المنطقة الشفافة
المنطقة الشفافة ( Zona pellucida ) هي المنطقة المتخصصة المحيطة ببويضات الثدييات . وتُعرف أيضاً بغلاف البويضة. وتُعدّ المنطقة الشفافة ضرورية لنمو البويضة وإخصابها .
المنطقة الشفافة هي مادة خارج خلوية تُحيط بالغشاء البلازمي للبويضة. تُساعد هذه المنطقة على حماية البويضة، ولها دور أساسي في عملية الإخصاب بواسطة الحيوانات المنوية. وهي مُحاطة بالهالة الإشعاعية ، التي تتكون من خلايا تُعنى بالبويضة عند خروجها من المبيض. [ 1 ]
بناء
الغشاء الشفاف هو مادة شفافة تتكون من خيوط بروتينية سكرية متشابكة ، تُحيط بالبويضة في الثدييات ، ويتراوح سمكها بين 6.5 و20 ميكرومترًا، وذلك تبعًا للنوع. ويُعدّ تكوينه، الذي يعتمد على وحدة مُحافَظ عليها تُشبه الغشاء الشفاف (ZP) والتي تُسهّل بلمرة مكونات غلاف البويضة، [ 2 ] أمرًا بالغ الأهمية لنجاح الإخصاب. [ 3 ] أما في غير الثدييات، فيُطلق عليه اسم الغشاء المحي أو الغلاف المحي. [ 4 ]
وظيفة
يؤدي الغشاء السميك للمنطقة الشفافة وظيفةً تتمثل في السماح بالإخصاب النوعي فقط، ومنع تعدد الإخصاب ، وتمكين تفاعل الأكروسوم اللازم لالتصاق الحيوان المنوي واختراقه بنجاح . كما يسمح بنمو الجنين بشكل سليم وحجم مناسب. تُعرف البروتينات السكرية الرئيسية في غلاف البويضة المسؤولة عن ذلك باسم البروتينات الرابطة للحيوانات المنوية . [ 5 ]
ترتبط المنطقة الشفافة بالحيوانات المنوية ، وهي ضرورية لبدء تفاعل الأكروسوم . في الفئران، يُعدّ بروتين المنطقة الشفافة ( ZP3 ) مسؤولاً عن ارتباط الحيوانات المنوية، حيث يلتصق بالبروتينات الموجودة على غشاء بلازما الحيوانات المنوية. خلال تفاعل الأكروسوم، تُطلق خلية الحيوان المنوي الحمض النووي الموجود في الحويصلة الأكروسومية إلى البويضة. في الأنواع الأخرى، تكون العملية مختلفة قليلاً وأكثر تعقيداً. وقد تم تحديد العديد من بروتينات المنطقة الشفافة الأخرى. [ 6 ] [ 7 ]
هناك آليتان رئيسيتان للتفاعل لمنع تعدد الإخصاب (إخصاب البويضة بأكثر من حيوان منوي). الأولى هي حجب فوري ومؤقت في المراحل المبكرة، وبعد فترة يصبح الحجب دائمًا.
البروتينات الأربعة الرئيسية المرتبطة بالحيوانات المنوية، أو مستقبلات الحيوانات المنوية، هي ZP1 و ZP2 و ZP3 و ZP4 . ترتبط هذه البروتينات بالحيوانات المنوية المُهيأة للإخصاب وتحفز تفاعل الأكروسوم . يعتمد نجاح الإخصاب على قدرة الحيوانات المنوية على اختراق المادة الخلوية الخارجية للغشاء الشفاف المحيط بالبويضة.
