قرد الكابوشين ذو القبعة الوتدية

قرد الكابوشين ذو القبعة الوتدية، أو قرد الكابوشين الباكي الغياني ( Cebus olivaceus )، هو نوع من قرود الكابوشين موطنه أمريكا الجنوبية . يتواجد في شمال البرازيل ، وغيانا ، وفنزويلا . [ 1 ] [ 5 ] يُعرف قرد الكابوشين ذو القبعة الوتدية بسكنه في الغابات البكر الكثيفة، وقدرته على قطع مسافات طويلة خلال النهار. [ 6 ]

هذه الرئيسيات قرود متوسطة الحجم، تتميز بعلامات مميزة على رؤوسها تشبه "القبعة الإسفينية"، وأطراف أطول قليلاً من غيرها من قرود الكابوشين، مما يُسهّل عليها القفز بين أغصان الأشجار. [ 7 ] وكما هو الحال مع قرود الكابوشين الأخرى، يتكون غذاء قرد الكابوشين ذي القبعة الإسفينية بشكل أساسي من الفواكه واللافقاريات وأجزاء أخرى من النباتات، وفي حالات نادرة من الفقاريات الصغيرة. ومن المعروف أيضاً أنها تحكّ فرائها بالديدان الألفية، خاصة في مواسم الأمطار، كوسيلة محتملة لطرد البعوض. [ 8 ]

قرد الكابوشين ذو القبعة الوتدية (Cebus olivaceus) هو نوع متعدد التزاوج يعيش في مجموعات تتراوح بين 5 و30 فردًا، مع غلبة الإناث في هذه المجموعات. تُنظَّم المجموعة وفقًا لنظام هرمي مُحدَّد مسبقًا للهيمنة، سواءً للذكور أو الإناث. على الرغم من أن النسب البيولوجي أقل أهمية في تحديد هيمنة الذكور مقارنةً بالإناث، نظرًا لهجرة الذكور بين المجموعات، فإن قرد الكابوشين ذو القبعة الوتدية يمارس عدة آليات سلوكية لتأكيد الهيمنة والحفاظ عليها داخل المجموعة، بما في ذلك: قتل الصغار عمدًا؛ والتنظيف المتبادل، الذي يُستخدم لتعزيز التواصل الاجتماعي؛ ورعاية الصغار من قِبل أفراد المجموعة، حيث يتولى أفراد المجموعة رعاية صغار ليسوا من نسلهم.

يُصنف قرد الكابوشين ذو القبعة الوتدية ضمن فئة " الأقل تهديداً" في القائمة الحمراء للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة .

التصنيف

ينقسم جنس القرود (Cebus) إلى عدة أنواع مختلفة. ومع ذلك، يختلف علماء التصنيف حول التقسيمات الدقيقة داخل هذا الجنس، والتي لا تزال غير مؤكدة ومثيرة للجدل. كان يُنظر سابقًا إلى قرد الكابوشين الكستنائي ( C. castaneus ) في شمال شرق البرازيل وجنوب غيانا وغيانا الفرنسية وسورينام ، بالإضافة إلى قرد الكابوشين البني الباكي ( C. brunneus ) في شمال فنزويلا ، على أنهما نوعان فرعيان من قرد الكابوشين ذي القبعة الوتدية، وكان يُشار إليهما معًا باسم قرد الكابوشين الباكي . إلا أن دراسة أجريت عام 2012 وجدت أدلة كافية لفصلهما كنوعين مستقلين، على الرغم من أن هذا التصنيف لا يزال محل جدل كبير. [ 9 ] وتتبع الجمعية الأمريكية لعلم الثدييات ، والقائمة الحمراء للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة ، ونظام معلومات الثدييات الدولي (ITIS) هذا التصنيف، وإن كان ذلك بشكل مؤقت فقط. [ 5 ] [ 2 ]

وصف

الحجم والوصف المادي

يبلغ وزن قردة الكابوشين البالغة ذات القبعة الوتدية حوالي 3 كيلوغرامات (6.6 رطل) ، لكن الوزن يختلف قليلاً بين الجنسين. [ 10 ] سُميت بهذا الاسم نسبةً إلى مثلث أسود من الفراء الداكن يتوسط جبهتها. عمومًا، يتراوح لون هذا النوع بين البني الفاتح والبني مع مسحة صفراء ورمادية في أجزاء مختلفة من جسمها. [ 6 ] تبدأ "قبعتها الوتدية" بين العينين وتمتد للخلف لتغطي أعلى الرأس. وجوهها خالية من الشعر ومحاطة بفراء بني فاتح أو أشقر.  

