1578 كنموذج أصلي لها . [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] ويمثل هذا التصنيف أول غورغونوبسي يتم التعرف عليه في روسيا، [ 5 ] [ 12 ] كما تحتفظ الأحافير بأول بقايا هيكلية شبه كاملة معروفة لما بعد الجمجمة تم تحديدها في هذه المجموعة من الثيرابسيدات . [ 13 ] على الرغم من أن الحيوان لم يُوصف رسميًا بعد وفاته حتى عام 1922، [ 3 ] فإن استخدام هذا الاسم في الأدبيات العلمية يعود إلى بداية القرن العشرين، ولا سيما في أعمال فريدريش فون هوين وإدوين راي لانكستر . [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] تُعدّ المسائل التصنيفية المتعلقة بالتسمية الأصلية للجنس موضوع دراسة من المقرر نشرها لاحقًا. [ 17 ] على الرغم من أن أصل تسمية الجنس والنوع النمطي غير مذكور في أقدم الأوصاف المعروفة لهذا التصنيف، إلا أن الاسم الكامل للحيوان سُمّي تكريمًا للجيولوجي الشهير ألكسندر إينوسترانتسيف ، [ 10 ] الذي كان أحد أساتذة أماليتسكي. [ 8 ] يصف مقال أماليتسكي عمومًا جميع الاكتشافات الأحفورية التي عُثر عليها في شمال دفينا، وليس إينوسترانسيفيا نفسها، ويشير المقال إلى أن المزيد من الأبحاث حول هذا الغورغونوبسيان لا يزال قيد البحث. [ 3 ]

في عام ١٩٢٧، كتب بافيل برافوسلافليف ، أحد زملاء أماليتسكي، عملين، أحدهما كتاب، يُعدّان أول وصف مُفصّل للأحافير المنسوبة اليوم إلى هذا التصنيف. في أعماله، غيّر برافوسلافليف كتابة اسم " Inostranzevia " إلى " Inostrancevia ". [ ١٨ ] [ ١٩ ] [ أ ] على الرغم من استخدام الاسم الأصلي عدة مرات في الأدبيات العلمية الحديثة ، [ ٢١ ] فقد دخل المصطلح الثاني حيز الاستخدام العالمي منذ ذلك الحين، ويجب الحفاظ عليه وفقًا للمادة ٣٣.٣.١ من الاتفاقية الدولية لتسمية الحيوانات . [ ١٢ ] من بين العديد من أنواع Inostrancevia التي تم تحديدها ووصفها، [ ٢٢ ] وُجد أن I. latifrons هو النوع الوحيد الصالح . يتألف النموذج الأصلي لهذا النوع، المصنف تحت الرقم PIN 2005/1857، من جمجمة كبيرة تفتقر إلى الفك السفلي، عُثر عليها في نفس موقع اكتشاف أولى العينات المعروفة من نوع I. alexandri . كما عُثر على جمجمة أخرى في نفس موقع النموذج الأصلي، بينما عُثر على هيكل عظمي غير مكتمل في قرية زافراجيه ، الواقعة في مقاطعة فلاديمير . [ 23 ] [ 9 ] [ 10 ] يُشتق الاسم المحدد latifrons من الكلمتين اللاتينيتين latus بمعنى "عريض" و frōns بمعنى "جبهة"، في إشارة إلى حجم الجمجمة وبنيتها الأكثر قوة من جمجمة I. alexandri . [ 24 ] في عام 1974، أجرى ليونيد بيتروفيتش تاتارينوف مراجعة شاملة للثيرودونتات المعروفة آنذاك في الاتحاد السوفيتي . في عمله، يُراجع صحة التصنيفات التي وضعها برافوسلافليف، ويصف نوعًا ثالثًا من جنس إينوسترانسيفيا ، وهو إينوسترانسيفيا أورالينسيس ، استنادًا إلى جزء من الجمجمة. تتكون العينة النموذجية، المُفهرسة تحت الرقم PIN 2896/1، من عظمة قاعدية قذالية يسرى ، عُثر عليها في موقع بلومنتال-3، الواقع في مقاطعة أورينبورغ . يُشير الاسم النوعي أورالينسيس إلى نهر الأورال ، حيث عُثر على العينة النموذجية لهذا التصنيف. [ 10 ] [ 12 ] [ 25]ومع ذلك، ونظرًا لضعف حفظ الأحافير لهذا النوع، يجادل تاتارينوف بأنه من الممكن أن ينتمي I.uralensis إلى جنس جديد من الغورغونوبسيات الكبيرة. [ 26 ]

الاكتشافات الأفريقية

جماجم I. africana ، بما في ذلك PPM2018-7Z (A–B) والنمط الأصلي NMQR 4000 (C–D)

في عام ٢٠١٠، أرسل متحف بلومفونتين بعثة استكشافية إلى مزرعة نويتجداخت ٦٨، الواقعة بالقرب من بلدة بيثولي في حوض كارو بجنوب إفريقيا. وخلال هذه البعثة، اكتشف نثاوبا نثري هيكلًا عظميًا جزئيًا لغورغونوبسي ضخم، يتضمن جمجمة شبه كاملة، مصنفًا تحت الرقم NMQR ٤٠٠٠. وفي بعثة ثانية انطلقت في العام التالي، اكتشف جون نيابولي هيكلًا عظميًا جزئيًا آخر مشابهًا للهيكل المكتشف سابقًا، مصنفًا تحت الرقم NMQR ٣٧٠٧. [ ٢ ] ذُكر وجود هاتين العينتين في عام ٢٠١٤ في فصل من كتاب يسرد الاكتشافات التي أُجريت في هذه المزرعة، [ ٢٧ ] ولكن لم يُقدم عالم الحفريات الأمريكي كريستيان ف. كاميرر وزملاؤه أول وصف رسمي لهما إلا في عام ٢٠٢٣. تؤكد أوصافهم، على نحو غير متوقع، أن هذه العينات تنتمي إلى جنس Inostrancevia ، وهو اكتشافٌ هامٌّ نظرًا لأن هذا الجنس لم يُسجَّل تاريخيًا إلا في روسيا. ومع ذلك، فقد احتوت العينات على بعض الاختلافات التي سمحت بتمييزها عن السلالات الروسية، ثم صُنِّفت ضمن النوع المُستحدث I. africana ، حيث عُيِّنت العينة NMQR 4000 كنموذج أصلي لهذا النوع، بينما عُيِّنت العينة NMQR 3707 كنموذج مساعد . ومع ذلك، فإن المقالة التي تصف هذا الحيوان رسميًا تُركِّز بشكل أساسي على الأهمية الطبقية للاكتشافات، وهي مجرد مقدمة موجزة لتشريح المادة الأحفورية الجديدة، والتي ستكون موضوعًا لدراسات مستقبلية. [ 2 ]

في عام 2018، كشفت أعمال التنقيب الميدانية في منخفض ميتانغولا بموزمبيق عن جمجمة جزئية لغورغونوبسي كبير، تحمل الآن الرقم PPM2018-7Z. وفي ورقة بحثية نُشرت عام 2025، تم تحديد هذه العينة على أنها من نوع Inostrancevia africana بناءً على التشخيص الذي قدمه كاميرر وزملاؤه قبل عامين. [ 28 ] في وقت سابق، وتحديدًا في يونيو 2007، اكتشف فريق من علماء الحفريات عظمة فك علوي أيسر معزولة ، مصنفة تحت الرقم NMT RB380، في حوض روهوهو جنوب تنزانيا . خضعت العظمة الأحفورية لاحقًا للمسح الضوئي، وتم تحديدها على أنها من نوع Inostrancevia sp. في دراسة أجريت عام 2024 بقيادة عالمي الحفريات الأمريكيين آنا ج. برانت وكريستيان أ. سيدور . [ 29 ] مع ذلك، في ورقتهم البحثية التي تصف الجمجمة المكتشفة في موزمبيق، أعاد ماكونغو وزملاؤه تصنيف العينة التنزانية على أنها من نوع Inostrancevia africana . [ 28 ]

