الكيسة الأريمية

الموسوعة الحرة
الكيسة الأريمية
الكيسة الأريمية قبل الزرع مباشرة
كيسة أريمية بشرية، مع كتلة خلوية داخلية في أعلى اليمين
تفاصيل
مرحلة كارنيجي3
أيام5-9
يؤدي إلىالجاسترولا
المعرفات
اللاتينيةالأريمية الكيسية
شبكةد001755
تي ايهـ2.0.1.2.0.0.12
إدارة الغذاء والدواء الأمريكية83041
المصطلحات التشريحية
[تعديل على ويكي بيانات]

الكيسة الأريمية هي بنية تتشكل في التطور الجيني المبكر للثدييات . تمتلك كتلة خلوية داخلية (ICM) تُعرف أيضًا باسم الأرومة الجنينية التي تشكل لاحقًا الجنين ، وطبقة خارجية من خلايا الأرومة المغذية تسمى الأديم الظاهر المغذي . [1] [2] تحيط هذه الطبقة بالكتلة الخلوية الداخلية وتجويف أو تجويف مملوء بالسوائل يُعرف باسم تجويف الأرومة . [3] في الكيسة الأريمية المتأخرة، يُعرف الأديم الظاهر المغذي باسم الأرومة المغذية . [2] تنتج الأرومة المغذية المشيماء والسلى ، وهما الغشائين الجنينيين المحيطين بالجنين. تشتق المشيمة من المشيماء الجنينية (جزء المشيمة الذي يطور الزغابات ) والأنسجة الرحمية الأساسية للأم. [4] [5] البنية المقابلة في الحيوانات غير الثديية هي كرة غير متمايزة من الخلايا تسمى الأرومة المبطنة .

في البشر، يبدأ تكوين الكيسة الأريمية بعد حوالي خمسة أيام من الإخصاب عندما ينفتح تجويف مملوء بالسوائل في التوتة ، وهي المرحلة الجنينية المبكرة لكرة مكونة من 16 خلية . يبلغ قطر الكيسة الأريمية حوالي 0.1-0.2 مم وتتكون من 100-200 خلية بعد 7-8 جولات من الانقسام (انقسام الخلايا دون نمو الخلايا). بعد حوالي سبعة أيام من الإخصاب، [6] تخضع الكيسة الأريمية لعملية الزرع ، حيث يتم تضمينها في بطانة الرحم حيث ستخضع لمزيد من العمليات التنموية، بما في ذلك تكوّن المعيدة . يتطلب تضمين الكيسة الأريمية في بطانة الرحم أن تفقس من المنطقة الشفافة ، وهي طبقة البيضة التي تمنع الالتصاق بقناة فالوب حيث يشق الجنين الأولي طريقه إلى الرحم.

يتضمن استخدام الأريمية الكيسية في التلقيح الصناعي (IVF) زراعة بويضة مخصبة لمدة خمسة أيام قبل نقلها إلى الرحم. يمكن أن تكون طريقة أكثر فعالية لعلاج الخصوبة من التلقيح الصناعي التقليدي. الكتلة الخلوية الداخلية للأريمية الكيسية هي مصدر الخلايا الجذعية الجنينية ، والتي يمكن تطبيقها على نطاق واسع في علاجات الخلايا الجذعية بما في ذلك إصلاح الخلايا واستبدالها وتجديدها. يمكن أيضًا استخدام الفقس المساعد في التلقيح الصناعي وعلاجات الخصوبة الأخرى.

يشتق اسم "الكيسة الأريمية" من الكلمة اليونانية βlectαστόςblastós ("برعم") و κύστις kýstis ( " المثانة، الكبسولة").

دورة التطوير

تحدث مرحلة الكيسة الأريمية بين 5 و 9 أيام بعد الحمل. أثناء التطور الجنيني ، بعد الإخصاب (حوالي 5-6 أيام في الإنسان)، تبدأ خلايا التوتة في الخضوع للتمايز الخلوي ، وتتحول التوتة إلى الكيسة الأريمية عن طريق ضخ السوائل لتكوين تجويف . في الرحم، تنهار المنطقة الشفافة المحيطة بالكيسة الأريمية، مما يسمح لها بالانغراس في جدار الرحم. يمثل الانغراس نهاية المرحلة الجرثومية من التخلق الجنيني، وبداية الحمل . [ بحاجة لمصدر طبي ]

