زوج قاعدة متذبذبة

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 1 صور
الموسوعة الحرة

أزواج القواعد المتذبذبة للإينوزين والجوانين

زوج القواعد المتذبذب هو اقتران بين نيوكليوتيدين في جزيئات الحمض النووي الريبوزي (RNA ) لا يتبع قواعد واتسون-كريك. [ 1 ] أزواج القواعد المتذبذبة الأربعة الرئيسية هي: غوانين - يوراسيل ( G-U )، هيبوكسانثين - يوراسيل ( I-U )، هيبوكسانثين - أدينين ( I-A )، وهيبوكسانثين - سيتوزين ( I-C ). وللحفاظ على اتساق تسمية الأحماض النووية، يُستخدم الحرف "I" للهيبوكسانثين لأنه القاعدة النيتروجينية للإينوزين ؛ [ 2 ] وتتبع التسمية في غير ذلك أسماء القواعد النيتروجينية والنيوكليوسيدات المقابلة لها (مثل "G" لكل من الغوانين والجوانوزين ، وكذلك للديوكسي غوانوزين ). ويُقارن الاستقرار الديناميكي الحراري لزوج القواعد المتذبذب باستقرار زوج قواعد واتسون-كريك. تعتبر أزواج القواعد المتذبذبة أساسية في البنية الثانوية للحمض النووي الريبي (RNA) وهي ضرورية للترجمة الصحيحة للشيفرة الوراثية .

نبذة تاريخية

في الشفرة الوراثية ، يوجد 64 كودونًا ( تسلسل من ثلاثة نيوكليوتيدات ) ممكنة . ولترجمة الحمض النووي ، يتطلب كل كودون من هذه الكودونات جزيء tRNA يحمل مضاد كودون يُكمله بثبات. إذا اقترن كل جزيء tRNA بكودون mRNA المُكمل له باستخدام اقتران قواعد واتسون-كريك المتعارف عليه، فسيلزم 64 نوعًا من جزيئات tRNA. في الشفرة الوراثية القياسية، ثلاثة من هذه الكودونات الـ 64 في mRNA (UAA وUAG وUGA) هي كودونات توقف. تُنهي هذه الكودونات عملية الترجمة بالارتباط بعوامل الإطلاق بدلًا من جزيئات tRNA، لذا يتطلب الاقتران المتعارف عليه 61 نوعًا من tRNA. بما أن معظم الكائنات الحية لديها أقل من 45 نوعًا من tRNA، [ 3 ] فإن بعض أنواع tRNA يمكن أن تقترن بكودونات متعددة مترادفة، جميعها تُشفّر نفس الحمض الأميني. في عام 1966، اقترح فرانسيس كريك فرضية التذبذب لتفسير هذه الظاهرة. افترض أن القاعدة 5' على مضاد الكودون، التي ترتبط بالقاعدة 3' على الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) ، ليست محصورة مكانيًا مثل القاعدتين الأخريين، وبالتالي يمكن أن يكون لها اقتران قاعدي غير قياسي. [ 4 ] أطلق كريك عليها اسمًا مبتكرًا نظرًا للقدر الضئيل من "الحركة" أو التذبذب الذي يحدث في هذا الموضع الثالث من الكودون. حركة ("تذبذب") القاعدة في موضع مضاد الكودون 5' ضرورية لإجراء تعديلات بنيوية طفيفة تؤثر على هندسة الاقتران الكلية لمضادات الكودونات في الحمض النووي الريبوزي الناقل (tRNA). [ 5 ] [ 6 ]

على سبيل المثال، يحتوي الحمض النووي الريبوزي الناقل (tRNA ) الخاص بالخميرة على مضاد الكودون 5'-GmAA-3'، ويمكنه التعرف على الكودونات 5'-UUC-3' و5'-UUU-3'. لذلك، من الممكن حدوث اقتران قاعدي غير واتسون-كريك في الموضع الثالث من الكودون، أي بين النيوكليوتيد 3' لكودون الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) والنيوكليوتيد 5' لمضاد الكودون الخاص بالحمض النووي الريبوزي الناقل (tRNA). [ 7 ]

فرضية التذبذب

أدت هذه المفاهيم إلى قيام فرانسيس كريك بوضع فرضية التذبذب، وهي مجموعة من أربع علاقات تشرح هذه السمات التي تحدث بشكل طبيعي.