في سفاري رامات غان ، منطقة تل أبيب ، إسرائيل .

تُظهر قرود الكابوشين ذات القلنسوة الوتدية مستويات مماثلة من التباين الجنسي مقارنةً بأنواع قرود الكابوشين الأخرى. في المتوسط، يزيد وزن الذكور عن الإناث بنحو 30%. [ 11 ] بالإضافة إلى ذلك، يمتلك الذكور أنيابًا أطول نسبيًا من الإناث (حتى بعد مراعاة حجم الجسم الكلي). يبلغ متوسط ​​طول الأنياب العلوية والسفلية لدى الذكور 70% و40% على التوالي، وهي أكبر من أنياب الإناث. قد يشير هذا إلى تنافس الذكور على الإناث. [ 12 ]

الحركة والتشكل

تمت مقارنة قرود الكابوشين ذات القلنسوة الوتدية بقرود الكابوشين ذات الخصلات لتحديد العلاقة بين الحركة ونسب الهيكل العظمي. قضت قرود الكابوشين ذات القلنسوة الوتدية وقتًا أطول نسبيًا في الجري والقفز عبر مظلة الغابة، بينما قضت قرود الكابوشين ذات الخصلات وقتًا أطول في المشي والتحرك ببطء. ونتيجة لذلك، تتميز قرود الكابوشين ذات القلنسوة الوتدية بأطراف أطول نسبيًا (خاصة الأطراف الخلفية) من قرود الكابوشين ذات الخصلات. [ 7 ]

نسالة

نظراً للتنوع الجسدي الكبير في جنس قرود الكابوشين (Cebus) ، فقد دار جدلٌ متكرر بين علماء التصنيف حول التصنيفات الدقيقة وتفاصيل هذا الجنس. ومع ذلك، يتفق معظمهم على أن قرد الكابوشين ذو القبعة الوتدية ينتمي إلى نفس الجنس مع أربعة أنواع أخرى: C. apella و C. albifrons و C. capucinus و C. kaapori . يمتلك قرد الكابوشين ذو القبعة الوتدية 52 كروموسوماً في المجموعة الكروموسومية الثنائية، بينما تمتلك بعض الأنواع الأخرى في نفس الجنس 54 كروموسوماً. تتطابق تسعة كروموسومات بشرية مع تلك الموجودة في قرد الكابوشين الزيتوني (C. olivaceus ). وقد أظهر التحليل التطوري وبناء المخططات التفرعية أن قرد الكابوشين ذو القبعة الوتدية يرتبط ارتباطاً وثيقاً بقرد الكابوشين ذي القبعة الوتدية (C. apella ) . [ 13 ] [ 14 ]

الموئل والنطاق

رهبان الكبوشيين الباكون في كاراكاس ، فنزويلا

تُفضّل قرود الكابوشين ذات القلنسوة الغابات البكر غير المُضطربة ، حيث يُمكنها التنقل بسهولة بين أغصان الأشجار (حركة وشكل الأطراف). وتعيش هذه القرود في الغابات المطيرة شمال البرازيل وفنزويلا ، بالإضافة إلى الغابات الأكثر جفافًا على طول مجاري الأنهار في غيانا . [ 2 ] وتختلف هذه الموائل من حيث ارتفاع الغابة وتكوينها واستمراريتها. وعندما تُتاح لقرود الكابوشين ذات القلنسوة خيارات بين الغابات البكر الكثيفة ذات الأغصان العالية والغابات الأقل كثافة والأكثر تجزؤًا، فإنها تُفضّل عمومًا الغابات البكر. [ 15 ] وتتواجد هذه القرود شمال نهر أورينوكو ، وجنوب سلسلة جبال سييرا دي بيرخا وسلسلة جبال الساحل الفنزويلي ، وشرقًا حتى نهر إيسيكويبو في غرب غيانا. [ 2 ]