تكوين الكيسة الأريمية

التطور المبكر للجنين البشري من الإباضة حتى الانغراس

يخضع الزيجوت لعدة جولات من الانقسام المتساوي . بعد الانقسام الانقسامي الثالث ، يبدأ الجنين عملية الضغط، والتي لا تكتمل عند البشر إلا عندما يتكون الجنين من 8-16 خلية، [ 7] [8] ثم تُعرف باسم التوتة . ينتج الضغط عن زيادة انقباض قشرة الأكتوميوسين ، والتي تسحب الخلايا معًا في تكوين أكثر إحكامًا. [9] [10] لوحظت زيادة الانقباض أثناء الضغط في كل من أجنة الفئران والبشر، [11] [12] ولكنها أقوى عند البشر، مما قد يساهم في تفتيتها . [ 13] حتى هذه المرحلة التنموية، لم يتم تحديد الخلايا ( البلاستوميرات ) لأي سلالة خلوية معينة، ولكن عند الوصول إلى مرحلة 16 خلية، تبدأ الخلايا الموجودة على سطح الجنين في التمايز إلى مغذي الأديم الظاهر بينما تبدأ الخلايا ذات الوضع الداخلي تمايزها إلى مصير كتلة الخلايا الداخلية . [14] ثم تتطور التوتة عن طريق التجويف لتصبح الكيسة الأريمية، أو في العديد من الحيوانات الأخرى الكيسة الأريمية. ثم يؤدي تمايز الخلايا إلى تحويل خلايا التوتة إلى نوعين: خلايا الغلاف المغذي التي تحيط بالتجويف والكتلة الداخلية للخلايا (الأرومة الجنينية). توجد الكتلة الخلوية الداخلية في أصل الخلايا الجذعية الجنينية . [15] يُعرف الجنين بعد ذلك باسم الكيسة الأريمية. [ 16]

قبل حدوث تمايز الخلايا، يوجد عاملان للنسخ ، Oct-4 و nanog يتم التعبير عنهما بشكل موحد في جميع الخلايا، ولكن يتم إيقاف تشغيل كل من هذين العاملين للنسخ في المشيمة بمجرد تكوينها. [17] تضخ الخلايا الخارجية للظهارة المغذية أيونات الصوديوم إلى الكيسة الأريمية، مما يتسبب في دخول الماء من خلال التناضح . يؤدي تراكم الماء بين تلامس الخلايا إلى فتحها عن طريق التكسير الهيدروليكي . [18] ثم يتجمع السائل في تجويف واحد في عملية تشبه نضج أوستوالد لتشكيل تجويف الأريمية ، والذي يحدد المحور الأول لتماثل الجنين الثديي. [19] يُطلق على جانب الكيسة الأريمية حيث تتشكل كتلة الخلايا الداخلية القطب الجنيني، والجانب المقابل هو القطب اللاجنيني. يُعد تجويف الأريمية ، والغلاف المغذي ، والكتلة الخلوية الداخلية من السمات المميزة للكيسة الأريمية. [20]

الزرع

إن عملية الزرع ضرورية لبقاء الجنين البشري المبكر ونموه. فهي تنشئ اتصالاً بين الأم والجنين المبكر والذي سيستمر خلال بقية الحمل. ويتم الزرع من خلال التغيرات البنيوية في كل من الكيسة الأريمية وجدار بطانة الرحم. [21] تنفجر المنطقة الشفافة المحيطة بالكيسة الأريمية، ويشار إليها باسم الفقس . وهذا يزيل القيد على الحجم المادي للكتلة الجنينية ويعرض الخلايا الخارجية للكيسة الأريمية للجزء الداخلي من الرحم. وعلاوة على ذلك، فإن التغيرات الهرمونية في الأم، وتحديداً ذروة الهرمون الملوتن (LH)، تجهز بطانة الرحم لاستقبال الكيسة الأريمية وتغليفها. كما يتم تعديل الجهاز المناعي للسماح بغزو الخلايا الجنينية الغريبة. وبمجرد الارتباط بالمصفوفة خارج الخلية لبطانة الرحم، تفرز خلايا الأرومة الغاذية الإنزيمات وعوامل أخرى لغرس الكيسة الأريمية في جدار الرحم. تتسبب الإنزيمات التي يتم إطلاقها في تدهور بطانة الرحم، في حين تسمح عوامل النمو الذاتية مثل موجهة الغدد التناسلية المشيمية البشرية (hCG) وعامل النمو المشابه للأنسولين (IGF) للكيسة الأريمية بغزو بطانة الرحم بشكل أكبر. [22]

يسمح الانغراس في جدار الرحم بالخطوة التالية في عملية تكوين الجنين، وهي التكوّن المعوي ، والذي يشمل تكوين المشيمة من الخلايا الغاذية وتمايز الكتلة الخلوية الداخلية إلى الكيس الأمنيوسي والأديم الظاهر .