  1. تُنشئ القاعدتان الأوليان في الكودون خصوصية الترميز، لأنهما تشكلان أزواج قواعد واتسون-كريك القوية وترتبطان بقوة بالمضاد الكودوني لـ tRNA.
  2. عند قراءة التسلسل من الطرف 5' إلى الطرف 3'، يحدد النيوكليوتيد الأول في الكودون المضاد (الموجود على الحمض النووي الريبوزي الناقل tRNA والذي يرتبط بالنيوكليوتيد الأخير من الكودون على الحمض النووي الريبوزي الرسول mRNA) عدد النيوكليوتيدات التي يميزها الحمض النووي الريبوزي الناقل tRNA فعليًا. إذا كان النيوكليوتيد الأول في الكودون المضاد هو C أو A، يكون الارتباط محددًا ويتوافق مع اقتران واتسون-كريك الأصلي، أي أنه لا يمكن اقتران سوى كودون محدد واحد بهذا الحمض النووي الريبوزي الناقل tRNA. أما إذا كان النيوكليوتيد الأول هو U أو G، فيكون الارتباط أقل تحديدًا، وفي الواقع يمكن للحمض النووي الريبوزي الناقل tRNA التعرف على قاعدتين بشكل تبادلي. يُظهر الإينوزين خصائص التذبذب الحقيقية، فإذا كان هو النيوكليوتيد الأول في الكودون المضاد، يمكن مطابقة أي من القواعد الثلاث في الكودون الأصلي مع الحمض النووي الريبوزي الناقل tRNA.
  3. بسبب الخصوصية المتأصلة في أول نيوكليوتيدين من الكودون، إذا تم ترميز حمض أميني واحد بواسطة عدة مضادات كودون، وتختلف مضادات الكودون هذه إما في الموضع الثاني أو الثالث (الموضع الأول أو الثاني في الكودون)، فإن tRNA مختلف مطلوب لهذا المضاد الكودون.
  4. الحد الأدنى المطلوب لتلبية جميع الكودونات الممكنة (61 كودونًا باستثناء ثلاثة كودونات توقف) هو 32 جزيء tRNA. أي 31 جزيء tRNA للأحماض الأمينية وكودون بدء واحد. [ 8 ]

مخططات اقتران القواعد

في الحمض النووي الريبوزي الناقل

قواعد اقتران التذبذب. أزواج قواعد واتسون-كريك موضحة بخط غامق . تشير الأقواس إلى روابط فعالة ولكنها أقل تفضيلاً. يشير الحرف x في البداية إلى مشتقات (بشكل عام) القاعدة التي تليها.

قاعدة مضاد الكودون 5' في الحمض النووي الريبوزي الناقلقاعدة الكودون 3' في mRNA (كريك) [ ملاحظة 1 ]قاعدة الكودون 3' في الحمض النووي الريبوزي الرسول (مراجعة) [ 9 ]
أيوU أو C أو G أو (A)
ججيجي
جيج أو عج أو ع
يوأ أو جأ ، ج، يو، أو (ج)
أناأ، ج، أو يوأ، ج، أو يو
k 2 Cأ
س م 5 ق 2 يو , س م 5 أم , أم , س م 5 يوأ أو (ج)
x o 5 UU أو A أو G

مصادر بيانات قوة أزواج القواعد

الأهمية البيولوجية

إلى جانب ضرورة التذبذب، نظرًا لأن خلايانا تحتوي على كمية محدودة من الحمض النووي الريبوزي الناقل (tRNA) ويسمح التذبذب بمزيد من المرونة، فقد ثبت أن أزواج القواعد المتذبذبة تُسهّل العديد من الوظائف البيولوجية، ويتضح ذلك جليًا في بكتيريا الإشريكية القولونية ، وهي كائن حي نموذجي . في الواقع، في دراسة أجريت على الحمض النووي الريبوزي الناقل ( tRNA ) الخاص بالألانين في الإشريكية القولونية ، وُجد زوج قواعد متذبذب يُحدد ما إذا كان سيتم إضافة حمض أميني إلى الحمض النووي الريبوزي الناقل (tRNA). عندما يصل الحمض النووي الريبوزي الناقل ( tRNA ) إلى إنزيم سينثيتاز الحمض الأميني، فإن مهمة هذا الإنزيم هي ربط الحمض النووي الريبوزي (RNA) ذي الشكل T بالحمض الأميني. تنتقل جزيئات الحمض الأميني هذه إلى ترجمة نسخة الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA)، وهي العناصر الأساسية التي ترتبط بكودون الحمض الأميني. [ 1 ] تتضح ضرورة زوج القواعد المتذبذب من خلال تجربة تم فيها تغيير اقتران الجوانين-اليوراسيل إلى اقترانه الطبيعي بين الجوانين والسيتوزين. تم تصنيع قليل النيوكليوتيدات الريبية باستخدام جهاز Gene Assembler Plus، ثم تم نشرها على تسلسل DNA معروف بترميزه لـ tRNA الخاص بالألانين. بعد ذلك، تم إجراء تحليل الرنين النووي المغناطيسي ثنائي الأبعاد (2D-NMR) على نواتج هذه الـ tRNAs الجديدة ومقارنتها بـ tRNAs المتذبذبة. تشير النتائج إلى أنه مع تغير زوج القاعدة المتذبذب، يتغير التركيب أيضًا، ولا يمكن تكوين حلزون ألفا . كان حلزون ألفا هو التركيب المميز لإنزيم سينثيتاز أمينو أسيل tRNA، وبالتالي لا يربط هذا الإنزيم حمض الألانين الأميني بـ tRNA الخاص به. يُعد اقتران القاعدة المتذبذب هذا ضروريًا لاستخدام حمض الألانين الأميني في بكتيريا الإشريكية القولونية، وأهميته هنا تعني أهميته في العديد من الأنواع ذات الصلة. [ 10 ] يمكن الاطلاع على المزيد من المعلومات حول أمينو أسيل tRNA سينثيتاز وجينومات E. coli tRNA في الروابط الخارجية ، معلومات حول أمينو أسيل tRNA سينثيتاز وقاعدة بيانات جينوم tRNA .