نظام عذائي

قرود الكابوشين ذات القلنسوة الوتدية حيوانات قارتة، تتغذى على كل من الأطعمة الحيوانية والنباتية. ويختلف سلوكها في البحث عن الطعام باختلاف الفصول، وكذلك باختلاف العمر والجنس. عمومًا، تقضي هذه القرود وقتًا متساويًا تقريبًا في استغلال الموارد الحيوانية والنباتية. [ 16 ] ويُستثنى من ذلك الصغار الذين يقضون وقتًا أطول بكثير في البحث عن الأطعمة النباتية مقارنةً بالحيوانية. يتكون معظم الطعام النباتي الذي تتناوله من الفاكهة الناضجة، وأغلبها من التين، بالإضافة إلى جوز النخيل والبذور والتوت وبراعم الزهور والبراعم واللحاء والصمغ. [ 17 ] أما فرائسها الحيوانية فتتكون بشكل شبه حصري من اللافقاريات. وتشمل فرائسها القواقع والعناكب [ 17 ] والدبابير واليرقات والجراد والنمل وبيض الطيور والثدييات الصغيرة الأخرى [ 17 ] والعديد من الحشرات التي تعيش في تيجان النخيل. [ 18 ] وقد تشمل بعض المجموعات الساحلية أيضًا المحار وسرطان البحر وغيرها من الكائنات البحرية في نظامها الغذائي. [ 17 ]

بينما يقضي الذكور والإناث نفس القدر تقريبًا من الوقت في البحث عن الحشرات، إلا أنهم يستغلون أنواعًا مختلفة من الموارد. يقضي الذكور وقتًا أطول في البحث عن الحشرات على أسطح الأغصان، بينما تبحث الإناث عن معظم حشراتها على قمم أشجار النخيل. يوجد اختلاف طفيف في المواد النباتية المستهلكة بين الذكور والإناث. [ 16 ] كما أن البالغين واليافعين يتناولون مواد حيوانية أكثر من الصغار والرضع. [ 16 ]

غسل الطعام

لوحظ غسل الطعام لدى الرئيسيات غير البشرية، بما في ذلك قرود المكاك وقرود الكابوشين. تقوم هذه الرئيسيات أحيانًا بغسل الفواكه والأطعمة الرملية قبل تناولها. وقد وُصف هذا السلوك بأنه مثال على السلوكيات البدائية . [ 19 ] وقد تبين أن قرود الكابوشين ذات القلنسوة الوتدية تغسل الطعام الرملي في أربع مناسبات تلقائية، سواء في الأسر أو في البرية. ووجد أورباني أن غسل الطعام كان استجابة لمشاكل ظرفية معينة، وليس عن طريق التقليد أو التعلم، كما أشارت دراسات أجريت على أنواع أخرى. [ 20 ]

سلوك

تعيش قرود الكابوشين ذات القلنسوة الوتدية في مجموعات يتراوح عدد أفرادها بين 5 أفراد وأكثر من 30 فردًا. تتألف المجموعات عادةً من ذكر بالغ واحد قادر على التكاثر، وعدة إناث بالغة وصغارها، وفي بعض الحالات، ذكور بالغة غير قادرة على التكاثر. يشكل الصغار عادةً حوالي 50% من أفراد المجموعة. يميل التركيب السكاني بشكل كبير نحو الإناث، حيث يوجد ما يقارب أنثيين لكل ذكر عند الولادة. [ 21 ] ترتفع هذه النسبة إلى أكثر من 4 إناث بالغة لكل ذكر بالغ. ويعود ذلك إلى كل من ارتفاع نسبة المواليد الإناث وسلوك هجرة الذكور. [ 10 ]

قرد كابوشين ذو قبعة إسفينية في حديقة حيوان ساو باولو .
2 كبوشي إسفيني الرأس في باركي ديل إستي، كاراكاس، فنزويلا.

يختلف معدل المواليد لدى قرود الكابوشين ذات القلنسوة الوتدية باختلاف العمر. تلد الإناث الأصغر سنًا والمتوسطة العمر (من 6 إلى 26 عامًا) مرة كل عامين تقريبًا. أما الإناث الأكبر سنًا (أكبر من 26 عامًا) فقد تلد مرة كل ثلاث أو أربع سنوات. ويعيش كل من ذكور وإناث قرود الكابوشين ذات القلنسوة الوتدية حتى 36 عامًا. [ 10 ]

في قرود الكابوشين ذات القلنسوة الوتدية، يهاجر الذكور من مجموعاتهم الأصلية، بينما تبقى الإناث عمومًا في المجموعة نفسها طوال معظم حياتها. يغادر الذكور عادةً مجموعاتهم الأصلية بين سن 3 و6 سنوات. يقضي الذكور الصغار وقتًا قصيرًا بمفردهم بعد مغادرة مجموعاتهم الأصلية، وسرعان ما يندمجون في مجموعة جديدة. يفضل الذكور الانضمام إلى مجموعات ذات نسبة عالية من الإناث إلى الذكور البالغين، لأن ذلك يزيد من فرص نجاحهم في التزاوج مستقبلًا. [ 22 ] لا يواجه الذكور المهاجرون عادةً مقاومة تُذكر عند انضمامهم إلى مجموعة جديدة. قد تهاجر الإناث الأكبر سنًا إلى مجموعات جديدة في حالات نادرة. [ 10 ]