المرادفات والأنواع المصنفة سابقاً

في كتابيه المنشورين عام 1927، سمّى برافوسلافليف أيضًا العديد من التصنيفات الإضافية للغورغونوبسيان. [ 18 ] [ 30 ] [ ب ] وفي مراجعتهما الشاملة لتصنيف الثيرابسيدات المنشورة عام 1956، أقرّ ديفيد واتسون وألفريد رومر، دون تقديم أي حجج، بصحة جميع التصنيفات التي وضعها برافوسلافليف تقريبًا، [ 31 ] إلا أن آراءهما لم تُؤخذ بعين الاعتبار في الأعمال اللاحقة. [ 32 ] [ 9 ] [ 2 ] بالإضافة إلى I. latifrons ، سمّى برافوسلافليف ووصف نوعين إضافيين من جنس Inostrancevia : I. parva و I. proclivis . [ 33 ] وفي عام 1940، أبدى عالم الحفريات إيفان يفريموف شكوكًا حول هذا التصنيف، ورأى أن العينة النموذجية لـ I. parva يجب اعتبارها فردًا يافعًا من الجنس وليس نوعًا مستقلًا. [ 12 ] [ 34 ] في عام 1953، قام بوريس بافلوفيتش فيوشكوف بمراجعة شاملة للأنواع التي سُميت نسبةً إلى جنس Inostrancevia . بالنسبة لـ I. parva ، نقلها إلى جنس جديد أطلق عليه اسم Pravoslavlevia ، تكريمًا للمؤلف الأصلي الذي سمّى هذا النوع. [ 35 ] على الرغم من كونه جنسًا مستقلًا وصالحًا ، إلا أن Pravoslavlevia تبين أنه تصنيف وثيق الصلة. [ 9 ] [ 12 ] [ 2 ] كما اعتبر فيوشكوف في مقالته أن I. proclivis مرادف ثانوي لـ I. alexandri ، لكنه أبقى على تساؤل حول وجود هذا النوع، مستندًا في رأيه إلى عدم كفاية حفظ العينات النموذجية. [ 35 ] سيتم الحكم على هذا التصنيف بشكل نهائي على أنه من نفس نوع I. alexandri في مراجعة الجنس التي أجراها تاتارينوف عام 1974. [ 36 ]

في أول عمل نُشر في وقت سابق من العام نفسه، أنشأ برافوسلافليف جنسًا آخر من الغورغونوبسيات، أطلق عليه اسم أماليتسكيا ، وكان النوع النمطي فيه هو أماليتسكيا آنا . [ 18 ] وفي عمله الأوسع الذي نُشر لاحقًا، أنشأ نوعًا ثانيًا تحت اسم أماليتسكيا فلاديميري . [ 37 ] سُمّي الجنس والنوعان تكريمًا لعالمي الحفريات اللذين أجريا العمل على أولى العينات المعروفة من إينوسترانسيفيا ألكسندري . [ 18 ] [ 37 ] في عام 1953، اكتشف فيوشكوف أن جنس أماليتسكيا هو مرادف ثانوي لجنس إينوسترانسيفيا ، فأعاد تسمية أماليتسكيا فلاديميري إلى إينوسترانسيفيا فلاديميري ، [ 35 ] قبل أن يُعترف بالأخير نفسه كمرادف ثانوي لإينوسترانسفيا لاتيفرونز في منشورات لاحقة. [ 9 ] [ 23 ] لسبب غير واضح، يشير فيوشكوف إلى A. annae على أنه اسم غير صالح ، [ 35 ] مع أن وصفه دقيق تمامًا. [ 18 ] ومثل A. wladimiri ، سيتم اعتبار A. annae مرادفًا لـ I. latifrons بواسطة تاتارينوف في عام 1974. [ 23 ] تتوافق معظم أنواع Inostrancevia التي سماها برافوسلافليف مع عينات تمثل مراحل نمو مختلفة داخل الجنس، بينما قد تمثل تلك التي نُسبت سابقًا إلى Amalitzkia أفرادًا ذكورًا كبارًا في السن نظرًا لعظامهم الأكثر ضخامة التي قد تكون ناتجة عن ازدواج شكلي جنسي محتمل . [ 38 ]

في عام 2003، أنشأ ميخائيل ف. إيفاخنينكو جنسًا جديدًا من الغورغونوبسيات الروسية تحت اسم ليوغورغون كليموفينسيس ، استنادًا إلى جزء من جمجمة وناب كبير ، تم اكتشافهما في موقع كليموفو-1، في مقاطعة فولوغدا . في وصفه الرسمي، يصنف إيفاخنينكو هذا النوع ضمن فصيلة روبيدجيناي الفرعية ، التي تُعرف أحافيرها حصريًا من أفريقيا الحالية. وبذلك، يُعد ليوغورغون أول ممثل معروف لهذه المجموعة عاش خارج هذه القارة. [ 39 ] مع ذلك، في عام 2008، أشار إيفاخنينكو إلى أنه نظرًا لقلة المعلومات المتوفرة عن تشريحه، قد يكون ليوغورغون قريبًا من عائلة فثينوسوشيداي الروسية ، وليس الممثل الروسي الوحيد لفصيلة روبيدجيناي. [ 40 ] في عام 2016، رفض كاميرر رسميًا تصنيفات إيفاخنينكو، لأن جمجمة النموذج الأصلي لليوجورجون يُرجح أنها تعود إلى ديسينودونت ، بينما لا يمكن تمييز الناب المنسوب إليه عن ناب إينوسترانسيفيا . ومنذ ذلك الحين، اعتُرف بليوجورجون كاسم مشكوك فيه ، يُحتمل أن جزءًا من أحافيره يعود إلى إينوسترانسيفيا . [ 41 ] في بعض الأحيان، صُنفت أنواع أخرى تنتمي إلى سلالات مختلفة عن غير قصد ضمن جنس إينوسترانسيفيا . على سبيل المثال، في عام 1940، صنف إفريموف جورجونوبسيانًا كان يُعتبر آنذاك إشكاليًا على أنه إينوسترانسيفيا بروغريسوس . ومع ذلك، في عام 1955، نقل أليكسي بيسترو هذا النوع إلى جنس سوروكتونوس المنفصل . [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ] [ 12 ] تم أيضًا تصنيف عظم الفك العلوي الكبير الذي تم اكتشافه في مقاطعة فلاديمير في الخمسينيات من القرن الماضي إلى Inostrancevia ، ولكن أعيد تصنيف الأحفورة إلى ثيروسفاليان كبير في عام 1997، [ 45 ] وتم تحديده لاحقًا على أنه النموذج الأصلي لجنس Megawhaitsia في عام 2008. [ 46 ]

وصف

مخطط قياس يوضح حجم I. latifrons مقارنةً بالإنسان

إنوسترانسيفيا هي من الغورغونوبسيات ذات بنية قوية نسبياً، وقد وصفها الفنان الإسباني المتخصص في علم الأحياء القديمة، ماوريسيو أنطون، بأنها "نسخة مكبرة" من الليكينوبس . [ 47 ] إن كثرة الأوصاف التي وُصفت بها هذه المجموعة تجعلها واحدة من أكثر الحيوانات رمزية في العصر البرمي، ويعود ذلك أساساً إلى حجمها الكبير بين الغورغونوبسيات، والذي لا ينافسها فيه إلا جنس روبيدجيا الجنوب أفريقي ، [ 12 ] الذي يتمتع بحجم مماثل تقريباً. كانت الغورغونوبسيات ذات هياكل عظمية قوية، ولكنها طويلة الأطراف بالنسبة للثيرابسيدات، مع وقفة تشبه إلى حد ما وقفة الكلب ، وإن كانت أكواعها متجهة للخارج. [ 47 ] ولا يُعرف ما إذا كانت الثيرابسيدات غير الثديية الشكل ، مثل الغورغونوبسيات، مغطاة بالشعر أم لا. [ 48 ]

تُعدّ العينتان PIN 2005/1578 وPIN 1758، اللتان تنتميان إلى نوع I. alexandri ، من بين أكبر وأكمل أحافير الغورغونوبسيان التي تم تحديدها حتى الآن. يبلغ طول كلتا العينتين حوالي 3 أمتار (9.8 قدم) ، [ 47 ] ويبلغ طول الجمجمة وحدها أكثر من 50 سم (20 بوصة) . [ 3 ] ومع ذلك، يُقدّر أن نوع I. latifrons ، على الرغم من أنه معروف من أحافير مجزأة، كان يتمتع بحجم أكبر، حيث يبلغ طول جمجمته 60 سم (24 بوصة) ، مما يشير إلى أنه كان سيبلغ طوله 3.5 متر (11 قدمًا) ووزنه 300 كجم (660 رطلًا) . [ 49 ] أما حجم نوع I. uralensis فهو غير معروف بسبب الأحافير غير المكتملة للغاية، ولكنه يبدو أصغر من نوع I. latifrons . [ ٥٠ ] تُعدّ العينتان المعروفتان من جنوب إفريقيا لـ I. africana من بين أكبر أنواع الغورغونوبسيات التي تم اكتشافها في إفريقيا، حيث يبلغ طول جمجمة النموذج الأصلي 44.2 سم (17.4 بوصة) ، بينما يصل طول جمجمة النموذج المساعد إلى 48.1 سم (18.9 بوصة) . ولا تُضاهي هذه النسب إلا أكبر العينات المعروفة من جنس Rubidgea . [ ٢ ] وبناءً على مقارنات مع أنواع أخرى من الغورغونوبسيات، فإنّ العينة التنزانية NMT RB380 من I. africana [ ٢٨ ] كان من الممكن أن يكون طول جمجمتها يتراوح بين 38.5 و69 سم (15.2 إلى 27.2 بوصة ) . ومع ذلك، يذكر الباحثون أنه من الصعب تحديد ما إذا كانت العينة ستكون مماثلة في الحجم لأحجام الأنواع المعروفة. [ ٢٩ ]                

