زينوفيوفوريا

زينوفيوفوريا / ˌ z ɛ n ə ˌ faɪ ə ˈ foʊ riː ə / هي مجموعة من المنخربات . زينوفيوفوريا كائنات وحيدة الخلية متعددة النوى ، توجد في قاع المحيطات في جميع أنحاء العالم، على أعماق تتراوح بين 500 و10600 متر (1600 إلى 34800 قدم) . ^{[ 3 ] [ 4 ]} وهي نوع من المنخربات التي تستخلص المعادن من بيئتها المحيطة وتستخدمها لتكوين هيكل خارجي يُعرف باسم الصدفة . 

وُصفت هذه الكائنات لأول مرة من قِبل هنري بومان برادي عام 1883. وهي وفيرة في سهول الأعماق السحيقة ، وتُعدّ في بعض المناطق النوع السائد. وقد وُصفت خمسة عشر جنسًا وخمسة وسبعون نوعًا ، تتفاوت أحجامها بشكل كبير. ^{[ 5 ]} ويُعدّ أكبرها، Syringammina fragilissima ، من بين أكبر الكائنات الحية المعروفة، إذ يصل قطرها إلى 20 سنتيمترًا (8 بوصات) . ^{[ 6 ]} 

اسم زينوفيوفورا يعني "حامل الأجسام الغريبة"، وهو مصطلح يوناني . ويشير هذا إلى الرواسب، التي تُسمى زينوفيا، والتي تلتصق ببعضها لتكوين هياكلها . في عام 1883، صنّفها هنري بومان برادي ضمن المنخربات البدائية . ^{[ 7 ]} لاحقًا، وُضعت ضمن الإسفنج . ^{[ 8 ]} في بداية القرن العشرين، اعتُبرت فئة مستقلة من جذور الأرجل، ^{[ 9 ]} ولاحقًا شعبة جديدة من حقيقيات النوى ضمن الطلائعيات . ^{[ 10 ]} تشير الدراسات التطورية إلى أن زينوفيوفورا هي مجموعة متخصصة من المنخربات أحادية الحجرة. ^{[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]}

أظهرت دراسة جزيئية أجريت عام 2013 باستخدام الحمض النووي الريبوزي للوحدة الفرعية الصغيرة أن جنسي Syringammina و Shinkaiya يشكلان فرعًا أحادي النمط الخلوي وثيق الصلة بجنس Rhizammina algaeformis . ^{[ 14 ]} وقد أكدت أدلة جزيئية أخرى أحادية النمط الخلوي للزينوفيوفورات. كما أشارت هذه الدراسة إلى أن العديد من الأجناس الفردية متعددة الأنماط الخلوية، حيث تطورت أشكال أجسامها المتشابهة بشكل متقارب عدة مرات. ^{[ 15 ]}

تاريخياً، تم تقسيم الكائنات الغريبة إلى مجموعتين: البسامينيات المتراصة والستانوميات المرنة والبروتينية . ^{[ 16 ]} ومع ذلك، أشارت التحليلات التصنيفية القائمة على البيانات الجزيئية إلى وجود قدر كبير من التشابه المتقارب ، وأن التقسيم بين البسامينيات والستانوميات ليس مدعوماً بشكل كافٍ. ^{[ 15 ]}

الزينوفيوفورات كائنات وحيدة الخلية، لكنها تحتوي على العديد من النوى . يشكل الكثير منها أصدافًا متماسكة دقيقة ومعقدة - غالبًا ما تتكون من كربونات الكالسيوم (CaCO3 ₎ وجزيئات معدنية غريبة أخرى ملتصقة ببعضها البعض بواسطة مواد لاصقة عضوية ^{[ 17 ]} - يتراوح قطرها من بضعة ملليمترات إلى 20 سنتيمترًا. وتختلف ليونة وبنية هذه الأصداف من أشكال لينة ومتكتلة إلى أشكال مروحية وهياكل معقدة.

بعض الكائنات الغريبة - ولا سيما Psammina - لديها هياكل مقسمة تتكون من حجرات متعددة. ^{[ 16 ]}

تتنوع أنواع هذه المجموعة من الناحية المورفولوجية، ولكن النمط الهيكلي العام يتضمن غلافًا يحيط بنظام متفرع من الأنابيب العضوية جنبًا إلى جنب مع كتل من المواد النفايات.