قتل الأطفال

يُعدّ قتل الرضع ، أو القتل المتعمد للرضع، لدى أي نوع من الرئيسيات غير البشرية، ذا أهمية بالغة لعلماء البيئة، لأنه قد يؤثر على نجاح التكاثر لدى هذا النوع من الرئيسيات ، ويؤدي في نهاية المطاف إلى تغييرات ديموغرافية كبيرة داخل مجموعته. وقد لوحظ قتل الرضع لدى قرد C. olivaceus .

من الناحية الجينية، قد يكون من المفيد لذكر قرد الكابوشين ذي القبعة الوتدية قتل مولود جديد لا تربطه به صلة قرابة، ليتمكن من التزاوج مع أمه في وقت أقرب مما لو كان المولود لا يزال على قيد الحياة. وهذا يسمح للذكر بنشر جيناته بسرعة أكبر في القطيع. مع ذلك، في بحث فالديراما [ 23 ] ، لم يحقق الذكر القاتل للمواليد نجاحًا تكاثريًا من القتل إلا في حالة واحدة فقط من الحالات الثلاث المدروسة. وقد استُهدفت مواليد الإناث ذوات المكانة العالية في جميع الحالات الثلاث. ويُعد التباين المحيط بقتل المواليد بين الحالات الثلاث المدروسة سمة مميزة لقتل المواليد بين الرئيسيات غير البشرية الأخرى.

التسلسل الهرمي للهيمنة

يتمتع كل من ذكور وإناث قرود الكابوشين ذات القلنسوة الوتدية بنظام هرمي للهيمنة . غالبًا ما تُحدد مكانة الإناث بناءً على النسب الأمومي ، حيث تميل الأمهات المهيمنات إلى إنجاب بنات مهيمنات. أما هيمنة الذكور فلا تنتقل بسهولة من جيل إلى آخر بسبب هجرة الذكور.

يُعدّ هذا التسلسل الهرمي للهيمنة مفيدًا بشكل خاص في تفسير السلوك العدواني الذي تبدأه الإناث . تميل الإناث الأعلى مرتبة في هذا التسلسل إلى أن تكون أكثر عدوانية تجاه كل من الإناث والذكور الأدنى مرتبة في تسلسلها الهرمي. يشمل السلوك العدواني الاندفاع، والصراخ، والمطاردة. في بعض الأحيان، تطارد العديد من الإناث الذكور معًا. لم يُلاحظ وجود ارتباط بين عدوانية الذكور وموقعهم في التسلسل الهرمي للهيمنة. يقتصر عدوان الذكور تجاه الإناث عمومًا على الصراخ ، والاندفاع، والمطاردة. [ 24 ] مع ذلك، في إحدى الحالات، لُوحظ أن ذكرًا بالغًا هاجم وقتل أنثى بالغة صغيرة من المجموعة نفسها. هذا المستوى من العدوان ليس هو القاعدة، وعادةً ما يُمارس في عالم الحيوان كوسيلة للسيطرة. [ 25 ]

العناية الشخصية

يلعب سلوك التزيين دورًا هامًا في ديناميكيات جماعة قرود الكابوشين ذات القلنسوة الوتدية. قد يكون التزيين وسيلةً لكلٍّ من الذكور والإناث غير البالغة للاندماج في البنية الاجتماعية للبالغين . وقد وُثِّق هذا الأمر بشكلٍ خاص في التفاعلات بين الإناث. نادرًا ما تُزيِّن الإناث غير البالغة بعضها بعضًا، بل تُركِّز اهتمامها على تزيين الإناث الأكبر سنًا. يجب على هذه الإناث الصغيرات، اللاتي يبقين في مجموعاتهن الأصلية، بناء علاقات مع الإناث البالغات للاندماج في البنية الاجتماعية للإناث البالغات. في هذه الحالات، غالبًا ما تبحث الإناث الصغيرات عن فرص التزيين مع الإناث البالغات. عادةً ما تكون الإناث البالغات اللاتي يتلقين هذا السلوك أقل حماسًا للتفاعل من نظيراتهن الأصغر سنًا. قد يُشير هذا إلى أن الإناث البالغات لا يستفدن كثيرًا من تفاعلات التزيين هذه مقارنةً بالإناث غير البالغة. قد تدعم الإناث غير البالغة رفيقاتهن الأكبر سنًا في التفاعلات العدوانية. تُصبح الإناث الصغيرات اللاتي يفشلن في بناء علاقات مع الإناث الأكبر سنًا هامشيات في المجموعة ويفقدن الوصول إلى الموارد. [ 26 ]