بناء

هناك نوعان من الخلايا البلاستية: [23]

يحتوي تجويف سائل البلاستوسيل على الأحماض الأمينية وعوامل النمو وجزيئات أخرى ضرورية للتمايز الخلوي . [27]

مواصفات الخلية

تتحكم عمليات متعددة في تحديد سلالة الخلايا في الكيسة الأريمية لإنتاج الغاذية والأديم الباطن والأديم الباطن البدائي. تتضمن هذه العمليات التعبير الجيني، وإشارات الخلايا، والاتصال بين الخلايا والعلاقات الموضعية، وعلم الوراثة فوق الجينية .

بمجرد إنشاء كتلة الخلايا الداخلية داخل الكيسة الأريمية، فإنها تستعد لمزيد من التحديد في الأديم الظاهر والأديم الباطن البدائي. تتم عملية التحديد هذه المعروفة باسم تحديد مصير الخلية جزئيًا عن طريق إشارات عامل نمو الخلايا الليفية (FGF) التي تولد مسار MAP kinase لتغيير الجينومات الخلوية. [28] يتم تنظيم المزيد من فصل الخلايا الأريمية إلى الأديم الظاهر وكتلة الخلايا الداخلية بواسطة بروتين المجال المنزلي ، Cdx2 . يقمع عامل النسخ هذا التعبير عن عوامل النسخ Oct4 و Nanog في الأديم الظاهر . [29] تسمح هذه التغييرات الجينومية بالتحديد التدريجي لكل من سلالات الأديم الظاهر والأديم الباطن البدائي في نهاية مرحلة الأديم الظاهر من التطور التي تسبق التكوُّن المعوي. يتم إجراء الكثير من الأبحاث على هذه المراحل الجنينية المبكرة على أجنة الفئران وقد تختلف العوامل المحددة بين الثدييات.

أثناء عملية الزرع، تنتج المشيمة الغاذية أغشية خارج الجنين وأنواع خلايا ستشكل في النهاية معظم المشيمة الجنينية، العضو المتخصص الذي يحصل الجنين من خلاله على التغذية الأمومية اللازمة للنمو الأسي اللاحق. [30] يتم التحكم في تحديد المشيمة الغاذية من خلال الجمع بين الإشارات المورفولوجية الناشئة عن استقطاب الخلايا والنشاط التفاضلي لمسارات الإشارة مثل Hippo و Notch، والتقييد على الخلايا الخارجية لمحددات السلالة مثل CDX2. [31]

في الفأر، يتم تحديد الخلايا الجرثومية البدائية من خلايا الأديم الظاهر ، وهي عملية مصحوبة بإعادة برمجة جينية واسعة النطاق على مستوى الجينوم . [32] تتضمن إعادة البرمجة نزع الميثيل من الحمض النووي وإعادة تنظيم الكروماتين مما يؤدي إلى تعدد الخلايا . [32] تتضمن عملية نزع الميثيل من مستوى الجينوم مسار إصلاح استئصال قاعدة الحمض النووي . [33]

تعبر الخلايا المغذية عن الإنتغرين على أسطح خلاياها مما يسمح بالالتصاق بالمصفوفة خارج الخلية لجدار الرحم. يسمح هذا التفاعل بالزرع ويحفز المزيد من التحديد في الأنواع الثلاثة المختلفة من الخلايا، مما يجهز الكيسة الأريمية للتكوين المعوي. [34]

التأثيرات السريرية

اختبارات الحمل

إن مستوى هرمون الغدد التناسلية المشيمية البشرية (hCG) الذي تفرزه الكيسة الأريمية أثناء عملية الانغراس هو العامل الذي يتم قياسه في اختبار الحمل . ويمكن قياس هرمون الغدد التناسلية المشيمية البشرية في الدم والبول لتحديد ما إذا كانت المرأة حاملاً أم لا. ويتم إفراز المزيد من هرمون الغدد التناسلية المشيمية البشرية في الحمل المتعدد. ويمكن أيضًا استخدام اختبارات الدم لمستويات هرمون الغدد التناسلية المشيمية البشرية للتحقق من حالات الحمل غير الطبيعية.