تُستخدم عدة مصطلحات فريدة للإشارة إلى الجوانب التشريحية لهذه المجموعة:

• تُعرف حبيبات الفضلات الفردية باسم ستيركومات أو ستيركوماتا ؛ أما الحبيبات التي تتجمع في سلاسل طويلة فتُعرف باسم ستيركومارات . وتشمل الستيركومارات أيضًا أجسامًا كروية صغيرة صفراء محمرة تُعرف باسم زانثوسومات .
• تحتوي الكائنات الحية الغريبة أيضًا على بلورات وفيرة من الباريت تُسمى الحبيبات داخل سيتوبلازمها. يجب عدم الخلط بين هذا وبين الحبيبات ، التي تشير إلى الجسم البلازمي وأنبوبه.
• Linellae عبارة عن هياكل طويلة (عدة ملليمترات في الطول) تشبه الخيوط وتوجد خارج granellare في بعض xenophyophores (الأجناس التي يتم تجميعها تقليديًا معًا باسم "stannomida")؛ وهي مرنة وتشكل جزءًا من الهيكل.
• تُعرف الجسيمات المتراصة التي تُبنى منها الصدفة باسم زينوفيا ، والتي سُميت المجموعة نسبةً إليها. وتختلف هذه الجسيمات باختلاف الأنواع؛ إذ يمكن أن تحتوي على جزيئات من الرواسب، وشويكات الإسفنج، وأصداف الشعاعيات ، وحتى أصداف المنخربات الأصغر حجماً. ^{[ 4 ]}

يساهم بروتوبلازم الكائنات الغريبة بنسبة أقل من 1% من إجمالي كتلة الكائن الحي. ^{[ 18 ]}

تنتقي هذه الكائنات معادن وعناصر معينة من بيئتها، فتُضاف إلى هياكلها وسيتوبلازمها ، أو تتركز في إفرازاتها. وتختلف المعادن المنتقاة باختلاف الأنواع، ولكنها غالباً ما تشمل الباريت والرصاص واليورانيوم. ^{[ 19 ]} وقد وُجد أن حبيبات شينكايا تحتوي على تركيزات عالية من الزئبق . ^{[ 20 ]}

أظهرت الدراسات وجود تركيزات عالية بشكل غير عادي من النويدات المشعة في الكائنات البحرية الغريبة؛ وقد تم الإبلاغ عن ذلك لأول مرة في نوع Occultammina، ولكن تبين منذ ذلك الحين أنه ينطبق على العديد من أنواع الكائنات البحرية الغريبة الأخرى من مناطق مختلفة من المحيط. ^{[ 21 ] [ 22 ]}

لا يُعرف الكثير عن تكاثر الزينوفيوفور. يُفترض أن يحدث تعاقب للأجيال ، كما هو الحال في أنواع أخرى من المنخربات؛ إلا أن هذا لم يتم تأكيده.

تتكون الأمشاج في جزء متخصص من الحبيبة، قد يبدو كفرع جانبي منتفخ (في جنس Psammetta ) أو كبصلة معنقة (في جنس Cerelasma ). يُذكر أن  قطر الأمشاج يبلغ حوالي 20 ميكرومترًا، ولها سوطان؛ وبعد ذلك، يبدو أن هناك مرحلة شبيهة بالأميبا. من المحتمل أيضًا أن تمثل المرحلة الأميبية أمشاجًا أميبية، موجودة في أنواع أخرى من المنخربات. توجد هذه التراكيب الأميبية أحيانًا داخل الحبيبة. وقد وُجدت اليرقات أحيانًا مصاحبة للبالغات؛ في جنس Psammetta، تكون اليرقات على شكل حدوة حصان ومغطاة بالفعل بالزائفة.

يمكن أحيانًا تحديد موقع البلازما الأولية في الكائنات الحية الدقيقة البالغة. في بعض الأنواع، يُشار إلى ذلك بتغير حاد في نوع الزينوفيا؛ وفي أنواع أخرى، يكون اليرقة منتظمة والبالغة غير منتظمة؛ بينما تعكس أنواع أخرى هذا النمط، بحيث تكون اليرقة غير منتظمة والبالغة منتظمة. ^{[ 4 ]}

النمو دوري؛ فقد رصدت إحدى الدراسات الرصدية التي استمرت ثمانية أشهر نموًا يتراوح بين ثلاثة إلى عشرة أضعاف في عينات من نوع Reticulammina labyrinthica . حدث هذا النمو على مراحل استمرت كل منها من يومين إلى ثلاثة أيام، وفصلت بين كل مرحلة وأخرى فترة راحة دامت شهرين تقريبًا. كانت مراحل النمو هذه متزامنة تقريبًا بين العينات، ولكن من غير الواضح ما إذا كان هذا التزامن خاضعًا للتحكم البيولوجي أو النمائي؛ وتشير بعض الأدلة إلى أن هذا التزامن قد يكون محض صدفة.