يختلف سلوك التزيين بين إناث قردة الكابوشين البالغة. فعلى عكس النمط المعتاد لدى الرئيسيات، غالباً ما تقوم الإناث بتزيين الأفراد الأدنى منها رتبة. وقد يُعزى ذلك إلى حد كبير إلى وجود استراتيجيتين مختلفتين للتزيين لدى إناث قردة الكابوشين البالغة. إحدى هاتين الاستراتيجيتين تُعرف بالاسترضاء. فعندما تقترب الإناث المهيمنة من الإناث الخاضعات، تستلقي الإناث الخاضعات وتطلب التزيين. وقد فُسِّر هذا السلوك كوسيلة لتجنب السلوك العدواني من الأنثى المهيمنة. فغالباً ما تنتهي التفاعلات التي تقترب فيها الأنثى المهيمنة من الأنثى الخاضعة بسلوك عدواني، ويُعد طلب التزيين وسيلة لتهدئة هذا العدوان. وعادةً لا تُبادل الأنثى الخاضعة هذا النوع من التزيين. [ 27 ]

يُعدّ التزيين التشاركي الشكل الآخر من سلوكيات التزيين لدى الإناث البالغات. وعلى عكس التزيين كوسيلة للاسترضاء، يعتمد التزيين التشاركي على المعاملة بالمثل. وعادةً ما تحدث هذه التفاعلات بين الأفراد الذين يشغلون مناصب عليا أو متوسطة في التسلسل الهرمي للهيمنة. ويساعد هذا النوع من التزيين على إقامة تحالفات بين الإناث، مما قد يوفر مزايا اجتماعية ومادية. [ 27 ]

الأبوة والأمومة المشتركة

تُعدّ الرعاية غير الأمومية، حيث يُساعد فردٌ آخر غير الأم في رعاية الرضيع، شائعةً بين قرود الكابوشين ذات القلنسوة الوتدية. وتتضمن هذه الرعاية عدة سلوكيات، منها إرضاع الرضيع وحمله. خلال الأشهر الثلاثة الأولى بعد الولادة، تتولى الأمهات رعاية الرضع حصريًا. إلا أن الرعاية غير الأمومية تزداد بشكل ملحوظ خلال الأشهر الثلاثة التالية من النمو، لدرجة أن الرضع يتلقون رعايةً أقل من أمهاتهم مقارنةً بالإناث الأخريات. ويُقدّم الأشقاء رعايةً أكبر بكثير للرضع مقارنةً بالأفراد غير الأقارب. بالإضافة إلى ذلك، تتفاعل الإناث ذوات الرتبة العالية مع رضع الإناث ذوات الرتبة المنخفضة أكثر من العكس. وتُقدّم الرعاية غير الأمومية في أغلب الأحيان من قِبل الصغار واليافعين. أما الإناث البالغات، فيُشاركن بشكل أقل بكثير في الرعاية غير الأمومية. وهذا شائع بين العديد من مجموعات الرئيسيات، ويُشير إلى أن الإناث الصغيرات قد يكتسبن خبرةً قيّمةً في تربية الرضع تُفيدهن في المستقبل. [ 28 ]

الرضاعة من أم أخرى ( الرضاعة من قِبَل أنثى ) شائعة لدى قرود الكابوشين ذات القلنسوة، لكنها نادرة جدًا بين الرئيسيات الأخرى. والأكثر إثارة للاهتمام هو أن هذا السلوك في الرضاعة لدى قرود الكابوشين ذات القلنسوة لا يرتبط بالقرابة. قد يكون هذا السلوك مثالًا على التبادل، حيث تُردّ معروف إحدى الإناث بإرضاع صغير أنثى أخرى في نهاية المطاف. [ 28 ]

لوحظت الرضاعة الطفيلية أيضًا لدى قرود الكابوشين ذات القلنسوة الوتدية. في هذه الحالات، ترضع الإناث اليافعة والبالغة، واللاتي عادةً ما يحتلن مرتبة أعلى في التسلسل الهرمي للهيمنة، من إناث أكبر سنًا وأقل رتبة. وعلى عكس سلوك الرضاعة غير الأمومية، لا يبدو أن الرضاعة الطفيلية تعود بأي فوائد على القردة التي توفر الحليب. [ 29 ]