التلقيح الصناعي

التلقيح الصناعي في المختبر (IVF) هو بديل للتلقيح الصناعي التقليدي في الجسم الحي لتخصيب البويضة بالحيوان المنوي وزرع هذا الجنين في رحم الأنثى. لسنوات عديدة كان يتم إدخال الجنين في الرحم بعد يومين إلى ثلاثة أيام من الإخصاب. ومع ذلك، في هذه المرحلة من التطور، من الصعب جدًا التنبؤ بالأجنة التي ستنمو بشكل أفضل، وعادة ما يتم زرع العديد من الأجنة. يزيد زرع العديد من الأجنة من احتمالية نمو الجنين ولكنه يؤدي أيضًا إلى نمو أجنة متعددة. كانت هذه مشكلة كبيرة وعيبًا لاستخدام الأجنة في التلقيح الصناعي في المختبر.

لقد أثبت استخدام الأجنة الكيسية في التلقيح الصناعي نجاحه. حيث يتم زرع الأجنة الكيسية بعد خمسة إلى ستة أيام من تخصيب البويضات. [35] وبعد خمسة أو ستة أيام يصبح من الأسهل بكثير تحديد الأجنة التي ستسفر عن ولادة أجنة حية سليمة. إن معرفة الأجنة التي ستنجح تسمح بزراعة أجنة كيسية واحدة فقط، مما يقلل بشكل كبير من المخاطر الصحية وتكاليف الولادات المتعددة. والآن بعد تحديد متطلبات المغذيات اللازمة لنمو الجنين والأجنة الكيسية، أصبح من الأسهل بكثير إعطاء الأجنة المغذيات الصحيحة لاستمرارها في مرحلة الأجنة الكيسية.

نقل الأجنة بعد التلقيح الصناعي هو إجراء يتم فيه إدخال قسطرة في المهبل، وتوجيهها عبر عنق الرحم عبر الموجات فوق الصوتية، وإلى تجويف الرحم حيث يتم إدخال الأجنة الكيسة إلى الرحم.

تقدم الأريمية الكيسية أيضًا ميزة لأنها يمكن استخدامها لاختبار الخلايا وراثيًا للتحقق من وجود مشاكل وراثية. يوجد عدد كافٍ من الخلايا في الأريمية الكيسية بحيث يمكن إزالة عدد قليل من خلايا الغلاف المغذي دون إزعاج الأريمية الكيسية النامية. يمكن اختبار هذه الخلايا بحثًا عن اختلال الصيغة الصبغية للكروموسوم باستخدام الفحص الجيني قبل الزرع (PGS)، أو حالات محددة مثل التليف الكيسي ، والمعروف غالبًا باسم التشخيص الجيني قبل الزرع (PGD). [36]

عملية نقل الأجنة

في عملية نقل الأجنة بعد الموجات فوق الصوتية الأولية ، يتم استخدام منظار لفتح جدران المهبل ، وباستخدام قسطرة يتم تمرير الجنين عبر الأنبوب لوضعه في الرحم .

انظر أيضا

مراجع

المجال العام تتضمن هذه المقالة نصًا في المجال العام من الطبعة العشرين من كتاب تشريح جراي (1918)