جمجمة وأسنان

جمجمة مُشار إليها من نوع I. alexandri

يتشابه الشكل العام لجمجمة إينوسترانسيفيا مع جماجم أنواع أخرى من الغورغونوبسيات، [ 3 ] أي أنها طويلة وضيقة. [ 51 ] تتميز بظهر جمجمة عريض، وخطم مرتفع ومستطيل، ومحاجر عين صغيرة نسبيًا ، وأقواس جمجمة رقيقة. [ 31 ] [ 9 ] [ 40 ] [ 47 ] تقع الثقبة الصنوبرية بالقرب من الحافة الخلفية للعظمين الجداريين ، وترتكز على نتوء قوي في منتصف تجويف مستطيل. [ 3 ] الدرز السهمي مُدعّم بانحناءات معقدة. السطح البطني لعظام الحنك أملس تمامًا، ولا توجد به آثار لأسنان أو درنات حنكية . وكما هو الحال في فياتكوغورغون ، فإن الحافة العلوية للعظم المربع سميكة . [ 40 ] يبدو أن عظم الفك السفلي يحتوي على بنية تشبه الذقن واضحة للعيان . [ 31 ] تتميز الأنواع الأربعة المعترف بها بخصائصها النوعية. يتميز نوع I. alexandri بمؤخرة رأسه الضيقة نسبيًا ، وفتحة صدغية بيضاوية عريضة ومستديرة، وجوانب مستعرضة للعظم الجناحي مزودة بأسنان. يتميز نوع I. latifrons بخطمه المنخفض والعريض نسبيًا، ومنطقة جدارية أكبر، وعدد أقل من الأسنان، ونتوءات حنكية أقل تطورًا . يتميز نوع I. uralensis بفتحة صدغية بيضاوية مستطيلة عرضيًا تشبه الشق. [ 9 ] يتميز نوع I. africana بانقباض قوي للعظم الوجني أسفل الحجاج، وخطم أطول نسبيًا، ووجود ثقبة الغدة الصنوبرية في تجويف جداري عميق، بالإضافة إلى عظم فك سفلي أكثر بروزًا وضخامة. [ 2 ] [ 28 ]

سن ناب لـ I. alexandri (أعلى) و Leogorgon klimovensis (أسفل)

تتميز فكوك إينوسترانسيفيا بتطورها القوي، وهي مزودة بأسنان قادرة على الإمساك بفريستها وتمزيق جلدها . كما تخلو هذه الأسنان من النتوءات ، ويمكن تمييزها إلى ثلاثة أنواع: القواطع ، والأنياب، والأنياب الخلفية . [ ج ] جميع الأسنان مضغوطة جانبياً بدرجات متفاوتة، ولها حواف أمامية وخلفية مسننة بدقة. عند إغلاق الفم، تتحرك الأنياب العلوية إلى جانبي الفك السفلي ، لتصل إلى حافته السفلية. [ 3 ] يتراوح طول أنياب إينوسترانسيفيا بين 12 سم (4.7 بوصة) و 15 سم (5.9 بوصة) ، وهي من بين أكبر الأنياب التي تم تحديدها بين الثيرابسيدات غير الثديية ، [ 40 ] ولا يمتلك سوى أنياب تياراجودنس الأنومودونتية ذات الحجم المماثل. [ 53 ] في وصفه عام 1927، وصف برافوسلافليف أسنان إينوسترانسيفيا بأنها تُذكره بأسنان قط ماكيرودوس ذي الأسنان السيفية . [ 54 ] في الفكين العلوي والسفلي، تكون الأنياب متساوية الحجم تقريبًا ومنحنية قليلًا. [ 40 ] أما القواطع، فتتميز بقوتها ومتانتها. [ 3 ] ومن السمات الفريدة بين الغورغونوبسيات، أن إينوسترانسيفيا تمتلك أربعة قواطع فقط في الفك العلوي الأمامي ، [ 2 ] [ 29 ] [ 28 ] على عكس الأنواع الأخرى من هذه المجموعة التي تمتلك عادةً خمسة قواطع. [ 12 ] توجد الأسنان الخلفية للأنياب في الفك العلوي، على حوافها السنخية المرتفعة قليلًا . في المقابل، تغيب تمامًا عن الفك السفلي. وتشير الدلائل إلى أن استبدال الأسنان كان يتم عن طريق نمو الأسنان الصغيرة عند جذور الأسنان القديمة، لتحل محلها تدريجيًا. [ 3 ] كبسولة الأنياب كبيرة جدًا، وتحتوي على ما يصل إلى ثلاث كبسولات من الأنياب البديلة في مراحل نمو مختلفة. [ 40 ]    

الهيكل العظمي بعد الجمجمة

على الرغم من أن التشريح ما بعد الجمجمة لـ Inostrancevia وُصف بالتفصيل لأول مرة عام 1927 على يد برافوسلافليف، [ 55 ] فقد دفعت الاكتشافات الجديدة والأوصاف التشريحية لهذا النوع الباحثين إلى اقتراح مراجعات إضافية لتوسيع فهمنا للهيكل العظمي لهذا الحيوان. [ 40 ] [ 13 ] [ 2 ] يتميز هيكل Inostrancevia ببنية قوية للغاية، [ 3 ] خاصةً على مستوى الأطراف . [ 13 ] تتميز السلاميات الظفرية بشكلها المثلث الحاد. [ 3 ] [ 40 ] يمتلك Inostrancevia أكثر هيكل عظمي ما بعد الجمجمة تميزًا بين جميع أنواع الغورغونوبسيات. يتميز لوح الكتف لهذا النوع الأخير بشكل لا لبس فيه، إذ يمتلك نصلًا متضخمًا يشبه الصفيحة، على عكس أي نوع آخر معروف من الغورغونوبسيات، كما أن تشريحه غير مألوف أيضًا، حيث يحتوي على نتوءات وعظام قصبة سميكة ، خاصة عند حواف مفاصلها. [ 13 ] ونظرًا لتضخم نصل لوح الكتف لدى إينوسترانسيفيا بشكل كبير، [ 56 ] [ 12 ] فمن المرجح أن تخضع مورفولوجيته لدراسات مستقبلية فيما يتعلق بوظيفته البيولوجية القديمة . [ 13 ]

التصنيف والتطور

استعادة I. africana

منذ وصفها الأصلي المنشور عام 1922، صُنفت إينوسترانسيفيا مباشرةً ضمن عائلة جورجونوبسيداي بعد إجراء مقارنات تشريحية مع الجنس النمطي جورجونوبس . [ 3 ] [ 20 ] وظل هذا التصنيف قائمًا حتى عام 1948، عندما أنشأ فون هوين عائلةً مستقلةً من الجورجونوبسيات، هي إينوسترانسيفيداي، لتضم إينوسترانسيفيا . [ 57 ] وقد لاقى رأي هوين قبولًا عامًا في العديد من الدراسات التي نُشرت لاحقًا خلال القرن العشرين وحتى القرن الحادي والعشرين، على الرغم من وجود بعض التصنيفات البديلة. [ 31 ] [ 58 ] [ 59 ] وفي عام 1974، صنف تاتارينوف برافوسلافليفيا كجنس شقيق لإينوسترانسفيا ضمن هذه العائلة. [ 58 ] في عام 1989، اقترحت دينيس سيغونو-راسل تصنيفًا مشابهًا، لكنها نقلت التصنيف الذي يجمع الجنسين معًا إلى فصيلة فرعية، وأُعيد تسميتها إلى Inostranceviinae ، وصُنفت ضمن عائلة Gorgonopsidae الأكثر عمومية. [ 56 ] في عام 2002، وفي مراجعته للغورغونوبسيات الروسية، أعاد ميخائيل ف. إيفاخنينكو تأسيس عائلة Inostranceviidae وصنف التصنيف كأحد سلالات الفصيلة العليا "Rubidgeoidea"، ووضعها جنبًا إلى جنب مع Rubidgeidae و Phtinosuchidae . [ 59 ] بعد عام واحد، في عام 2003، أعاد تصنيف Inostrancevia في عائلة Inostranceviidae، على غرار اقتراح تاتارينوف، لكن الأخير صنفها بمفردها، مما جعلها تصنيفًا أحادي النوع . [ 39 ]