التفاعل مع الأنواع الأخرى

أحيانًا، تقوم قرود الكابوشين ذات القلنسوة الوتدية بفرك أجسامها بديدان الألفية التي تجدها أثناء بحثها عن الطعام. تفرك القرود ديدان الألفية بفروها، أحيانًا لمدة تصل إلى دقيقتين متواصلتين. كما أنها تضع ديدان الألفية في أفواهها أحيانًا، ثم تخرجها، وتستمر في فركها على أجسامها. غالبًا ما تتشارك هذه القرود في استخدام ديدان الألفية. يصعب تحديد الغرض من هذا السلوك الغريب. إحدى النظريات تقول إن ديدان الألفية، عند شعورها بالخطر، تفرز مواد كيميائية ضارة كآلية دفاعية. قد تعمل هذه المواد الكيميائية كطارد للحشرات ، وخاصة البعوض . يكثر هذا السلوك خلال موسم الأمطار، عندما ينتشر البعوض بكثرة. [ 8 ]

الافتراس

لوحظ أن قرود الكابوشين ذات القلنسوة تُصدر نداءات إنذار عند رصدها لمفترس محتمل. تشمل هذه المفترسات اليغور ، والقط البري ، والتايرا ، والثعابين البواء ، والتماسيح ، والخنازير البرية ذات الياقات . بالإضافة إلى ذلك، لوحظت نداءات إنذار عند رؤية الكابوشين لأحد أنواع الطيور، مثل الحدأة ذات المنقار المعقوف ، والنسور السوداء ، وأبو منجل الأخضر ، والتشالاكا ذات البطن الأحمر ، ونسور الهاربي ، ونسور الصقر المزخرفة . وبسبب هذه المفترسات، اعتادت قرود الكابوشين ذات القلنسوة على العيش في مجموعات؛ ومع ازدياد حجم المجموعة، يقل مستوى اليقظة لدى كل فرد، على الرغم من أنه لم يُثبت بعد أن قرود الكابوشين في المجموعات الأكبر حجمًا أقل عرضة للخطر من تلك الموجودة في المجموعات الأصغر. [ 30 ]

التهديدات وحالة الحفظ

يُصنّف قرد الكابوشين ذو القبعة الوتدية ضمن فئة الحيوانات الأقل عرضةً للخطر في القائمة الحمراء للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة. ويعود هذا التصنيف إلى شيوعه وانتشاره الواسع. ويُعتبر تعداده مستقرًا، دون وجود أي دليل على انخفاضه بشكل ملحوظ. ويُعدّ فقدان الموائل التهديد الرئيسي لهذا النوع، مع وجود أدلة ضئيلة على تعرضه للصيد. [ 2 ]