تحدث كل دورة نمو على ثلاث مراحل: أولاً، تصبح القاعدة أعرض وأكثر تسطحاً، مما يجعل ملمس السطح أكثر نعومة؛ ثم، يستعيد الكائن شكله الأصلي (وإن كان أكبر حجماً)؛ وأخيراً، يُعاد بناء ملمس السطح. يشير معدل النمو السريع الملحوظ إلى أن الكائنات الحية الغريبة قد لا تعيش طويلاً كما كان يُفترض سابقاً. ^{[ 23 ]}

تُعدّ الكائنات الحية الدقيقة من نوع زينوفيوفورات جزءًا هامًا من قاع البحر العميق، إذ وُجدت في جميع أحواض المحيطات الرئيسية الأربعة. ^{[ 4 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ]} وتوجد غالبًا في مناطق ذات تدفق عالٍ للكربون العضوي، مثل أسفل المياه السطحية الغنية بالمواد العضوية، وفي الأخاديد البحرية، وفي البيئات ذات التضاريس المنحدرة (مثل الجبال البحرية والتلال السحيقة)، وعلى المنحدرات القارية. ^{[ 4 ] [ 6 ] [ 27 ] [ 28 ]} ولا توجد في المناطق ذات المياه منخفضة الأكسجين . ^{[ 18 ]}

تم العثور على الكائنات الحية الدقيقة من نوع زينوفيوفورات على أعماق تتراوح بين 500 و10600 متر. معظمها كائنات سطحية (تعيش فوق قاع البحر)، ولكن أحد الأنواع ( Occultammina profunda ) معروف بأنه كائن حي داخل الرواسب؛ حيث يدفن نفسه حتى عمق 6 سنتيمترات (2.4 بوصة ) في الرواسب. ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 29 ]} 

تكون كثافة الزينوفيوفور أعلى ما يمكن على الرواسب الناعمة؛ ومع ذلك، قد يتم العثور عليها أيضًا على الركائز الصخرية بما في ذلك البازلت وجدران الأودية وقشور المنغنيز . ^{[ 18 ]}

لطالما كان النظام الغذائي وبيئة التغذية لدى الزينوفيوفورات موضع تكهنات؛ إذ أن هشاشة هياكلها وبيئتها في المياه العميقة تجعل الملاحظة المباشرة صعبة. وشملت المقترحات المبكرة التغذية بالترشيح ، وتربية البكتيريا، والتغذية على الرواسب، واحتجاز الجسيمات داخل الهيكل. ^{[ 18 ]} وقد أكدت الدراسات اللاحقة امتصاصها النشط للغذاء من الرواسب المحيطة باستخدام الأقدام الكاذبة ، واستخدامها للهيكل لاحتجاز الجسيمات. وكشف تحليل تركيزات الدهون داخل الزينوفيوفورات عن تركيزات عالية بشكل خاص من البكتيريا في البراز، مما يشير إلى أن الزينوفيوفورات تستخدم البكتيريا النامية على فضلاتها لتكملة غذائها. ^{[ 30 ]}

أكدت دراسة أجريت عام 2021، استخدمت تقنية الوسم النظائري لدراسة تغذية الكائنات الحية الدقيقة الغريبة (زينوفيوفورات)، امتصاصًا سريعًا لكل من الدياتومات والمواد العضوية الذائبة على شكل جلوكوز . ولم تجد هذه الدراسة أي دليل يدعم وظيفة تربية البكتيريا لهذه الكائنات، بل اقترحت أنها تُسهم في جمع الفتات النباتي عن طريق زيادة مساحة سطحها. وجادل الباحثون بأن هذه الكائنات تلعب دورًا رئيسيًا في الدورة البيوجيوكيميائية لقاع المحيط . ^{[ 31 ]}