- يسمح بروتين ZP3 بارتباط الحيوانات المنوية بنوع محدد من الحيوانات المنوية. وهو كافٍ وضروري لارتباط الحيوانات المنوية في الفئران في المختبر ، [ 8 ] ولكنه غير كافٍ للإخصاب في الجسم الحي . [ 9 ] كما أنه يعزز تفاعل الأكروسوم في الحيوانات المنوية البشرية. [ 10 ]
- ينشط البروتين ZP2 بشكل انتقائي الحيوانات المنوية من النوع المناسب، ويبدو أنه ضروري أيضًا لارتباط الحيوانات المنوية داخل الجسم الحي ، لكل من البشر والفئران. بالإضافة إلى ذلك، يتم شطره بواسطة الأوفاستاسين بعد الإخصاب، مما يحول الغشاء الشفاف إلى شكل يمنع ارتباط الحيوانات المنوية مرة أخرى. [ 9 ]
- يربط البروتين ZP1 البروتينين ZP2 وZP3 لتكوين خيوط ZP. [ 11 ] وهو يعزز تفاعل الأكروسوم في الحيوانات المنوية البشرية. والجدير بالذكر أنه غائب في الخنازير والأبقار والكلاب. [ 10 ]
- يغيب بروتين ZP4 في الفئران. وهو يعزز تفاعل الأكروسوم في الحيوانات المنوية البشرية. [ 10 ]
في البشر، بعد خمسة أيام من الإخصاب، تقوم الكيسة الأريمية بفقس المنطقة الشفافة ؛ تتحلل المنطقة الشفافة وتتفكك، ليتم استبدالها بالطبقة الأساسية من خلايا الأرومة المغذية .
منع الحمل المناعي
تعتبر البروتينات السكرية ZP1 و ZP2 و ZP3 و ZP4 التي تحتوي على وحدة ZP أهدافًا لمنع الحمل المناعي في الثدييات.
في غير الثدييات، تسمى المنطقة الشفافة بالغشاء المحي أو الغلاف، والغلاف المحي في الحشرات ، وتلعب دورًا مهمًا في منع التزاوج بين الأنواع المختلفة، وخاصة في أنواع مثل الأسماك التي تخصب خارج الجسم.
تُستخدم المنطقة الشفافة بشكل شائع للسيطرة على مشاكل أعداد الحيوانات البرية عن طريق منع الحمل المناعي. فعند حقن المنطقة الشفافة لحيوان ما في مجرى دم حيوان آخر، ينتج عن ذلك عقم الحيوان الثاني نتيجةً للاستجابة المناعية . وقد يكون هذا التأثير مؤقتًا أو دائمًا، وذلك بحسب الطريقة المستخدمة. في ولاية نيوجيرسي ، تم تجربة منع الحمل المناعي باستخدام المنطقة الشفافة للخنازير للسيطرة على أعداد الغزلان . [ 12 ]
صور إضافية
المراحل الأولى لتقسيم بويضة الثدييات
مقطع من جريب مبيض حويصلي لقطة، × 50
المراحل الأولية لتكوين الجنين البشري
مراجع
- ↑ جيلبرت، سكوت (2013). علم الأحياء النمائي . سيناور أسوشيتس إنك. ص 123. ISBN 9781605351926.
- ↑ جوفين إل، تشي إتش، ويليامز زد، ليتشر إي، دي سانكتيس دي، واسرمان بي إم (2002). "نطاق ZP هو وحدة محفوظة لبلمرة البروتينات خارج الخلوية". نات . سيل بيول . 4 (6): 457-461 . Bibcode : 2002NaCB....4..457J . doi : 10.1038/ncb802 . PMID 12021773. S2CID 11575790 .
- ↑ غوبتا، إس كيه؛ وآخرون . (سبتمبر 2012). "بروتينات الغشاء الشفاف في الثدييات: التركيب والوظيفة أثناء الإخصاب". أبحاث الخلايا والأنسجة . 349 (3): 665-78 . doi : 10.1007/s00441-011-1319-y . PMID 22298023. S2CID 16174953 .
- ↑ مونيه، م؛ جوفين، ل (أكتوبر 2011). "نظرة هيكلية على بنية ووظيفة غلاف البويضة في الإخصاب" . بيولوجيا التكاثر . 85 (4): 661-669 . Bibcode : 2011BiRep..85..661M . doi : 10.1095/biolreprod.111.092098 . hdl : 11563/21648 . PMID 21715714 .
- ^ جوبتا، كورونا. بانسال ، ف. جانجولي، أ؛ بهانداري، ب؛ تشاكرابارتي ، ك (ديسمبر 2009). "البروتينات السكرية ذات المنطقة الشفافة البشرية: الأهمية الوظيفية أثناء الإخصاب" . مجلة علم المناعة الإنجابية . 83 ( 1 – 2): 50 – 5. دوى : 10.1016/j.jri.2009.07.008 . بميد 19850354 .
- ↑ كونر، إس جيه؛ هيوز، دي سي (2003). "تحليل الجينات المتماثلة ZP1/ZPB في الأسماك - دليل على كل من تضاعف الجينوم ونماذج التضخيم الخاصة بالأنواع في التطور" . التكاثر . 126 (3): 347-352 . doi : 10.1530/rep.0.1260347 . PMID 12968942 .
- ↑ كونر، إس جيه؛ ليفيفري، إل؛ هيوز، دي سي؛ بارات، سي إل (2005). "كسر البيضة: زيادة التعقيد في المنطقة الشفافة" . التكاثر البشري . 20 (5): 1148-1152 . doi : 10.1093/humrep/deh835 . PMID 15760956 .
- ↑ ليتشر، إي إس؛ ويليامز، زد؛ واسرمان، بي إم (2009). "بروتين ZP3 السكري في المنطقة الشفافة والإخصاب في الثدييات". التكاثر والتطور الجزيئي . 76 (10): 933-941 . doi : 10.1002/mrd.21046 . PMID 19504560. S2CID 21186053 .
- 1 2 Avella MA, Baibakov B, Dean J (2014). "نطاق واحد من بروتين ZP2 في المنطقة الشفافة يُسهّل التعرف على الأمشاج في الفئران والبشر" . مجلة بيولوجيا الخلية . 205 (6): 801-809 . doi : 10.1083/jcb.201404025 . PMC 4068139. PMID 24934154.
إناث الفئران التي تُكوّن منطقة شفافة تفتقر إلى ZP2 تكون عقيمة
. - 1 2 3 غوبتا، كورونا؛ بهانداري ، ب (يناير 2011). "رد الفعل الطرفي: أهمية البروتينات السكرية في المنطقة الشفافة" . المجلة الآسيوية لأمراض الذكورة . 13 (1): 97-105 . دوى : 10.1038/aja.2010.72 . بمك 3739397 . بميد 21042299 .
- ^ فاميلاري، جي؛ ريلوسينتي، م؛ هاين، ر؛ ميكارا، ج؛ كورير ، إس (يونيو 2006). “البنية ثلاثية الأبعاد للمنطقة الشفافة عند الإباضة”. البحوث والتقنيات المجهرية . 69 (6): 415-26 . دوى : 10.1002/jemt.20301 . بميد 16703610 .
- ↑ "إدارة الغزلان المجتمعية" . وزارة حماية البيئة في نيوجيرسي. 24 سبتمبر 2014. تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 يوليو 2015 .
للمزيد من القراءة
- بورك، بير؛ ساندر، كريس (1992). "نطاق كبير مشترك بين مستقبلات الحيوانات المنوية (Zp2 وZp3) ومستقبل TGF-β من النوع الثالث" . رسائل FEBS . 300 (3): 237-240 . Bibcode : 1992FEBSL.300..237B . doi : 10.1016/0014-5793(92)80853-9 . PMID 1313375 .
- أوهينجر، سيرجيو (2003). "الخصائص البيوكيميائية والوظيفية للمنطقة الشفافة في المهبل البشري" . مجلة الطب الحيوي التناسلي على الإنترنت . 7 (6): 641-648 . doi : 10.1016/S1472-6483(10)62086-X . PMID 14748962 .