انظر أيضاً

الحواشي

  1. ↑ يمكن ملاحظة هذه العلاقات بمزيد من التفصيل، بالإضافة إلى الكودونات الكاملة ومضادات الكودونات في إطار القراءة الصحيح، في: SBDR (2008-04-15). "الشفرة الوراثية وترجمة الأحماض الأمينية" . جمعية أبحاث السكري الطبية الحيوية . مؤرشف من الأصل في 2014-11-04 . تم الاطلاع عليه في 2014-09-14 .للاطلاع على نظرة حديثة حول هذه التزاوجات، انظر doi:10.1093/nar/gkh185

مراجع

  1. 1 2 كامبل ن، ريس جيه بي (2011). علم الأحياء ( الطبعة التاسعة). بوسطن: بنجامين كامينغز. ص 339-342].  
  2. ↑ كوتشين س (19 مايو 2011). "تغطية جميع جوانب علم الوراثة: اختصارات ورسوم بيانية بسيطة لتعليم اقتران القواعد لطلاب الأحياء الجامعيين" . مجلة علم الأحياء الدقيقة وتعليم الأحياء . 12 (1): 64-66 . doi : 10.1128/jmbe.v12i1.267 . PMC 3577215. PMID 23653747. الاسم الصحيح للقاعدة في الإينوزين ( وهو نيوكليوزيد) هو هيبوكسانثين، ولكن، من أجل التوافق مع تسمية الأحماض النووية، فإن الاختصار [I] أكثر ملاءمة...  
  3. ↑ لوي تي، تشان بي (18 أبريل 2011). "قاعدة بيانات الحمض النووي الريبوزي الناقل الجينومي" . جامعة كاليفورنيا، سانتا كروز . مؤرشف من الأصل في 30 مايو 2015. تم الاسترجاع في 31 أكتوبر 2015 .
  4. ↑ كريك، ف. هـ. (أغسطس 1966). "اقتران الكودون-مضاد الكودون: فرضية التذبذب". مجلة البيولوجيا الجزيئية . 19 (2): 548-555 . CiteSeerX 10.1.1.693.2333 . doi : 10.1016/S0022-2836(66)80022-0 . PMID 5969078 .  
  5. ↑ ماثيوز سي كيه، فان هولد كيه، أبلينغ دي، أنتوني-كاهيل إس، محرران. (2012). الكيمياء الحيوية ( الطبعة الرابعة). تورنتو: برنتيس هول. ص 1181. ISBN   978-0-13-800464-4.
  6. ^ فويت د، فويت جي (2011). الكيمياء الحيوية ( الطبعة الرابعة). هوبوكين، نيوجيرسي: جون وايلي وأولاده. ص 1360 – 1361. ISBN   978-0-470-57095-1.
  7. ↑ فاراني جي، ماكلين دبليو إتش (يوليو 2000). "زوج القاعدة المتذبذب G x U. لبنة أساسية في بنية الحمض النووي الريبي (RNA) ضرورية لوظيفته في أنظمة بيولوجية متنوعة" . تقارير EMBO . 1 (1): 18-23 . doi : 10.1093/embo-reports/kvd001 . PMC 1083677. PMID 11256617 .  
  8. ↑ كوكس، م.م.، ونيلسون، د.ل. (2013). "استقلاب البروتين: التذبذب يسمح لبعض جزيئات الحمض النووي الريبوزي الناقل بالتعرف على أكثر من كودون واحد" . مبادئ لينينجر في الكيمياء الحيوية ( الطبعة السادسة). نيويورك: دبليو إتش فريمان. الصفحات 1108-1110 . ISBN   978-0-7167-7108-1تم الاطلاع عليه بتاريخ 31 أكتوبر 2015 .
  9. ↑ مورفي، ف. ف.، وراماكريشنان، ف. (ديسمبر 2004). "بنية زوج قاعدة البيورين-بيورين المتذبذب في مركز فك الشفرة للريبوسوم". مجلة نيتشر للبيولوجيا التركيبية والجزيئية . 11 (12): 1251-1252 . doi : 10.1038/nsmb866 . PMID 15558050. S2CID 27022506 .  
  10. ↑ ليمر إس، ريف بي، أوت جي، أرنولد إل، سبرينزل إم (أبريل 1996). "دليل الرنين المغناطيسي النووي على تعديلات هندسة الحلزون بواسطة زوج قاعدة GU متذبذب في ذراع المستقبل لـ tRNA(Ala) في الإشريكية القولونية" . رسائل FEBS . 385 ( 1-2 ): 15-20 . Bibcode : 1996FEBSL.385...15L . doi : 10.1016/0014-5793(96)00339-0 . PMID 8641457 .