حتى عام 2017، لم يتم اكتشاف أي حفريات مؤكدة لـ xenophyophore. ^{[ 15 ]}

اقترح البعض أن كائنات الفيندوبيونتا الغامضة من العصر الإدياكاري تمثل أحافير زينوفيوفور. ^{[ 32 ]} مع ذلك، أثار اكتشاف ستيرولات _C27 المرتبطة بأحافير الديكينسونيا شكوكًا حول هذا التصنيف، إذ تُنسب هذه الستيرولات اليوم إلى الحيوانات فقط. ويقترح هؤلاء الباحثون أن الديكينسونيا وما يرتبط بها هي في الواقع ثنائيات تناظر بدائية . [ ^{33 ] وقد} طُرحت أحافير أخرى من العصر الإدياكاري، مثل باليوباسيكنوس ، وإنترايتس ، وييلوفيتشنوس ، ونيونيريتس، ​​على أنها أحافير زينوفيوفور، ورُبطت بأحفورة بنكوفاسينا من العصر الإيوسيني . إلا أن تحليل الأخيرة لم يكشف عن وجود بلورات الباريت أو أي دليل على وجود مثقبات ملتصقة في الجدار. ^{[ 34 ] [ 35 ]} وخلصت دراسة أجريت عام 2011، والتي فحصت نمو وتطور باليوباسيكنوس، إلى أنه من غير المرجح أن يكون زينوفيوفور. ^{[ 16 ]} توصلت دراسة أجريت عام 2014 على نبات السردين إلى استنتاجات مماثلة. ^{[ 36 ]}

اقترح بعض الباحثين أن الجرافوجيبتيدات الغامضة من جنس باليوديكتيون ، المعروفة منذ العصر الكامبري المبكر وحتى العصر الحديث، قد تمثل بقايا زينوفيوفورات، ^{[ 37 ] [ 38 ]} ولاحظوا تشابه زينوفيوفور أوكولتامينا الموجود حاليًا مع الأحفورة. ^{[ 39 ]} يدعم هذا الطرح تشابه الموطن السحيق للزينوفيوفورات الحية مع الموطن المفترض للجرافوجيبتيدات الأحفورية؛ ومع ذلك، فإن الحجم الكبير (يصل إلى 0.5 متر) وانتظام العديد من الجرافوجيبتيدات، بالإضافة إلى الغياب الواضح للزينوفيا في أحافيرها، يثير الشكوك حول هذه الإمكانية. ^{[ 39 ]} تم اكتشاف أمثلة حديثة من باليوديكتيون ؛ ومع ذلك، لم يتم العثور على أي دليل على وجود أصداف أو ستيركومارات أو غرانيلارات أو حمض نووي للزينوفيوفورات، وقد يمثل الأثر بدلاً من ذلك جحرًا أو إسفنجة زجاجية. ^{[ 40 ]}

اقترح البعض أن بعض أحافير العصر الكربوني تمثل بقايا كائنات زينوفيوفورات نظرًا لتركيز الباريوم داخل الأحافير، فضلًا عن التشابه المورفولوجي المفترض؛ ومع ذلك، فقد تبين لاحقًا أن محتوى الباريوم ناتج عن التغيرات الديوجينية للمادة، وأن مورفولوجيا العينة تدعم في المقابل انتماءها إلى الطحالب. ^{[ 41 ]}

قد تصل الكثافة السكانية المحلية إلى 2000 فرد لكل 100 متر مربع (1100 قدم مربع ) ، مما يجعلها كائنات مهيمنة في بعض المناطق. وقد وُجد أن الزينوفيوفورات تُعدّ " مهندسة للنظام البيئي "، إذ توفر الموائل وتعمل كمصائد للجسيمات العضوية، مما يزيد التنوع البيولوجي في المنطقة المحيطة. [42] أظهرت الأبحاث أن المناطق التي تهيمن عليها الزينوفيوفورات تحتوي على 3-4 أضعاف عدد القشريات القاعية وشوكيات الجلد والرخويات ^{مقارنةً بالمناطق المماثلة} التي تفتقر إليها . كما تُعدّ الزينوفيوفورات نفسها مضيفًا تكافليًا لعدد من الكائنات الحية ، مثل متساويات الأرجل (مثل جنس هيبفوستيس )، والديدان الحلقية والديدان متعددة الأشواك، والديدان الأسطوانية ، ومجدافيات الأرجل الهاربكتيكية ، والتي قد يتخذ بعضها مسكنًا شبه دائم داخل هيكل الزينوفيوفورات. يبدو أن لنجم البحر الهش (Ophiuroidea) علاقة أيضاً مع الزينوفيوفور، إذ يُعثر عليها باستمرار أسفل أو فوق الأوليات مباشرةً. كما يمكن أن تعمل كحاضنات للأسماك؛ فقد وُجد أن أسماك الحلزون تضع بيضها في مأوى غلاف الزينوفيوفور. ^{[ 43 ]}  

لوحظ أن نجم البحر ، والرخويات أحادية الصفيحة ، وخيار البحر من فصيلة مولباديد تتغذى على الرخويات الغريبة؛ وعلى وجه التحديد، تم اقتراح الرخويات أحادية الصفيحة Neopilina galatheae كمفترس متخصص لهذه المجموعة. ^{[ 18 ]}