- بوجا، إي إس؛ هودبوي، تي؛ فاليس، إتش إم؛ دين، جيه (2003). "التوصيف البنيوي لبروتينات المنطقة الشفافة الأصلية للفأر باستخدام مطياف الكتلة" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 278 (36): 34189-202 . doi : 10.1074/jbc.M304026200 . PMID 12799386 .
- باغنيل سي (2005). "تكاثر الحيوانات". قسم علوم الحيوان بجامعة روتجرز.
- جوفين، لوكا؛ داري، كوستيل سي؛ ليتشر، إيفلين إس؛ واسرمان، بول إم. (2005). "بروتينات نطاق المنطقة الشفافة". المراجعة السنوية للكيمياء الحيوية . 74 (1): 83-114 . Bibcode : 2005ARBio..74...83J . doi : 10.1146/annurev.biochem.74.082803.133039 . PMID 15952882 .
- مونيه، ماغنوس؛ هان، لينغ؛ جوفين، لوكا (2006). "تتبع نطاق ZP: من المنطقة الشفافة في الثدييات إلى الغلاف المحي في الرخويات". ندوات في طب التكاثر . 24 (4): 204-216 . doi : 10.1055/s-2006-948550 . hdl : 11563/8929 . PMID 16944418 .
- واسرمان، ب.م. (2008). "بروتينات سكرية في المنطقة الشفافة" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 283 (36): 24285-24289 . Bibcode : 2008JBiCh.28324285W . doi : 10.1074/jbc.R800027200 . PMC 2528931. PMID 18539589 .
- واسرمان، بول م.؛ ليتشر، إيفلين س. (2008). "إخصاب الثدييات: الغشاء الشفاف متعدد الوظائف للبويضة" . المجلة الدولية لعلم الأحياء النمائي . 52 ( 5-6 ): 665-76 . doi : 10.1387/ijdb.072524pw . PMID 18649280 .
- مونيه، ماغنوس؛ هان، لينغ؛ شويند، توماس؛ بوريندال، صوفيا؛ جوفين، لوكا (2008). "البنية البلورية لنطاق ZP-N من ZP3 تكشف عن الطية الأساسية لأغلفة بيض الحيوانات". مجلة نيتشر . 456 (7222): 653-657 . Bibcode : 2008Natur.456..653M . doi : 10.1038/nature07599 . hdl : 11563/8930 . PMID: 19052627. S2CID : 4430083 .
- هان، لينغ؛ مونيه، ماغنوس؛ أوكومورا، هيروكي؛ شويند، توماس؛ تشيري، آمي ل.؛ فلوت، ديفيد؛ ماتسودا، تسوكاسا؛ جوفين، لوكا (2010). "رؤى حول تكوين غلاف البويضة وتفاعل البويضة مع الحيوان المنوي من خلال بنية الأشعة السينية لبروتين ZP3 كامل الطول" . مجلة Cell . 143 (3): 404-415 . Bibcode : 2010Cell..143..404H . doi : 10.1016/j.cell.2010.09.041 . hdl : 11563/8931 . PMID: 20970175. S2CID : 18583237 .
روابط خارجية
- صورة نسيجية: 18404loa – نظام تعلم علم الأنسجة في جامعة بوسطن - "الجهاز التناسلي الأنثوي: المبيض، الخلايا المحيطة بالمبيض"
- صورة نسيجية: 14805loa – نظام تعلم علم الأنسجة في جامعة بوسطن - "الجهاز التناسلي الأنثوي: المبيض، الجريب الأولي متعدد الطبقات"
- صورة تشريحية: الجهاز التناسلي/الثدييات/المبيض 2/المبيض 7 - علم الكائنات المقارن في جامعة كاليفورنيا، ديفيس - "مبيض كلب، ثدييات (مجهر ضوئي، عالي)"
- الصورة موجودة على الموقع um.edu.mt
- الصورة موجودة على الموقع um.edu.mt
- هياكل الخلايا الجرثومية
- الجهاز التناسلي
- علم الأحياء النمائي للفقاريات