مراجع

  1. 1 2 غروفز، سي بي (2005). " Cebus olivaceus " . في ويلسون، دي إي ؛ ريدر، دي إم (محرران). أنواع الثدييات في العالم: مرجع تصنيفي وجغرافي (  الطبعة الثالثة). بالتيمور: مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ص  138. ISBN 0-801-88221-4. OCLC 62265494 . 
  2. 1 2 3 4 5 بوبلي، جيه بي؛ أورباني، بي؛ لينش ألفارو، جيه دبليو؛ لاروك، بي أو (2021) [نسخة معدلة من تقييم 2020]. " Cebus olivaceus " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2021 e.T81384371A191708662. doi : 10.2305/IUCN.UK.2021-1.RLTS.T81384371A191708662.en .
  3. 1 2 3 4 "Cebus olivaceus" . نظام المعلومات التصنيفية المتكامل . تم الاسترجاع في 12-12-2019 .
  4. "Cebus castaneus" . نظام المعلومات التصنيفية المتكامل . تم الاسترجاع في 11-12-2019 .
  5. 1 2 " Cebus olivaceus Schomburgk, 1848" . قاعدة بيانات تنوع الثدييات التابعة للجمعية الأمريكية لعلم الثدييات . تم الاطلاع عليها بتاريخ 6 ديسمبر 2021 .
  6. 1 2 فراغازي، د.م.؛ فيسالبرغي، إ.؛ فيديغان، ل.م. (2004). قرد الكابوشين الكامل: بيولوجيا جنس سيبوسكامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج.
  7. 1 2 رايت، ك. أ. (2007). "العلاقة بين السلوك الحركي وشكل الأطراف لدى قرود الكابوشين البنية ( Cebus apella ) وقرود الكابوشين الباكية ( Cebus olivaceus ) " . المجلة الأمريكية لعلم الرئيسيات . 69 (7): 736-756 . doi : 10.1002/ajp.20391 . PMID 17253617. S2CID 22908690 .  
  8. 1 2 فالديراما، إكس؛ روبنسون، جي جي؛ أتيغال، إيه بي؛ وتوماس (2000). "المسح الموسمي بالديدان الألفية في الرئيسيات البرية: دفاع كيميائي ضد الحشرات". مجلة علم البيئة الكيميائية . 26 (12): 2781-2790 . Bibcode : 2000JCEco..26.2781V . doi : 10.1023/A:1026489826714 . S2CID 25147071 . 
  9. ^ بوبلي، جان ب. ريلاندز، أنتوني ب. فارياس، إيزيني P .؛ الفارو، مايكل E.؛ ألفارو، جيسيكا لينش (2012). " العلاقات التطورية لسيبوس : إعادة تقييم أولية لتنوع القرود الكبوشية غير المعنقدة" . المجلة الأمريكية لعلم الرئيسيات . 74 (4): 381-393 . دوى : 10.1002/ajp.21998 . ردمك 1098-2345 . بميد 22311697 . S2CID 12171529 .   
  10. 1 2 3 4 روبنسون، جون ج. (1988). "الديموغرافيا وبنية المجموعة في قرود الكابوشين ذات القبعة الوتدية، سيبوس أوليفاسيوس ". السلوك . 104 ( 3-4 ): 202-232 . doi : 10.1163/156853988x00520 .
  11. ماسترسون، توماس ج. ووالتر كارل هارتويغ (1998). "درجات الازدواج الجنسي في قرود الكابوس وغيرها من قرود العالم الجديد". المجلة الأمريكية لعلم الإنسان الفيزيائي . 107 (3): 243-256 . doi : 10.1002/(sici)1096-8644(199811)107:3 < 243::aid-ajpa2 > 3.3.co ; 2-7 . PMID 9821490 . 
  12. ماسترسون، توماس ج. (2003). "ازدواج الشكل في الأنياب وشكل الأنياب بين الأنواع في قرود الكابيوس ". المجلة الدولية لعلم الرئيسيات . 24 : 159-178 . doi : 10.1023/A:1021406831019 . S2CID 22642329 . 
  13. أمارال، بي جيه إس؛ فينوتيلو، إل إف إم؛ دي أوليفيرا، إي إتش سي؛ بيسيناتي، أ.؛ ناغاماتشي، سي واي؛ بيتشاركا، جيه سي (يونيو 2008). "دراسات تطورية لجنس القرود ( Cebus ) (فصيلة القرود - الرئيسيات) باستخدام تلوين الكروموسومات وتقنية التلوين G" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 8 (1) 169. Bibcode : 2008BMCEE...8..169A . doi : 10.1186/1471-2148-8-169 . PMC 2435554. PMID 18534011 .  
  14. ^ بوبلي، جان ب. ريلاندز، أنتوني ب.؛ فارياس، إيزيني ب.؛ ألفارو، مايكل إي؛ ألفارو ، جيسيكا لينش (2012-04-01). " العلاقات التطورية لسيبوس : إعادة تقييم أولية لتنوع القرود الكبوشية غير المعنقدة" (PDF) . المجلة الأمريكية لعلم الرئيسيات . 74 (4): 381-393 . دوى : 10.1002/ajp.21998 . بميد 22311697 . S2CID 12171529 .  
  15. أنطونيا روسانو مينديز بونتيس (1996). "تقسيم الموائل بين الرئيسيات في جزيرة ماراكا، رورايما، شمال الأمازون البرازيلي". المجلة الدولية لعلم الرئيسيات . 18 (2): 131-157 . doi : 10.1023/a:1026364417523 . S2CID 23557306 . 