في أطروحة غير منشورة عام 2007، أجرت عالمة الحفريات الألمانية إيفا في. غيباور أول تحليل تطوري لغورغونوبسيات. استنادًا إلى ملاحظاتها على عظام القذالي والأنياب، صنّفت غيباور إينوسترانسيفيا كمجموعة شقيقة لروبيدجيناي ، وهي سلالة تتكون من غورغونوبسيات أفريقية قوية البنية. [ 60 ] في عام 2016، اعتبر كريستيان ف. كاميرر تحليل غيباور "غير مُرضٍ"، مشيرًا إلى أن العديد من الصفات المستخدمة في تحليلها استندت إلى نسب الجمجمة المتغيرة داخل المجموعات التصنيفية، سواء على المستوى الفردي أو خلال مراحل النمو (أي الصفات التي تتغير مع النمو). [ 41 ] في عام 2018، في وصفهما لنوخنيتسا وإعادة وصفهما لجمجمة فياتكوغورغون ، اقترح كاميرر وفلاديمير ماسيوتين تصنيف جميع المجموعات التصنيفية الروسية والأفريقية بشكل منفصل في مجموعتين متميزتين. بالنسبة للأجناس الروسية (باستثناء التصنيفات القاعدية )، تدعم هذه العلاقة سمات جمجمية بارزة، مثل التلامس الوثيق بين العظم الجناحي والعظم الميكعي . [ 12 ] سيُشكل التصنيف الذي اقترحه كاميرر وماسيوتين أساسًا لجميع الدراسات التطورية اللاحقة الأخرى للغورغونوبسيا. [ 52 ] [ 61 ] باستخدام هذا النموذج، تُعيد دراسة كاميرر وزملائه لعام 2023، التي تصف I. africana ، تصنيفها كنوع شقيق لـ I. alexandri ضمن المجموعة ذات الأصل الروسي. [ 2 ] وكما هو الحال مع التصنيفات السابقة، لا يزال تصنيف Pravoslavlevia يُعتبر النوع الشقيق لـ Inostrancevia . [ 12 ] [ 52 ] [ 61 ] [ 2 ] [ 28 ] يُظهر المخطط التفرعي التالي موقع Inostrancevia ضمن الغورغونوبسيا وفقًا لماكونغو وآخرون (2026): [ 62 ]

تُعدّ الجورغونوبسيات مجموعة رئيسية من الثيرابسيدات اللاحمة، وأقدم عينة معروفة منها تعود إلى جزيرة مايوركا المتوسطية ، ويُرجّح أنها تعود إلى أوائل العصر البرمي الأوسط ، أو حتى قبل ذلك. [ 63 ] خلال العصر البرمي الأوسط، كانت غالبية أفراد هذه المجموعة صغيرة الحجم، وكانت أنظمتها البيئية تُهيمن عليها الديناصورات الرأسية ، وهي ثيرابسيدات كبيرة الحجم تتميز بعظامها القوية. [ 64 ] مع ذلك، فإن بعض الأجناس، ولا سيما فورسيس ، أكبر حجمًا نسبيًا، وتحتل بالفعل دور المفترس الفائق في إحدى أقدم الطبقات الجيولوجية لمجموعة كارو الفائقة . [ 61 ] كانت الجورغونوبسيات أول مجموعة من الحيوانات المفترسة التي طورت أنيابًا سيفية ، قبل وقت طويل من تطور الثدييات الحقيقية والديناصورات . وقد تطورت هذه السمة لاحقًا بشكل مستقل عدة مرات في مجموعات مختلفة من الثدييات المفترسة، مثل السنوريات والثيلاكو سميليس . [ 65 ] جغرافيًا، تنتشر الغورغونوبسيات بشكل رئيسي في أراضي أفريقيا وروسيا الأوروبية الحالية، [ 12 ] مع ذلك، تم تحديد عينة غير محددة في منخفض توربان ، شمال غرب الصين ، [ 66 ] بالإضافة إلى عينة مجزأة محتملة تم اكتشافها في تكوين كوندارام ، الواقع في وسط الهند. [ 67 ] بعد انقراض الكابيتانيين ، بدأت الغورغونوبسيات في شغل المواقع البيئية التي هجرتها الديناصورات الرأسية والديناصورات الرأسية الكبيرة ، واكتسبت حجمًا متزايدًا، مما منحها بسرعة دور المفترسات الفائقة. في أفريقيا، تشغل الروبيدجينات هذا الدور بشكل رئيسي، [ 41 ] بينما في روسيا، تكتسب إينوسترانسيفيا فقط هذا الدور. [ 12 ] [ 52 ] [ 68 ]

علم الأحياء القديمة

استراتيجية الصيد

ترميم ديناصور من نوع I. alexandri يهاجم ديناصورًا صغيرًا من نوع Scutosaurus

من أبرز سمات إينوسترانسيفيا (وغيرها من الغورغونوبسيات) وجود أنياب طويلة تشبه السيوف في الفكين العلوي والسفلي. ولا يزال الجدل قائمًا حول كيفية استخدام هذه الحيوانات لهذه الأسنان. في عام 2020، حدد عالم الحفريات السويسري ستيفان لاوتنشلاغر وزملاؤه قوة عض المفترسات ذات الأسنان السيفية (مثل إينوسترانسيفيا ) باستخدام التحليل ثلاثي الأبعاد. وأوضحت نتائجهم أنه على الرغم من التقارب المورفولوجي بين المفترسات ذات الأسنان السيفية ، إلا أن هناك تنوعًا في أساليب القتل المحتملة. ويشير حجم النموذج إلى أن إينوسترانسيفيا ألكسندري كانت قادرة على توليد قوة عض تصل إلى 540 نيوتن ؛ وعلى الرغم من افتقارها إلى قوة الفك اللازمة لسحق العظام، فقد وجد التحليل أن حتى أضخم الغورغونوبسيات كانت تمتلك عضة أقوى من غيرها من المفترسات ذات الأسنان السيفية. أشارت الدراسة أيضًا إلى أن فكّ إينوسترانسيفيا كان قادرًا على فتح فمه على نطاق واسع، مما قد يمكّنه من توجيه عضة قاتلة، وبطريقة مشابهة لأسلوب القتل المفترض لدى سميلودون (أو "القط ذو الأسنان السيفية"). كما لاحظ الباحثون أن فتح فكّها الفعال الذي يقل عن 60 درجة يشير إلى أن فكوكها كانت مصممة بشكل أفضل لإلحاق الضرر بفرائس أصغر حجمًا أو ذات حجم مماثل. [ 69 ]

قدّم أنطون في كتابه الصادر عام ٢٠١٣ لمحةً عامةً عن بيولوجيا الغورغونوبسيات، موضحًا أنه على الرغم من اختلافها عن الثدييات ذات الأسنان السيفية، فإن العديد من خصائص هياكلها العظمية تشير إلى أنها لم تكن زواحف بطيئة الحركة، بل مفترسات نشطة. وبينما كانت أدمغتها أصغر نسبيًا من أدمغة الثدييات، وعيونها الجانبية التي توفر رؤية مجسمة محدودة، إلا أنها امتلكت محارات أنفية متطورة في تجويفها الأنفي، وهي سمة مرتبطة بحاسة شم متقدمة، مما ساعدها على تتبع الفرائس والجيف . استُخدمت الأنياب السيفية لتوجيه العضة القاتلة القاطعة، بينما كانت القواطع، التي شكلت قوسًا أمام الأنياب السيفية، تمسك بالفريسة وتقطع لحمها أثناء التهامها. وللسماح لها بزيادة اتساع فمها عند العض، امتلكت الغورغونوبسيات عدة عظام في فكوكها السفلية تتحرك بالنسبة لبعضها البعض، ولها مفصل مزدوج مع الجمجمة - على عكس الثدييات حيث أصبح العظم المفصلي الخلفي هو عظم المطرقة . [ 70 ] تخيّل أنطون أن الغورغونوبسيات ستصطاد بالخروج من مخابئها عندما تقترب الفريسة، مستغلةً سرعتها العالية نسبيًا للانقضاض عليها بسرعة، والإمساك بها بأطرافها الأمامية، وعض أي جزء من الجسم يناسب فكّيها. ستؤدي هذه العضة إلى فقدان كمية كبيرة من الدم، لكن المفترس سيستمر في محاولة عضّ الأجزاء الضعيفة من الجسم. [ 71 ]

حركة

هيكل عظمي مثبت بأطراف ممتدة؛ يُعتقد الآن أن الغورغونوبسيات كانت تتمتع بوضعية أكثر استقامة.

ذكر أنطون في عام 2013 أنه على الرغم من أن الهياكل العظمية لما بعد الجمجمة لدى الجورجونوبسيات كانت في الأساس زاحفة، إلا أن وقفتها كانت أكثر استقامة بكثير من وقفة السنابسيدات البدائية، مثل البليكوصورات ، التي كانت أكثر تمددًا. كانت الحركة المنتظمة للجورجونوبسيات مشابهة لـ"المشي المرتفع" الذي يُرى لدى التماسيح ، حيث يكون البطن مرفوعًا عن الأرض، مع توجيه القدمين للأمام، والأطراف أسفل الجذع بدلًا من الجانبين. كانت الأطراف الأمامية أكثر استقامة من الأطراف الخلفية، مع توجيه المرفقين للخارج أثناء الحركة، لكن مشية الأطراف الخلفية كانت تشبه مشية الثدييات. وكما هو الحال في الزواحف، كانت عضلات الذيل (مثل العضلة الذيلية الفخذية ) مهمة في ثني الطرف الخلفي، بينما تُستخدم ذيول الثدييات فقط للتوازن. من المحتمل أن أقدامها كانت مسطحة (حيث كانت باطن القدمين ملامسة للأرض بشكل كامل)، على الرغم من أنها كانت على الأرجح أسرع وأكثر رشاقة من فرائسها. كانت أقدامها أكثر تناسقًا مقارنةً بالزواحف، مما جعل التلامس مع الأرض أكثر كفاءة، على غرار الثدييات التي تركض. [ 71 ]

علم البيئة القديمة

البيئة القديمة

ترميم اثنين من ديناصورات I. latifrons وهما يطاردان ديناصور Scutosaurus

يُعدّ جنس إينوسترانسيفيا حاليًا الجنس الوحيد المعترف به رسميًا من فصيلة الجورجونوبسيات الذي امتدّ عبر القارات، إذ وُجد في المنطقتين اللتين سُجّلت فيهما أحافير المجموعة بالإجماع، وهما جنوب أفريقيا وروسيا الأوروبية. [ 2 ] [ 29 ] [ 28 ] في جميع التكوينات الجيولوجية المعنية، كان إينوسترانسيفيا أحد المفترسات الرئيسية، إن لم يكن المفترس الرئيسي ، لهذه الحيوانات، حيث استهدف غالبية رباعيات الأطراف التي عاشت بجانبه، [ 68 ] [ 2 ] وعلى الأرجح الديسينودونتات والبارياسورات . [ 2 ] [ 40 ] خلال العصر البرمي المتأخر ، عندما عاش إينوسترانسيفيا ، كانت جبال الأورال الجنوبية (القريبة من مجموعة سوكولكي) تقع حول خط عرض 28-34 درجة شمالًا ، وتُعرف بأنها " صحراء باردة " تهيمن عليها الرواسب النهرية . [ 72 ] ترسبت تكوينات سالاريفو على وجه الخصوص (وهي الطبقة التي ينتمي إليها النوع الروسي إينوسترانسيفيا ) في منطقة موسمية شبه قاحلة إلى قاحلة ، تضم بحيرات مياه ضحلة متعددة كانت تغمرها الفيضانات بشكل دوري. [ 73 ] هيمنت على النباتات القديمة في معظم أنحاء روسيا الأوروبية في ذلك الوقت أجناس من نباتات بيلتاسبيرماسيين وتاتارينا وأجناس أخرى ذات صلة، تليها الجنكيات والصنوبريات . من ناحية أخرى، كانت السرخسيات نادرة نسبيًا، وكانت نباتات السفينوفايت موجودة محليًا فقط. [ 72 ] توجد أيضًا نباتات محبة للرطوبة ونباتات محبة للملوحة في المناطق الساحلية، بالإضافة إلى الصنوبريات الأكثر مقاومة للجفاف والارتفاعات العالية. [ 74 ] كانت منطقة تجمع دابتوسيفالوس العليا في جنوب إفريقيا عبارة عن سهل فيضي جيد التصريف . [ 75 ] يتوافق تكوين أوسيلي في تنزانيا مع سهل رسوبيوالتي كانت ستضم العديد من الجداول الصغيرة المتعرجة التي تمر عبر سهول فيضية كثيفة النباتات. كما كان من المفترض أن يحتوي الجزء السفلي من هذا التكوين على منطقة مياه جوفية عالية بشكل عام . [ 76 ]

الحيوانات المعاصرة

إعادة بناء صورة لحيوان جورجونوبسيان يصطاد قطيعًا من حيوانات الديسينودونت
إعادة تصوير لحيوان جورجونوبسيان وهو يصطاد قطيعًا من حيوانات ديسينودونت ، استنادًا إلى تكوين أوسيلي.

في السجل الأحفوري الروسي، يُعدّ Inostrancevia حاليًا النوع الوحيد من الغورغونوبسيات الكبيرة الموثّقة، بينما يُعتبر Pravoslavlevia ممثلًا أصغر حجمًا. [ 77 ] [ 68 ] أما في تنزانيا، فقد عاصر هذا النوع عددًا كبيرًا من الغورغونوبسيات الأخرى، بما في ذلك حتى الروبيدجينات الكبيرة مثل Dinogorgon و Rubidgea . [ 76 ] [ 29 ] في جنوب إفريقيا، يُرجّح أن يكون Inostrancevia قد احتلّ مكانة المفترس الرئيسي بعد انقراض الروبيدجينات . [ 2 ] [ 29 ] مع ذلك، من المحتمل ألا يكون I. africana هو الغورغونوبسي الوحيد الذي تم اكتشافه في مزرعة Nooitgedacht 68، إذ توجد هناك أيضًا عينة غير محددة تنتمي إلى هذه المجموعة. [ 27 ] من المرجح أن العينة المعروفة من موزمبيق كانت معاصرة أيضًا لنوع غير محدد من الغورغونوبسيات، مشابه في الحجم لـ Aelurognathus . [ 28 ] في جنوب إفريقيا، تُعد الديسينودونتات أكثر رباعيات الأطراف الأحفورية وفرةً، [ 78 ] بينما لا يُعرف في المحفوظات الروسية سوى Vivaxosaurus . [ 77 ] [ 74 ] [ 68 ] إلى جانب الغورغونوبسيات، كان الجنس معاصرًا أيضًا لثيرودونتات أخرى ، مثل الثيروسفاليات (وخاصةً الأكيدنوغناثيدات ) والعديد من السينودونتات القاعدية مثل Dvinia و Procynosuchus . [ 77 ] [ 68 ] [ 76 ] [ 27 ] في تكوين أوسيلي تحديدًا، كانت Inostrancevia معاصرة للبيارموسوكيات من جنسي Burnetia و Pembacephalus . [ 76 ] [ 29 ] عاصر عدد من رباعيات الأطراف الأخرى غير السنابسيدية إينوسترانسيفيا . ومن بين الزواحف ، تُعد البارياسورات، ولا سيما سكوتوصور ، أكثر رباعيات الأطراف وجودًا في السجل الأحفوري الروسي، [ 78]على الرغم من وجودممثلين آخرين مثلأنثودونوبارياصور في التكوينات الأفريقية . [ 76 ] لم يتم التعرف علىالأركوصورومورفالمعاصرينمثلإينيغماستروفوس[ 79 ] وبروتروسوكس [ 27 ] إلا في أفريقيا، في تنزانيا وجنوب أفريقيا على التوالي. تشملالتمنوسبونديلاتدفينوصورفي روسيا [ 77 ] [ 74 ] [ 68 ] وبيلتوباتراخوسفي تنزانيا. [ 76 ] [ 29 ] تم التعرف على الزواحف مثلكرونيوسوكسوكوتلاسيافي روسيا . [ 77 ] [ 74 ] [ 68 ]

الانقراض

انقرضت الجورجونوبسيات ، بما فيها إينوسترانسيفيا ، في أواخر العصر اللوبينجي خلال حدث انقراض العصر البرمي-الترياسي ، ويعود السبب الرئيسي في ذلك إلى النشاط البركاني الذي نشأ في مصائد سيبيريا . تسبب الثوران البركاني الناتج في اضطراب مناخي كبير لم يكن في صالح بقائها، مما أدى إلى انقراضها. وتحولت بيئاتها الإيكولوجية إلى النظم البيئية الأرضية الحديثة التي تضم الزواحف ، ومعظمها من الأركوصورات ، ومن بين الثيرابسيدات القليلة التي نجت من هذا الحدث، الثدييات . [ 80 ] مع ذلك، انقرضت الجورجونوبسيات الروسية قبل هذا الحدث، بسبب عدم قدرتها على التكيف مع تغيرات درجة الحرارة والرطوبة. بعد انقراضها المحلي، حلت محل الجورجونوبسيات الروسية ثيروسفاليات وأركوصوريات ضخمة . [ 46 ] [ 81 ]