على الرغم من هذا الوفرة، فإن الكمية المنخفضة نسبياً من البروتوبلازم لكل وحدة من الهيكل تعني أن الكائنات الحية الغريبة غالباً ما تساهم بشكل ضئيل في الكتلة الحيوية الإجمالية. ^{[ 18 ]}

تُعدّ دراسة الكائنات الحية الدقيقة من نوع زينوفيوفورات صعبةً نظرًا لهشاشتها الشديدة. إذ تتعرض العينات للتلف حتمًا أثناء أخذها، مما يجعلها غير صالحة للدراسة في الأسر أو لزراعة الخلايا . ولهذا السبب، لا يُعرف إلا القليل جدًا عن دورة حياتها . ونظرًا لوجودها في جميع محيطات العالم وبأعداد كبيرة، يُمكن أن تُشكّل هذه الكائنات عوامل لا غنى عنها في عملية ترسب الرواسب وفي الحفاظ على التنوع البيولوجي في النظم البيئية القاعية.

جمع العلماء على متن الغواصة DSV Alvin، على عمق 3088 مترًا عند الهامش القاري لألاسكا في خليج ألاسكا ، قنفذ بحر من نوع Cystochinus loveni ، يبلغ قطره حوالي 5  سم، وكان مغطى بغطاء يتكون من أكثر من 1000 من الطلائعيات والكائنات الحية الأخرى، بما في ذلك 245 من الزينوفيوفورات الحية، معظمها من أنواع Psammina  ، يتراوح طول كل منها بين 3 و6 ملم. تشير هشاشة الزينوفيوفورات إلى أن قنفذ البحر إما جمعها بعناية فائقة، أو أنها استقرت ونمت هناك. من بين التفسيرات المحتملة لسلوك قنفذ البحر، ربما يكون التمويه الكيميائي وتثقيل نفسه لتجنب الانجراف مع التيارات المائية هو التفسير الأكثر ترجيحًا. ^{[ 44 ]}

توجد أشكال بيئية مختلفة من الزينوفيوفور في بيئات مختلفة؛ فالأجناس الشبكية أو المطوية بشدة مثل Reticulammina و Syringammina أكثر شيوعًا في المناطق ذات الركيزة المنحدرة أو بالقرب من جدران الوادي، بينما الأشكال الأكثر شبهاً بالمروحة مثل Stannophyllum أكثر شيوعًا في المناطق ذات المياه الهادئة و/أو الإنتاجية الأولية المنخفضة. ^{[ 18 ]}

• سيرينجامينا ^{[ 15 ]}
• أوكولتامينا ^{[ 15 ]}
• أشيمونيلا ^{[ 15 ]}
• بسامينا ^{[ 15 ]}
• غالاثيامينا ^{[ 15 ]}
• Semipsammina ^{[ 15 ]}
• ستانوفيلوم ^{[ 15 ]}
• Semipsammina ^{[ 15 ]}
• هوموغامينا ^{[ 15 ]}
• ريزامينا ^{[ 15 ]}
• شينكايا ^{[ 15 ]}
• الكلف ^{[ 15 ]}
• Spiculammina ^{[ 15 ]}
• بيزاريا ^{[ 5 ]}
• تنداليا ^{[ 5 ]}
• نازاريامينا ^{[ 45 ]}
• Cerelpemma ^{[ 15 ]}
• مودامينا ^{[ 15 ]}
• بساميتا ^{[ 15 ]}
• ستانوما ^{[ 15 ]}
• مودامينا ^{[ 4 ]}
• سيريلبيما ؟ ^{[ 4 ]}
• هولوبساما ^{[ 42 ]}
• أبيساليا ^{[ 46 ]}
• موانامينا ^{[ 46 ]}

• الخلايا المتعددة النوى
• كائنات محبة للظروف القاسية
• محب للضغط

• جوباي، إس.، بيكر، إم.، بيتن، بي.، كونيكر، جي. (2002). "دليل المناطق البحرية: مراجعة لمجموعة مختارة من الموائل والمجتمعات والأنواع في شمال شرق المحيط الأطلسي" ، ص  74-77.
• مستكشف المحيطات التابع للإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي. "نوافذ على الاستكشاف العميق: عمالقة الأوليات" ، ص  2.

• المجهر - المملكة المتحدة: ملاحظة حول زينوفيوفورات (مؤرشفة بتاريخ 26 أغسطس 2018 في أرشيف الإنترنت)
• المزيد من صور حيوانات زينوفيوفور، مع خريطة لموطنها