  16. 1 2 3 روبنسون، جون ج. (1986). "التغير الموسمي في استخدام الزمان والمكان لدى قرد الكابوشين ذي القبعة الوتدية، سيبوس أوليفاسيوس : دلالات على نظرية البحث عن الطعام". مساهمات سميثسونيان في علم الحيوان (431): 1-60 . doi : 10.5479/si.00810282.431 .
  17. 1 2 3 4 شوبير، ناثان. " قرد الكابوشين الباكي (Cebus olivaceus )" . موقع تنوع الحيوانات على الإنترنت . جامعة ميشيغان، متحف علم الحيوان.
  18. فراغازي، دوروثي م. وسو بوينسكي (1995). "أنماط اختيار النظام الغذائي الفردي وكفاءة البحث عن الطعام لدى قرود الكابوشين ذات القلنسوة الوتدية ( Cebus olivaceus )". مجلة علم النفس المقارن . 109 (4): 39-348 . doi : 10.1037/0735-7036.109.4.339 . PMID 7497693 . 
  19. فيسالبرغي، إليزابيتا؛ فراغازي، دوروثي م. (1990). "سلوك غسل الطعام لدى قرود الكابوشين ذات الخصلات، Cebus apella ، وقرود المكاك آكلة السرطان، Macaca fascicularis ". سلوك الحيوان . 40 (5): 829-36 . Bibcode : 1990AnBeh..40..829V . doi : 10.1016/s0003-3472(05)80983-2 . S2CID 53168154 . 
  20. أورباني، ب. (2001). "غسل الطعام لدى قردة الكابوشين ذات القبعة الوتدية ( Cebus olivaceus )". التطور البشري . 16 (3): 225-229 . doi : 10.1007/BF02437413 . S2CID 85318833 . 
  21. روبنسون، جون ج. وتيموثي ج. أوبراين (1991). "تعديل نسبة الجنس عند الولادة في قرود الكابوشين ذات القلنسوة الوتدية". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 138 : 1173-1186 . doi : 10.1086/285276 . S2CID 84814720 . 
  22. روبنسون، جون ج. (1988). "حجم المجموعة لدى قرود الكابوشين ذات القلنسوة الوتدية (Cebus olivaceus ) ونجاح التكاثر لدى الذكور والإناث". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 23 (3): 187-197 . Bibcode : 1988BEcoS..23..187R . doi : 10.1007/bf00300353 . S2CID 6075457 . 
  23. فالديراما، خيمينا؛ سومبواد سريكوساماتا؛ جون ج. روبنسون (1990). "قتل الصغار في قرود الكابوشين ذات القلنسوة الوتدية، سيبوس أوليفاسيوس ". فوليا بريماتول . 54 ( 3-4 ): 171-176 . doi : 10.1159/000156441 . PMID 2391046 . 
  24. أوبراين، تيموثي ج. (1991). "التفاعلات الاجتماعية بين الذكور والإناث في قرود الكابوشين ذات القبعة الوتدية: فوائد وتكاليف العيش الجماعي". سلوك الحيوان . 41 (4): 555-567 . Bibcode : 1991AnBeh..41..555O . doi : 10.1016/s0003-3472(05)80896-6 . S2CID 53202962 . 
  25. ميلر، لين إي. (1998). "هجوم الإناث بين قرود الكابوشين ذات القلنسوة الوتدية". فوليا بريماتول . 69 (2): 89-92 . doi : 10.1159/000021568 . PMID 9543731. S2CID 46745701 .  
  26. أوبراين، تيموثي ج. (1993). "عدم التماثل في تفاعلات التزيين بين صغار وإناث قرود الكابوشين ذات القبعة الوتدية البالغة". سلوك الحيوان . 46 (5): 929-938 . Bibcode : 1993AnBeh..46..929O . doi : 10.1006/anbe.1993.1274 . S2CID 53181065 . 
  27. 1 2 أوبراين، تيموثي ج. (1993). "سلوك التزيين المتبادل بين إناث قرود الكابوشين البالغة ذات القبعة الوتدية". سلوك الحيوان . 46 (3): 499-510 . Bibcode : 1993AnBeh..46..499O . doi : 10.1006/anbe.1993.1218 . S2CID 53194952 . 
  28. 1 2 أوبراين، تيموثي ج. وجون ج. روبنسون (1991). "الرعاية الأمومية البديلة من قبل إناث قرود الكابوشين ذات القلنسوة الوتدية: تأثيرات العمر والرتبة والقرابة". السلوك . 119 ( 1-2 ): 30-50 . doi : 10.1163/156853991X00355 .
  29. أوبراين، تيموثي ج. (1988). "سلوك الرضاعة الطفيلية لدى قرد الكابوشين ذي القبعة الوتدية ( Cebus olivaceus )". المجلة الأمريكية لعلم الرئيسيات . 16 (4): 341-344 . doi : 10.1002/ajp.1350160406 . PMID 32079372. S2CID 86176932 .  
  30. سريكوساماتارا، سومبواد (1987). حجم المجموعة في قرود الكابوشين ذات القبعة الوتدية (Cebus olivanceus): قابليتها للتأثر بالمفترسات، والتنافس على الغذاء داخل المجموعة وبين المجموعات (أطروحة دكتوراه). جامعة فلوريدا.