في عام 2023، اقترح كاميرر وزملاؤه أن اكتشاف إينوسترانسيفيا في جنوب إفريقيا يُعد دليلاً على أن هذا الجنس قد هاجر من الأراضي الروسية قبل أن يحل محل الروبيدجينات قبيل الانقراض الجماعي. [ 2 ] وفي العام التالي، أثبتت اكتشافات أحافير إينوسترانسيفيا الأقدم في تنزانيا وموزمبيق، على النقيض من ذلك، أن هذا الجنس قد وصل إلى جنوب إفريقيا قبل هذا الحدث بفترة طويلة. [ 29 ] [ 28 ] ومع ذلك، إلى جانب سيونوصور ، تبقى إينوسترانسيفيا أحدث أنواع الجورجونوبسيان المعروفة من سجل أحافير العصر البرمي المتأخر. [ 2 ] [ 81 ] [ 28 ]

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. ↑ كان الاسم الأخير قد تم تغييره سابقًا بواسطة صموئيل ويندل ويليستون في عام 1925، [ 20 ] ولكن لم يُعرف التصنيف بشكل رئيسي بهذا الاسم إلا بعد منشورات برافوسلافليف. [ 12 ]
  2. ↑ تم ذكر وجود هذه التصنيفات بالفعل في المقالة التي تصف I. alexandri ، [ 3 ] ولكن لم يتم تسميتها ووصفها رسميًا بالتفصيل حتى عام 1927. [ 30 ]
  3. ↑ سبق أن حددهاأماليتسكي على أنها أضراس ، [ 3 ] ثم أعيد وصف هذا النوع من الأسنان لاحقًا على أنه أسنان ما بعد الأنياب ، نظرًا لافتقارها إلى نطاق وظيفي. [ 52 ]

مراجع

  1. ^ كوختينوف، دا. لوزوفسكي، VR. أفونين، سا. فورونكوفا، EA (2008). "القشريات غير البحرية للانتقال من العصر البرمي إلى العصر الترياسي من أقسام منصة أوروبا الشرقية" . بوليتينو ديلا سوسيتا جيولوجيكا إيتاليانا . 127 (3): 717- 726.
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 كاميرر، كريستيان ف.؛ فيجليتي، بيا أ.؛ بتلر، إليز؛ بوثا، جينيفر (2022). "التغير السريع في أعداد المفترسات العليا في الحيوانات البرية الأفريقية حول انقراض العصر البرمي-الترياسي" . علم الأحياء الحالي . 33 (11): 2283-2290 . Bibcode : 2023JVPal..43E3622B . doi : 10.1016/j.cub.2023.04.007 . PMID 37220743. S2CID 258835757 .  
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 أماليتسكي ، فلاديمير ( 1922 ) . " تشخيص الأشكال الجديدة للفقاريات والنباتات من العصر البرمي العلوي في شمال دفينا" . نشرة أكاديمية العلوم الروسية . 16 (6): 329-340 .
  4. 1 2 بينتون وآخرون. 2000 ، ص. 4.
  5. 1 2 Gebauer 2007 ، ص. 9.
  6. ^ لانكستر 1905 ، ص. 214-215.
  7. ^ بينتون وآخرون. 2000 ، ص. 5.
  8. 1 2 ياغت-يازيكوفا، إيلينا أ.؛ راكي، غريغورز (2017). "فلاديمير ب. أماليتسكي وديمتري ن. سوبوليف - رواد أواخر القرن التاسع عشر/أوائل القرن العشرين للمفاهيم الحديثة للجغرافيا الحيوية القديمة، وتطور المحيط الحيوي، والانقراضات الجماعية" . إبيسودز . 40 (3): 189-199 . doi : 10.18814/EPIIUGS/2017/V40I3/017022 . S2CID 133685968 . 
  9. 1 2 3 4 5 6 7 بينتون وآخرون. 2000 ، ص. 94.
  10. 1 2 3 4 " إينوسترانسفيا " . باليوفيل .
  11. ↑ Gebauer 2007 ، ص 229.
  12. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ ١٢ ١٣ ١٤ كاميرر ، كريستيان ف. وماسيوتين، فلاديمير (٢٠١٨). " ثيرابسيدات جورجونوبسية ( جنس نوشنيتسا الجديد وفياتكوجورجون ) من موقع كوتيلنيتش البرمي في روسيا" . PeerJ . ٦ e٤٩٥٤. doi : ١٠.٧٧١٧/peerj.٤٩٥٤ . PMC ٥٩٩٥١٠٥. PMID ٢٩٩٠٠٠٧٨ .  
  13. 1 2 3 4 5 بيندل، إيفا ماريا؛ كاميرر، كريستيان ف.؛ سميث، روجر م.هـ.؛ فروبيش، يورغ (2023). "التشريح ما بعد الجمجمة لـ Gorgonops torvus (Synapsida, Gorgonopsia) من العصر البرمي المتأخر في جنوب إفريقيا" . PeerJ . 11 e15378. doi : 10.7717/peerj.15378 . PMC 10332358. PMID 37434869 .  
  14. ↑ فون هوين 1902 ، ص 36.
  15. ↑ لانكستر 1905 ، ص 221.
  16. ↑ هاتشينسون 1910 ، ص. اللوحة الحادية عشرة.
  17. 1 2 جرينفيلد ، تايلر (26 ديسمبر 2023). "من سمى إينوسترانسيا ؟" . إنسيرتي سيديس .
  18. 1 2 3 4 5 برافوسلافليف، بافيل (1927). "جورجونوبسيد من بعثة دفينا الشمالية عام 1923: ( Amalitzkia annae gen. et sp. nov.)" [ جورجونوبسيد من بعثة شمال دفينا عام 1923 ( Amalitzkia annae gen. et sp. nov.) ] . سيفيرو-دفينسكي راسكوبكي البروفيسور VP أماليتسكوغو (بالروسية). 4 : 1- 20.
  19. ^ برافوسلافليف 1927ب ، ص. 1-117.
  20. 1 2 ويليستون، صموئيل و.؛ غريغوري، ويليام ك. (1925). علم عظام الزواحف . كامبريدج : مطبعة جامعة هارفارد . ص 242. 
  21. ↑ سينيكوف، أندريه ج.؛ غولوبيف، فاليري ك. (2017). "تسلسل حيوانات رباعيات الأطراف في العصر البرمي في أوروبا الشرقية والأزمة البيئية بين العصرين البرمي والترياسي" . مجلة علم الأحياء القديمة . 51 (6): 600-611. Bibcode : 2017PalJ...51..600S . doi : 10.1134/S0031030117060077 . S2CID 89877840 . 
  22. ^ برافوسلافليف 1927ب ، ص. 61-83.
  23. 1 2 3 تاتارينوف 1974 ، ص 93.
  24. ^ برافوسلافليف 1927ب ، ص. 75-83.
  25. ^ تارينوف 1974 ، ص. 96-99.
  26. ↑ تاتارينوف 1974 ، ص 99.
  27. 1 2 3 4 بوتا برينك، جينيفر؛ هوتنلوكر، آدم ك.؛ Modesto، Sean P. (2014)، “Vertebrate Paleontology of Nooitgedacht 68: A Lystrosaurus maccaigi -rich Permo-Triassic Boundary Locality in South Africa” (PDF) ، في Kammerer، Christian F.؛ أنجيلكزيك، كينيث د.؛ Fröbisch، Jörg (eds.)، التاريخ التطوري المبكر لل Synapsida ، علم الأحياء القديمة الفقارية وعلم الإنسان القديم، سبرينغر هولندا ، الصفحات من 289 إلى 304، دوى : 10.1007 / 978-94-007-6841-3_17 ، ISBN  978-94-007-6840-6، S2CID 82860920 
  28. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 ماكونغو، زانيلدو؛ بينوا، جوليان؛ أراوجو، ريكاردو (2025). " إينوسترانسيفيا أفريكانا ، أول غورغونوبسي قابل للتشخيص (ثيرابسيدا، سينابسيدا) من منخفض ميتانغولا (موزمبيق): ملاحظات تشريحية جديدة وآثار طبقية حيوية" . المجلة السويسرية لعلم الأحياء القديمة . 144 12. doi : 10.1186/s13358-025-00348-7 . S2CID 276858531 . 
  29. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 برانت، آنا جيه؛ سيدور، كريستيان أ. (2024). "أقدم دليل على وجود إينوسترانسيفيا في نصف الكرة الجنوبي: بيانات جديدة من تكوين أوسيلي في تنزانيا". مجلة علم الحفريات الفقارية . 43 (4). e2313622. Bibcode : 2023JVPal..43E3622B . doi : 10.1080/02724634.2024.2313622 . S2CID 270392482 . 
  30. 1 2 برافوسلافليف 1927 ب، ص. 61-99.
  31. 1 2 3 4 واتسون ورومر 1956 ، ص 56-57.
  32. ^ تارينوف 1974 ، ص. 89-93.
  33. ^ برافوسلافليف 1927ب ، ص. 61-74.
  34. ^ يفريموف ، إيفان (1940). "O составе северодвинской фаны промский برمائيات وزواحف من rascopok VP Amalitzkogo" [ حول تكوين الحيوانات البرمية السيفيرودفينية من أعمال التنقيب التي أجراها VP Amalitzky ] . أكاديمية العلوم في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية (بالروسية). 27 (8): 893 – 896.
  35. 1 2 3 4 فيوشكوف، بوريس ب. (1953). "على الجورجونوبسيين من حيوانات سيفيرودفينيا". دوكلادي أكاديمي ناوك SSSR (بالروسية). 91 : 397 – 400.
  36. ↑ تاتارينوف 1974 ، ص 89.
  37. 1 2 برافوسلافليف 1927 ب، ص. 91-99.
  38. ^ أونوبرينكو ، فالنتين (2017). فلاديمير أماليتسكي. الديناصورات الروسية [ فلاديمير أماليتسكي. الديناصورات البرمي في روسيا ] (PDF) (بالروسية). ساربروكن : لاب لامبرت للنشر الأكاديمي . ص. 215. ردمك  978-6-134-92162-6.
  39. 1 2 إيفاخنينكو، ميخائيل ف. (2003). "إيوثيرابسيدات من الدرع الأوروبي الشرقي (العصر البرمي المتأخر)". مجلة علم الحفريات . 37 (S4): 339-465 .
  40. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Ivakhnenko 2008b .
  41. 1 2 3 كاميرر، كريستيان ف . (2016). "تصنيف فصيلة روبيدجيناي (ثيرابسيدا: جورجونوبسيا)" . PeerJ . 4 e1608. doi : 10.7717/peerj.1608 . ISSN 2167-8359 . PMC 4730894. PMID 26823998 .   
  42. ^ بيسترو، ا ف ب (1955). "غورغونوبسيان من قيعان العصر البرمي العلوي لنهر الفولغا". فوبروسي باليونتولوجي . 2 : 7- 18.
  43. ↑ تاتارينوف 1974 ، ص 62.
  44. ^ بينتون وآخرون. 2000 ، ص. 93.
  45. ^ إم إف إيفاخنينكو؛ في كيه جولوبيف؛ يو. م. جوبين؛ ن.كالاندادزه؛ الرابع نوفيكوف. ايه جي سينيكوف؛ AS روتيان (1997). Промские и триасовые тетраподы Восточной Европы [ رباعيات الأرجل البرمي والترياسي في أوروبا الشرقية ] (باللغتين الروسية والإنجليزية). موسكو : جيوس. ص. 32. ردمك  5-89118-029-4.
  46. 1 2 إيفاخنينكو، ميخائيل ف. (2008). "أول وايتسيد (ثيروسفاليا، ثيرومورفا)". مجلة علم الحفريات . 42 (4): 409-413 . doi : 10.1134/S0031030108040102 . S2CID 140547244 . 
  47. 1 2 3 4 انطون 2013 ، ص. 79-81.
  48. ↑ بينوا، جوليان؛ مانجر، بول ر.؛ روبيدج، بروس س. (2016). "دلائل من علم الأعصاب القديم على تطور سمات الأنسجة الرخوة المميزة للثدييات" . التقارير العلمية . 6 (1) 25604. Bibcode : 2016NatSR...625604B . doi : 10.1038/srep25604 . PMC 4860582. PMID 27157809 .  
  49. ↑ بروثرو، دونالد ر. (2022). "20. السنابسيدات: أصل الثدييات". تطور الفقاريات: من الأصول إلى الديناصورات وما بعدها . بوكا راتون: مطبعة سي آر سي . ص 448. doi : 10.1201/9781003128205-20 . ISBN  978-0-36-747316-7. S2CID 246318785 . 
  50. ^ بينتون وآخرون. 2000 ، ص. 93-94.
  51. ↑ سوينتون، ويليام إي. (1954). البرمائيات والزواحف الأحفورية . طُبع بأمر من أمناء المتحف البريطاني (التاريخ الطبيعي). ص 33. 
  52. 1 2 3 4 بيندل، إيفا ماريا؛ كاميرر، كريستيان ف.؛ كاردجيلوف، نيكولاي؛ فرنانديز، فينسنت؛ فروبيش، يورغ (2018). "التشريح القحفي لـ Cynariops robustus من فصيلة الغورغونوبسي بناءً على إعادة بناء التصوير المقطعي المحوسب" . PLOS ONE . 13 (11) e0207367. Bibcode : 2018PLoSO..1307367B . doi : 10.1371/journal.pone.0207367 . PMC 6261584. PMID 30485338 .  
  53. ^ سيسنيروس، خوان كارلوس. عبدالله، فرناندو؛ روبيدج، بروس S.؛ دينتزين-دياس، باولا كامبويم؛ دي أوليفيرا بوينو، آنا (2011). "انسداد الأسنان في ثيرابسيد عمره 260 مليون عام مع أنياب سيف من العصر البرمي في البرازيل" . علوم . 331 (6024): 1603–1605 . بيب كود : 2011Sci...331.1603C . دوى : 10.1126/science.1200305 . بميد 21436452 . S2CID 8178585 .  
  54. ^ برافوسلافليف 1927ب ، ص. 12.
  55. ^ برافوسلافليف 1927ب ، ص. 11-108.
  56. 1 2 سيجونيو راسل، دينيس (1989). ولنهوفر، بيتر (محرر). ثيريودونتيا 1: فثينوسوتشيا، بيارمسوشيا، يوتيتانوسوتشيا، جورجونوبسيا . موسوعة علم الحفريات القديمة. المجلد. 17 ب/ط. شتوتغارت: دار غوستاف فيشر. رقم ISBN  978-3-437-30487-3.
  57. ↑ فون هوين، فريدريش ( 1948)، "مراجعة موجزة للرباعيات الدنيا"، في دو تويت، ألكسندر (محرر)، المجلد التذكاري لروبرت بروم ، كيب تاون : منشور خاص للجمعية الملكية لجنوب إفريقيا ، الصفحات 65-106 
  58. 1 2 تاتارينوف 1974 ، ص. 82-83.
  59. 1 2 إيفاخنينكو، ميخائيل ف. (2002). "تصنيف جورجونوبيا (ثيرابسيدا) في أوروبا الشرقية". مجلة علم الأحياء القديمة . 36 (3): 283-292 . ISSN 0031-0301 . 
  60. ^ جيباور 2007 ، ص. 232-232.
  61. كاميرر ، كريستيان ف.؛ روبيدج، بروس س. ( 2022 ). "أقدم أنواع الجورجونوبسيات من حوض كارو في جنوب أفريقيا". مجلة علوم الأرض الأفريقية . 194 104631. Bibcode : 2022JAfES.19404631K . doi : 10.1016/j.jafrearsci.2022.104631 . S2CID 249977414 . 
  62. ↑ ماكونغو، زانيلدو؛ أراوجو، ريكاردو؛ روبيدج، بروس س.؛ داي، مايكل أو.؛ ​​دولمان، كاثلين ن.؛ بينوا، جوليان (2026). "التطور الإشعاعي للغورغونوبسيات كبيرة الحجم من تكوين أبراهامسكراال السفلي في جنوب إفريقيا" . السجل التشريحي . doi : 10.1002/ar.70181 . ISSN 1932-8486 . 
  63. 1 2 ماتاماليس أندرو، رافيل؛ كاميرر، كريستيان ف. أنجيلكزيك، كينيث د.؛ سيمويس، تياجو ر.؛ موجال، يودالد؛ جالوبارت، أنجيل؛ فورتوني ، جوزيب (2024). "يشير جورجونوبس البحر الأبيض المتوسط ​​في وقت مبكر إلى منتصف العصر البرمي إلى أصل استوائي للثيرابسيدات" . اتصالات الطبيعة . 15 (1). 10346. بيب كود : 2024NatCo..1510346M . دوى : 10.1038/s41467-024-54425-5 . ISSN 2041-1723 . بمك 11652623 . بميد 39690157 .   
  64. ↑ داي، مايكل أو.؛ ​​رامزاني، جهاندار؛ بورينغ، صموئيل أ.؛ سادلر، بيتر م.؛ إروين، دوغلاس هـ.؛ عبد الله، فرناندو؛ روبيدج، بروس س. (2015). "متى وكيف حدث الانقراض الجماعي الأرضي في منتصف العصر البرمي؟ أدلة من سجل رباعيات الأطراف في حوض كارو، جنوب أفريقيا" . وقائع الجمعية الملكية ب . 282 (1811) 20150834. رمز Bibcode : 2015RSPSB.28250834D . doi : 10.1098 / rspb.2015.0834 . PMC 4528552. PMID 26156768 .  
  65. ↑ أنطون 2013 ، ص 7-22.
  66. ^ يونيو، ليو؛ وان ، يانغ (2022). "غورغونوبسيان من تشكيل ووتونجو (تشانغسينغيان، العصر البرمي) في حوض توربان، شينجيانغ، الصين" . باليوورلد . 31 (3): 383-388 . دوى : 10.1016/j.palwor.2022.04.004 .
  67. ^ راي ، سانجاميترا. بانديوبادياي، ساسواتي (2003). “مجتمع الفقاريات العصر البرمي المتأخر في وادي برانهيتا – جودافاري ، الهند”. مجلة علوم الأرض الآسيوية . 21 (6): 643. بيب كود : 2003JAESc..21..643R . دوى : 10.1016/S1367-9120(02)00050-0 . S2CID 140601673 . 
  68. 1 2 3 4 5 6 7 تفيردوخلبوف، فالنتين ب.؛ تفيردوخلبوفا، غالينا إ.؛ مينيخ، آلا ف.؛ سوركوف، ميخائيل ف.؛ بنتون، مايكل ج. (2005). "فقاريات العصر البرمي العلوي وسياقها الرسوبي في جنوب جبال الأورال، روسيا" (ملف PDF) . مراجعات علوم الأرض . 69 ( 1-2 ): 27-77 . Bibcode : 2005ESRv...69...27T . doi : 10.1016/j.earscirev.2004.07.003 . S2CID 85512435 . 
  69. ↑ لاوتنشلاغر، ستيفان؛ فيغيريدو، بورخا؛ كاشمور، دانيال د.؛ بيندل، إيفا ماريا؛ ستوبس، توماس ل. (2020). "التقارب المورفولوجي يحجب التنوع الوظيفي لدى الحيوانات اللاحمة ذات الأسنان السيفية" . وقائع الجمعية الملكية ب . 287 (1935): 1-10 . doi : 10.1098/rspb.2020.1818 . ISSN 1471-2954 . PMC 7542828. PMID 32993469 .   
  70. ↑ نافارو-دياز، أيتور؛ إستيف-ألتافا، بورخا؛ وراسكين-غوتمان، دييغو (2019). "فصل العظام داخل وحدات الشبكة الفكية الأذنية يكمن وراء تطور الأذن الوسطى لدى الثدييات" . مجلة التشريح . 235 (1): 15-33 . doi : 10.1111/joa.12992 . PMC 6579944. PMID 30977522 .  
  71. 1 2 انطون 2013 ، ص. 204-209.
  72. برناردي ، ماسيمو؛ بيتي، فابيو ماسيمو؛ كوستاتشر، إيفلين؛ فرانز، ماتياس؛ هارتكوف-فرودر، كريستوف؛ لابانديرا، كونراد سي.؛ وابيلر، تورستن؛ فان كونينينبورغ-فان سيترت، جوانا إتش إيه؛ بيكوك، براندون آر.؛ أنجيلتشيك، كينيث دي. (2017). " النظم البيئية الأرضية في أواخر العصر البرمي (لوبينجي): مقارنة عالمية مع بيانات جديدة من بيوتا بليترباخ في خطوط العرض المنخفضة" (ملف PDF) . مراجعات علوم الأرض . 175 : 18-43 . Bibcode : 2017ESRv..175...18B . doi : 10.1016/j.earscirev.2017.10.002 . ISSN 0012-8252 . S2CID 134260553 .  
  73. ↑ ياكيمينكو، إيلينا يو؛ تارغوليان، ف.و؛ تشوماكوف، ن.م؛ أريفيف، م.ب؛ إينوزيمتسيف، س.أ (2000). "التربة القديمة في الصخور الرسوبية من العصر البرمي العلوي، نهر سوخونا (حوض نهر دفينا الشمالي)". علم الصخور والموارد المعدنية . 35 (2000): 331-344 . Bibcode : 2000LitMR..35..331Y . doi : 10.1007/BF02782689 . S2CID 140148404 . 
  74. 1 2 3 4 ياكيمينكو، إيلينا؛ إينوزيمتسيف، سفياتوسلاف؛ نوغولنيك، سيرجي (2004). “باليوسول العلوي من العصر البرمي (تكوين سالاريفسكي) في الجزء الأوسط من المنصة الروسية: علم البيئة القديمة والبيئة القديمة” (PDF) . Revista Mexicana de Ciencias Geológicas . 21 (1): 110-119 . S2CID 59417568 . .
  75. ↑ فيجليتي، بيا أ.؛ سميث، روجر إم إتش؛ روبيدج، بروس إس. (2018). "تغير البيئات القديمة وتجمعات رباعيات الأطراف في منطقة تجمع دابتوسيفالوس (حوض كارو، جنوب أفريقيا) يشير إلى بداية مبكرة لانقراض العصر البرمي-الترياسي الجماعي". مجلة علوم الأرض الأفريقية . 138 : 102-111 . Bibcode : 2018JAfES.138..102V . doi : 10.1016/j.jafrearsci.2017.11.010 . S2CID 134279628 . 
  76. 1 2 3 4 5 6 سيدور، كريستيان أ؛ أنجيلكزيك، كينيث د.؛ ويدي، د. ماري. سميث ، روجر م. نيسبيت، الجنيه الاسترليني J.؛ تسوجي، ليندا أ. (2010). "حيوانات رباعيات الأرجل في تكوين أوسيلي الأدنى (مجموعة سونجيا، حوض روهوهو) في جنوب تنزانيا، مع سجل بورنيتي جديد" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 30 (3): 696–703 . بيب كود : 2010JVPal..30..696S . دوى : 10.1080/02724631003758086 . S2CID 55397720 . 
  77. 1 2 3 4 5 غولوبيف، فاليري ك. (2000). "تجمعات الحيوانات الفقارية الأرضية في العصر البرمي من أوروبا الشرقية" . مجلة علم الحفريات . 34 (2): 211-224 .
  78. 1 2 كاميرر، كريستيان ف.؛ ماسيوتين، فلاديمير (2018). "نوع جديد من الثيروسفاليا ( Gorynychus masyutinae gen. et sp. nov. ) من موقع كوتيلنيش البرمي، منطقة كيروف، روسيا" . PeerJ . 6 e4933. doi : 10.7717/peerj.4933 . PMC 5995100. PMID 29900076 .  
  79. ↑ إزكورا، مارتن د.؛ شير، تورستن م.؛ بتلر، ريتشارد ج. (2014). "أصل السحالي وتطورها المبكر: إعادة تقييم سجل أحافير السحالي البرمي وتوقيت تباعد التمساح والسحلية" . PLOS ONE . 9 (5). e97828. Bibcode : 2014PLoSO...989165E . doi : 10.1371/journal.pone.0089165 . PMC 3937355. PMID 24586565 .  
  80. ↑ بنتون، مايكل ج. (2018). "الانقراضات الجماعية المدفوعة بالحرارة المفرطة: نماذج القتل خلال انقراض العصر البرمي-الترياسي" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية أ . 376 (2130). Bibcode : 2018RSPTA.37670076B . doi : 10.1098/rsta.2017.0076 . PMC 6127390. PMID 30177561 .  
  81. بينوا ، جوليان؛ كاميرر، كريستيان ف.؛ دولمان، كاثلين؛ غرونوالد، ديفيد ب.؛ سميث، روجر م.هـ. (2024). "هل نجت الغورغونوبسيات من "الانقراض الكبير" في نهاية العصر البرمي؟ إعادة تقييم لثلاث عينات من الغورغونوبسيات (ثيرابسيدا، ثيرودونتيا) تم الإبلاغ عنها من منطقة تجميع الليستروسورس ديكليفيس الترياسية ، حوض كارو، جنوب أفريقيا" . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 638 112044. Bibcode : 2024PPP...63812044B . doi : 10.1016/j.palaeo.2024.112044 . S2CID 267080711 . 

فهرس