  1. ^ "27.2C: تكوين الكيسة الأريمية". Medicine LibreTexts . 24 يوليو 2018 . تم الاسترجاع في 11 أكتوبر 2022 .
  2. ^ ab Standring, Susan (2016). Gray's anatomy : the anatomical basis of clinical practice (الطبعة الحادية والأربعون). [فيلادلفيا]: Elsevier Limited. ص. 167. ISBN 9780702052309.
  3. ^ جيلبرت، سكوت ف. (2000). "التطور المبكر للثدييات". علم الأحياء التنموي. الطبعة السادسة . تم الاسترجاع في 13 مايو 2022 .
  4. ^ "الغلاف المغذي | علم الأجنة". موسوعة بريتانيكا . تم الاسترجاع في 2021-11-01 .
  5. ^ سليمان، إلدرا (2018). علم الأحياء الطبعة الحادية عشرة . Cengage Learning. ISBN 978-1337392938.
  6. ^ VanPutte C (2020). Seeley's Anatomy & Physiology . نيويورك: McGraw-Hill. ص. 1092. ISBN 978-1-260-56596-6. OCLC  1099344977.
  7. ^ جيري، كلوديا؛ مكارثي، أفشان؛ ألانيس-لوباتو، جريجوريو؛ ديمتشينكو، أندريه؛ برونو، ألكسندر؛ لوبرساك، صوفي؛ فوجارتي، نورا مي؛ هامبشاير، دانيال؛ إلدر، كاي؛ سنيل، فيل؛ كريستي، ليلى؛ ديفيد، لوران؛ فان دي فيلدي، هيلدي؛ فولادي-ناشتا، علي أ؛ نياكان، كاثي ك. (2020). "بدء برنامج تروفكتوديرم محفوظ في أجنة الإنسان والبقر والفئران". نيتشر . 587 (7834): 443-447. رمز Bibcode :2020Natur.587..443G. doi :10.1038/s41586-020-2759-x. PMC 7116563 . PMID  32968278. 
  8. ^ فيرمين ، جولي. إيكر، نيكولاس؛ وبرشام دانون، ديان؛ أوزجوتش، أوزجي؛ وبارود لانج، فيرجيني؛ تورلييه، هيرفيه؛ باترات، كاثرين. ميتر، جان ليون (2024). “ميكانيكا ضغط الجنين البشري”. طبيعة . 629 (8012): 646-651. بيب كود :2024Natur.629..646F. دوى :10.1038/s41586-024-07351-x. بميد  38693259.
  9. ^ مايتر ، جان ليون. نيواياما، ريتسويا؛ تورلييه، هيرفيه؛ نيديليك، فرانسوا؛ هيراجي ، تاكاشي (2015). “انقباض الخلية النابضة المستقلة يدفع الضغط في جنين الفأر”. بيولوجيا الخلية الطبيعية . 17 (7): 849-855. دوى :10.1038/ncb3185. بميد  26075357.
  10. ^ فيرمين ، جولي. إيكر، نيكولاس؛ وبرشام دانون، ديان؛ أوزجوتش، أوزجي؛ وبارود لانج، فيرجيني؛ تورلييه، هيرفيه؛ باترات، كاثرين. ميتر، جان ليون (2024). “ميكانيكا ضغط الجنين البشري”. طبيعة . 629 (8012): 646-651. بيب كود :2024Natur.629..646F. دوى :10.1038/s41586-024-07351-x. بميد  38693259.
  11. ^ مايتر ، جان ليون. نيواياما، ريتسويا؛ تورلييه، هيرفيه؛ نيديليك، فرانسوا؛ هيراجي ، تاكاشي (2015). “انقباض الخلية النابضة المستقلة يدفع الضغط في جنين الفأر”. بيولوجيا الخلية الطبيعية . 17 (7): 849-855. دوى :10.1038/ncb3185. بميد  26075357.
  12. ^ فيرمين ، جولي. إيكر، نيكولاس؛ وبرشام دانون، ديان؛ أوزجوتش، أوزجي؛ وبارود لانج، فيرجيني؛ تورلييه، هيرفيه؛ باترات، كاثرين. ميتر، جان ليون (2024). “ميكانيكا ضغط الجنين البشري”. طبيعة . 629 (8012): 646-651. بيب كود :2024Natur.629..646F. دوى :10.1038/s41586-024-07351-x. بميد  38693259.
  13. ^ بيلزر، ديان؛ دي بلاتر، لودميلا؛ برادبري، بيتا؛ إيشمولر، أدريان؛ بورديس، آن؛ هاليت، غيوم؛ مايتر، جان ليون (2023). "تجزئة الخلايا في أجنة ما قبل الزرع لدى الفئران الناجمة عن التنشيط غير الطبيعي لمسار إخراج الجسم القطبي". مجلة EMBO . 42 (17): e114415. doi :10.15252/embj.2023114415. PMC 10476277. PMID  37427462 . 
  14. ^ جيري، كلوديا؛ مكارثي، أفشان؛ ألانيس-لوباتو، جريجوريو؛ ديمتشينكو، أندريه؛ برونو، ألكسندر؛ لوبرساك، صوفي؛ فوجارتي، نورا مي؛ هامبشاير، دانيال؛ إلدر، كاي؛ سنيل، فيل؛ كريستي، ليلى؛ ديفيد، لوران؛ فان دي فيلدي، هيلدي؛ فولادي-ناشتا، علي أ؛ نياكان، كاثي ك. (2020). "بدء برنامج تروفكتوديرم محفوظ في أجنة الإنسان والبقر والفئران". نيتشر . 587 (7834): 443-447. رمز Bibcode :2020Natur.587..443G. doi :10.1038/s41586-020-2759-x. PMC 7116563 . PMID  32968278. 
  15. ^ مولنار، تشارلز؛ جير، جين (14 مايو 2015). "24.6. الإخصاب والتطور الجنيني المبكر" . تم الاسترجاع في 19 أكتوبر 2022 .
  16. ^ Nissen SB، Perera M، Gonzalez JM، Morgani SM، Jensen MH، Sneppen K، et al. (يوليو 2017). "أربع قواعد بسيطة كافية لتوليد الكيسة الأريمية الثديية". PLOS Biology . 15 (7): e2000737. doi : 10.1371/journal.pbio.2000737 . PMC 5507476. PMID  28700688 . 
  17. ^ Schoenwolf, Gary C. (2015). Larsen's human fetusology (الطبعة الخامسة). فيلادلفيا، بنسلفانيا. ص 35-37. ISBN 9781455706846.{{cite book}}:CS1 maint: موقع الناشر المفقود ( الرابط )
  18. ^ دومورتييه ، جوليان جي. لو فيرج-سيراندور، ماتيو؛ تورتوريلي، آنا فرانشيسكا؛ ميلكي، أنيت؛ دي بلاتر، لودميلا؛ تورلييه، هيرفيه؛ ميتر، جان ليون (2019). “التكسير الهيدروليكي والتخشين النشط يضعان تجويف الكيسة الأريمية في الفأر”. علوم . 365 (6452): 465-468. بيب كود :2019Sci...365..465D. دوى :10.1126/science.aaw7709. بميد  31371608.
  19. ^ دومورتييه ، جوليان جي. لو فيرج-سيراندور، ماتيو؛ تورتوريلي، آنا فرانشيسكا؛ ميلكي، أنيت؛ دي بلاتر، لودميلا؛ تورلييه، هيرفيه؛ ميتر، جان ليون (2019). “التكسير الهيدروليكي والتخشين النشط يضعان تجويف الكيسة الأريمية في الفأر”. علوم . 365 (6452): 465-468. بيب كود :2019Sci...365..465D. دوى :10.1126/science.aaw7709. بميد  31371608.
  20. ^ جيلبرت إس إف (2000). "التطور المبكر للثدييات". علم الأحياء التنموي (الطبعة السادسة). سندرلاند (ماساتشوستس): سيناور أسوشيتس.
  21. ^ Zhang S, Lin H, Kong S, Wang S, Wang H, Wang H, Armant DR (أكتوبر 2013). "المحددات الفسيولوجية والجزيئية لزرع الأجنة". الجوانب الجزيئية للطب . 34 (5): 939–80. doi :10.1016/j.mam.2012.12.011. PMC 4278353. PMID  23290997 . 
  22. ^ Srisuparp S, Strakova Z, Fazleabas AT (2001). "دور موجهة الغدد التناسلية المشيمية (CG) في زرع الكيسة الأريمية". أرشيفات البحوث الطبية . 32 (6): 627–34. doi :10.1016/S0188-4409(01)00330-7. PMID  11750740.
  23. ^ جيلبرت إس إف (15 يوليو 2013). علم الأحياء التنموي. شركة سيناور أسوشيتس. رقم ISBN 978-1-60535-173-5.[ الصفحة المطلوبة ]
  24. ^ Schoenwolf GC, Larsen WJ (2009). Larsen's Human Embryology (الطبعة الرابعة). فيلادلفيا: Churchill Livingstone/Elsevier. [ الصفحة المطلوبة ]
  25. ^ جيمس جيه إل، ستون بي آر، تشاملي إل دبليو (يوليو 2005). "التمايز بين الخلايا الغاذية الخلوية في الثلث الأول من الحمل: دليل على وجود أسلاف منفصلة للخلايا الغاذية الخلوية خارج الزغابات والخلايا الغاذية المتزامنة". التكاثر . 130 (1): 95-103. doi : 10.1530/rep.1.00723 . PMID  15985635.
  26. ^ Vićovac L, Aplin JD (1996). "التحول الظهاري-الميزانشيمي أثناء تمايز الخلايا المغذية". Acta Anatomica . 156 (3): 202–16. doi :10.1159/000147847. PMID  9124037.
  27. ^ Gasperowicz M, Natale DR (أبريل 2011). "تأسيس ثلاثة سلالات من الخلايا الكيسة الأريمية - ثم ماذا؟". علم الأحياء التكاثري . 84 (4): 621-30. doi : 10.1095/biolreprod.110.085209 . PMID  21123814.
  28. ^ Yamanaka Y, Lanner F, Rossant J (مارس 2010). "الانفصال المعتمد على إشارة FGF للأديم الباطن البدائي والأديم الظاهر في الكيسة الأريمية للفأر". تطوير . 137 (5): 715–24. doi :10.1242/dev.043471. PMID  20147376. S2CID  28481311.
  29. ^ Strumpf D, Mao CA, Yamanaka Y, Ralston A, Chawengsaksophak K, Beck F, Rossant J (مايو 2005). "يُطلب Cdx2 لتحديد مصير الخلية الصحيح وتمايز الغلاف المغذي في الكيسة الأريمية للفئران". تطوير . 132 (9): 2093–102. doi : 10.1242/dev.01801 . hdl : 2381/1521 . PMID  15788452.
  30. ^ Menchero S, Sainz de Aja J, Manzanares M (2018). "اختيارنا الأول: الأسس الخلوية والجينية لهوية وتمايز الأديم الظاهر في الأجنة الثديية". الموضوعات الحالية في علم الأحياء التنموي . 128. Elsevier: 59–80. doi :10.1016/bs.ctdb.2017.10.009. hdl : 20.500.12105/10490 . ISBN 978-0-12-804252-6. PMID  29477171.
  31. ^ Menchero S, Rollan I, Lopez-Izquierdo A, Andreu MJ, Sainz de Aja J, Kang M, et al. (أبريل 2019). "التحولات في قوة الخلايا أثناء التطور المبكر للفأر مدفوعة بـ Notch". eLife . 8 : e42930. doi : 10.7554/eLife.42930 . PMC 6486152 . PMID  30958266. 
  32. ^ ab Hackett JA، Sengupta R، Zylicz JJ، Murakami K، Lee C، Down TA، Surani MA (يناير 2013). "ديناميكيات نزع الميثيل من الحمض النووي للخلايا الجرثومية ومحو البصمة من خلال 5-هيدروكسي ميثيل سيتوزين". Science . 339 (6118): 448–52. Bibcode :2013Sci...339..448H. doi :10.1126/science.1229277. PMC 3847602. PMID  23223451 . 
  33. ^ Hajkova P, Jeffries SJ, Lee C, Miller N, Jackson SP, Surani MA (يوليو 2010). "إعادة برمجة الجينوم على نطاق واسع في سلالة جرثومة الفأر تستلزم مسار إصلاح استئصال القاعدة". Science . 329 (5987): 78–82. Bibcode :2010Sci...329...78H. doi :10.1126/science.1187945. PMC 3863715. PMID  20595612 . 
  34. ^ Damsky CH, Librach C, Lim KH, Fitzgerald ML, McMaster MT, Janatpour M, et al. (December 1994). "Integrin switching organizes normal trophoblast invade". Development . 120 (12): 3657–66. doi :10.1242/dev.120.12.3657. PMID  7529679. مؤرشف من الأصل في 2020-05-27 . تم الاسترجاع في 2013-12-10 .
  35. ^ Fong CY, Bongso A, Ng SC, Anandakumar C, Trounson A, Ratnam S (مارس 1997). "الحمل الطبيعي المستمر بعد نقل الأجنة الخالية من المنطقة: الآثار المترتبة على نقل الأجنة في الإنسان". Human Reproduction . 12 (3): 557–60. doi : 10.1093/humrep/12.3.557 . PMID  9130759.
  36. ^ Wang J, Sauer MV (ديسمبر 2006). "التلقيح الصناعي (IVF): مراجعة لثلاثة عقود من الابتكار السريري والتقدم التكنولوجي". Therapeutics and Clinical Risk Management . 2 (4): 355–64. doi : 10.2147/tcrm.2006.2.4.355 . PMC 1936357. PMID  18360648 . 
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=الكيسة الأريمية&oldid=1254884302"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate